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degré la diastase du malt. M. Brown me communique en même temps qu'il se trouve dans l'intestin grêle un ferment doué de propriétés analogues.

Rôles respectifs de la salive et du suc pancréatique dam la digestion de V amidon. — La part qui revient à. la salive et au suc pancréatique dans la digestion de nos aliments . féculents est probablement variable et n'est point toujours identique.

Gomme tous nos aliments féculents ne sont employés qu'après une cuisson préalable, l'amidon qu'ils œntiennent est gélatinisé d'une manière plus ou moins complète; il est donc probable que l'effet principal de la diastase salivaire do l'homme consiste à liquéfier cette gelée d'amidon. Il suffit d'un contact très rapide pour obtenir cette transformation, qui a une grande importance pour les opérations subséquentes de l'estomac. Nos. gruaux, nos bknc-man^er, nos puddings et toms les mets faorineux de ce gem^e, doivent le^irs par©pciétés de consistance pâteuse à l'état- gélatineux de l'âuidon. Or, on ne saurait imaginer rien qui s-'oppose davantage à la péaaiétration rapide de la n[iasBe alimentaire par le âuc gastrique et à sa Induction en pulpe ou chyme uniforme, que k présence de masses oompacles de pâte d'amidon. ^ les services rendus par la salive se boroaient à œkd ci-dessas mentionné, son rôle dans la

digestion des aliments serait encore des plus importants.

On a beaucoup discuté sur la question de savoir si la saccharisation de Famidon se passe dans l'estomac et jusqu'où elle y est poussée. Mes observations m'ont amené à la conclusion que ceci dépend du degré d'acidité du contenu de l'estomac; or ce degré oscille, comme on ne l'ignore point, dans de très larges limites. Après que Taliment est avalé, il faut un certain temps pour que le suc gastrique pénètre la masse alimentaire, et l'acidité du contenu gastrique est très faible au commencement. A mesure que la digestion suit son cours, le contenu de Testomac tend à s'acidifier de plus en plus. C'est là un point que chacun peut observer pour son propre compte. L'acte digestif, une fois commencé, ne s'arrête plus. La formation du petit lait que nous constatons chez les enfants a lieu également, quoique à un moindre degré, chez l'adulte, et nous sommes quelquefois avertis, d'une manière assez désagréable, par notre palais , de la marche ascendante de Tacidulation de l'estomac. La salive agit énergiquement dans un milieu neutre et légèrement acidulé ; mais son activité est entravée et finalement arrêtée quand l'acidité devient trop prononcée. Si la digestion suit son cours normal, un certain iptervalle de temps se passe, avant que

l'acidité de l'estomac acquière des proportions considérables, intervalle pendant lequel la diastase salivaire continue à fonctionner et fait beaucoup de besogne. Mais, ne. l'oublions point, les conditions dans lesquelles se trouvent le plus souvent nos aliments féculents ne sont point favorables à une digestion rapide. D'ordinaire, ce n'est point à l'état mucilagineux, mais bien sous la forme de pâte solide, qu'ils se présentent à nous, comme par exemple dans le pain, le pudding, les pâtisseries. Souvent aussi, ils ne sont qu'imparfaitement cuits. Par conséquent la plus grande partie de nos aliments féculents atteint le duodénum sans avoir été transformée ou n'ayant subi que de légères modifications, en sorte que la plus grande partie de la besogne est accomplie par le suc pancréatique, dans le milieu alcalin de l'intestin grêle. J'aurai l'occasion de revenir plus tard sur cette question, quand je traiterai de la digestion gastrique.

On a signalé un fait curieux : la salive de l'homme posséderait plus d'action diastasique que celle de n'importe quel animal. Chez les herbivores, ces consommateurs en grand de l'amidon, la salive a comparativement moins d'action diastasique, et chez quelques-uns, chez le cheval par exemple, elle en est totalement dépourvue. Je présume que la raison de ce phénomène pourrait

bien être que rhomme seul, ayant appris à cuiro ses aliments féculents, Faction idiastasique de sa salive se serait développée à mesure que se multipliaient les occasions de Texercer. Dans la salive du cheval, cette action de la diastase eût été inutile — ranimai prenant ses aliments sous leur forme naturelle et la salive n'ayant point d'action sur Famidon cru.

Quand peut^n considérer V amidon comme parfaitement digéré ? — La digestion de Famidon donnant naissance à un certain nombre de produits intermédiaires, on se demande à quel moaxient il est permis d'en considérer la digestion comma complètement terminée. La maltose est-^le le seul produit absorbé? Les dextrines, en particulier FachroO'dextrine, sont-elles aussi absorbées? Les dextrines, même celles colorées par Fiodine, sont difFusibles à un haut degré et, dans le dialyseur, traversent facilement . le papier-parchemin» Elles présentent sous ce rapport un contraste nettement accusé avec la gelée d'amidon et môme avec Famidon liquéfié (ou soluble), ces derni^iis n'étant point dialysahtes. Il n'est pas impossible que les dextrines inférieures soient absorbées dans une forte proportion; oar, si nous poursuivons l'histoire de l'amidon après qu'il a été transformé par la digestion et absorbé, un fait nemarquable se présente à notre attention : après

l'absorption, les produits de la digeçtion de ramidon, ou tout au moins une grande partie de ces derniers, vont subir dans le foie une transformation inverse en une substance qui se rapproche beaucoup de l'amidon non digéré. Le glycogène, dans ses traits essentiels, est une contre-partie exacte de Tamidon soluble. Il forme avec Teau une solution opalescente, n'est point dialysable et se transforme, sous l'action de la diastaso, en dextrine et en sucre.

Il est permis d'admettre qu'il eût été très avantageux pour l'économie, que la portion de nos aliments féculents destinée à être emmagasinée dans le foie à l'état de glycogène, eût été absorbée à une phase antérieure de la digestion; moins l'amidon perdrait de substance digérée au moment de l'absorption, moins de phases régressives il lui resterait à parcourir pour reprendre, après l'absorption, sa forme amylacée.

Il n'est pas nécessaire de supposer que les phases ascendantes du processus régressif soient identiques avec les phases descendantes de la digestion; mais il est probable, vu la similitude étroite des produits obtenus, qu'elles sont foncièrement analogues. Dans tous les cas, en l'état actuel de nos connaissances, il n'y a point lieu d'affirmer que le sucre soit le seul produit absorbable de la digestion de l'amidon.

Energie absolue de la diastase. — L'idée que l'énergie de la diastase ne se consume point dans l'action nous paraît, même à priori^ insoutenable; l'affirmer serait se mettre en contradiction avec le principe généralement admis en physique, en vertu duquel toute force se dépense et s'use finalement dans l'activité. Il est facile de démontrer expérimentalement que la diastase ne forme point d'exception à cette règle. Payen et Persoz estiment que la diastase du malt est capable de convertir en sucre deux mille fois son poids d'amidon. Mes expériences personnelles indiqueraient une force bien supérieure encore. L'expérience suivante constate Ténorme puissance diastasique de la diastase pancréatique, en même temps que les bornes dans lesquelles cette puissance est strictement limitée.

On prépara une certaine quantité d'amidon mucilagineux, contenant 1 pour 100 d'amidon pur de pomme de terre ; 100 centimètres cubes de ce mucilage contiennent exactement 1 gramme d'amidon sec. L'extrait pancréatique dont on se servit avait été préparé de la manière suivante. Le pancréas frais de cochon, débarrassé de sa graisse, fut trituré avec un poids égal de sable fin, jusqu'à ce que le tout ne formât qu'une pulpe homogène et molle. Finement éparpillée sur des lames de verre, cette pulpe fut exposée au grand air, où on

la laissa sécher pendant une quinzaine de jours. Grattée ensuite avec un couteau, elle donna une espèce de poudre menue et inégale. 125 grammes de ce mélange de pancréas et de sable furent infusés, à la température ordinaire de la chambre, dans 1000 centimètres cubes de solution de chloroforme saturée, à laquelle une nouvelle quantité de chloroforme fut ajoutée pour prévenir la décomposition. La mixture fut laissée dans cet état pendant q^uatre jours, durant lesquels on eut soin de l'agiter de temps en temps; ensuite elle fut filtrée à travers du papier. L'extrait de pancréas préparé de cette manière rend de grands services, et je m'en suis servi dans la plupart des expériences que j'ai eu lieu de faire sur la digestion pancréatique.

L'action de cet extrait s'étant montrée trop énergique, il fut nécessaire de le diluer considérablement, afin de placer les quantités d'amidon sur lesquelles on opérait dans les bornes d'un espace donné. Par conséquent, on dilua 1 centimètre cube de l'extrait dans 1000 centimètres cubes d'eau; 5 fioles numérotées furent remplies séparément de 100 centimètres cubes du mucilage d'amidon préparé de cette manière, de façon que chacune des fioles contint exactement 1 gramme d'amidon sec; 1 centimètre cube de l'extrait pancréatique dilué fut ajouté à la fiole n"* 1, 2 centi-

mètres' cubes au n*" 2, 4 centimètres cubes au n* 3V 6 centimètres cube^ au n*^ 4, et 8 centimètres cubes du même extlfait dilué furent adjoints à la fiole n** 5. Ensuite, les fioles furent bouchées et placées dans une étuve dont on maintint soigneu-^ sèment la température, à l'aide du régulateur de* Page, à 100 degrés F. (38« G.).

Au bout de vingt heures, on procéda à l'exameû du contenu des fioles. Le contenu de toutes était d'une parfaite transparence, avait complètement perdu l'aspect opalescent que présente le mucilage d'amidon à l'état primitif, et aucun d'eux ne contenait le moindre vestige de dépôt. Les réactions suivantes marquaient les phases progressives de la transformation.

Len* 1 donnait une coloration d'un bleu intense avec l'iode; quand on diluait considérablement la solution bleue, et si Ton y ajoutait plus d'iode^ elle présentait une teinte violette, indiquant l'aboadaûce de l'érythro-dextrine ; elle jouissait aussi de la propriété de réduire librement la solution cupro-potasiâque.

Le n* 2 donnait une forte réaction bleue avec l'iode; en diluant la solution et en y ajoutant plu» d'iode, on obtenait une couleur rouge foncée, de la teinte dti' vin de Bordeaux, dénotant l'abon-* dance de l'érythronlextrine. Traitée par la solu*

tion de Fehlîng, celte-ci et toutes les autres donnaient une forte réaction sucrée.

Le n° 3 ne présentait point de réaction bleue avec l'iode, mais bien la couleur intense du vin de Porto, propre à Térythro-dextrine.

Le n** 4 ne donnait point de réaction bleue avec l'iode ; traité par ce réactif, il présentait une coloration brun très clair, n'indiquant que des traces d'érythro-dextrine.

Le n** 5 ne présentait plus de réaction avec riode. Il ne contenait ni amidon, ni érythrodextrine, mais donnait une forte réaction de' sucre.

Les transformations du n** 5 pouvaient donc être considérées comme achevées; mais les autres coBtenaient encore soit de Tamidon. soitdel'érytbro-dextrine, soit ces deux principes. On replaça doac les n^* 1, 2, 3 et 4 dans Tétuve d'où où les avait tirés, et, dans le délai de sept heures, oales soumit à un nouvel examen. Le n"* 4 ne donnait pas la plus légère réaction; avec l'iode ; mais les n®' 1, 2 et 3 ne révélaient que de légers symptômes de modifications subies et furent par conséquent replacés dans l'étuve.

Au bouti de quarante-huit heures à partir du moment où Ton- avait commencé l'expérience, les no* 1, 2 et 3 furent examinés derechef.

Le n** 1 donnait une forte coloration bleue avec

l'iode, ainsi qu'une réaction prononcée d'érythrodextrine.

Le n° 2 ne donnait plus de teinte bleue avec l'iode, mais produisait une réaction intense d'érythro-dextrine.

Le n° 3 ne donnait avec l'iode qu'une réaction d'un brun jaunâtre, d'une intensité modérée.

Après un nouveau séjour de soixante-dix heures dans l'étuve, on ne put constater de modification sensible dans le contenu des trois fioles. Chacun d'eux donnait exactement les mêmes réactions qu'auparavant. Il était évident que, dans ces fioles, l'action diastasique avait parcouru, dans la période de quarante-huit heures, le cycle de son évolution et que les solutions étaient arrivées for- . cément à l'état de repos, le ferment ayant usé son énergie et atteint la limite de sa force active, avant d'avoir achevé sa tâche. Il avait accompli néanmoins une dose de travail qui semblera merveilleuse, vu son volume infinitésimal. Nous allons essayer de mesurer approximativement la dose de ce travail, tel qu'il nous est indiqué par les expériences ci-dessus.

On a trouvé que l'extrait pancréatique primitif, réduit à l'état sec par l'efi'et de l'évaporation dans un bain-marie, laisse un résidu de 1,5 pour 100 de matières organiques. Outre la diastase, cellesci contiennent beaucoup de ferment albuminosi-

que (trypsine) et une certaine quantité du ferment coagulatif, ou ferment doué de la propriété de cailler le lait. On y trouve, en outre, des matières protéiques digérées; car on ne saurait faire un extrait du pancréas sans provoquer du coup un phénomène de digestion aux dépens du tissu glandulaire. Si Ton tient compte de ces divers mélanges, on fera largement les choses en estimant le ferment diastasique à un quatrième du total des matières organiques. En chiffres ronds, la proportion de la diastase serait donc de 0,4 pour 100 pour l'extrait primitif et de 0,0004 pour 100 pour Tex- . trait dilué.

La dose de diastase ajoutée à la fiole n** 4 semble répondre exactement à la quantité requise pour la transformation d'un gramme (15,5 grains) d'amidon, dans l'espace de quarante-huit heures, à une température de 100° F. (38^ G.). Le total de l'extrait dilué, ajouté à cette fiole, était de 6 centimètres cubes, ce qui représente, en prenant pour base le calcul ci-dessus, une dose de diastase pure de 0,000024. Une supputation, facile à opérer, nous amène au surprenant résultat que voici : la diastase pancréatique jouit de la propriété de transformer en sucre et en dextrine jusqu'à 40 000 fois son propre poids d'amidon.

La rapidité avec laquelle une quantité donnée d'amidon se transforme sous l'action de la dias-

tase dépend eôsentieliement de la dose du ferment nais en œuvre. Dans les expériences que nous venons de citer, la- quantité de la diastase ayajat été fort minime en comparaison du total de l'amidon, l'opération se poursuivit lentement pendant quarante-huit heures. Mais, si nous renversons les proportions et mêlons une petite quantité d'amidon à une grande quantité de diastase, la transformation se fait instantanément.

Si dans un tube à réaction, à demi rempli d'extrait pancréatique en activité, vous laissez prestement tomber quelques gouttes de gelée dîamidon, vous n'aurez pas le temps, quelque rapides qu'aient été vos manipulations, de constater les réactions produites dans le mélange par l'amidon ou la dextrine. Le processus de transformation a suivi immédiatement l'immixtion, de même que l'explosion de la décharge suit la pression de la détente. Entre ces extrêmes opposés se placent diverses gradations. Ce mode d'action difiFère complètement de celui que l'on constate dans le jeu des affinités chimiques ordinaires. Si vous ajoutez une goutte d'acide à un excès d'alcali, l'acide est instanlanément neutralisé et les phénomènes s'arrêtent; inversement, si vous ajoutez une goutte d'alcali à un excès d'acide, l'effet sera également instantané , l'affinité de ces deux corps l'un pour l'autre étant mutuelle. Mais tel ne sera point le

cas pour ce qui concerne Taction de. la diastase sur l'amidon. Ce dernier paraît jouer un rôle tout à fait passif dans le processus ; toute l'énergie est du côté de la diastase, et elle n'est mise en liberté que graduellement^ Il y a dans ce phénomène quelque chose de si analogue à l'action des organismes vivants qu'il en suggère involontairement le souvenir. Pour faire mieux comprendre ma pensée, permettez-moi de comparer les particules du ferment à un groupe d'ouvriers occupés à disperser de petits tas de pierres. Si ces derniers sont en petit nombre et les ouvriers nombreux, tous les tas seront dispersés à la fois, sans que les ouvriers aient subi une dépense sensible de forces. Si au contraire les tas se comptent par millions et les ouvriers par centaines et que ceux-ci soient obligés de travailler jusqu'à exténuation complète, l'éparpillement des tas durera un temps comparativement long et l'épuisement des forces ùe viendra que graduellement.

C'est ici le lieu de faire remarquer que le fernqent diastasique n'existe qu'en proportion fort minime dans la salive et le suc pancréatique des jeunes animaux qui tètent. Cette proportion augmente dès qu'ils ont fait leurs dents. Chez l'enfant, la diastase n'apparaît en quantité suflBsante pour digérer les aliments féculents que vers le sixième ou septième mois. Par conséquent, avant

cette période, on ne saurait recommander pour les enfants remploi d'une alimentation féculente.

Digestion du sucre de canne; ferment inversif.

Claude Bernard ^ fut le premier à appeler l'attention sur le fait déjà mentionné que le sucre de canne (saccharose) a besoin, chez les animaux, aussi bien que chez les plantes, de passer par le processus de la digestion avant d'être utilisé au profit de la nutrition. Le sucre de canne, accumulé dans la racine de la betterave et dans la canne à sucre, doit, avant de pouvoir circuler dans la sève et de prendre part au mouvement nutritif de la plante, être transformé par la fermentation en sucre interverti. Le même savant a trouvé aussi qu'une transformation analogue était indispensable pour que le sucre de canne pût être assimilé par les animaux. Il a démontré que le sucre de canne, injecté dans le sang, y circule à l'état de corps inerte, sans participer en aucune façon à la nutrition des tis-

1. Clâuds Bernard, Leçons sur les phénomènes de la vie, t. II,. p. 36. Paris, 1879.

— issus, et finit par être entièrement éliminé avec l'urine, sans avoir subi aucune altération. C'est là pourtant un élément important de notre nutrition que nous consommons journellement en grande quantité , et nous savons de source certaine qu'une fois consommé de cette manière, il ne se comporte point comme un corps inerte, destiné à circuler pendant quelque temps dans le sang, pour être ensuite éliminé par les reins comme un produit inutile. Il est évidemment absorbé et assimilé; pour cela, dans les animaux, aussi bien que dans les plantes, il doit être, à un moment quelconque, transformé et digéré. En s'appuyant sur ce raisonnement. Cl. Bernard se mit à chercher, le long du trajet alimentaire, le ferment inversif, nécessaire à la saccharose, et après l'avoir vainement cherché dans la salive, l'estomac et le pancréas, il finit par le trouver dans l'intestin grêle. Il constata, que c'est dans cet endroit que le sucre de canne se transforme en sucre interverti, par l'action d'un ferment en tout semblable h celui servant au même usage dans la levure, la racine de betterave et le sucre de canne.

La transformation du sucre de canne en sucre interverti est représentée par la simple équation :

2C4,H„Oh + 2H,0 = CitUuO'ii + C«Hj,0„ Saochurose. Eau. Dextrose. Lévaloae.

La présence du ferment inversif a été constatée par Claude Bernard dans Tinfeestin grêle des chiens, des lapins, des oiseaux et des grenouilles. Balbiani le trouva dans l'intestin du ver à soie. Moi-môme, je le constatai dans Tintestin grêle du cochon, du poulet et du lièvre. Il n'existe point dans le gïsos iatestin.

Quoique mes observations sur ce sujet coïncident en général avec celles de Claude Bernard, j'ai noté pourtant deux points dignes, selon moi, de fixer l'attention. Premièrement, j'ai. observé qu'une portion de l'intestin grêle, infusée dans l'eau, donae une infusion jouissant de la propriété de transformer le sucre de canne, tandis que cette même infusion, filtrée à travers du papier jusqu'à clarification complète, ne possède plus cette action. Il semblait que le ferment inversif ne se dissolve point librement ou même ne se dissolve pas du tout, mais reste attaché à certains éléments figurés, contenus dans l'intestin. Secondement, je notai l'extrême lenteur du processus. Si l'on ajoute du sucre de canne à l'infusion non filtrée de l'intestin et si l'on maintient la préparation à la températtO?e du sang, il faut généralement une couple d'heitres pour réduire la solution avec le réactif cupriqyô. Ces deux faits rappelant d'une manière frappante un des caractères des ferments figurés, je ne puis

m^'empêcher de penser qu'il y a là quelque chose qui demande à être élucidé.

. Pepsine et trypsine» Digestion des corps protéiqueS'

L'homme se sert pour son alimentation de substances albuminoïdes ou protéiques de divers gwres. Les plus importantes de toutes sont la fibrille de la viande, la caséine du lait et l'albumen de l'œuf, fournies par le règne animal, ainsi que le gluten, l'albumen et la légumine, que nous tirais du règne végétaL

Les albuminoïdes sont attaqués par les fermées digestifs dans deux points du canal alimentaire : par la pepsine dans l'estpniac et par la trypsii^e dans l'intestin grêle. Il se fait dans le duodépi^ comme une interruption entre ces deux acte^ ^\x processus digestif, à cause du brusque passage dje Ja réaction acide à la réaction alcaline qui g^.li^ .dans ce point.

Chez tous les êtres vivants, la digestion gastiique est essentiellement une digestion acide ; quaut à la nature de cet acide, les opinions les plus diverses ont été émises sur son compte. On a tour à tour supposé que c'était de l'acide chlorbydri-

que, de l'acide lactique, de l'acide phosphorique^ de l'acide butyrique et même de l'acide acétique. Cette confusion provenait en grande partie de ce que l'on ne faisait pas de distinction entre l'acide du suc gastrique pur, sécrété dans un estomac vide et l'acide du contenu gastrique, produit pendant l'acte de la digestion d'un aliment. Les recherches toutes récentes de Gh. Richet * ont versé une lumière toute nouvelle sur ce sujet. Cet observateur s'est trouvé placé dans des conditions particulièrement favorables à l'étude du suc gastrique. Il donnait des soins à un jeune homme sur lequel Verneuil avait pratiqué avec succès l'opération de la gastrotomie, pour le soulager d'un rétrécissement imperméable de l'œsophage, produit par une quantité considérable de potasse caustique que le sujet avait eu l'imprudence d'avaler. L'occlusion complète de l'œsophage permettait à Richet de recueillir et d'analyser le suc gastrique à l'état pur, non altéré par la salive. La nourriture était introduite par la flstude laissée ouverte après la guérison, et l'observateur pouvait à toute heure —de même que dans le cas fameux d'Alexis Saint- Martin — recueillir une certaine quantité de suc gastrique et l'examiner à son aise. Richet se servit, dans cette occasion, de la nouvelle méthode d'iso-