RÉACTIONS DÉTERMINÉES PAR LES FERMENTS SOLUBLES

§ l01'. — Ferments solubles hydratants.

Dans toutes les fermentations déterminées par les ferments solubles hydratants, il y a fixation d’eau sur le corps qui fermente et décomposition de celui-ci en deux ou plusieurs corps nouveaux. Mais l’allure du phénomène varie avec les fermentations.

Dans certains cas, la réaction paraît en quelque sorte se faire d’emblée, non pas sur la totalité, mais sur des portions successives du corps fermentescible. Si, en effet, on analyse le mélange dans le courant de la fermentation, on constate qu’il ne renferme, outre ce qui reste du corps non attaqué, que les produits définitifs de la fermentation (exemple : invertine).

Dans d’autres cas la formation des produits ultimes de la réaction est précédée par l’apparition

de composés in lermôdiaires. La molécule primitive du corps fermentescible éprouve des modifications successives jusqu’au moment où les corps qui en dérivent sont indécomposables en présence dufeiment (exemple : diaslase).

Nous allons reprendre successivement, en suivant l’ordre de la classification qui a été exposée au premier chapitre, chacun des ferments solubles et exposer leur mode d’action.

Invertine . — La seule action connue de l’invertine est celle qu’elle exerce sur le sucre de canne ou saccharose.

Lorsqu’on ajoute de l’invertine à une solution aqueuse de sucre de canne, on constate après un temps suffisant que ce sucre est remplacé par un mélange à parties égales de dextrose et de lévulose, mélange qui porte le nom de sucre interverti. O11 l’a appeléainsipourexprimer quela solutionqui déviait primitivement à droite la lumière polarisée a acquis la propriété de déviera gauche. L’action definverline peut être représentée par l’équation suivante :

Ci2 Q22 o11 + H2 O = CcH12 06 + CcII120G

Saccharose Dextrose Lévulose

Le pouvoir rotatoire du lévulose étant lévogyre et beaucoup plus élevé que le pouvoir rotatoire dextrogyre du dextrose, on s’explique aisément le changement observé dans les propriétés optiques de la solution.

Tout récemment, Em. Fischer a constaté que quelques glucosides artificiels sont dédoublés par l’eau de levure préparée à froid. Si cette eau ne renfermait que de l’inverline, on pourrait en conclure, que le dédoublement est produit par ce ferment ; mais nous verrons plus loin qu’il n’en est pas ainsi.

Tréhalase et maltase. — Le premier de ces deux ferments dédouble le tréhalose et le second le inaltose. Tréhalose et maltose sont des sucres isomères du sucre de canne. Mais tandis que ce dernier, en se dédoublant, donne deux glucoses différents, les deux autres donnent du dextrose seulement. L’équation exprimant la réaction est par conséquent la même, qu’il s’agisse de la tréhalase ou de la maltase. On peut la formuler ainsi qu’il suit :

C12 H22 O11 -b Ii2 0 = 2C°H120G

Tréhalose ou Maltose. Dextrose

Le tréhalose, le maltose et le dextrose sont dextrogyres. Le pouvoir rotatoire (aD) du premier est -f 198°, celui du second -f- 138°4 et celui du troisième -f- 52°4. 11 suit de là que la rotation à droite d’une solution de tréhalose ou de maltose diminue, sous l’influence du ferment.

Lactasc. — La lactase agit sur le lactose qu’elle dédouble en dextrose et galactose.

Cl2.H22 0" + H20 = C6 H12 O6 + Cc H12 0G

Lactose Dextrose Galactose

Le lactose et le galactose sont dextrogyres comme le dextrose. Le pouvoir rotatoire du premier esta peu près le même que celui du dextrose (respectivement -f- 52°5 et -f- 52°4) ; mais celui du galactose est + 80°7, par conséquent la rotation à droite d’une solution de lactose augmente sous l’influence du ferment.

Diastase. — Lorsque les graines, les tubercules, les bourgeons chargés d’amidon passent de la vie latente à la vie manifestée, on voit, comme nous l’avons dit plus haut, les grains d’amidon se corroder, se dissoudre dans les cellules et finale-

ment y être remplacés par de la malière sucrée.

Nous avons admis que cette saccharification se produit sous l'influence de ladiastase qui, à ce moment, est toujours présente dans les tissus. Mais, si, voulant étudier le phénomène en dehors des cellules, on ajoute, à des grains d’amidon de pomme de terre délayés dans de l’eau, de la diastase préparée par l’un des procédés que nous avons indiqués, ou encore de la salive, on est tout étonné de constater qu’à la température ordinaire ces grains restent intacts. La plus ancienne, sinon la plus intéressante, des observations que nous ayons à cet égard est celle de Guérin-Varry (1). Ce chimiste avait placé une solution d’extrait de malt mélangée à de la fécule de pommes de terre dans un vase bouché, et abandonné le tout à la température de 20 à 26° C. Au bout de 63 jours, le liquide ne renfermait pas trace de sucre, et les grains de fécule ne présentaient aucun changement. Il en avait conclu que la diastase ne joue aucun rôle dans le processus de dissolution des grains d’amidon dans les semences en germination.

11 y a là une contradiction qui n’est qu’appa-

action des ferments solubles bJ

rente et dont on peut donner dès à présent l’explication. 11 est certain qu’au moment où les grains d’amidon sont dissous dans les cellules, le protoplasma est légèrement acide. Or, Baranetzky (2) a montré qu’une très faible acidité est nécessaire pour que la diaslase attaque l’amidon cm. En prenant la précaution d’aciduler très légèrement la solution de diastase dont il se servait, il a pu constater l’action dissolvante du ferment sur un grand nombre de grains d’amidon et même sur les plus résistants, comme ceux de riz et de pomme de terre.

Quoi qu’il en soit, l’action la mieux étudiée de la diastase est celle que ce ferment exerce, dès la température ordinaire, sur l’amidon préalablement transformé en empois à l’aide de l’eau et de la chaleur. Quand la proportion d’eau n’est pas trop considérable, l’empois se présente sous la fomer d’une gelée plus ou moins transparente. Lorsqu’on l’additionne d’une solution de diastase, la masse se désagrège, se dissout et se transforme en un liquide sucré, clair ou. très faiblement opalescent. Au commencement de la réaction, le produit addi-

LES FERMENTS SOLUBLES lionné cl cru iodée se colore en bleu 5 un peu plus tard, traité de la même façon, il prend une teinte bleu violacé. On a ensuite du violet, puis du rouge, du jaune et, en dernier lieu, l’addition d’eau iodée ne détermine plus de coloration.

Lorsque la fermentation diastasique est terminée, l’amidon se trouve remplacé par deux corps nouveaux : maltose et dextrine.

Presque toujours cependant, avec la diastase 01 dinaire ou avec les sécrétions organiques réputées comme renfermant de la diastase, il se forme, outre ces deux corps, du dextrose ; c’est que cette diastase ou ces liquides renferment de la mallase.

Le maltose, dont il a déjà été question ci-dessus, est un sucre cristallisable appartenant au groupe des saccharoses. Sa formule est donc C12 H22 O11. Son pouvoir rotatoire aD = + 138°, 4 et son pouvoir réducteur est égal aux 61/100 du pouvoir réducteur du glucose.

La dextrine est une substance non cristallisable, non réductrice, fortement dextrogyre (aj == + 216°) (3). Elle ne donne pas de coloration avec 1 iode et elle est inattaquable par la diastase propre-

ment dite (amylase). Elle a la même composition

élémentaire que l’amidon.

En n’envisageant que le terme de la saccharification et en ne tenant pas compte des proportions réciproques des deux corps formés, on a pu formuler la réaction ainsi qu’il suit :

Amidon

c12 fl20 O10

Dextrine

Maltose

Mais le phénomène est plus complexe. Si, dans le courant d’une fermentation, on prélève de temps en temps des échantillons de la matière et si on les analyse, on trouve toujours du maltose ; seulement les produits qui l’accompagnent diffèrent de la dextrine qui reste en dernier lieu.

Ils sont incristallisables, précipitables par l’alcool, fortement dextrogyres et peuvent tous donner naissance à du maltose lorsqu’on les soumet à l’action de la diastase. Ils se distinguent du reste entre eux par les proportions de maltose qu’ils peuvent fournir dans ces conditions. Enfin ils se comportent différemment en présence de l’eau iodée ; les uns se colorant et les autres ne se

colorant pas lorsqu’on les traite par ce réactif.

En réalité, on a là une série de corps qui sont des dextrines au même titre que la dextrine que nous avons considérée tout d’abord, car elles en ont la composition élémentaire. Brücke (4) les a partagées en deux groupes. Aux unes, celles qui sonf colorées par l’iode, il a donné le nom d'érytlvrodextrines , aux autres, celles qui ne se colorent pas, le nom d ' achroodextrines .

En présence de ces faits, on est conduit à ■admettre que, sous l’influence de la diastase, l’hydratation de l’amidon se fait par phases successives. Dans la première phase, il se produit une dextrine et une molécule de maltose :

■n (C12 H20 O10) -f H2 O = (n-1) (C12 H20 O10) -f C12 H22 O11 Amidon lre Dextrine ^îaltose^

Dans la seconde, la dextrine précédente fournit une nouvelle dextrine et une deuxième molécule de maltose :

(n-1) (C13 II20 O10) -f HsO= (n-2) (C12 H20 O10) -f- G12 H22 O"

1" Dextrine ^

La réaction se poursuit ainsi jusqu’à ce que la

dextrine formée soit inattaquable par la diastase. Le produit final se compose de 4/5 de maltosepour 1/5 de dextrine environ.

La fermentation déterminée par la diastase consiste donc dans la dégradation de l’amidon, c’est-àdire dans la soustraction répétée, à la molécule amylacée, d’une molécule C12 fl20 O10 qui s’hydrate et passe à l’état de maltose (a).

La diastase n’agit pas seulement sur l’amidon et certaines dextrines, elle saccharitie encore le glycogène. Elle peut même saccharifier celui-ci, comme je l’ai constaté (5), lorsqu’il est en combinaison avec le peroxyde de fer, combinaison qui est cependant insoluble dans l’eau bouillante. La réaction paraît être analogue à celle qui se passe dans la saccharification de l’amidon.

(a) La réaction de la diastase sur l'amidon a donné lieu à de longues discussions entre les savants : les uns affirmant que l’amidon se change d’abord en dextrine, puis celle-ci en sucre, les autres au contraire, soutenant que dextrine et sucre se forment simultanément. Ces discussions ne pouvaient être exposées ici. On les trouvera résumées dans le mémoire que j'ai publié en 1886 sur les propriétés physiologiques du maltose (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1886,

Comme on le verra plus loin, le mode d’action de la diaslase salivaire sur l’empois ne diffère pas de celui que nous venons d’étudier. Quant aux produits qui se forment directement dans la plante, sous l’influence des diastases qu’elle renferme, on en est réduit sur leur nature à des conjectures. 11 n’est pas douteux que la décomposition de l’amidon donne toujours naissance finalement à une matière sucrée réductrice qui est vraisemblablement du dextrose. Mais la formation de ce glucose est-elle précédée de celle de maltose qu un autre ferment dédoublerait ensuite ? Y a-t-il en même temps production de dextrine ? Ce sont là des points qui n’ont pas encore été élucidés.

Inulase. — Sous l’influence del’inulase, l’inuline s’hydrate et se convertit en lévulose. En admettant pour formule de l’inuline celle qui a été donnée par Kiliani, l’équation de la réaction est la suivante :