CHAPITRE X

FONCTION RESPIRATOIRE ET FONCTION PHONATRICE DE LA VESSIE NATATOIRE. — ABSENCE DE LA VESSIE NATATOIRE.

Il, — Fonction respiratoire.

La vessie natatoire de quelques Poissons Ganoides {Lepidosteus ; Aria) est adaptée à la respiration aérienne, à la façon d’un poumon. Une semblable adaptation paraît être tout à fait exceptionnelle chez les Téléostéens. Les anciens naturalistes attribuaient, cependant, volontiers à la vessie natatoire un rôle respiratoire : cette opinion fut avancée par RonDELET [88], VIRELET, entre autres. Fiscxer [95] émit l'hypothèse que la vessie servait à séparer l'oxygène dissous dans l’eau, tandis que les branchies sépareraient ce gaz de l’eau ellemême. Nrrscx (Commentatio de respiratione animaliuin, Viterberque) soutint une opinion analogue. Ces vues hypothétiques n’ont plus qu’un intérêt historique.

D'après JoBERT {51 |, la vessie natatoire de certains Téléostéens du Brésil (Sudis gigas : Erythrinus tœniatus, E. braziliensis) servirait réellement à la respiration de l'animal. La ligature du canal pneumatique déterminerait en eflet, la mort du Poisson par asphyxie.

J. MüLLER fit remarquer, avec juste raison, que la vessie natatoire, en raison de sa vascularisation, ne pouvait être considérée comme un organe respiratoire : « Le principal caractère d’un poumon est, dit-il, d’avoir des vaisseaux sanguins se divisant dans l’organe respiratoire, des artères qui, à l'inverse des autres artères du corps, contiennent un sang noir, tandis que les veines contiennent un sang rose. Ce n’est pas le cas chez le Polyptère. Les artères du sac naissent des veines de la dernière branchie, qui n’est qu'une demi branchie, les veines se jettent dans le foie...

> Les vessies celluleuses ne sont en aucune façon des poumons; j'aien effet trouvé, chez les Erythrins, que les vaisseaux se distinguent complétement des vaisseaux des organes respiratoires, que leurs

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artères viennent des artères du corps et leurs veines retournent aux veines du Corps.

>» Il est par là établi, que les vessies natatoires, dans tous les cas, qu'elles soient celluleuses, comme celles des Reptiles, ou non, qu'elles aient leur ouverture dans le pharynx du côté du ventre, du dos, ou sur le côté, demeurent une vessie natatoire et que les poumons et les vessies natatoires sont anatomiquement et physiologiquement complètement distincts ».

La vessie est cependant parfois le siège de phénomènes respiratoires. A. MorEAU [61] constata que des Cyprins, qui, ayant sauté hors d’un bassin, étaient morts à terre, offraient, dans leur vessie natatoire, une proportion de gaz carbonique, supérieure à celle des autres Cyprins restés dans le bassin.

A. MorEAU expérimenta sur des Perches. Les unes sont sacrifiées immédiatement par section de la moelle ; l’air de la vessie renferme 19 à 25 pour 100 d'oxygène. Les autres, placées dans une eau mal aérée et non renouvelée, meurent au bout de 24 heures : l'air de leur vessie renfermait 95 ‘|, d'azote; le reste était du gaz carbonique ; tout l'oxygène avait disparu.

Un ZLabrus, placé dans des conditions spéciales où la proportion d'oxygène s'élève environ à 80 ‘/, et au delà, est soumis à une asphyxie prompte en le plaçant dans une quantité d’eau qui lui permettrait à peine de se mouvoir: la proportion d'oxygène qui persistait dans l’intérieur était encore de 56 ?/, après la mort.

JacoBs [49] faisait vivre une anguille pendant un temps plus ou moins long hors de l’eau. D'après HÜFNER, ce Poisson renferme normalement dans la vessie 44,7 ‘,, d'oxygène et 3,29 ‘, de gaz carbonique. Une anguille, qui était morte après 36 heures de séjour dans l'air, avait une vessie complètement vide. L'auteur en conclut que la vessie aurait la signification fonctionnelle d’un réservoir de gaz respirable, utilisable en cas de nécessité.

D'ailleurs « les phénomènes d'hématose ou de respiration qu’on observe à la surface de la vessie natatoire ne se font pas, même dans les espèces Les mieux douées, au point de vue de la circulation de l'organe, avec une très grande facilité ». Lorsque l'oxygène diminue beaucoup dans le sang, par suite de l’asphyxie, une partie du gaz oxygène de la vessie est résorbée. Mais cet oxygène, ayant été sécrété par le Poisson, à l'intérieur du réservoir gazeux, on peut dire qu'il vit aux dépens de sa propre substance. « Cette remarque,

ajoute À. Moreau, suffit pour donner à cette fonction respiratoire son véritable caractère et dire qu'elle est accidentelle chez le Poisson ».

Il. — Fonction phonatrice.

Les naturalistes ont depuis longtemps signalé l'existence de Poissons producteurs de sons. Durossé [30], dans une série de communications à l’Académie des Sciences, signala divers mécanisme phonateurs et créa, pour désigner le phénomène, le terme d’Zchthyopsophose. Les recherches des auteurs qui suivirent, tels que SÜRENSEN [95]; Happox [43]; Môgius [57] MoseLey [63] précisérent nos connaissances sur ce point.

Il ne m'appartient pas d'étudier ici les différents bruits, réunis sous le nom de stridulation, qui n’ont aucun rapport avec la vessie natatoire. Ils se trouvent d’ailleurs étudiés dans les traités classiques. (T. W. Bridge, in the Cambridge natural history, p. 356).

Pour expliquer les « bruits de souffle > que produisent divers Poissons, tels que l’Anguille, la Carpe, la Loche, le Silurus glanis, Durossé admit que ces bruits étaient produits par le passage des gaz de la vessie à travers le canal pneumatique et la bouche. Cette explication me paraît inexacte. J'ai vu, maintes fois, les Cyprins expulser de l'air, dans diverses conditions, sans que cette expulsion s’accompagnât de la production d'aucun bruit. D'ailleurs, l’étroitesse de la lumière du canal ne laisse sortir les gaz que sous la forme de bulles très fines, qui se rassemblent dans le pharynx, avant d’être expulsées.

Chez certains Poissons, ainsi qu'il résulte des recherches de Durossé, de A. MoREAU, certains muscles en rapport avec la vessie produisent des sons, que la vessie natatoire renforcerait.

Chez l’Auchenipterus nodosus, Siluroide de l'Amérique du Sud, certains muscles mettent en mouvement une pièce osseuse, jouant le rôle d’un ressort et relié à la vessie. Ils impriment ainsi à la vessie, par leur contraction et leur relâchement alternatif, un mouvement vibratoire.

Les vessies pourvues de ce rôle phonateur sont fréquemment pourvues de diverticules et de septa, qui paraissent deslinés à renforcer les sons produits.

Quelquefois les muscles qui s’insèrent sur la vessie sont des

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muscles des parois latérales du corps ou de la ceinture scapulaire (Lyres, Maigres, Ombrines).

A. Moreau étudia expérimentalement la production des sons, émis par les Trigles ou Grondins. La vessie natatoire des Trigles (7. hirundo) est munie de muscles striés épais et forts, innervés par « deux nerfs volumineux, naissant de la moelle épinière, au-dessous des nerfs pneumogastriques et tout près de la première paire dorsale. La membrane muqueuse de la vessie natatoire forme, en s’adossant à elle-même, un repli ou diaphragme, qui subdivise la cavité en deux cavités secondaires, communiquant entre elles, par une ouverture circulaire, analogue à l'ouverture pupillaire >. Ce diaphragme renferme des fibres musculaires lisses circulaires, disposées en sphincter et des fibres lisses radiées.

A. MoREAU put reproduire les sons caractéristiques des Grondins, en excitant, soit les nerfs qui se rendent à la vessie natatoire, soit directement les muscles de la vessie. Ayant sectionné l’extrémité postérieure de la vessie, la galvanisation des nerfs ne produisait plus de sons ; mais on pouvait voir le diaphragme entrer en vibrations.

Je ne m'étendrai pas davantage sur ces mécanismes producteurs de son, dont l'étude est devenue classique.

On sait que la vessie natatoire manque chez tous les Cyelostomes et les Sélaciens. Les diverticules œæsophagiens, signalés par MickuLo MacLaY (1867) chez des embryons de Sélaciens, revus par P. MAYER (1894), qui les observa, même sur des Mustelus adultes, ne paraissent avoir que des rapports très hypothétiques avec la vessie natatoire.

Un assez grand nombre de Téléostéens sont, à l'état adulte, dépourvus de vessie natatoire. Des listes de ces Poissons sans vessie ont été publiées par DELAROGHE [28]; H. Mine Epwarps [56]; STANNIUS [98]; S. BaaLionr [2]. Cette absence de vessie fut un argument que l’on opposa souvent à la théorie de BoRELLI (GOURIET). L'étude la plus intéressante consiste à rechercher quelles relations existent entre la disparition de la vessie natatoire et les conditions éthologiques dans lesquelles se trouvent les Poissons.

Certaines familles de Téléostéens sont entièrement dépourvues de vessie nalatoire. Quiques autres (Scombridæ, Blenniidæ, Polynemidæ) offrent des genres pourvus de vessie, tandis que d’autres

en sont privés. Enfin, dans un même genre, les espèces peuvent se comporter différemment. C’est ainsi que deux espèces de Maquereaux, Scomber colias Lix. et S. pneumatophorus ont une vessie natatoire, alors que le Maquereau commun (S. scombrus Lin.) ne possède pas cet organe.

S. BAGLIONI [2] a récemment soutenu que l'absence de vessie natatoire caractériserait les Poissons de fond, les Poissons « benthoniques » selon son expression, tandis qu'elle se rencontrerait chez les Poissons « nektoniques ».

Quelques Ichthyologues avaient déjà signalé cette relation entre l'absence de vessie et la vie des Poissons sur le fond de la mer: c’est ce qu'avaient remarqué F. Day [26], en étudiant les Poissons de la mer des Indes et BRIDGE ET HADDON au cours de leurs recherches sur les Silures. DaquIn [25] avait déjà signalé, que « les Poissons qui rampent au fond des eaux n'ont pas de vessie natatoire, ou n’en ont qu'une très petite ».

Il y aurait quelques exceptions à cette règle. Le Thon a été longtemps considéré comme dépourvu de vessie; mais il s’agit évidemment d’une erreur, car la vessie de cet animal a été décrite en détail par M. Mazm dans sa « Faune du Bohnslän >. Le Scomber scombrus Lix., et l’'Orthagoriscus mola BL. quoique pélagiques, ne possèdent pas de vessie natatoire.

On a pu établir, d'autre part, que maints Poissons, dépourvus à l’état adulte de vessie pneumatique, en possèdent une pendant leur jeune âge, alors qu'il ont une vie pélagique. Ces vessies natatoires destinées à subir une régression ont été signalées par CUNINGHAM [22] chez Rhomlius lœvis Ronp., EHRENBAUM [32] chez des Pleuronectidæ ; TaiLo [99 chez les Soles et S. BagLroni [2] chez Uranoscopus scaber Lin.

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