CHAPITRE III
CENTRES CORTICAUX DE LA SENSIBILITÉ CUTANÉE ET MUSCULAIRE ET DES MOUVEMENTS VOLONTAIRES.
On convientgénéralementaujourd’hui quelescentres moteurs ou psycho-moteurs de l'écorce cérébrale, comme on les appelle, peuvent être déterminés avec tant de sûreté et de précision par les physiologistes que, s’il est possible au clinicien de porter un diagnostic régional presque certain de certaines affections encéphaliques, le chirurgien connaît presque par millimètre carré les différentes aires corticales sur lesquelles doit porter son intervention. La zone motrice a été divisée « en petits carrés de deux millimètres chacun », disaient naguère Horsley et Beevor devant la Société de biologie de Paris (12 novembre 1887). Ces résultats de la grande découverte de Fritsch et Hitzig (1870) étant devenus des vérités de pratique, personne ne les met plus en doute. L f ère des discordes et des lutte sur la réalité dune localisation des fonctions motrices du cerveau est fermée; le calme règne dans les esprits pacifiés. Et,
comme s'exprime M. Charcot, « le temps, — ce juge suprême, équitable entre tous, — paraît avoir accompli en grande partie son œuvre de sélection, rejetant ce qui devait périr et consacrant ce qui doit vivre ».
Peut-être même y a-t-il une pointe d'exagération à considérer cette conquête définitive de la science comme unique jusqu’ici dans la théorie des localisations cérébrales. L’étude des centres fonctionnels de la vision n'est guère moins avancée que celle des centres moteurs ; elle est seulement moins connue, et, jusqu’ici du moins, elle n'a été que d'une application pratique assez rare. Mais, là aussi, des physiologistes, tels que Munk et Monakow, ont déterminé, avec une admirable précision, la topographie des diverses régions, fonctionnellement différentes, des centres de la vision mentale, tandis que des cliniciens, tels que Nothnagel et Seguin, parla méthode anatomo-clinique, arrivaient à localiser, et cela avec une étonnante hardiesse, dans le coin et dans la première circonvolution externe du lobe occipital, d’autres fonctions de la vision que dans le reste de ce lobe.
S’il suffit au médecin et au chirurgien de connaître le point d'oii partent les réactions excito-motrices de F écorce cérébrale, et auquel les paralysies du mouvement et de la sensibilité générale doivent être rapportées, le physiologiste et le psychologue ne sauraient naturellement se contenter de ces données empiriques. Certaines régions du cerveau sont en rapport avec les fonctions motrices ou sensitives de telle ou telle partie du corps : cela suffit, je le répète, à la pathologie interne et externe. Mais quelle est la nature de ces
centres corticaux, qu'on a appelés « moteurs » parce que, en effet, leur excitation expérimentale ou leur irritation pathologique détermine des réactions motrices, simples ou convulsives, de la face, des extrémités et du tronc, suivant l'intensité et la durée d 3 l'excitation des cellules nerveuses de ces centres? Rien de plus net que les paralysies motrices qui succèdent à l’ablation et aux lésions destructives des mêmes aires corticales ; mais de quelle nature sont ces phénomènes de parésie ou de paralysie des mouvements ? Le chien auquel on a enlevé les deux gyrus sigmoïdes ne présente point pour cela de paralysie motrice proprement dite, si l’on entend par ces mots un défaut absolu de motilité. Personne, pas même Munk, n’a jamais soutenu rien de semblable 1 . Si un lapin, dont le cerveau tout entier a été enlevé, peut encore courir, pourquoi l’ablation des zones motrices du chien, une fois les effets du traumatisme opératoire disparus, empêcherait-elle cet animal de courir, de nager, d’exécuter tous les mouvements possibles, — à l’exception toutefois de ceux dont les représentations idéales ont été pour toujours détruites par l’ablation de leur substratum organique, c’est-àdire des deux gyrus sigmoïdes? Ainsi tombent les arguments spécieux de l’éternelle polémique de Goltz contre la doctrine nouvelle des localisations cérébrales. De ce qu’un chien peut marcher, courir, sauter, éviter les obstacles, broyer et déglutir ses aliments, bref, exécuter tous les mouvements automatiques et réflexes, tous les mouvements associés et
‘ Hitzig. lleber Funklionen des Grosthirns (Biologisches ÇenlralblatL VI, 1886,569-70).
tld
profondément organisés, dont l’intégrité des centres hulbo-médullaires est la condition nécessaire et suffisante, il ne suit pas qu’il puisse présenter volontairetement la patte, la retirer devant une aiguille menaçante, ou s’en servir avec adresse pour saisir un os.
Ces troubles de la motilité volontaire, ni Hitzig, ni Munk ne les ont jamais vus s’amender et disparaître quand les régions motrices avaient été exactement enlevées sur les deux hémisphères; dans le cas contraire, une portion de ces centres avait sûrement été épargnée. Aussi tout le monde sera d’accord avec fioltz, avec l’adversaire le plus déterminé que la doctrine scientifique des localisations ait rencontré, lorsqu’il écrit qu’après une lésion profonde, bilatérale, du cerveau antérieur, « les chiens ont perdu la faculté de faire jouer certains groupes de fibres musculaires d’une manière appropriée dans certains actes ». Mais encore quelle est la nature de ces troubles du mouvement volontaire consécutifs aux destructions de la zone motrice? « Je les ai considérés, dit Hitzig, dans deux travaux de 1873 et de 1876, comme l’expression de troubles de l’activité représentative, » c’est-à-dire comme l’effet de la destruction des images motrices de telles ou telles catégories de mouvements volontaires. Si donc l’animal opéré n’exécute plus certains mouvements, ou ne le fait que d’une façon défectueuse, ce n’est pas parce que ses muscles sont paralysés : c’est parce qu’il ne peut plus se représenter idéalement ces mouvements.
Voilà une solution, mais ce n’est qu’une solution d’un problème qui en comporte tant d’autres !
A côté, en effet, de la théorie de Fritseh et llitzig, de Nothnagel et de Bastian (avec cette réserve, que celui-ci sépare le sens musculaire des autres éléments constituants de la kinesthésie), théorie pour laquelle les centres dits moteurs de l’écorce cérébrale sont les origines centrales du sens ou de la conscience musculaire, il y a la'théorie de Sehiff, suivant laquelle les troubles de la motilité d'origine cérébrale résultent de la perte de la sensibilité tactile dans les parties correspondantes du corps, si bien que la zone motrice ne serait qu’une manière de surlace sensible, dont les réactions provoquées seraient identiques à des réflexes.
Il y a la théorie de Munk, pour qui la prétendue zone motrice, subdivisée en « sphères sensitives », ou sont conservées et associées les images nées des sensations cutanées, musculaires et d’innervation, des régions correspondantes du corps, ne détermine des mouvements ni directement ni d une façon réflexe, mais par évocation de ces images ou représentations mentales de la sensibilité générale et du mouvement.
II y a la théorie, absolument motrice, de David Ferrier, dont les centres moteurs sont tout à fait distincts anatomiquement des centres de la sensibilité générale et du sens musculaire. Il y a la théorie de Charcot, pour qui les centres moteurs corticaux sont le siège des représentations motrices qui précèdent nécessairement l’accomplissement d’un mouvement volontaire, tandis que le sens musculaire, ou plutôt la sensibilité kinesthésique de Bastian, serait localisé dans les centres corticaux de la sensibilité, oîi pourrait avoir lieu le rappel idéal de ces images.
Il y a la théorie de François Franck, qui, adversaire de la théorie de centres moteurs par eux-mêmes, autonomes, incline décidément vers la théorie de l’influence réflexe des éléments excitables de l'écorce, et pour qui la zone motrice, assimilée à une surface sensible périphérique, n’est que le point de départ d’incitations motrices volontaires, l’appareil incitatenr de réactions motrices volontaires, dont les véritables appareils moteurs ou d exécution sont les cellules nerveuses du bulbe et de la moelle, « Psychologiquement^ écrit M. Gley, ces organes de l’écorce apparaissent comme des centres de représentations des divers mouvements qui déterminent la véritable action motrice, par un mode assimilable au mécanisme purement réflexe, » C’est bien cela. Ces points de l’écorce sont, pour François Franck, des centres (Fassociation volontaire , plutôt que des centres moteurs proprement dits. Cc^s centres, il les appelle «psychomoteurs », parce qu’ils commandent par leur action toute psychique à de véritables appareils moteurs. « En envisageant, dit-il, les mouvements produits par l’excitation de points déterminés de l’écorce cérébrale comme analogues aux mouvements réflexes, la différence essentielle entre les mouvements ainsi provoqués et les réflexes ordinaires consisterait dans le point de départ, ici cérébral, là cutané, mais en tout cas périphérique par rapport au centre du mouvement (centres médullaires) h » Aussi le faisceau pyramidal, qui transmet aux centres moteurs bulbo-
» Système nerveux. — Physiologie* Dictionnaire des sciences médicales de Deebambre, 2* série, XII, 577. Cf. Leçons sur tes fondions motrices du cerveau , 209.
232 les fonction? du cerveau.
médullaires les incitations motrices de l'écorce cérébrale, constitue-t-il, au point de vue physiologique, un système afférent aux cellules motrices du bulbe et de la moelle.
Il y a la théorie des confluents. Mais les résultats contradictoires des expériences de « circonvallations » ou d’ « isolement 1 », instituées par François Franck et Pitres, par Marique, par Vareth, par Exner et Paneth, ne permettent guère encore de décider si les « centres moteurs » ont ou n’ont point par eux-mêmes d'influence directrice sur les mouvements, si leur activité est subordonnée à celle des autres aires fonctionnelles de l’écorce, des centres de la sensibilité générale et spéciale, bref, si ces prétendus moteurs de la machine animale doivent, pour agir, être actionnés par le reste du cerveau. Que Ton songe
4 Apres la section circulaire ou circonvallation tï’une région limitée, éprouvée comme motrice, F. Franck et Pitres ont vu se conserver les mouvements dépendantdela section corticale circonscrite, etla paralysie motrice succéder à l’ablation de la même région, si bien que « les points dits centres moteurs conservent tout au moins une influence directrice sur le mouvement, malgré leur séparation du reste de l’écorce ». (Leçons sur les fonctions motrices du cerveau, p. 371.) Tout au contraire, Marique, après l’isolement du gyrus sigmoïde, c’est-à-dire après la section des fibres d’association qui rattachent ce territoire moteur aux régions voisines (frontale, temporale et pariéto-occipitale), constate des phénomènes paralytiques, identiques à ceux qui suivent l’ablationdu gyrus sigmoïde lui-même. Mariqueen conclut que les centres moteurs n’ont point de fonctionnement spontané, autonome, et que leur mise en activité est subordonnée aux excitations venantdes régions sensorielles voisines, surtout de la région pariéto-occipitale, par un mécanisme analogue à celui des centres réflexes médullaires (Recherches expérimentales sur le mécanisme de fonctionnement des centres psychomoteurs du cerveau. Bruxelles, 188% p. 104, 125).*— Cf. Vareth {sous la direction d’Kxner), Untersuchung über Lage, Ausdehnung undBedeulung det' motorischen Rindenfelder an der Ifirnoberftæche des Hundes , 1885. (Congrès des naturalistes et médecins allemands de Strasbourg, 1885.) — Kxner et Jos. Paneth. Vermche ûber die Folgen der Durchschneidung von Associatimsfasern am HundehimiArch. f. d. gesamm. Physiologie , 1889, XL1V).
aux cas bien constatés d’aphasie motrice et d’agraphiu consécutifs à des surdités et à des cécités verbales.
Stricker, qui a tant insisté sur les images motrices, dit expressément que toute représentation de ce genre est accompagnée de sensations musculaires, si bien que la vue seule d’un objet en mouvement ne saurait faire naître en nous aucune idée motrice : pour qu’elle naisse, il nous faut reproduire ces mouvements avec ou sans conscience; les résidus de ces sensations musculaires constituent seuls la condition du réveil de l’image motrice. Quand il se représente, par exemple, le vol des nuages, Stricker éprouve dans les muscles des yeux les mômes sensations que s’il suivait en réalité les nuages ; s’il cherche à arrêter cette sensation musculaire, l’image du nuage en mouvement s arrête aussitôt : la nuée paraît immobile 1 .
Enfin, et pour ne rien dire d’autres théories encore sur la nature probable des fonctions motrices du cerveau, il y a celles des auteurs italiens, dont nous devons uniquement nous occuper ici. Ainsi, pour Lussana et Lemoigne, « les centres de l’innervation motrice ont leur siège en dehors des hémisphères cérébraux » : ceu: ci peuvent bien, sous linfîuenee du stimulus électrique porté sur certaines régions de l’écorce, déterminer l’activité volontaire des vrais centres de l’innervation motrice, mais iis ne le font qu’à la manière des sensations qui déterminent des mouvements réflexes 2 . Quant à la théorie que Tam-
* Stricker. Studien über die Bewegungsvorstellungen. Wicn, 1882. A. § 1-6.
* Lussana et Lemoigne. Des centres moteurs encéphaliques (Arch. de physioL norm. et pathol ., 1817).
burini, Lueiani et Seppiîli ont élaborée, depuis 1876, c'est une théorie mixte, frappée au coin du génie éclectique des Italiens. Loin de subordonner les troubles du mouvement aux altérations des organes centraux de la sensibilité, elle considère la zone motrice comme constituée à la fois par des centres de sensibilité cutanée et musculaire, d'une part, et, d autre part, par des centres d'idéations motrices.
Avant d’indiquer l’évolution de cette doctrine chez les auteurs italiens eux-mêmes, rappelons que, depuis les expériences de Goltz et de Tripier, les cliniciens ont rassemblé un nombre toujours croissant de faits en faveur de la nature mixte des fonctions de la zone excitable du cerveau. Outre Tripier, Petrina, Kahler et Pick, Wernicke, Binswanger, Bernhardt, il est peu de médecins et de physiologistes qui n’aient recueilli des cas de paralysie de la sensibilité générale et du mouvement, ou de la sensibilité générale seule, dans les lésions destructives des circonvolutions centrales et pariétales. Dès 1882, Lisso avait réuni 88 cas de troubles de la sensibilité générale observés dans les lésions corticales de la zone motrice. C’est cette zone que Tripier et Gilbert Ballet ont appelée « sensitivomotrice ». Exner, enfin, professe, on le sait, que a les différents centres ou territoires de la sensibilité tactile des diverses parties du corps se confondent en général avec les centres ou territoires moteurs de l’écorce cérébrale ». Les temps sont donc loin ou de grands cliniciens, tels que Nothnagel en 1879, dans son livre sur le Diagnostic topique des maladies du cerveau , et, plus tard encore, Charcot, pouvaient passer devant ces phénomènes sans être frappés de la rencontre fré-
quente dos troubles de la sensibilité générale et de la motilité volontaire dans les lésions des centres moteurdu cerveau *. !
Aujourd’hui Notbnageî ne croit pas encore, non plus que Clmrcot, qu’on puisse dire sans réserve que les lésions des parties de l'écorce qui déterminent des paralysies motrices entraînent apres soi des troubles de la sensibilité cutanée, Nothnagel incline certainement à localiser ceux-ci dans les « lobes pariétaux », oii, depuis longtemps déjà, il a localisé le sens musculaire. Nothnagel dissocie donc les centres de la motilité volontaire, de la sensibilité musculaire et des autres modes de la sensibilité générale, car s'il existe souvent des formes mixtes des altérations fonctionnelles de ces centres, ils sont aussi quelquefois lésés isolément. Nothnagel croit donc que l'existence des paralysies du sens musculaire sans paralysies motrices est d’une importance capitale pour une conception théorique de la nature des paralysies corticales motrices. Selon lui, le lobe pariétal soutiendrait
! Déjêrine. Elude sur Vaphasie . {Rev. de médecine, 1X85. p. 1X3.) « Ces troubles de la sensibilité cutanée... accompagnent te début de la paralysie elle-même dans la plupart des cas, quelquefois même ils peuvent précéder cette dernière. Ces phénomènes ne sont point rares dans le cours des hémiplégies d’origine corticale et méritent d’être étudiés avec soin... » Dans le cas de Üéjêrine, la zone motrice corticale était seule lésée: les conducteurs sensitifs étaient indemnes. — Cf. Dupuy. De la perte de la sensibilité après la destruction des centres moteurs. f/auteur rappelle que lîorsley, au congrès de llrighton (1886), a rapporte qu après avoir fait l’ablation des centres moteurs corticaux chez trois malades qui présentaient des accès épileptiformes symptomatiques de lésions cérébrales, la sensibilité avait été altérée ou abolie après l'opération. Soc. de biologie , 30 oct. 1886. —* Ziehen, Weber eine frühe SUerung dei' Semibiiitœt bel Dementia paralytica, —Neurol, Centralblatt , 18X6, 480. De même que les fondions motrices de l’ecoree, celles de la sensibilité générale ne laissent pas d’être altérées au début de la paralysie générale progressive des aliénés.
les memes rapports avec les circonvolutions centrales et le lobe paracentral, que la circonvolution de Broca. par exemple, avec le centre moteur cortical de l'hypoglosse. I ne lésion de la circonvolution de Broca peut produire une aphasie motrice sans paralysie de l'hypoglosse ; d'autre part, une lésion du territoire cortical de l’hypoglosse peut déterminer une paralysie pure de l’hypoglosse. De meme, une lésion du lobe pariétal pourrait produire une ataxie pure des extrémités sans paralysie motrice, et, d’autre part, une lésion des circonvolutions centrales déterminer une paralysie motrice sans abolition du sens musculaire *.
Pour localiser dans d'autres régions que D. Ferrier les centres du sens musculaire et de la sensibilité cutanée, on ne saurait nier que ces vues dernières de Nothnagel ne nous ramènent aux doctrines du célèbre physiologiste anglais, pour qui les fonctions de la zone motrice sont distinctes de celles des centres corticaux de la sensibilité cutanée et musculaire*.
Ce rapide aperçu des principales conceptions théoriques de la nature des fonctions motrices de l’écorce cérébrale peut donner une idée de la complexité des problèmes qui restent à résoudre avant de posséder une connaissance vraiment scientifique, et non pas purement empirique, de ces phénomènes. Il faut avoir toujours présentes à l’esprit la plupart de ces difficultés quand on aborde ces hautes questions de physiologie cérébrale. La clarté de l’esprit, la beauté des raisonnements et toutes les subtilités de la dialectique ne sont ici d'aucun secours pour ravancement des
! Nothnagel. f/eber die Localisation der Gchlrnkrankhcilen. Wicsbaden, 1887, p. li-18.
LES FONCTIONS OU CERVEAU- y -->7
questions, Les solutions qu’on serait tenté de proposer n auraient de valeur qu'au tant qu’elles expliqueraient tous les faits connus et ne seraient en contradiction avec aucun. Or, la seule connaissance de ces faits, leur classement, hoir examen critique exigent déjà un très longtemps. Plus l'enquête aura été étendue et sévère, moins le physiologiste sera tenté d'ajouter de nouvelles hypothèses a celles qui existent déjà. Ce qui semble clairement intelligible à des esprits novices, lui apparaît souvent fort obscur. Comme* François Franck, qui est peut-être rhomme du monde qui a le plus réfléchi sur la nature fonctionnelle des régions excitables de l’écorce cérébrale, le physiologiste et le clinicien avoueront sans doute, après bien des années d’études expérimentales et anatomo-cliniques, qu’ils ont conscience de leur ignorance des processus cérébraux.
Entre toutes les conceptions théoriques de la nature des fonctions motrices du cerveau, celle qui domine et remporte chez les physiologistes et chez les cliniciens italiens, dans les années qui suivent la découverte de Fritsch et Hitzig, est décidément hostile à Hitzig et à Nothnagel comme à Schiff et à Goltz ; elle incline du côté de Ferrier. En d’autres termes, les phénomènes d'ordre moteur, consécutifs aux lésions destructives, soit expérimentales, soit pathologiques, de la zone motrice, ne semblent pas être de nature ataxique ou réflexe. Albertoni et Michieli*, Lussana et Lemoigne 2 , Tamburmi, Luciani, Seppilli, Maragliano, Bianchi*, Palmerini %Tonnini, etc., considèrent ces troubles
1 Sui cent ri cerebrali di movimenlo (Sperimentale, 1876).
* Des centres moteurs encéphaliques . Recherches physio-pathologiques.
— Arch. de phys. norm. et pathol., 1877, 2* sér., iv, 119 et suiv. * La destruction des centres corticaux entraîne une parésie des mouvements qui en dépendent habituellement, » p. 135. Les vrais centres d’innervation motrice ne sont pas d’ailleurs, pour ces auteurs, ainsi que nous l’avons déjà rappelé, dans l’écorce cérébrale, mais dans» certains centres pédooculaires encéphaliques ».
* Sul signifieato délia eccitazione elettrica délia zona motrice corticale,
— Àrchivio ital. per le malatie nervose, 188t. « Ces centres sont de vrais centres moteurs psychiques... 11 n’est pas prouvé que la fonction dévolue aux centres moteurs volontaires puisse être accomplie par d autres centres cérébraux ; cela paraît même improbable. »
4 Tre casi di ram,molimento cérébrale nell'enmfero sinistre inleres-
moteurs comme parétiques ou paralytiques. Ainsi, après avoir déclaré inadmissibles les hypothèses de Schiff, de Ilitzig et de Nothnagel, Dario Maragliano écrivait que les points de l’écorce cérébrale dont l'irritation donne lieu à des phénomènes moteurs, et la destruction à des paralysies, doivent être regardés comme « de vrais centres moteurs volontaires, capables, sans l’intermédiaire d’aucun autre centre moteur, de faire fonctionner les divers appareils musculaires 1 ».
Luciani et Tamburini n’étaient pas moins nets : après la destruction des centres corticaux des membres, ils n’avaient toujours constaté que des phénomènes paralytiques ou d'abolition de la motilité, jamais de phénomènes ataxiques ou d’incoordination des mouvements 2 . Ces phénomènes, plutôt parétiques chez les chiens, plutôt paralytiques chez le singe, mais toujours transitoires, avaient une durée en rapport avec l’étendue des aires corticales détruites. Mais ce qu’il importe ici de noter, c’est, d’une part, que'ces auteurs avouent que, longtemps après encore, un examen minutieux permet de constater des traces de la persistance de ces troubles. D’autre part, ils répètent que l’examen des diverses formes de la sensibilité cutanée, y compris le sens du toucher, n’a jamais révélé aucune altération de cette fonction chez les animaux opérés de la zone motrice. Ainsi, les aires excitables
.mu te la circonvoluzione frontale ascendente. (Archivio liai, perle irai, nerv ., 1877, XIV, 303.)
4 D, Maragliano {«il Reggto). Le loealizzazioni moirici nella corte* cia cerebrale studiate spécial meule del lato clinico . — Ri vis t. spenmenl . di freniatria. (1878, p. i et 307.)
* Ricerche sperimcntali su lie funzioni del cervello. S u-i cent ri psieomotori cortieali . — Riv. sperimenlale di freniatria , 1V-V, 1878-70. A part : Reggîo-Emilia, tip. di Stef. Calderini, 1878.
les fonctions bu cerveau*
du cerveau sont des centres moteurs, et ne sont pæ autre chose. Si, au lieu d’être suivie d’une paralysie, leur destruction n’entraîne qu’une parésie des muscles correspondants, la nature de ces centres n’en apparaît pas moins comme motrice. Ce qui est vrai, c est que ces aires motrices de l’écorce cérébrale ne sont pas les seuls et uniques centres des muscles volontaires, c est que les ganglions de la base, les corps striés en particulier, sont, eux aussi, des centres moteurs, et non pas seulement des centres de mouvements automatiques (Ferrier), mais de vrais centres de mouvements volontaires. Du même coup, ces auteurs italiens expliquaient les suppléances des fonctions motrices détruites, le caractère transitoire des troubles moteurs et le retour de la motilité volontaire dans les parties frappées de paralysie, sans recourir à aucune des théories proposées jusqu’à eux : ils les répudient toutes, celle de Flourens et de ses successeurs, tels que Longet et Vulpian, comme celles de Ilitzig, de Sollmann, de Carville et Duret et de Ferrier luimême.
Gela ne laisse pas d’être assez piquant, car cette théorie de Luciani et de Tamburini porte bien la marque d’origine du physiologiste anglais. J'estime même, sans croire pour cela que Ferrier ait raison, que Luciani aurait sagement fait de ne point dépasser de si haut les vues déjà bien hardies de son devancier. Ferrier, on le sait, voit dans le corps strié un centre où les mouvements primitivement volontaires et appris tendent à s’organiser, à devenir automatiques, si bien que le chien privé de ses centres corticaux moteurs, de ses « centres de motilité volontaire »,
LBS FONCTIONS DU CKRVKAU. 2il
comme il les nomme après Carville et Duret, peut continuer à courir, à nager, etc. En réalité, ce cliien a perdu tout ce <ju il y avait de volontaire dans ses mouvements : il n’a conservé que ce qu’il y avait encore d automatique, d organisé, dans les ganglions de la base. Ferrier ruine ainsi radicalement la doctrine des suppléances fonctionnelles telle que l'ont admise les auteurs. Mais Luciani n’est pas convaincu du pur automatisme des mouvements du chien, soit avant toute éducation, soit après l’ablation bilatérale des deux gyrus sigmoïdes.
Nous pourrions nous arrêter un moment dans cette analyse et nous demander comment un physiologiste, en distinguant ainsi les mouvements volontaires des mouvements automatiques ou réflexes, peut laisser croire qu il les tient en effet pour distincts quant à leur nature, et contribuer ainsi à perpétuer la doctrine équivoque de la volonté. Certes, un pareil reproche ne saurait s’adresser à Ferrier, qui, souvent profond à force de simplicité et de franchise, est toujours d’une correction parfaite dans les questions de psychologie physiologique. Par volontaire il entend naturellement un mouvement qui résulte de l'intensité actuelle d'un groupe d’images prépondérant. Quand le substratum organique de ces représentations mentales est détruit, il ne peut plus exister de mouvement volontaire. Rien de plus évident.
Luciani l’entend bien ainsi. Les mouvements excités par les centres corticaux, dit-ii, ont le caractère de mouvements purement volontaires; ils sont l’expression objective des modifications de la conscience qui, dans leur ensemble, constituent la volonté. Ces centres
corticaux sont bien des centres de ia motilité volontaire. « Aussi n’appelons-nous pas ees centres corticaux simplement moteurs, mais psycho-moteurs. » Toutefois, pour conserver le caractère intentionnel et voulu aux mouvements des mamnifères privés de leurs centres moteurs corticaux, Luciani et Tamburini ont admis non seulement des centres moteurs corticaux et des centres moteurs basilaires : ils ont doué ceux-ci des mêmes propriétés psychiques fondamentales que ceux-là, ce que Ferrier n’a point fait.
Tout nous induit à conclure avec nécessité, disent expressémentces auteurs, que « les ganglions basilaires, et spécialement les corps striés, peuvent avoir effecti vement la valeur physiologique de centres de la motilité volontaire, ou de centres pouvant être mis directement en action par des processus psycho-sensitivo-sensoriels ». Cette opinio- , ils nous la donnent comme une manière de voir K coneetto) qui résulte de leurs expériences sur les sii ges. Ainsi, comme l’attribution de fonctions « ps\ ho-motrices », partant volontaires, aux centres k ülaires, implique l’idée (, roncetto) que « ces centres ont en connexion anatomique directe avec les centr s psychiques et avec les centres de la sensibilité, et non pas seulement avec les centres psycho-moteui , de l’écorce, ainsi qu’on l’admet », on doit supp .er que « des fibres iutercentrales relient les ce ^>s striés aux diverses régions de l’activité céré’-.ate ». Une excitation partie des « centres r ychiques », par exemple, et constituant une dét< .mination volitive, pourrait suivre deux voies pour se transformer en impulsion motrice : 1 ° celle
des centres psychomoteurs corticaux ; 2° celle des faisceaux blancs qui, sans aucun doute < ïnduhUa mente), relient les « centres de l’idéation », comme toutes les autres régions corticales, aux ganglions sous-corticaux. Les auteurs italiens se défendent d’ailleurs d’attribuer une nouvelle fonction — une fonction psychique — aux ganglions de la base : il leur suffit, disent-ils, d’avoir démontré (car ils croient l’avoir fait, et les hypothèses gratuites de tout à l’heure son déjà devenues pour eux des faits bien et dûment prouvés) qu’il existe, entre les ganglions de la base et les « centres psychiques », des rapports anatomiques de nature à déterminer directement l’activité des fonctions volontaires des corps striés, et cela sans que les centres volontaires de l’écorce aient à intervenir.
Puisque Lueiani et ïamburini se sont placés, dans ce premier mémoire, sur le terrain anatomique pour édifier leur hypothèse des fonctions psycho-motrices des ganglions de la base, et des corps striés en particulier, — restons-y. Sans doute, à l’époque oii ils écrivaient ce travail, ils subissaient l'influence des doctrines régnantes sur la nature fonctionnelle des corps striés : pendant plus d’un siècle, on les a considérés comme des centres moteurs, et l’on a attribué l’hémiplégie typique à la lésion de ces ganglions. On sait aujourd'hui que les paralysies motrices dues aux hémorragies du noyau lenticulaire ou du noyau caudé résultent simplement d'une action à distance exercée sur la capsule interne, et que ces paralysies rétrocèdent, ce qui n’est pas le cas lorsqu’une lésion destructive intéresse la capsule interne elle-même et a
interrompu la continuité de ses faisceaux 1 . Lépine, Bourneville, Bramwell, James Boss, Fürstner, ont souvient trouvé le noyau lenticulaire et le noyau caudé complètement détruits et transformés en kystes sans qu’il ait existé de paralysie motrice, pourvu que la capsule interne fût demeurée intacte. Les recherches expérimentales de François Franck et Pitres, dont on connaît les résultats contraires à ceux de Ferrier, de Nothnagel, de Garville et Duret, ont même trouve inexcitables les noyaux lenticulaires et caudes.
D’autre part, il y a beau temps qu’on ne fait plus passer les faisceaux pyramidaux à travers les masses grises des corps striés, et que les impulsions motrices volontaires émanant de l’écorce cérébrale prennent une autre route. De ce que les fonctions motrices, si longtemps attribuées aux ganglions de la base, doivent être revendiquées, à titre de simple conduction, il est vrai, par les faisceaux blancs du tiers postérieur de la capsule interne, il n’en suit pas, naturellement, que les corps striés n’aient point de fonctions. Seulement, à dire le vrai, on ignore encore quelles sont ces fonctions, et, quelque séduisante que fût l’hypothèse ancienne sur la suppléance des fonctions de l’écorce cérébrale par les corps opto-striés 2 , il n’y a sans
1 C’est à ees idées que Seppilti se range dans son récent travail sur les Tumeurs cérébrales , d’une érudition si étendue et d'une doctrine scientifique si élevée. V. Tumori cerehrali, p. &8. In Biblioteea medica contemp. de Vallardi, 1880, p. a.
* Pour Lussanaet Lemoigne, les couches optiques seraient des centres d’innervation motrice du bras, de la main et des doigts, par conséquent du membre supérieur. L’extrémité intérieure serait au contraire en rapport avec le corps strié. Le développement des couches optiques <*hez l’homme correspondrait au degré exquis d’innervation motrice dont jouissent ses doigts,et ses mains. Les paralysies produites par les lésions de ces centres moteurs seraient proportionnelles à l’étendue des lésions. — Des centres moteurs encéphaliques , 1877, I. I.
doute plus lieu de s’y arrêter, à moins peut-être qu’on ne le fasse avec la réserve et la sobriété de David Ferrier.
Mais que dire de l'hypothèse de Luciani et de Tarnburini, hypothèse qui repose sur l'existence indémontrée de faisceaux de projection reliant directement les corps striés aux centres corticaux de la sensibilité et à de prétendus « centres psychiques » ?
La masse grise des corps striés ne parait avoir aucune connexion directe avec Fécorce du cerveau. Des faisceaux de fibres isolées pénètrent bien de la substance blanche du centre ovale dans le noyau lenticulaire, mais on ignore si ces faisceaux sont en relation réelle avec la substance grise du cerveau (Flechsig, Wernicke, Gowers). Même incertitude sur les rapports anatomiques de la tète du noyau caudé avec diverses régions de Fécorce. Tout ce qu’il est permis d’affirmer, c’est que le corps strié est dans les mêmes rapports avec le pédoncule cérébral (pied et calotte) et avec le cervelet, que l’est le thalamus avec Fécorce du cerveau. Enfin, des récentes recherches de Mardii, dont nous parlerons, sur la structure histologique des corps striés et des couches optiques, il résulte que les corps striés auraient surtout des fonctions sensitives, et non motrices, mixtes en tout cas f .
1 En Italie, Bianehi a soutenu récemment air cours de recherches experimentales, faites avec d’Abundo, sur les dègénérations descendantes, que le corps strié, contrairement h ce qu’enseigne Wernicke, est en connexion intime avec l’écorce cérébrale au moyen d’un système de libres de la couronne rayonnante (distinct du faisce&u pyramidal),et s’atrophie secondairement aux lésions destructives de la zone motrice. U en résulterait que la restitution partielle des fonctions de cette zone après la semaine qui suit l’opération, ne peut être effectuée ni par le noyau caude ni par le noyau lenticulaire, « car ÏTiyperfonction ne saurait aller de compagnie avec l’hypotrophie et la dégénération ». Bianehi se confirme
À la vérité, les résultats d’une récente étude expérimentale de Baginsky et de Lehmann, sur la Fonction du corps strié [noyau caudé ), seraient en partie favorables aux vues de Luciani l .
Ces auteurs ont trouvé que les troubles du sens musculaire, la diminution de la tension musculaire, et môme les légers états parétiques de quelques groupes de muscles, sans paralysie ni anesthésie véritables, consécutifs aux lésions destructives du noyau caudé, sont tout à fait de meme nature que les altérations de la motilité qui suivent les mômes lésions de la zone motrice corticale. Si ranimai survit assez longtemps au traumatisme opératoire, tous ces troubles d’innervation motrice, dus aux lésions du noyau caudé, finiraient par s’amender, comme ceux qui suivent les destructions de l'écorce. Tels sont les principaux troubles, — avec une excitation psychique très vive de ranimai, qui est pris de peur, d’angoisse, et cherche à échapper par la fuite, — que la physiologie expérimentale constate aujourd’hui dans les lésions du noyau caudé. Tous les phénomènes traditionnels décrits par les auteurs, depuis Magendie jusqu’à Nothnagel, —l’impulsion irrésistible à courir, à accomplir
donc de plus en plus dans son idée que la suppléance fonctionnelle observée est due aux parties restées indemnes de l’écorce cérébrale ellemême. Die in's Gehim und ftückenmarck herabsteigenden experimentalcn Dégénérationen aie Deitrag sur Lehrevon den cerebralen Localmrungen. Deutsche Uebers. von Dr O. d’Abundo. —„Neurologisches Centralbl. 1886, 385 sq. Le texte italien est plus développé : Le degenerazioni ^périment ali nel cervello e net mkloUo spinale. A conlributo délia do Urina delle localhzazioni cerebrali. Per Blanchi e d’Abundo. Estr. dal Giorn. La Psichiatria . Xapoli, 1886.
1 Ad. Baginsky und Curl Lehmann. Zur unefion des corpus slriatum (nucléus caudatus). Experimentelle Studie — Arcli. f. pathol. Anatomie und Physiologie. Berlin, 1886, t. 106, p. 258 sq.
îles mouvements de manège, les paralysies totales des extrémités, les contractures des muscles de la nuque, le ralentissement de la respiration, la courbure de la colonne vertébrale, etc. — étaient certainement dus a des lésions qui avaient intéressé en meme temps la capsule interne, le noyau lenticulaire, la couche optique. Il n’y aurait donc pas lieu d’attribuer d’autres fonctions aux corps striés qu'aux parties sus-jacentes de l'écorce cérébrale. « Les corps striés, disent expressément Baginsky et Lehmann. forment une partie intégrante des appareils ganglionnaires de l’écorce cérébrale située ap-dessus. » Mais il existe des faits, que ces auteurs ont constatés à leur tour, peu conciliables avec cette interprétation de la nature fonctionnelle des corps striés.
Je veux parler des faits très nets de thermogénèse, d’hyperthermie, qui suivent les lésions du corps strié, faits bien démontrés depuis les expériences et les observations cliniques d’Àronsohn et de Sachs, de Girard, d’Ott et Colmar, de Sawadowski, de Haie White, de Horsley, de Guicciardi et de Petraxzani. Pour ne parler ici que de ces deux auteurs italiens, qui ont attribué à un petit kyste hémorrhagique, trouvé dans le noyau caudé gauche, des phénomènes d’hyperthermie unilatérale, observés dans un cas d’hémiplégie motrice droite, l’observation clinique et anatomo-pathologique qu’ils rapportent 1 n’est peutêtre pas de nature à bien établir la réalité d’une localisationde centres thermo-régulateurs dans le corps
1 Belle piu recenli loealhzazioni di eentri termo-regolatori nel corpo driato . Nota cUnico-crüica, (Dali’ Istiiuto psichiatrico dî Heggio.) — IHv, speriment. di frenialria , 1886, 399 sq.
IBS FONCTIONS DU CfcK>
strié. Ils conviennent eux-mêmes qu’il ne s’agissait peut-être que d’un symptôme bien connu de l’hémiplégie, de troubles vaso-moteurs locaux, et non d’une augmentation diffuse de la température, comme dans les expériences : le siège circonscrit de la lésion, aussi limitée que Nothnagel et Charcot l’auraient pu souhaiter, les a engagés à publier ce cas.
Mais Baginsky et Lehmann, en enfonçant une aiguille dans la tête du noyau caudé, mis à découvert par l’ouverture des ventricules latéraux, ont aussi constaté une élévation rapide de la température qui, mesurée dans le rectum, s’éleva en quelques secondes jusqu’à il 0 ,6 C., et resta quatre jours stationnaire, pour retomber à la normale. Or, comme ces phénomènes de thermogénèse se montrent déjà, ainsi qu’on le saitdepuis les premières recherches de Hitzig (1874), dans les lésions superficielles de l’écorce de la zone motrice 1 , sans que les ventricules latéraux aient été ouverts, ni que le noyau caudé ait par conséquent à intervenir, peut-être cette hyperthermie consécutive aux lésions du corps strié pourrait-elle être invoquée comme un nouvel argument de l’identité de fonctions des corps striés et du cerveau. En somme, les résultats de la physiologie et de la clinique seraient jusqu’ici plus favorables aux vues de Luciani et de Tamburini que ceux de l'anatomie.
Quoi qu’il en soit, dans l’état actuel de nos connaissances, la route qui, suivant les auteurs italiens, relie-
' C’est ce qui vient d’être encore vérifié au point de vue clinique. V. Horsley, Clinical observations during the prnt seven years on the value of différences obseroed in the température of the two sides of the body as symptomatic of cérébral lésions. — The lirit. med. Journ. 1889.
mit les corps striés aux aires corticales de la sensibilité et aux «centres psychiques » du cerveau, est au moins aussi imaginaire que le château de nuages ou elle conduirait. J’appelle ainsi la survivance métaphysique qui se perpétue dans l'idée, dénuée de tout fondement expérimental ou clinique, de ces « eentrespsychiques admis encore par tant de psychologues et de médecins.
Il ne reste donc rien, croyons-nous, de l’hypothèse aventureuse dont nous venons de montrer la fragilité. Ce qui, dans cette hypothèse, était propre à Lueiani et à Tamburini, — l’attribution de fonctions psycho-motrices aux corps striés, — n’était point supportable, et ce qui s’y trouvait de plausible n’était point à eux, mais à Ferrier.
A leur tour, ils ont bien vu les rapports inverses existant entre le développement des fonctions des centres moteurs corticaux et celui des prétendus centres moteurs basilaires chez les mammifères. Chez l’homme, avait écrit Maragliano, « les centres de la base sont tout à fait dépourvus de fonction psycho-motrice ; celle ci se développe exclusivement dans les centres corticaiu$>. Lueiani et Tamburini étaient également bien venus, selon nous, à remplacer l’idée de suppléance fonctionnelle, au sens ordinaire des auteurs, par celle du perfectionnement et du développement, au moyen de l’exercice, d’organes naturellement capables de compenser dans une certaine mesure les parties détruites. Ils avaient raison d’invoquer à ce sujet les vues de Pflüger sur l’extension des fonctions psychiques à tout le système nerveux central l . Us s’acheminaient
1 Cf. Œhl. S u lia probiihile diffusion# dei cm tri di volontà ml mtdollo spinale dei vertebrati inferiori. — Archivio ital. péri,mal. n>*vv. t 1881.
ainsi vers l’hypothèse delà suppléance par perfectionnement de l’action médullaire, de François Franck (1877), seule hypothèse scientifique qui rende compte, selon nous, des phénomènes de suppléance. Si, par une sorte d’éducation, la moelle épinière devient en effet capable de suppléer dans une certaine mesure les centres supérieurs, il n’y a là que « le perfectionnement d’une propriété préexistante, tandis que la suppléance des régions corticales enlevées, par il’autres régions de l’écorce, n a pour elle aucune vraisemblance, et a contre elle la persistance de la paralysie des mouvements volontaires chez l’homme et chez les animaux qui s’en rapprochent le plus ». Ainsi, cette activité supplémentaire de la moelle, dont l’importance est en raison inverse du développement des centres moteurs corticaux, et par conséquent du volume du faisceau pyramidal, a des limites : elle permet la restitution des mouvements associés des membres dans la locomotion ; * elle ne va pas jusqu’à la réparation des mouvements compliqués, véritablement volontaires 1 ».
En regard du grand nombre des physiologistes et des cliniciens italiens qui tenaient pour la nature purement motrice, non ataxique ni sensitive, des phé
L’auteur, professeur de physiologie à FUniversité de Pavie, a réussi h provoquer, sur des grenouilles décapitées,des mouvements à tel point variés et coordonnés, qu’ils revêtent, selon lui, le caractère de la volonté. D’après ses expériences, (Eh! incline à croire que, chez les vertébrés inférieurs, les centri di volontà ne sont pas limités, comme chez les vertébrés supérieurs, au cerveau et au bulbe, mais s’étendent aussi à la moelle épinière.
1 François Franck. Système nerveux. Physiologie. Dictionn. des sciences médicales de Dechambre, p. 592; Leçon» sur les fonctions motrices du cerveau, p. 387. Hitzigaussi s’est rangé à cette doctrine. V. Ueàer Funk tionen des Grosshims (1886). Biolog. Centraibl., VI, 569.
nomènes consécutifs aux lésions destructives de la zone excitable du cerveau, à peine en citerait-on quelques-uns qui, comme Silvio Yenturi *, médecin de Padoue, croient à la nature ataxique de ces désordres moteurs et supposent, avec Schiff, qu’une lésion de la sensibilité tactile peut suffire à les expliquer.
L’illustre prédécesseur de Luciani dans la chaire de physiologie de Florence, Maurice Schiff, tient une si grande place dans l’étude de cette question (qu’il a d’ailleurs traitée à l’origine dans des livres et dans des recueils savants rédigés en langue italienne), qu’il nous faut dire ici quelques mots de sa doctrine. Dans ses Lezioni di fisiologia sperimenlale sul sisiema nervoso encefalico (2 e édit., Florence, 1873 ; voir Y Appendice, 523-540), comme dans ses articles de la lîivixta sperimenêale di freniatria, de 1876 *, Schiff rappelle que, dès 1871, un an après les expériences de Fritsch et Hitzig, le rédacteur d’un journal de médecine, Y Imparziale medico , de Florence, avait écrit, sous son inspiration, que tous les effets immédiats de la destruction des prétendus centres moteurs (alors considérés comme tels par Hitzig) dérivent de lésions de la sensibilité, et sont bornés à cette sphère [rimane nella s fera délia mwibiiita).
Sans insister sur les arguments tirés par Schiff de l’absence de réponse aux irritations électriques du gyrus sigmoïde chez l’animal profondément narcotisé, sur la longue durée du retard des réactions détermi-
1 S. Venturi.— Se lo studio dette pskopatie poua ventre in appoggio all'attuale teoria dei venir i molori e ptieomotri . — A rehiv. ital per le mal nerv., 187$. 421 sq.
* Dei prelesi centri molori negli emisferi cerebrali .— Iîiv, sperimenl. di frenia tria, 1876, p. l et 265.
nées par l’excitation de ces régions de l’écorce, ce qui permet de les assimiler à des centres d’actions réflexes, non à des centres moteurs, etc., le professeur de Florence témoignait qu’il suffit d’être familier avec la nature des mouvements que présentent les animaux après la perte de la sensibilité tactile par section des cordons postérieurs delà moelle,pour les reconnaître chez les animaux dont les lobes antérieurs du cerveau ont été extirpés. Ce que le chien a perdu dans les membres, le tronc ou la face du côté opposé à la lésion cérébrale, ce n’est pas l’énergie des mouvements musculaires, mais, avec les sensations de tact et de contact, la sûreté et l’ajustement exact de ces mouvements. Ainsi, le chien court bien et avec énergie, il saute et s’élance avec les extrémités postérieures, mais il lui arrive de s’appuyer sur le dos du pied, il glisse sur un terrain uni, tombe sur les genoux : c’est qu’avec la perte de la sensibilité tactile, il n’est plus exactement renseigné sur la position de ses membres ni sur la qualité du sol qui le porte. Il mâche bien des deux côtés sa nourriture (avec une lésion unilatérale du cerveau), et la force des muscles de la mastication est très grande. Si on lui offre un os du côté opposé à la lésion, il le prend dans sa gueule et le brise avec ses dents; mais, après la première bouchée, il ne sent plus l’os qui touche sa joue et s’arrête. Si on lui présente l’os du côté sain, il sent au contraire le contact et continue à manger. « Existe-t-il rien de plus caractéristique d’une anesthésie tactile? » Ajoutez que ce chien ne retire pas sa patte de l’eau et ne réagit pas au contact d’une plume. C’est donc bien d’une anesthésie cutanée qu’il s’agit, selon
Schiff. La sensibilité à la Couleur et à la pression est conservée. Cette ataxie motrice des extrémités est l’effet, non d’une paralysie motrice, mais d’une paralysie de la sensibilité tactile. Tous les troubles de la motilité observés, ceux de la position et des mouvements des membres, doivent de cette altération delà sensibilité cutanée et sont purement secondaires. À l’appui de cette anesthésie de la peau et des muqueuses, consécutive aux lésions destructives des centres dits moteurs, Schifl rapporte qu’il a trouvé un grand nombre d’insectes parasites sur le côté anesthésié des chiens en expérience.
Goltz avait noté le même fait après la mutilation d’un hémisphère cérébral ; seulement, outre la sensibilité tactile, la sensibilité à la pression, la thermoesthésie, le sens musculaire, lui avaient paru diminué du côté opposé à la lésion^ alors cju’aucun muscle de ranimai n’était paralysé 1 . Goltz a donc résumé et concilié, comme l’a fait Munk, les idées de SchiS et de Hitzig sur la nature de ces troubles, puisqu’il constate à la fois des lésions de la sensibilité tactile et du sens musculaire. Hitzig, on le sait, n’était pas arrivé du premier coup à cette dernière interprétation. Le professeur Schifî en prend souvent texte pour répéter, à propos de ce qu’il appelle la « conversion de Hitzig », que ce physiologiste, « afin de sauver son idée d’un rapport existant entre la zone excitable et les organes du mouvement, avait donné aux phénomènes observés le nom de désordres de la conscience musculaire :
1 Sfhiff attribue ces troubles des sens de la pression et de îa lempérature, qu'il n’a pas observés, à l’étendue et surtout h la profondeur des mutilations du cerveau. Cflüger's Archio f. Phys., XXX, 218 sq.
tu
grâce à cet artifice, Hitzig avait pu abandonner l'idée a de paralysie ».
Mais, avec son étrange pénétration, Hitzig a appelé la ruine sur Fédifice si laborieusement élevé, durant tant d’années, par son adversaire. « S’il s’agissait de réflexes, dit-il, les contractions ne devraient plus se produire apres l’ablation de l’écorce, puisque l’écorce représente le centre réflexe, ce qui n’est point le cas. C’est évidemment pour parer à cette objection que, dans son hypothèse la plus récente, Schiff a situé ce centre réflexe ailleurs que dans l’écorce, mais sans désigner autrement le lieu 1 . » En effet, eomme s’il pénétrait dans un pays inconnu et absolument inexploré, Schiff imagine l’existence d’un centre réflexe sous-cortical de perceptions tactiles ( Tastcentrum }, oii monteraient les cordons postérieurs de la moelle épinière, et d’où descendraient les faisceaux pyramidaux, ces deux sortes de Fibres, sensitives et motrices, formant un meme système et représentant, les unes, les voies centripètes, les autres, les voies centrifuges ou kinésodiques d’un arc réflexe, grâce auquel les sensations tactiles, qui règlent nos mouvements, provoquent cet ensemble de contractions musculaires nécessaires à la direction, à Incoordination et à l’équilibre de ces mouvements. Le point où ces deux faisceaux de Fibres ascendantes et descendantes se rencontrent et coïncident est le centre réflexe de la sensibilité tactile. Il ne faut plus le chercher dans l’écorce cérébrale ; il doit siéger quelque part, dans
1 Hitzig. — Zut Physiologie des Grosshims. — Arc h. f. Psyck. und Nermnkrankh ., XV, I88i, 270-5. Congrès des neurologistes et aliénistes de Bade, juin 1883. Cf. Ueber Funklionen des Grosshirns 11886).
les parties plus prolondes du cerveau. La lecture du Mémoire où Schiff a traité, sous forme d’appendice, ce dilficile sujet, ainsi que l’étude du schéma compliqué qu’il y a joint, laisse à la fois une impression d’admiration pour la grande et forte culture du physiologiste, et de respectueuse compassion pour la faiblesse de sa logique, que tant de science n’a pu préserver des paralogismes et de l'aveuglement systématique le plus extraordinaire. On songe involontairement à Goltz. Mais Schiff perd plus complètement de vue la terre et se laisse décidément emporter sans retour par la chimère.
Il pouvait, comme Munk, qu’il loue fort et admire, demeurer dans le monde des choses connues ou connaissables. Si Hitzig a découvert les troubles moteurs consécutifs aux lésions de la zone excitable, Schiff nous a révélé ceux de la sensibilité tactile. Ni l’un ni l’autre ne sont tombés dans l’explication banale d’une paralysie véritable. Les troubles de la motilité volontaire, tous deux les ont rapportés à une altération soit de la conscience musculaire, soit des représentations centrales de la sensibilité tactile. L’avenir, à en juger par la doctrine de Munk et par celle de Luciani et de Seppilli, paraît être à ceux qui saluent dans Hitzig, comme dans Schiff, des précurseurs \ Mais ces grands inventeurs semblent destinés à se méconnaître et à se nier, quoique Hitzig ait l’esprit
* Pflüger’s Archiv f. Physiol XXX, 253 sq. « Une seule chose est sûre : ce ne sont pas des centres corticaux. » V, les savants mémoires du professeur Schiff, Ve ber die Erregbarkeit de? Ruckenmarks, dans les Archives de Pflüger . XXVlil (1882), p. 537. XXIX (1882), p.537. XXX (1883). p. 190; p. 212 : Anhang uber die angebliche motomche Erregbarkeit der ijronhirniinde , et, p. 267, le schéma qifa construit Schiff pour montrer quelles idées théoriques il se fait de la disposition des parties du cerveau
plus ouvert, et qu'il ne parle qu'avec une ironie de bon goût des dernières imaginations de Maurice Schiff. Pourquoi, demande-t-il, ces faisceaux de fibres se donneraient-ils rendez-vous sous l’écorce, ou ils ne pénètrent pas? Comment Schiff pourra-t-il expliquer ces désordres de la mot’lité qui succèdent aux plus minimes lésions de l’écorce cérébrale?
Schiff a rencontré de plus rudes adversaires, et des contradicteurs au verbe haut et dur. Je ne parle pas des Italiens. Lussana lui avait bien adressé cette objection topique : « Les symptômes de parésie par ablation des centres cortico-cérébraux sont tout à fait transitoires, tandis que l'ataxie par destruction des centres sensitifs est permanente » (1877). Luciani et Tamburini lui faisaient cette autre critique : — L’hypothèse de « mouvements réflexes » se heurte contre le fait de la décomposition, de la coordination, de la constance des mouvements isolés, qu’on obtient par des excitations localisées de l’écorce. Ni la forme ni les caractères des mouvements réfïexés ne présentent rien de semblable. Au fond, l’hypothèse de Schiff ne diffère point de celle de Hitzig : tous deux rapportent les altérations du mouvement à des troubles de la sensibilité générale. On pourrait donc retourner contre Schiff les critiques qu’il adresse à Hitzig K — En
dans la région de la zone excitable. Cf. encore XXXIH (188i), p. 204-71, Ein noter Versuch an der erregbaren Zone dcr Hirnrinde , contre l’article publié par Beehterew, dans le Centralhlatt de Mende!, sur la localisation de la sensibilité cutanée dans les hémisphères cérébraux.
1 Iiiv. spenment. di freninlria , IV, 250 (1878). Cf. SuW eecüamento meccanko dei centri motori eorticali , Milano, 1884. (Extrait des Atti del IV Congresso freniatrico ilal. tenuto in Voghera nel sett. 1883), p. 10 : * S’il était vrai que les éléments excitables de l’écorce ne fussent que les prolongements cérébraux des faisceaux sensitifs des cordons postérieurs de la moelle, et qu’après l'extirpation des aires excitables
Russie, Beehterew a renouvelé contre Schiff la môme critique que Luciani : « Il n’existe, dit-il, aucune identité entre les mouvements dus à l'irritation des cordons postérieurs de la moelle, et ceux qui résultent de 1 excitation de la substance corticale du cerveau. Dans le premier cas, ce qui se produit, ce sont des réflexes communs des membres ; dans le second, des mouvements complètement différenciés des différents groupes musculaires de telle ou telle région *. » Pour Beehterew, laire corticale dont Texcitation détermine ces mouvements est, on le sait, purement motrice. Là sont « les centres véritables du mouvement », au sens de David Ferrier. Jamais il na observé un trouble quelconque de sensibilité dans ses expériences sur les fonctions de la zone motrice. Il a donc localisé ailleurs, sur le lobe pariétal, les centres des sensations tactiles, musculaires, douloureuses . Schiff ne pouvait donc rencontrer un adversaire plus résoju. Beehterew, par exemple, lui de-
<les membres, il n existât qu’une simple paralysie de la sensibilité tactile des extrtmites, comment expliquer le fait que, dans le cas spécial ici
pas d,a nesthésie, mais une byperesthesie tactile des membres antérieurs, associée à une parésie des extrémités ? * h
C’esl dans ce mémoire que Luciani démor ire qu'en excitant mécani- 7 ,“T ’ aV , C f. un . c 1 0r P s obl «». '«s P»rois et le fond du sillon crucial du
V ré " tions motrices correspondantes des membres lu côte oppose. Ln avant comme en arrière de ce sillon, l'écorce a été trouvée mécaniquement inexcitabic.
la quest,on de l’excitabilité de l’écorce cérébrale, en Italie, les recherches experimentales de Cipollini et de Vizioii. Giomale di neuropalologta , de Naples, juillet 1882.
4 Beehterew, — Physiologie de la région motrice delà substance corltcale du cerveau . {Archives slaves de biologie , III, 1887, p. 189.)
fL L r? U TJ°'! (Tatt-unil ScAmerzemp -
muohTrïl °» dtr ObertUecht der Gros,Mrn/u-
mtspàœren, —Neurol. Centraibl., 1883, nM8.
mande : Si un chien, dont le centre moteur de la patte antérieure droite a été enlevé, ne tend plus cette patte quand on l’en prie, parce qu’il aurait perdu les images ou représentations tactiles ( Tastvorstellungen ) correspondantes, pourquoi ne se laisse-t-il pas guider par le sens musculaire et par la vue,puisque, d’après Schiff lui-même, il n’existe pas de paralysie du mouvement * ?
Mais c’est des Anglais que sont venues à Schiff les critiques décisives. Dans un article, oh il répondait à Horsley, Maurice Schiff, reproduisant ses thèses bien connues, — que l’unique effet de l’ablation de la zone excitable est une anesthésie tactile, et, ajoutet-il maintenant, l’insensibilité au froid (Herzen*), — répétait que les mômes troubles ataxiques qu’on observe chez le chien après l’ablation de la prétendue zone motrice, apparaissent après la section des cordons postérieurs de la moelle ; mais il ajoutait que, cinq jours après la section de ces cardons, l’excitation de la zone motrice demeurait sans effet. Les résultats contraires de Horsley devaient être attribués à l’action des courants induits sur le fameux centre réflexe inconnu ! En d’autres termes, la section des voies de la sensibilité cutanée entraînerait, d’une façon quelconque, une dégénération ascendante, qui
» Wie sind die Erseheinungen tu verslehen , die nach Zerstœrung des motorise hm Rindenfeldes an T hier en auftreien T — Arch. f. d. gnamm physiol. t XXXV, 1885, 137.
• Selon Herzen, 1a même région du cerveau (gyrus sigmoïde chez le chien j contient le centre (ou les conducteurs nerveux conduisant au centre) des sensations du tact et du froid; ces deux sensations sont transmises par les cordons postérieurs de la moelle épinière. Ueber die Spaltung des Temperatursinnes in mei gesonderle Sinne. — Versammlung der deutschen Naturforscher und Aerzte in Strassburg, 18-23 sept. 1885.
ee propagerait jusqu’à l'écorce 1 ; de là l’inexcitabilité de la « zone motrice ». Suivant Horsley, la perte des réactions motrices de l’écorce est due à une lésion des faisceaux latéraux des pyramides ; d après Schiff, la zone motrice ne serait qu’un centre trophique poulies cordons latéraux : ils n’auraient pas de rapport fonctionnel avec cette zone. Si donc Horsley n’a pu constater la perte des sensations du tact et du froid après la section des cordons postérieurs, c’est que la section était incomplète ou que la critique de ce physiologiste est en défaut.
Qu’a répondu Horsley? Que, sans discuter les opinions de Schiff sur la nature réflexe des efTets de l’excitation de la zone motrice, l’ancien professeur de physiologie de Florence n’a pas prouvé que les cordons postérieurs de la moelle sont en relation directe avec la zone motrice corticale, et que, si cette zone n est plus excitable cinq jours après la section des cordons postérieure, la cause n’en est point dans une prétendue dégénération ou influence dégénérative ascendante, car, lorsque le faisceau pyramidal est intact les résultats négatifs de Schiff ne se produisent pas : la raison suffisante de ce fait, c’est que, en môme temps que les cordons postérieure, Schiff a lésé la voie motrice des pyramides * !
Scf ? ,m ~~ arm of the cortex and Us relations to
the columm of the spmat cord. A reply to prof . Horsley. (Brain, 1886.)
Horsley. — A furtker and final crUieism of Prof . Schiff s experimental démonstration of the relation which he believes to exist betwêmthe
^LTn°i^ U sT 8 r f i th A 8p ' na \ cord and ih * excitable area of the cortex, (Brain, 1886.) L article de Horsley, auquel a répondu Schiff, avait pani
également dans îe Brain (1886, IX. 42 sq.) sous ce titre î On the relation between the postertor columm of the spinal cord and the excilomotor
ïz a jj%. cor,ex ’ with e,peciai re!trence to prot - wtïîk ;
Frappé de la force des arguments des deux thécries motrice et sensitive, Tamburini chercha, dès 1876, dans son mémoire sur la Physiologie et la Pathologie du langage, la conciliation de ces doctrines contraires sur la nature des centres moteurs cortieaux. La théorie éclectique qu’il présenta était bien faite, ce semble, pour rapprocher ces interprétations divergentes. Déjà, d’ailleurs, Hitzig avait vaguement indiqué que la zone excitable de l’écorce cérébrale devait renfermer à la fois des éléments nerveux en rapport avec les mouvements volontaires des différents groupes musculaires et avec la perception des impressions sensibles de la périphérie. « L’âme n’est nullement, comme le pensait Flourens, une manière de fonction d’ensemble du cerveau, disait Hitzig; au contraire, certaines fonctions psychologiques, vraisemblablement toutes, à leur entrée dans la matière ou à leur sortie de la matière, appartiennent à des centres circonscrits de l’écorce cérébrale 1 . » Il est évident, pour Luciani et Seppilli, que, dans cette sorte de
' 1870. Unlenuchungen über dm Gehirn. Abhandlungen ... (Berlin, 1874), p. 31.
formule, assez obscure, de la nature fonctionnelle de la zone excitable, les mots « entrée » et « sortie » de la matière, ne peuvent désigner que les éléments moteurs et sensitifs decette zone 1 . Hitzig aurait donc dû admettre la nature mixte ou scnsitivo-motrice de cette région. Mais on chercherait en vain dans l’œuvre du physiologiste allemand la confirmation explicite de cette interprétation de sa pensée.
La constance des mouvements localisés produits par l’excitation électrique de régions déterminées de l’écorce, Finexcitabilité des zones environnant Faire motrice, la localisation des convulsions et des paralysies d’origine corticale, plaidaient fortement, aux yeux de Tamburini, pour la nature motrice de ces centres. D’autre part, les phénomènes d’ataxie et d’anesthésie qui suivent leur ablation ne témoignaient pas moins en faveur de la nature sensitive de ces territoires corticaux. Dans ce domaine de la sensibilité générale, quelle est la fonction physiologique des cellules nerveuses de Fécorce cérébrale ? Sentir et percevoir les excitations centripètes, transmises par l’appareil spinal, et les transformer en impulsions motrices volontaires. « Il doit donc exister nécessairement, écrivait Tamburini, des points qui sont le siège primitif ou l’excitation sensitive, devenue perception consciente, se transforme en impulsion motrice. » Ces points devaient être en grand nombre et en rapport spécial avec les différentes régions du corps. Tamburini admettait donc, comme très probable, que ces « points premiers de transformation sensitivo-motriee correspon¬
de lovaîiz. funzion. del cervello , 240-1.
daient précisément aux centres corticaux étudiés » par les auteurs. Ainsi, « chacun de ces centres serait, à la fois, un foyer de réception et de perception des excitations sensitives provenant d’une partie donnée du corps, et le point de départ du stimulus centrifuge volontaire, allant aux muscles de cette partie » '. La production directe de mouvements localisés s’expliquerait alors aussi bien que la perte de la sensibilité. Dans le premier cas, le courant électrique serait l’équivalent de courant nerveux ; dans l’autre, l’ablation des centres abolirait la perception des impressions périphériques.
Mais, dans le mémoire publié avec Luciani sur les centres corticaux psycho-sensoriels (1879), Tamburini a étendu aux centres de la vision et de l’audition 1 hypothèse qu il avait appliquée à ceux de la zone excitable. Celle-ci d’ailleurs n’est plus confinée à la zone motrice. Car les effets de l’électrisationdes régions sensorielles de l’ouïe et de la vue « ne diffèrent en rien de ceux qu’on observe en excitant les centres moteurs de la zone de Hitzig ». Les mouvements du pavillon de l’oreille et des muscles oculo-palpébraux qu on détermine ainsi, ne sont sans doute pas de nature réflexe (Ferrier), mais impliquent l’existence, dans les aires sensorielles de l’écorce, d’éléments moteurs, confondus avec les cellules de sensibilité spéciale, ou groupés et isolés en nids. Les impressions périphériques des sens, parvenues à ces centres, s’y transforment en impulsions motrices volontaires des muscles des organes de ces sens. On peut également provoquer
RegI“Emma,7 8 7rr33 S, ' 0ne * plagia M linguaggio.
un accès d’épilepsie générale en portant sur ces cen très sensoriels un stimulus électrique d’une durée et d’une intensité suffisantes : si l’on excite la zone de l’audition, par exemple, les convulsions débuteront par le pavillon de l’oreille du côté opposé 1 .
En 1880, Luciani déclarait que fétude des faits l’avait amené à une notion peut-être moins précise, mais certainement plus vraie, moins exclusive, des localisations cérébrales. Ainsi, la surface du cerveau ne doit pas être divisée en zones distinctes du mouvement et delà sensibilité. « Nous croyons que les centres moteurs et les centres sensoriels qui concourent à l*effectuation d’une fonction complexe sont confondus (commisti) ou se trouvent très rapprochés (in gran vicinanza j dans l’écorce cérébrale. » Avec Seppilli, Luciani avait constaté que les effets qui suivent la destruction d'un centre moteur cortical ne consistent pas uniquement en une paralysie ou une parésie du mouvement, mais aussi en une altération plus ou moins nette des diverses formes de la sensibilité cutanés et musculaire. Il avait pu vérifier l’existence des phénomènes décrits par Munk; seulement, ces paralysies de la motilité, il ne les attribuait pas à des paralysies de la sensibilité générale, à la perte des images ou représentations psychiques qui doivent précéder l’exécution de tout mouvement volontaire ou intentionnel, bref, à des paralysies psychiques. Luciani soutenait que, mêlés aux vrais centres moteurs des différents groupes musculaires, et fonctionnant simultanément, il existe dans
1 Luciani et Tamburini. Sut cen tri pgico-sensort cortali. — Hiv. speri • ment . di f renia tria, V (1879), p. *7 sq. ; 70. — Luciani. Suila patogenen detV epilessia , Comunicazzione... Discussione... Milano, 1881, p. 17.
l’écorce des centres de sensibilité cutanée et musculaire, des centres sensitîvo-moteurs. Et de même qu’il existerait des centres moteurs confondus avec les centres sensoriels de la vue et de Fouie, il existerait, confondus avec les centres moteurs de la zone excitable, des centres de sensibilité générale, h Les centres moteurs, disait Luciani, ne se trouvent pas localisés dan- Faire corti cale appelée jusqu’ici « zone motrice », dénomination à abandonner, puisque cette zone n’est pas exclusivement motrice. Toutes les différentes régions de Fécorce sont, à des degrés divers, semées de centres moteurs spéciaux. Pour être sûr d’avoir détruit tous les centres moteurs , il faudrait donc enlever toute f écorce cérébrale . »
L’expression de pareilles idées chez les auteurs italiens, de 1876 à 1881, nous paraît bien digne d’être remarquée. Elles n’avaient pas encore de base anatomique et manquaient des solides fondements que les grandes études histologiques de Golgi devaient leur apporter. Depuis, d’autres physiologistes ont confirmé ces faits d’une manière indépendante. C’est ainsi que Bechterew a déterminé, en dehors de la zone motrice proprement dite, des points aussi constants que ceux de cette région, dont l’excitation provoque toujours des mouvements des yeux, des oreilles, du nez et des joues. L’excitation de la deuxième circonvolution externe du chien, par exemple, entre le bord postérieur du gyrus sigmoïde et la pointe du lobe occipital, produit une déviation conjuguée des yeux du côté opposé, un rétrécissement des pupilles, unelégère occlusion des paupières; applique à quelques millimètres en arrière du gyrus sigmoïde, sur la même circonvolution, le stimu-
lus électrique détermine un plissement du nez et des joues ; les dents se découvrent; l’excitation delà troisième circonvolution, toujours en arrière du gyrus sigmoïde, est suivie du redressement de l’oreille opposée, quelquefois aussi du même coté, etc. Quand Ferrier a décrit ces mouvements, il les attribuait, on le sait, à des réactions réflexes des centres sensoriels de Fécoree, interprétation que Bechterew repousse à son tour, comme l’avaient fait Luciani et Tamburini, comme Fa fait Danillo 1 , parce que ces mouvements, toujours uniformes et îocalisésà un groupe de muscles, n’ont rien qui ressemble à des mouvements réflexes gen érau x. Or, ce s po i n t s ex ci t o-m o t eu rs n ’a ppar t i en n en t pas à la zone motrice, c’est-à-dire au girus sigmoïde, ou se distribuent uniquement les fibres du faisceau pyramidal. Les mouvements que ces centres déterminent ne sont point dus non plus à la propagation du courant aux régions motrices, car si on isole ces centres par la méthode des circonvallations, les mouvements en réponse persistent. Outre qu’ils sont situés en dehors de Faire corticale où s’irradient les fibres du faisceau pyramidal, ces centres, pour être excités, exigent l’application d’un courant plus fort et d’une plus longue durée ; leur destruction n’entraîne pas de troubles manifestes de la motilité; enfin, les mouvements qu’ils provo-
1 Danillo a prouvé que les mouvements des yeux observés dans l'excitation du lobe occipital ne peuvent être de nature réflexe, c’est-à-dire résulter de sensations optiques subjectives, car, après l’ablation totale de l’écorce du lobe occipital, ces mouvements se produisent avec une parfaite identité lorsqu’on excite la substance blanche de ce lobe. — Les lobes occipitaux dans leurs rapports avec les fonctions oculo-molrices chez les animaux nouveau-nés ou très jeunes (Laboratoire de Mierziejewsky), Wratsch, 1888. — Analysé dans les Archives de Neurologie* 1880, U5.
quentne sont pas aussi bien différencias que ceux qui résultent de l’excitation delà zone motrice proprement dite.
Mais, en dépit de ces caractères négatifs, ces centres disséminés à la surface de l’écorce sont bien, pour Bechterew, des centres moteurs véritables, des points dorigine de faisceaux moteurs indépendants, dont les fibres centrifuges vont innerver des muscles de la moitié opposée du corps. Le fait que, pour les exciter, il faut employer des courants plus intenses que pour les centres de la région motrice, prouverait qu'ils ne sont pas, comme ceux-ci, unis directement aux racines antérieures de la moelle épinière, et que, selon toute apparence. « ils transmettraient aux muscles leur excitation par l’intermédiaire de masses grises situées profondément dans le cerveau, probablement les couches optiques 1 ».
Il existerait donc des centres corticaux moteurs de deux sortes : les uns facilement excitables, les autres plus difficilement excitables. Cette distinction, Bechterew l’a trouvée également fondée dans ses récentes expériences sur Y Excitabilité des différents territoires de récorce cérébrale chez les animaux nouveau-nés \ Ainsi, l’excitation des points facilement excitables du gyrus sigmoïde provoque déjà des mouvements des membres, alors que celle des centres moteurs difficilement excitables demeure encore sans effet. Les mouvements du pavillon de l’oreille n’ont pu être produits
1 Bechterew. — Physiologie de la région motrice de la substance corticale du cerveau. {Archives slaves de biologie, II!, 1807, 177, sq.)
* Veber die Erregbarkeit verschiedener Himbeùrke bei neugeboren T hier en. (Xeurologisches Centralblatt , 1889, 15 sept.)
qu une semaine environ apres l'apparition îles réactions motrices des membres, dues à l'excitation du gyrus sigmoïde. Quant aux mouvements conjugués des yeux, déterminés par l’excitation de l’écorce du lobe occipital, ils n’ont apparu qu’après la fin du premier mois.
Telle est la dernière forme scientifique qu’a revêtue et que traverse aujourd'hui l’hypothèse géniale de Tamburini.
Quel que soit le centre de la zone motrice extirpé, les altérations du mouvement et de la sensibilité ne se limitent pas, suivant Luciani et ses collaborateurs, aux muscles et au territoire cutané correspondant à ce centre : elles s étendent à d’autres régions du meme coté. Ainsi, après 1 ablation du centre cortical du membre postérieur gauche, la paralysie du mouvement et de la sensibilité s (‘tendrait plus ou moins au membre anterieur et à la moitié de la face du même coté. Qu en conclure? Qu’il n’existe pas délimités tranchées entre les différents centres de l’écorce, que les aires sensitivo-motrices des extrémités et de la face sont « engrenees » entre elles, si bien que l’ablation d’un centre retentit plus ou moins sur les autres, et cela abstraction faite des phénomènes bien connus, de nature transitoire, qui accompagnent et suivent le traumatisme opératoire.
Les idées théoriques d’Albertoni sur la nature fonctionnelle des « centres moteurs »> sont en accord avec celles de Tamburini, dont il adopte l’hypothèse de la constitution mixte des centres moteurs et sensoriels. Il en résulte que la dénomination d’aire psycho-motrice appliquée, d une manière spéciale, à la région rolan-
ms
dique, si elle est utile en clinique, ne lui parait pas fondée au point de vue physiologique, car le cerveau tout entier, et non pas seulement une certaine région, participe plus ou moins à la production des mouvements volontaires. La vie psychique, qui se manifeste par les mouvements les plus variés, n’a-t-elle pas pour subst ratum anatomique toute l’écorce cérébrale ? Toutefois, avec Yulpian, Albertoni admettait que. partie des points les plus différents de l’écorce, l’impulsion motrice volontaire devait passer par certaines régions plus particulièrement considérées comme psychomotrices, pour atteindre les faisceaux en rapport avec les noyaux gris moteurs de ?a moelle épinière. Ces régionscorticales «psycho-motrices » ne seraient donc qu indirectement motrices : elles ne provoqueraient îles mouvements que par l’intermédiaire des centres directement moteurs 1 .
Iéexposition des expériences de Raymond Tripier (187’ï, 1880 et de (ioltz sur les troubles de la motilité et de la sensibilité générale, consécutifs aux lésions destructives des régions motrices de l’écorce, nous mènerait trop loin, si nous suivions ici les auteurs italiens. Qu’il nous soit permis de renvoyer à l'étude que nous en avons déjà faite. Goltz, avec sa verve éclatante et l'audacieuse indépendance de* son esprit, a toujours exercé une véritable séduction sur les Italiens. Le physiologiste de Strasbourg a retrouvé la faveur qu’ils accordaient autrefois à David Ferrier, et qu’ils n’ont jamais accordée sans réserve ni à Hitzig, ni à Munk, ni à Exner lui-même. Luciani ne va pourtant
! Albertoni. — Le localizzazioni cérébrali { Hulin médira , I8.SH. Compte rerniu. par Tamburini, dans la Hiv. speriment.di f reniai rio, 1881, Xr2 }
pas jusqu’à admettre que, si les chiens mutilés du cerveau antérieur acquiérent ou semblent réacquérir la sensibilité générale et la motilité volontaire, c’est que les régions postérieures du cerveau, demeurées indemnes, suppléent les parties enlevées. Il rappelle très bien à (ioltz qu'il a lui-même reconnu et confessé que les fonctions des régions occipitales diffèrent de celles des régions antérieures. Mais c'est pour retomber dans son ancienne théorie de la suppléance des fonctions psycho-motrices de l’écorce par celles des ganglions de la base, des corps striés. Cette compensation, toutefois, reste toujours incomplète : les troubles persistants de déficit, les altérations résiduelles de la sensibilité tactile et musculaire, ainsi que celles des « idéations motrices », représentent pour Luciani ce minimum de désordre fonctionnel que les centres souscorticaux sont impuissanta a suppléer. Quant à la coexistence d'une hyperesthésie de la sensibilité cutanée (telle que Goltz et Luciani Font quelquefois observée dans des lésions destructives delà zone excitable) avec une perte partielle des représentations mentales correspondantes, elle viendrait à l’appui de la théorie, peu vraisemblable, selon nous, qui a été exposée plus haut, savoir, que l’écorce cérébrale est le siège des idées et de la mémoire, c’est-à-dire des résidus des perceptions antérieures, mais non des sec ations.
J’arrive aux résultats de» lernières expériences connues de Luciani sur le sujet de ce chapitre 5 . Voici d'abord deux questions qu’il s’était posées et qu’il a lésolues au point de vue expérimental : 1° Après une
1 Le localizzazioni del cervello, p. 2ô2.
extirpation partielle ou totale de la zone dite motrice, les phénomènes de parésie ou de paralysie affectent-* ils non seulement la motilité volontaire, mais aussi la sensibilité cutanée et musculaire? — Oui, car dans aucune des expériences les troubles les plus nets de la sensibilité générale n’ont manqué, associés à ceux de la motilité volontaire. La sensibilité tactile s’est toujours montrée la plus altérée ; les sensibilités à la douleur et à la température étaient aussi diminuées et, dans les premiers jours, quelquefois abolies. Quant au sens ou à la conscience musculaire, dont le trouble se manifeste souvent par l'indifférence absolue ou relative de l’animal dont on place les membres dans des positions anormales (Hitzig, Munk et Nothnagel), Luciani l’a trouvé aussi souvent altéré ou même aboli, et d’une manière peut-être encore plus accusée que la sensibilité cutanée. La durée de ces désordres fonctionnels varie avec l’étendue de ces lésions. Si toute la zone motrice des membres est détruite, et si cette destruction s’étend en profondeur ju qu’aux corps opto-striés, les phénomènes de déficit persHent naturellement, bien qu’ils s’atténuent avec le temps. — 2° Les phénomènes de déficit consécutifs à l’extirpation circonscrite de différentes aires corticales motrices d’un hémisphère sont-ils limités exclusivement, ou de préférence, aux parties du corps correspondant au siège de la lésion centrale, ou s’étendent-ils uniformément à toute la moitié opposée du corps ?— Non ; les paralysies sensitivo-motrices, qui succèdent à la décortication isolée d’une aire motrice quelconque, s’étendent plus ou moins à d’autres parties du corps, quoique les phénomènes soient plus nets et plus
intenses dans la région dont le centre cortical a été détruit en toutou en partie.
11 résulte de ces expériences que si, pour délimiter exactement un centre quelconque de la zone excitable, on sc fonde, non sur les réactions motrices des excitations électriques, mais sur les effets des destructions partielles de l'écorce, on échouera. Cette extension des lésions fonctionnelles du mouvement et de la sensibilité générale dépend-elle de phénomène s d’arrêt ou de phénomènes de déficit? En d’autres termes, est-elle due au retentissement passager des suites du traumatisme opératoire sur les parties voisines de l’aire corticale extirpée, ou à cette circonstance que les différents centres corticaux sont si étroitement « engrenes » entre eux, qu’il est impossible d’en détruire un sans en léser fatalement plusieurs autres ? La réponse à cette question ne peut être douteuse chez les auteurs italiens. Cependant, même dans la dernière hypothèse, il faudrait expliquer les phénomènes de suppléance, si rapides chez les mammifères inférieurs à l’homme et au singe. Les centres voisins du point extirpe doivent avoir subi des pertes de substance trop peu étendues, relativement à ce qui en reste, pour que l’extension des phénomènes de déficit au delà de la région du corps dont le centre cortical a été détruit put être permanente. Puis, comme le prouve l’amendement rapide des troubles fonctionnels, certaines parties du centre enlevé, qui empiétaient sur les centres voisins, ont du demeurer illésées. Luciani n’a-t-il pas montre aussi que les centres des extrémités ne siègent pas uniquement sur la face externe du gyrus sigmoïde qu’ils s’étendent jusque dans le sillon crucial? 11 est
donc bien difficile d'extirper entièrement un seul centre sensitivo-moteur de l'écorce : voilà pourquoi les effets de la stimulation électrique peuvent seuls en déterminer la topographie fonctionnelle. Mais, loris de leur hypothèse de l'identité des fonctions des corps striés et des régions motrices de l’écorce, Luciani, Tamburinî et Seppilli pourront toujours répondre que la suppléance des phénomènes de paralysie peut s’effectuer, au moins en partie, grâce aux ganglions de la base. Luciani note même que, chez un chien dont le corps strié avait été détruit avec une portion considérable de la zone excitable de l’écorce, les phénomènes dedéficitsensitivo-moteurs étaientencore très nets neuf mois après l’opération, contrairement à ce qu’on observe quand la lésion n’intéresse que l’écorce cérébrale.
Puisqu’il est impossible, avec la méthode des extirpations, de localiser nettement les différents centres sensitivo-moteurs de la zone excitable, attendu qucs ces centres, comme ceux de la sensibilité spécifique, sont étroitement unis et engrenés entre eux, voici comment on peut se représenter, suivant Luciani, la topographie de l’aire sensitivo-inotrice. Toute la partie antérieure du cerveau tait certainement partie de cette aire ; elle comprend donc le lobe frontal, de la pointe des hémisphères jusqu’au sillon crucial, et la moitié antérieure du lobe pariétal , représentée par la région postcruciale du gyrus sigmoïde et par les segments correspondants de la deuxième et de la troisième circonvolution externe. Mais l’aire sensitivo-motrice, en particulier pour ce qui a trait aux impressions tactiles, n’est pas circonscrite aux régions antérieures du cerveau : elle rayonne et s’irradie aux régions postérieures, elle s’unit
et s’engrène avec les centres de sensibilité spéciale, avec les sphères de la vision, de l'audition et de l'olfaction. Ces irradiations des perceptions tactiles n’atteignent sans doute ni le lobe occipital, ni le lobe temporo-sphénoïdaî, ni la corne d’Ammo 1 ', ainsi qu’en témoignent les expériences; mais elles s’étendent sûrement jusqu’aux parties postérieures du lobe pariétal (région F. de Munk).
Voici d’ailleurs la représentation schématique de l’extension probable, sur l'écorce cérébrale du chien, de l’aire sensitivo-motrice de Luciani. On remarquera qu’d n’y a plus, sur ce schéma, de points hachés, mais des points noirs seulement. La raison en est que, suivant le physiologiste italien, les expériences d’extirpation unilatérale de l’aire corticale sensitivo-motrice démontrent l’entre-croisement complet des fibres de la sensibilité générale et du mouvement; Les phénomènes de déficit, les troubles delà sensibilité tactile et musculaire, ou les altérations de la motilité volontaire, se sont montrés du côté opposé à la lésion cérébrale, non du côté correspondant. Les libres nerveuses centripètes et centrifuges seraient
donc toutes croisées, en rapport avec le côté opposé du corps.
A vrai dire, si cela n’est pas exact môme pour le chien, dont le faisceau pyramidal direct est sans doute très grêle, cela serait tout à fait erroné pour le singe et pour l’homme. Hitzig, Albertoni, François Franck et Pitres, Exner surtout, ont constaté que l’excitation unilatérale de l’écorce chez le lapin et le chien est suivie de mouvements bilateraux, c est-à-dire du coté opposé et du côté correspondant, pourvu que l’excitation ait une intensité suffisante ou que la moelle soit très excitable. Exner professe que chaque zone motrice est en rapport avec les mouvements des deux côtés du corps, doctrine qui est aussi celle de (ioltz et de Brown-Séquard. si l’on applique à chaque hémisphère ce qui est dit ici de chaque zone excitable de l’écorce. François Franck a bien établi que la réaction directe est moins énergique que la réaction croisée, et que celle-là est en retard sur celle-ci ; selon cet auteur, l’association se ferait dans la moelle, au niveau des commissures transversales qui relient les cellules des nerfs moteurs symétriques : l’impulsion volontaire, transmise par le faisceau pyramidal croise, retentirait là, à un certain niveau de l’axe spinal, sur les cellules motrices des muscles du côté opposé et sur celles du côté correspondant. Dario Maragliano avait même invoqué, chez l’homme, l’action du faisceau pyramidal direct pour expliquer les suppléances cérébrales 1 .
Ce faisceau, le faisceau de Turck, a d’ailleurs été
‘ Le localizz. motrici nella corleccia cerebrale . in Hiv. npei'imenU di fren., 1878, 33 sq.
trouvé lésé chez les chiens, après des lésions destructives de la zone motrice, par Bianchi et d’Abundo», comme par Marchi et Algeri*. Bianchia pu se convaincre de la bilatéralité des désordres moteurs chez le chien, consécutifs à une lésion unilatérale de la zone excitable; la paralysie était naturellement plus intense du côté opposé à la lésion.
Ces résultats expérimentaux concordent avec les faits cliniques. Chez l’homme, en effet, les troubles de la motilité volontaire, qui succèdent aux lésions de la zone motrice ou des faisceaux pyramidaux croisés, ne sont pas limités au côté opposé : ils affectent aussi le côté correspondant, considéré comme normal. Parmi les symptômes bilatéraux de l’hémiplégie, Pitres a relevé la diminution de la force musculaire dans les membres du côté prétendu sain, l’exagération des réflexes tendineux, la trépidation épileptoïde du pied, lacontracture tardive permanente du membre inférieur, les troubles de l’équilibration et de la marche : ces derniers troubles seraient en rapport avec une distribution bilatérale de la dégénération de la moelle. En tout cas. Pitres les a rencontrés dans les dix observations de scléroses bilatérales de la moelle épinière, consécutives à des lésions unilatérales du cerveau, qui servent de fondement aux célèbres Recherches anatomocliniques qu’il a publiées sur ce sujet, et que nous avons eu déjà l’occasion de signaler 3 .
1 Die in'* Gehirn und Rüvkenmark herabgfeigemlen experimentalen Ùegeneratùmen . — Neurolog. Centmibi ., 1886, 385, s<{.
* Suite degenerazioni diseendenti consecutive a lenioni xperimenfali in diverse zone delta corteceia cerebrale . — Riv. s périment, di freniatria, 1886, XI, 49*2; 1887, XII. 208.
* Y. Arch. de phgsiol ., 3* série, Hî, 1884, 176.
De son coté, Bianchi a bien démontré qu’on a tort de juger de la motilité volontaire par la locomotion : celle-ci peut être en apparence parfaite chez des animaux qui ont subi des mutilations étendues de la zone motrice. A les voir, personne ne dirait qu’ils sont hémiplégiques. Or, il suffit de suspendre par le tronc l’animal pour qu’apparaisse l’hémiplégie avec tous ses caractères classiques : la tête et le tronc se courbent du côté de l’hémisphère mutilé, les deux membres du côté opposé demeurent inertes et sans mouvement, tandis que les membres du côté sain s’agitent, fuient la piqûre menaçante, etc. 1 . Je ne rappellerai que pour mémoire les belles expériences semblables de Hikig. Bianchi rapporte encore que, chez de jeunes chiens nouveau-nés, mais capables de marcher, il avait, du quatorzième au dix-huitième jour, détruit largement le cerveau antérieur. A sa grande surprise, ces chiens cheminèrent comme devant. « 11 paraît donc bien, écrit-il, que chez les chiens, et peut-être chez tous les mammifères, la locomotion peut être considérée comme un de ces complexus de mouvements coordonnés qui, ainsi que la succion, n’ont besoin pour se manifester que du stimulus adéquat, sans que la volonté y soit pour rien*. »
‘ L. Bianchi. Contribuzione upcrimentnle alli compensazioni funzio naît cortieali del cervello. (Hiv. speriment. di fren., 1882, 431, sq.) Cf. le beau livre du même auteur, l’ Hémiplégie , Naples. 1886. Il répète, dans ces Leçons y que, dans les monoplégies corticales, la paralysie n'est pas limitée à un membre d’un seul côté ; l’autre membre du même côté est aussi affaibli, et cette altération de la motilité existe également du côté opposé.
* François Franck et Titres (1817), qui ont vérifié et précisé les expériences des physiologistes italiens touchant les effets des destructions partielles ou totales de la zone motrice sur l’excitabilité de la substance blanche du centre ovale, rappellent les noms d’Albertoni et Michieli
Les trois séries d’expériences instituées par Y. Marchi et G. Algeri pour étudier les dégénérations descendantes consécutives aux lésions destructives des diverses zones de l'écorce cérébrale du chien et du singe, ont porté : 1 0 sur la sphère motrice (gyrus sigmoïde) d’un hémisphère correspondant à peu près aux territoires de D H G de Munfc ; 2° sur la région pariétale et angulaire (à peu près F de Munk) ; 3° sur la région occipitale (A de Munk). Dans la première série d’expériences, dont les principaux symptômes furent une hémiplégie qui, tout en s’atténuant, persista d’une manière appréciable jusqu’àla mort, une diminution semblable de la sensibilité tactile et musculaire, du sens de la température et de la douleur, la dégénération descendante avait, à l’examen microscopique, atteint les deux faisceaux pyramidaux, le faisceau croisé plus que le faisceau direct, et, en outre, quelques faisceaux isolés des cordons antérieurs et des cordons de Burdach. Dans la seconde série, hémiparésie plus légère, également persistante, mais troubles très accusés de la sensibilité spécifique (cécité, puis amblyopie bilatérale, affectant surtout la moitié interne de l’oeil opposé à la lésion, altération transitoire de l’ouïe et de l’odorat) : outre le faisceau pyramidal croisé, la dégénérescence avait surtout atteint les cordons de Burdach. Enfin, dans la troisième série de ces expé-
(1876). La perte de l'excitabilité des faisceaux blancs du centre ovale a lieu au bout d'un certain temps {W heure uprts la lésion destructive de l'écorce) à peu près exactement égal k celui qui est nécessaire pour qu'un nerf moteur séparé de la moelle cesse de réagir aux excitations. * Les physiologistes italiens avaient montré que la subatanee blanche du centre ovale cesse d’Atre excitable dans la portion qui constitue la gerbe motrice après l’ablation de l’écorce correspondante. * {Leçons sur tes fonctions motrices Uu. cerveau t XXVIIL le<;on.)
f!8 LRS FONCTIONS DU CERVEAU.
riences, point de troubles moteurs, quoiqu’il existât un très léger affaiblissement des muscles du côté opposé; analgésie considérable et persistante; amblyopie bilatérale, le côté croisé étant le plus affecté ; les cordons de Burdach étaient presque complètement dégénérés ; des cordons de Goll et d’autres cordons postérieurs, quelques faisceaux seulement l’étaient chez le chien. Chez le singe, au contraire (extirpation bilatérale des lobes occipitaux), qui survécut deux ans, les cordons de Goll et de Burdach étaient dégénérés. De ces faits, V. Marchi et G. Algeri concluent à leur tour que les territoires sensoriels et sensitivomoteurs de l’écorce cérébrale ne forment pas des centres complètement distincts, des aires nettement isolées ou isofables : ils empiètent en partie les uns sur les autres, se pénètrent, et, comme dirait Luciani, s’engrènent. Enfin, et c’est ce qui nous intéresse surtout ici, il n’existe pas d’entre-croisement total des faisceaux sensitifs ou moteurs : une partie de ces faisceaux, quelque petite qu’elle soit, ne s’en tre-croise pas, et a un trajet direct. Ces vues modifieraient donc un peu le schéma de Luciani.
Aussi bien les travaux mômes de ses élèves, exécutés au laboratoire de physiologie de Florence, contredisent également à cet égard la doctrine du maître. Je citerai seulement les récentes études expérimentales et cliniques de Giulio Masini, Sur les centres moteurs corticaux du Itxrynæ 1 * On sait que Hermann Krause, dont les belles recherches ont été instituées dans le laboratoire de Munk, a déterminé le centre
1 Sui cenlri motori corticali délia laringe . Studi sperimenlali e clin ici. Xapoli, 1888.
moteur cortical des muscles du larynx (1884) : il est localisé au pied de la circonvolution précruciale du chien. Masini a repris ces expériences et, tout en convenant que les phénomènes de réaction ou de déficit fonctionnels atteignent, en ce point limité de l'écorce, leur plus grande intensité, il a trouvé que ce centre s'étendait bien au delà, et qu'il rayonnait en tous sens vers les autres régions motrices. Voilà une nouvelle preuve de cette tournure d’esprit, générale et constante, des physiologistes et des cliniciens italiens, si souvent signalée dans cette étude. Ici, il est vrai, l’influence de Luciani sur Masini est présente, directe et efficace; on ne peut même s’empêcher de noter que le disciple exagère les doctrines de son maître. Ainsi, pour Masini, Faire excitable du larynx embrasserait « presque toute la zone motrice ». Pour que les phénomènes de parésie des muscles du larynx persistent un certain temps, l’ablation bilatérale des aires de Krause ne suffit pas : il faut enlever toute la masse cérébrale en avant du sillon crucial ; eneoie les phénomènes de déficit ne sont-ils durables (et dans une certaine mesure seulement) que si Ton détruit, en même temps, la circonvolution posteruciale, bref, presque toute la zone motrice! Non pas, sans doute, que cette aire motrice du larynx possède, sur tous les points, la même intensité fonctionnelle. « Je ne nie pas, écrit Masini, que Faire de Krause ne représente le foyer principal du centre du larynx. » Mais, en vertu de ses irradiations aux centres voisins, cette aire se confondrait en partie avec les centres de la langue, du voile du palais, des mâchoires, des membres antérieur et postérieur. C’est toujours la
théorie de l'engrenage. « Et il n'en pouvait pas être autrement, dit Masini ; le moyen de supposer que le larynx dût faire exception à ce qui a déjà été reconnu pour tous les autres centres sensitivo-moteurs ? » De même, nous retrouvons ici la théorie de la suppléance des fonctions motrices du larynx, apres l'ablation complète des centres corticaux, par des «centres phonateurs sous-corticaux 1 • . Ajoutons que, de concert avec les phénomènes de parésie, Masini a observé des altérations de la sensibilité tactile et musculaire, thermique et dolorifique sur la n uqueuse laryngée.
Mais ce que nous voulons retenir, c’est que, touchant la question des rapports croisés ou directs, unilatéraux ou bilatéraux, du centre laryngé de chaque hémisphère avec l’organe périphérique, Masini tient pour Goltz contre Luciani. Laréaction isolée comme la parésie de la corde du côté opposé au centre excité ou détruit témoigne sans doute que les rapports croisés prévalent, mais les rapports directs de ce centre nerveux avec les muscles laryngés du même côté sont également évidents. Si, sur un hémisphère, on excite ce centre avec un courant plus intense, on détermine une réaction motrice bilatérale des muscles du larynx. Or, Luciani soutient encore, et, en tout cas, son schéma de l’aire sensitivo-motrice enseigne que chaque centre moteur cortical n’a que des rapports unilatéraux ou croisés avec les muscles du côté opposé du corps, — ce qui n’est pas seulement en contradiction avec ce qu’il a lui-même établi pour les autres aires fonetion-
1 Dans la partie clinique de son travail, Masini constate la persistance des paralysies des cordes vocales du larynx et n’invoque plus, comme pour les animaux, de suppléance des centres corticaux par des centres sous-corticaux homologués.
nelles du cerveau, mais avec tous les faits connus, auxquels il convient d’ajouter ceux d’un disciple de l’éminent physiologiste de Florence.
Les belles études sur la physiologie du cervelet, que Luciani a inaugurées, en 1881, dans un premier Mémoire, ne soulèvent pas une» pareille critique. Instituées et conduites avec une méthode jusqu’ici bien rare en ce difficile sujet, ces études peuvent être citées comme un modèle de critique scientifique. Les recherches expérimentales d’Albertoni etde Lussana ont été reprises dans un esprit nouveau et avec une technique opératoire d’une haute précision. Pour acquérir une idée des fonctions de ce grand centre nerveux, il ne suffit pas de léser ou de désorganiser plus ou moins k cervelet : il fallait l’extirper aussi complètement que possible, et en opérant de telle sorte que l’animal pût survivre assez longtemps pour être observé, lorsque l’état général et la nutrition seraient redevenus normaux.
Lussana, au cours de recherches qui ont duré quarante ans, a considéré le cervelet comme le centre nerveux du sens musculaire, centre coordinateur des mouvements volontaires de translation, ou, ainsi qu’il s’exprime encore, comme le centre de gravité du corps dans la station et la locomotion 1 . Les organes de transmission de ce centre nerveux sont, suivant Lussana, les cordons postérieurs de la moelle épinière. Ces conducteurs ne contiennent pas seulement les fibres du sens musculaire; ils renferment aussi celles du tact, de la pression, etc., et tous ces modes de la sensibilité
• 1 Lussana. Sul cerveletto ; ricerche faio-patologiche, Giorn. interna?. di science medicbe, an. IV, p. lît. IfapoU, 1882. — Physiopathologie du cervelet, Àrch. Hat. de biologie, VII, 1888, 145.
générale sont abolis dans Tat&xie spinale : mais le sens musculaire des membres et du tronc est seul atteint dans l'ataxie cérébelleuse. Enfin, la lésion d une partie quelconque du cervelet déterminerait des phénomènes bilatéraux.
Bianchi avait démontré, contre l'hypothèse alors soutenue par Soltmann et par Goltz, que, lorsqu on excite par l'électricité l’écorce cérébrale, et spécialement la zone motrice, le cervelet n'a point de part dans les réactions motrices des membres, puisqu il peut être entièrement détruit sans que ces mouvements fassent défaut ou soient meme modifiés 1 . Bianchi n'en avait pas moins constaté les rapports réciproques qui existent, au point de vue anatomique et physiologique, entre le cerveau et le cervelet, — tels que le développement insolite de la partie antérieure des hémisphères cérébraux, et surtout du gyrus sigmoïde, dans les cas de destruction du cervelet.
L'existence d’un faisceau fronto-cérébelleux, reliant le lobe préfrontal d'un côté avec l'hémisphère opposé du cervelet, paraît, en effet, bien établie, ainsi que celle de connexions du même genre entre le cervelet et les lobes temporal et occipital.
Voici les phénomènes de déficit consécutifs à l'extirpation presque complète du cervelet, observés par Luciani sur une chienne qui a survécu huit mois à l'opération*. Il faut distinguer deux périodes et même
1 Contribution* s périment, alli compemasioni funzionali. — Riv. speriment. di fren., 1882, 431 sq.
* L. Luciani. Linee \generali délia fisiologia del cervelletto. Prima Memoria, Firenze, 1884. (Publicazionidel R. Isliluto di studi superiori... in Firenze.) — L. Luciani. Il eervelletto. Nuovi tludidi fisiologia normale patologicü. Firenze, Le Monnier, 1891, gr. in-8%
trois. Dans la première, ce qui domine, c est ce qu on peut appeler, « par un hommage à la mémoire de Flourons », l’ incoordination des mouvements volontaires, c’est-à-dire l’absence des associations normales de mouvements musculaires nécessaires à l’accomplissement des différents actes intentionnels ou voulus. Toutefois, la contracture du train antérieur et l’impotence du train postérieur de l'animal ne semblent pas résulter directement de l’ablation du cervelet . ce sont, pour Luciani, de simples effets du traumatisme opératoire ; ils ont graduellement diminué avec la fièvre, la suppuration, les abcès métastatiques et même presque entièrement disparu quand la cicatrisation de la plaie a été complète, et que la nutrition de 1 animal est redevenue normale. C’est donc uniquement dans la seconde période qu’on peut étudier les phénomènes de déficit directement et exclusivement attribuables à l’ablation du cervelet. Ce qui frappe alors dans les mouvements volontaires de 1 animal, c est le manque de mesure, de suite et d’énergie, un désordre des mouvements qui ne va pas, sans doute, jusqu à empêcher l’accomplissement des divers actes volontaires, comme dans l’incoordination, mais qui donne 1 impression de ce que les cliniciens appellent Y ataxie cérébelleuse. La tète, les membres et le tronc 9ont agités de continuels mouvements cloniques, les muscles se relâchent tout à coup et l'animal tombe en marchant Mais aucune investigation objective ne révèle la moindre altération appréciable de la sensibilité générale, en particulier du tact et du sens musculaire . L’ataxie cérébelleuse de cette chienne ne résultait ni d’une lésion du sens de l’équilibre, ni d’un manque
de coordination et d'adaptation des mouvements musculaires (comme cela apparaissait clairement lorsqu'elle nageait, au lieu de marcher), mais d’un affaiblissement du tonus et de l’énergie des mouvements. Ce défaut d’énergie du système nerveux moteur, conséquence directe de la perte des fonctions du cervelet, est un phénomène bien distinct de la parésie et de la paralysie. Luciani veut qu’on le désigne du vieux mot d’asthénie. Enfin, dans la troisième période, les effets indirects et lointains de la suppression de l’innervation cérébelleuse ont consisté en troubles trophiques et vaso-moteurs, en une dénutrition rapide de l’animal, qui mourut dans un état de marasme extrême.
Ajoutons que les récentes recherches de Borgherini (de Padoue), Sur quelques essais cVablation du cervelet \ ne font pas plus mention d’une altération du sens musculaire que celles de Luciani, contrairement à la doctrine de Lussana. Borgherini a présenté deux ch^ns au Congrès de Pavie : chez le premier, dont 1. Aon n’intéressait que les hémisphères cérébelleux et le vermis, les pédoncules ayant été respectés, on observait, treize mois après l’opération, ces mouvements de la tête, de la nuque et du tronc que rend assez bien l’expression de titubation cérébelleuse . Debout, le chien se tenait les membres écartés. D’ailleurs, toutes les formes de la sensibilité étaient normales, ainsi que le pouvoir sexuel. Chez le second chien, dont l’opération avait au contraire détruit tout le système pédonculaire, en laissant subsister le cer-
1 Archives italiennes de biologie, IX, 1887, p. 17. — XIP Congrès de VAssociation médicale italienne, tenu à Pavie, ea sept. 1887.
velet entier (sauf quelques fragments du verrais), et qui avait survécu six mois, on notait tous les troubles caractéristiques des malades atteints de tabes dorsal ou d'ataxie locomotrice, mais toujours sans aucune altération de la sensibilité. Des troubles trophiques ont également été observés chez ces chiens. L'autopsie vérifia les lésions annoncées par Borgherini.
Peut-être convient-il, avant d’aborder lu partie clinique de ce chapitre, de citer quelques faits qui présentent une sorte de transition entre les études de physiologie expérimentale et celles d’anatomie pathologique. L’Italie a eu son Bartholow. Seiamanna, répondant aux adversaires des localisations cérébrales, à Brovvn-Séquard, a Goltz, à Mar car ci \ a constaté sur l’homme vivant, à travers la dure-mère,la vérité de la doctrine nouvelle des fonctions du cerveau. Chez le nommé Ferd. Rinalducci, dont le pariétal droit était fracturé, la trépanation enleva une portion considérable de cet os : l'ouverture mesurait 35 millimètres de long sur 25 de diamètre. L’application des courants galvanique et faradique détermina des mouvements isolés de groupes musculaires distincts : 1° des mouvements de l’aile du nez et de la lèvre supérieure gauche, en réponse à l’excitation du tiers inférieur de la PA ; 2° des mouvements d’extension de la main gauche, des trois premiers doigts, des mouvements de flexion de l’avant-bras et de soulèvement du sourcil,, par l’excitation du tiers moyen de la PA et du lobule pariétal inférieur (P*) ; 3° des mouve-
* Çentri molori centrait. Studio crilico sperimentale. Torino, 1882. — Etude conçue dans un esprit purement négatif ; la plupart des objections de Marcacei n’ont plus depuis longtemps aucune raison d’étre.
ments de rotation de la tête, de l’orbiculaire des paupières, du sourcil et de la langue, par 1 excitation de la circonvolution supra-marginale, là ou elle se continue avec la T, 1 . L'analogie,et quelquefois l'identité, avec les phénomènes du même genre, observés par D. Ferrier sur les singes, frappèrent beaucoup les esprits en Italie à cette époque, et en particulier les lecteurs de la vaillante revue de Lombroso, de Garofalo et de Ferri.
Lombroso a aussi institué sur l’homme vivant des expériences, à l'effet de contrôler les observations de la clinique et de vérifier les résultats de la physiologie. Il n’a pas excité les centres moteurs de l'écorce à travers la voûte crânienne par l'application d'un courant galvanique, comme l’avait fait Charcot *, ni, comme Dumontpallier, par des piqûres du cuir chevelu, parle vent d’un soufflet capillaire ou l’action de l’aimant, de la chaleur, déjà lumière, du son, etc.* : la tête du sujet — une hystéro-épileptique de vingt-six ans, mais éveillée pendant les expériences et sans qu'on eût exercé sur elle la moindre suggestion — était sillonnée d’échelles divisées en centimètres; Lombroso, armé d’un petit marteau à percussion, put noter exactement, en frappant légèrement la tête, les points dont la percussion provoquait, d’une façon constante, des paralysies sensitivo-motriees du bras, de la jambe, de la face. Les fonctions des sens spéciaux ont pu être éga-
1 G. Seiamanna. GU avvermri dette localizzasioni cm'ebrali. — Archivio di psiehiairia, scienze penali ed antropologia criminaie per servire allô studio deii* uomo alieniato e delinquente. III, 1882, 200 sq.
* C. R. de la Soe. de biol., 7 janvier 1882. Charcot. Phénomènes qui se manifestent « la suite de Vapplication du courant galvanique sur la voûte crânienne pendant la période léthargique de C hypnotisme chez les hystériques.
3 C. R. de la Soc. de biol., 14 janvier 1882.
lement modifiées dans le môme sens par la percussion de leurs centres respectifs. Lombroso détermina à volonté, dit-il, la cécité, la surdité, la « perte du goût et de Vodorat », la paralysie de l'hypoglosse, l’aphasie, etc. Ces paralysies furent tantôt directes, tantôt croisées. Lombroso déclarait,-dans une lettre ouverte du 8 avril 1880, que les résultats ainsi obtenus par lui et par ses collaborateurs, MM. Castelli et Montaicino, étaient en général conformes à la doctrine reçue. La simulation lui paraît impossible, « car la malade ne connaissait évidemment pas la théorie des localisations cérébrales ». Sans doute, tous les sujets*hystériques ne réagiront pas avec la même sûreté, la même précision, aux petits chocs du marteau. Lombroso estime cependant que ces phénomènes représentent uniquement l'exagération d’un processus physiologique commun à tous les individus 1 .
L’année suivante, au Congrès de l’Association médicale italienne, à Pavie (1887), Rainaldi a présenté une hystéro-épileptique qui, durant la période léthargique de ses attaques, manifesterait au plus haut degré le « phénomène rolandique* ». Au moyen de légères percussions digitales sur les points du crâne qui correspondent aux différents centres moteurs ou sensoriels de l’écorce, l’expérimentateur italien aurait réussi à provoquer des mouvements de flexion et d’extension des extrémités supérieure ou inférieure du côté opposé, mouvements souvent localisés au
1 V. Lo Sperimentale de nov. 1885; et la lettre de Lombroso, datée de Livourne, le 8 avril 1886, insérée dans la Semaine médicale , i886, p. 154.
• Fenomeni di ipnotismo in un'wtero-epilettiea. — Arc h. per le mal . nerv 1887, 542. — Cf. Rainaldi. Le localùzazioni cerehrali sludiale in un caso dHpnotismo. — Foiigno, 1891, gr. in-8*.
membre correspondant, quelquefois aussi combinés et bilatéraux, des contractures circonscrites, etc. En -somme, les réactions motrices des membres correspondaient aux points, toujours les mêmes, excités par la percussion, et ces points ont paru coïncider avec les centres moteurs de ces membres. En dehors de ces zones, la percussion ne provoquait aucune réaction motrice. Rainaldi aurait ainsi constaté une fois de plus, avec Charcot, l’état d’hyperexcitabilité spécial du cerveau pendant la période léthargique de l’hypnose. Enfin, au cours de la discussion, Silva a rappelé que la percussion n’était pas indispensable pour produire le phénomène rolandique : il aurait déterminé les mêmes réactions de l’écorce en comprimant légèrement ou même en effleurant les parties correspondantes de la tête (1885).
Les résultats actuels des recherches cliniques et anatomo-pathologiques de Seppilli sur la nature des fonctions de la zone motrice du cerveau humain,nous emportent bien loin de Tépoque ou les troubles de la sensibilité cutanée et musculaire étaient presque un signe pathognomonique servant à distinguer une lésion de la base d’une lésion de l’écorce. Charcot et Pitres (1877-1879), Maragliano (1878), Cl. de Boyer (1879) représentaient une opinion que d’autres cliniciens, Tripier (1880), Pétrina (1881), Exner, Bernhardt, etc., devaient bientôt ruiner. Il y aurait sans doute quelque exagération à prétendre que les lésions destructives de la zone motrice s’accompagnent toujours, en môme temps que de troubles de la motilité, d’altérations de la sensibilité générale 1 . Mais on n’en est plus à s’étonner qu’un fait très général et très constant ait pu longtemps échapper à l’observation môme des plus clairvoyants. Pendant des siècles, on a sectiorné, excité, cautérisé la substance grise et la subfta^ce blanche du cerveau sans être jamais par-
‘ Charcot et Pitres. Etude critique et clinique de la doctrine des localisations motrices, Paris ti883), p. 55.
venu, jusqu a 1870, sinon à mettre en jeu la contractilité musculaire, du moins à produire des parésies ou des paralysies de la motilité. Qu’a-t-il manqué à tous les précurseurs de Fritsch et Hitzig, à tant de physiologistes et de cliniciens souvent du plus grand génie? Il ne leur a manqué qu’une méthode plus rigoureuse, j’entends dans cette province de l’investigation scientifique. u La méthode crée les résultats, » a écrit Hitzig. À coup sûr, si Ton avait expérimenté avec méthode sur la surface entière du cerveau, il y a longtemps que Ton aurait découvert ce que tout le monde peut constater aujourd’hui. 11 est donc possible que les difficultés que présente l’examen delà sensibilité cutanée et musculaire, en regard des fonctions de la motilité, soient une des causes du silence qu’ont gardé si longtemps les auteurs sur ce genre de lésions fonctionnelles. Quoi qu’il en soit, et en laissant la question ouverte en clinique, il est certain qu’il a suffi d’attirer l’attention sur ce point pour voir se multiplier les cas de paralysie mixte de la sensibilité et du mouvement d’origine corticale. Seppilli cite quarante-sept cas cliniques accompagnés d’autopsie, où des altérations manifestes de la sensibilité générale coïncidaient avec des troubles de la motilité dus à des lésions de l’écorce. Dans les altérations de la sensibilité générale sont ici comprises, outre les troubles du sens musculaire, celles de la sensibilité tactile, de la sensibilité thermique et de la sensibilité dolorifique. « On doit admettre, dit Seppilli, que, dans la zone corticale de la sensibilité cutanée, la perception des impressions tactiles, thermiques ou dolorifiques ou bien dépend du mode différent d’excitation des fibres nerveuses, ou de ce que
les fibres des sensibilités tactile, thermique et dolorifique sont mêlées et confondues, ou se trouvent entre elles dans un étroit rapport. » Voici en quelles proportions les lésions affectaient les différentes régions du cerveau dans les 47 cas cliniques recueillis par Seppi Ui :
FA. 26 lois.
