ANATOMIE NORMALE BT PATHOLOGIQUE
L'étude des fonctions du cerveau est si intimement liée à celle de l'histologie normale et pathologique de cet organe, que les travaux d'anatomie de Golgi et de ses élèves sur la texture du système nerveux ont ouvert une ère nouvelle pour la psychologie physiologique. Ln bon juge en la matière, un adversaire d'ailleurs des doctrines de Golgi, Kœlliker, a écrit, au sujet des méthodes de coloration des éléments anatomiques du système nerveux, que les procédés de Weigert et de Golgi « étaient les plus importantes conquêtes qu’ait faites de nos jours l'histologie du système nerveux » h
La méthode de la coloration noire , où les pièces sont successivement traitées par le bichromate de potasse ou d'ammoniaque et par le nitrate d'argent, est aujourd'hui de pratique courante. Elle l'emporte, cette mé-
1 A. Ktpllikcr. Die Unternuhungen von Golgi ueàer den feineren Dau des rentraten Xcrvemyslems. — Ànalomischer Ànzeiger. Iéna, II Jahrg M n* 15.
thode tic r.olgi, sur toutes celles que i on connaît, toujours au témoignage de Ivelliker, lorsqu il s agit de représenter les cellules nerveuses avec leurs prolongements. Or, c'est précisément de pareilles représentations que la science a besoin, et il n’y a qu’une voix sur la fidélité de celles que nous offre Oolgi, dans son grand ouvrage, Sulht fi un anntomia tiw/li ( Ptit/'dli tfpf xtslPtHft nervosfi uMilano, IHHtîi, commencé et terminé*, en IHSo, après bien des années, dans le laboratoire de pathologie générale de 1 1 niversité de Pavie.
Nous n’indiquerons ici que la position des principaux problèmes de l’anatomie générait* du système nerveux, tels que Golgi les a conçus, et nous rappellerons les solutions qu’il en donne ou que ses disciples en ont donné après lui, sans perdt*e de vue les rapports de ces études avec celles de la physiologie et de la pathologie du système nerveux central.
Tout d’abord, des difficultés presque insurmontables , et qu’on ne rencontre pas dans l’étude des autres organes et tissus de l’organisme, se dressent ici. Ailleurs, la connaissance anatomique des organes, des tissus et des éléments a révélé les lois de leur fonctionnement. Dans l’étude du système nerveux, l’anatomie est encore la servante de la physiologie.
La physiologie démontre que le cerveau est un organe fonctionnellement hétérogène, c’est-à-dire que les fonctions du cerveau varient avec les différentes régions de cet organe. L anatomie non seulement ne peut rendre raison de ces différences de fonction, suivant Golgi : elle ne saurait même dire si cette hétérogénéité fonctionnelle des diverses régions du cerveau
correspond à îles variétés de forme et de structure des éléments anatomiques de ces régions.
La physiologie ne met pas en doute qu’entre les différentes parties des centres nerveux il n’existe une liaison intime, condition de la synergie fonctionnelle de ces parties. L'anatomie ne saurait fournir jusqu’ici une seule preuve de la réalité de ces relations, de ces anastomoses, par exemple, que Ton postule pour rendre solidaires tous les territoires sensoriels et sensitivo-moteurb de l’écorce cérébrale. Pour (iolgi, les idées courantes sur la texture et la morphologie élémentaire des organes centraux du système nerveux, idées empruntées à (ierlach, à Schultze, à Mevnert, sont de pures hypothèses anatomiques. De même, les idées de Mevnert, de Huguenin, de Luys, sur la direction et le parcours des faisceaux nerveux ne s^nt que des schémas imaginaires.
Par quels caractères propres la cellule nerveuse se distingue-t-elle, au point de vue objectif, des autres éléments anatomiques des centres nerveux?! iolgi définit la, cellule nerveuse une cellule munie d’un prolongement spécial, toujours unique, différent de tous les autres, et destiné à relier cet élément aux fibres nerveuses. Quelle est la nature delà substance qui forme le corps de la cellule nerveuse? Selon Golgi, les caractères du protoplasma véritable font défaut à la substance, de structure fibrillaire, du corps cellulaire, aussi bien qu’à celle des prolongements protoplasmiques ; cette substance n’est qu’une « formation secondaire du protoplasma primitif ». Le protoplasma vrai n’existerait que dans cette partie centrale de la cellule qui environne le noyau.
Les prolongements de la cellule nerveuse sont de deux sortes. Lun, toujours unique, nous le répétons, et qui va constituer le cylindre-axe d’une fibre nerveuse à myéline, est le prolongement nerveux. Les autres, dont le nombre peut s’élever de trois à vingt et au delà, et dans lesquels circule la substance du corps cellulaire, sont désignés, quoique un peu inexactement, du nom de prolongements protoplasmiques . Physiologiquement, toutes les cellules nerveuses sont donc unipolaires ; ce n’est que morphologiquement qu’elles sont multipolaires.
Quel est le mode de terminaison de ces prolongements protoplasmiques? On a supposé, on le sait, que leurs ramifications ultimes s’anastomosaient directement, de manière à former un réseau inextricable de fibrilles nerveuses sans myéline, donnant naissance à leur tour à des fibres à myéline. Dans cette hypothèse, la plus généralement admise, les cellules nerveuses affecteraient deux modes de connexion avec les fibres nerveuses : d’une part, au moyen des prolongements nerveux ou cylindraxiles ; de l’autre, au moyen de ramifications des prolongements protoplasmiques du réseau de Gerlach. On expliquait par ces anastomoses fibrillaires les actions réflexes du cerveau et de la moelle, et les rapports fonctionnels des différentes régions du système nerveux. Malheureusement, les plus célèbres histologistes, Deiters, Max Schulzte, lvœlliker, Ivrause, etc., n’ont jamais pu apercevoir ces anastomoses. S’il est une méthode capable de révéler ces anastomoses, si elles existaient, ce serait certainement celle de la coloration noire, qui fait apparaître, avec un si puissant relief, les plus fines rami-
302 LES FONCTIONS Bü CERVEAU.
fications nerveuses. Or, un examen minutieux de plusieurs centaines de préparations n'a jamais permis à Golgi de découvrir, fût-ce une seule fois, un cas d’anastomose fibrillaire. « Il est vrai que, bien souvent, deux prolongements protoplasmiques allant directement Fun vers l’autre, produisent l’impression d’une fusion réciproque, surtout si l’on observe avec de faibles grossissements; mais un examen attentif, à l’aide des plus forts objectifs, nous fait facilement reconnaître que ce n’est là qu’une apparence, résultant d’un simple contact 1 . » Selon Golgi, loin de donner naissance à un réticulum nerveux, les ramifications des prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses, dont l’orientation vers la surface des circonvolutions est bien connue, vont isolément se mettre en rapport avec les cellules de la névroglie et avec les parois des vaisseaux sanguins qui rampent dans l’écorce. La fonction des prolongements protoplasmiques serait donc de nature purement trophique : ils serviraient 4 la nutrition du tissu nerveux. « Je pense, dit Goîgi, que ces prolongements sont les canaux par lesquels, dos vaisseaux sanguins et des cellules de la névroglie, le plasma nutritif arrive aux éléments essentiellement nerveux; il serait du reste difficile de comprendre par quelle autre voie la matière nutritive arriverait à ces éléments. » Si les f^res nerveuses ne dérivent ni directement ni indirectement des prolongements profoplasmiques, il est clair que ces prolongements ne peuvent servir à relier les différents territoires cellulaires de l’écorce, soit au moyen d’anastomoses directes, soit
S u il a fin a anatomia degli organi centrait. p. 19.
dans l’hypothèse d'un réticulum nerveux diffus.
Quelle est alors l’explication anatomique de l'origine des fibres nerveuses de la substance grise ? Comment s établit entre les cellules, considérées individuellement. et les differentes régions de l'écorce, ces rapports fonctionnels dont il faut admettre l'existence ?
Quant à la première question, celle de l’origine des fibres nerveuses dans les diverses provinces du système nerveux central, le prolongement nerveux, sans doute d'origine nucléaire, loin de se maintenir indivis jusqu'à ce qu’il ait constitué le cylindre-axe d’une fibre à myéline, émet toujours, à une distance plus ou moins grande de la cellule, des ramuscules arborescents dont la forme varie et sert à distinguer les fibres nerveuses en deux catégories bien nettes : I ° Les unes, tout en émettant quelques fibrilles secondaires latérales, conservent leur individualité propre ; 2° les autres se subdivisent en fins ramuscules et perdent toute individualité propre. Mais les unes et les autres, on le voit, ne laissent pas, quoiqu’on des proportions très diverses, de concourir, par ces ramifications secondaires, à la formation d'un réseau nerveux qui existe dans toute l'épaisseur de la substance grise. Golgi inclineàcroire, sans rien affirmer, que ces innombrables ramifications de prolongements/ww/e s’anastomosent entre elles pour former un véritable réseau, et non un simple entrelacement C’est au moyen de ce réseau qu’on doit s'expliquer les rapports anatomiques et fonctionnels qui relient les éléments cellulaires des différentes régions de l'écorce cérébrale.
1 Sulia fitm tinalomin degli organi centrait... p. 31.
Les fibres de la 1 " catégorie , qui n’émettent qu’en petit nombre des rameaux latéraux avant de devenir le cylindre-axe d’une fibre à myéline, sont issues de cellules nerveuses qui rappellent celles des cornes antérieures de la moelle épinière. Les fibres de la 2 e catégorie sortent de cellules qui ont plutôt l’aspect des cellules des cornes postérieures et de la substance de Kolando. De là deux types de cellules nerveuses en rapport avec les deux catégories de fibres nerveuses.
Les cellules du premier type seraient motrices , celles du second sensitives ou sensorielles.
Outre ces variétés morphologiques, des différences chimiques ou autres correspondraient peut-être aux différences de fonctions de ces cellules. Quant au consensus physiologique que l’on constate entre les régions sensitives, ou sensitivo-motrices, et les régions sensorielles de l’écorce cérébrale, Golgi l’explique encore par les anastomoses reliant, dans son réseau nerveux diffus de l’écorce, les fibrilles émanées des prolongements nerveux moteurs des cellules du premier type avec celles, en nombre infiniment plus grand, des prolongements nerveux sensitivo-sensoriels des cellules du deuxième type. « Quelle autre signification pourrions-nous attribuer, écrit Golgi, aux fibrilles qui, émanant du prolongement nerveux des cellules du premier type (supposées motrices ou psychomotrices), vont se perdre dans le réticulum diffus, constitué essentiellement de prolongements nerveux des cellules du deuxième type (cellules sensitivosensorielles ou psycho-sensitivo-sensorielles) », si ce n’est celle d’assurer les rapports physiologiques existant entre les nerfs de la motilité et ceux de la sensi-
bilite ? « La connaissance de ces rapports histologiques peut rendre raison du mécanisme des actions réflexes, qu on avait jusqu’ici cherché dans les prétendues anastomoses directes des prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses ou dans le réseau diffus, également hypothétique, résultant de l'infinie subdivision de ces memes prolongements protoplasmiques. »
Mais l’idée d’une transmission nerveuse isolée, soit centripète, soit centrifuge, entre deux cellules ou deux groupes de cellules nerveuses centrales et périphériques n’a point de base anatomique dans cette conception d’un réseau nerveux diffus de l’écorce constitué, non par l’anastomose des prolongements directs des cellules nerveuses, mais par les ramifications ultimes de leurs cylindres-axes. Les cellules et les fibres motrices présenteraient séules les conditions d’une transmission directe des régions centrales aux noyaux gris de l’axe spinal. Quant aux organes périphériques de la sensibilité générale et spéciale, ils ne sauraient être qu’indirectement en rapport avec des groupes ou des territoires de cellules centrales extrêmement étendus. Telle est bien, en effet, la doctrine de Golgi. Chaque fibre nerveuse, loin de se trouver isolément en rapport avec une cellule, est au contraire dans la plupart des cas en connexion avec des groupes étendus de cellules. Inversement, chaque cellule nerveuse des centres nerveux peut être en rapport avec un certain nombre de fibres ayant probablement une fonction differente. Tout au plus pourrait-on parler, pour concilier les faits anatomiques, avec la doctrine des localisations fonctionnelles, de voies de trans-
mission nerveuse « électives », et de territoires corticaux où certaines fonctions nerveuses « prévaudraient », mais sans délimitation rigoureuse.
Enfin, les variétés morphologiques des éléments nerveux correspondent-elles à des fonctions différentes de ces éléments? La distinction de ces organites en cellulesmotriceseten cellules sensitivesousensorielles, qu’invoquait tout à fheure Goîgi, en se référant aux différences de structure des cornes antérieures et postérieures de la moelle épinière, a-t-elle quelque apparence de vérité? Golgi nie qu’il y ait à tenir compte de la forme ou de la grandeur des cellules nerveuses pour la connaissance de leurs fonctions. Certes, les cellules du premier type, qui sont motrices, sont grandes ; celles du second type, qui sont vraisemblablement de nature sensitive ou sensorielle, sont petites : « mais il y a trop d’exceptions à cette règle pour qu’on puisse en dégager une loi générale 1 ». Bref, on ne saurait rien conjecturer de certain sur la fonction de telle cellule ou de tel groupe de cellules nerveuses, si l’on n’observe les rapports de ces éléments avec les fibres de la première ou delà seconde catégorie, c’est-à-dire avec des fibres de nature motrice ou de nature soit sensitive soit sensorielle. C’est donc dans la nature des prolongements nerveux, et dans ses connexions anatomiques, non dans la forme de la cellule, que se trouve à cet égard le seul critérium digne de foi. Ajoutez que, si la structure anatomique
* Suite fina anatomia degli organi •entrali.,., p. 45. Cf. Pierrot, sur 1rs relation$ existant entre le volume des cellules motrices ou sensitives des centres nerveux , et la longueur du trajet qu'ont à parcourir les inci tâtions qui en émanenê ou les impressions qui s'g rendent. — C. H. de l’>c. des se., 3 juin 1878,
des cellules nerveuses ne saurait nous renseigner sur leurs fondions, on chercherait également en vain, selon Golgi, à découvrir soit dans la disposition des couches stratifiées de l’écorce, soit dans celle de prétendues zones spéciales du cerveau, une indication physiologique quelconque. Dans toutes les régions des centres nerveux, les deux types de cellules qu’il a distingués se trouvent, dit-il, réunis et confondus. 11 concède, il est vrai, que les unes ou les autres prévalent dans certaines zones ou se trouvent même séparément groupées dans une même zone.
C’est pour soumettre à un examen nouveau les doctrines reçues de Meynert et de Betz à ce sujet que Golgi a étudié deux circonvolutions cérébrales de fonctions très différentes, la frontale ascendante, qui fait bien partie de la zone motrice, et la première circonvolution du lobe occipital, siège reconnu de la vision mentale.
La FA appartient au type général de structure de l’écorce, c’est-à-dire au type à cinq couches (Meynert). En réalité, Golgi ne trouve dans cette circonvolution que trois formes distinctes de cellules : a , des cellules pyramidales (l r, \ 2% 3'-* couches de Meynert); des cellules fusiformes (5* couche de Meynert) ; c, des cellules globuleuses ou polygonales, à angles émoussés (y couche de Meynert). Mais il n’a pu reconnaître l’existence de couches stratifiées nettement isolées. Toutefois, si les cellules globuleuses se rencontrent dans toute l’épaisseur de l’écorce, elles abondent surtout au voisinage des amas de cellules fusiformes, lesquelles ne se trouvent presque exclusivement que « dans les couches les plus profondes de l’écorce ».
Quant aux cellules pyramidales, qui existent bien dans toute Fécorce, elles occupent surtout les régions supérieure et moyenne de Fécorce.
J’avoue que je ne puis voir en quoi.ces observations sont contraires aux faits et aux doctrines que combat Golgi. Elles en diffèrent si peu que, à son tour, Fauteur italien propose de diviser Fécorce cérébrale non plus, il est vrai, en cinq couches, mais en trois : 1° en une couche superficielle [strato mperficia/é) comprenant le tiers supérieur de Fécorce, et formée presque exclusivement de petites cellules pyramidales ; 2° en une couche moyenne, occupant le tiers moyen de Fécorce, et constituée par des cellules pyramidales moyennes et grandes, ces dernières surtout au voisinage de la couche suivante ; 3° en une couche profonde, ou du dernier tiers de Fécorce, où, quoique les cellules pyramidales moyennes et petites ne manquent pas, ce sont des cellules globuleuses et des cellules fusiformes, plus nombreuses qu’en aucune région de Fécorce, qui dominent.
Cette division des éléments de Fécorce de la FA n’est-elle pas au fond identique a celle de Meynert? Les deux tiers supérieur et moyen de Fécorce, selon Golgi, ne correspondent-ils pas aux trois premiers strates du type à cinq couches ? La seule réforme valable, et qui,est bien dans Fesprit italien, a été de montrer une fois de plus l’arbitraire des déterminations trop rigoureuses et des délimitations trop étroites dans le mode de répartition des éléments anatomiques de Fécorce. Mais, outre que Golgi n’a rien vu ici qui n’ait été vu avant lui, il est évident que la division de Fécorce en stratifications n’a jamais eu, chez Mey-
nert et chez Betz, le caractère absolu qu’il lui conteste avec trop de raison.
De même, pour Fétude de la première circonvolution du lobe occipital. Golgi, qui nie que les divisions de cette région en sept ou huit couches (Clarke, Meynert, Huguenin) aient aucun fondement, ne manque point de noter expressément que les petites cellules nerveuses globuleuses y prédominent, surtout dans le tiers inférieur de Fécorce. Comme tous ses prédécesseurs, Golgi a observé, dans la O t , la présence de cellules pyramidales des trois dimensions, surtout dans les couches superficielles et moyennes, de cellules géantes, de grandes cellules solitaires. Ici encore, les huit couches du schéma classique me paraissent assez bien correspondre aux vagues confins des trois couches stratifiées de Golgi.
Voilà pour les faits d'observation susceptibles d’être notés.
Quant aux fonctions des éléments nerveux de la FA et de la O 1 , il est clair que ces descriptions morphologiques ne nous apprennent rien de certain, et qu’on n’en peut raisonner que par analogie. Pour Golgi, les différences de fonctions de ces deux circonvolutions s’expliquent uniquement par la direction et les rapports périphériques des fibres. La spécificité de fonction des diverses zones cérébrales dépend, non point de l’organisation de ces zones elles-mêmes, mais de la spécificité des organes périphériques, en rapport avec les ntrfs à direction centripète ou centrifuge. Il n’existe pas d’autre moyen de déterminer Factivité spécifique des cellules nerveuses que Fétude de leurs prolongements nerveux. Arrivé au terme de
son ouvrage, dans un Appendice , Golgi s’est un peu départi de son scepticisme scientifique : il parle, et il croit qu’on a le droit de parler, de cellules motrices, voire de cellules sensitives ou sensorielles, et cela parce qu’il est arrivé, par des procédés de technique histologique, à surprendre les rapports directs des nerfs moteurs avec les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière l .
Oii fallait-il chercher, dans l’hypothèse qu’il en existe, des cellules incontestablement motrices? Dans la zone motrice du cerveau ? Mais cette zone renferme en même temps, sans doute confondues avec les éléments moteurs, des cellules sensitives. Dans le cervelet? C’est un champ de recherches plus obscur encore. Dans la moelle épinière? Mais, même pour les cellules des cornes antérieures, le moyen d affirmer qu’on a affaire à une cellule motrice, tant qu’on n a pas vu son prolongement nerveux constituer une fibre des racines antérieures ? A cet effet, au lieu de la moelle d’un adulte, Golgi soumit à ses réactifs des moelles de nouveau-nés et de fœtus, et parce que la gaine médullaire qui enveloppe le cylindre-axe ou fait encore défaut ou est rudimentaire, et parce qu’avec la coloration noire la fine et délicate structure des éléments nerveux apparaît avec d’autant plus de netteté que les tissus sont plus jeunes. Voilà comment Golgi découvrit que les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière sont bien en rapport direct, quoique non isolé, avec les nerfs du mouvement. Aussi écrit-il maintenant : « Aujourd’hui, je me sens autorisé à sup-
Sulla finaAnatomia degli or gant centrali... p. 209-U.
LES FONCTIONS DU CERVEAU. 3i l
primer, sinon toutes, du moins la plus grande partir des réserves que j’ai faites quant à l’interprétation de la nature physiologique des deux types différents de cellules nerveuses. Au lieu de dire, comme je l’ai fait jusqu'ici : Les cellules du premier type sont en rapport direct, non isolé, avec les fibres nerveuses; je pourrai dire dorénavant, et avec toute raison : Les cellules nerveuses motrices {cellule nenme motrid) sont en rapport direct, non isolé, avec les fibres nerveuses (du mouvement). » Quant aux autres cellules nerveuses, aux cellules du deuxième type, dont le prolongement nerveux se subdivise en fibrilles de plus en plus ténues, qui vont constituer le réseau nerveux diffus de l’écorce cérébrale, « elles peuvent désormais être considérées avec plus de fondement comme des cellules de sensibilité (cellule di misa). » Mais, de ces grandes études de Golgi sur F histologie des centres nerveux, se dégage une conception de la structure de Fécorce cérébrale qui fournit enfin une base scientifique aux hypothèses, aux expériences et aux observations des physiologistes et des cliniciens. Tamburini, Ferrier, Tripier, Exner, Bechterew ont vu, en effet, soit Fexcitation expérimentale, soit les lésions, irritatives ou destructives, des centres corticaux de la sensibilité générale ou spéciale, déterminer des réactions motrices, et, inversement, Fexcitation ou des lésions des zones motrices, provoquer des troubles de la sensibilité. L’hypothèse de Tamburini (1876) sur la nature mixte de tous les centres de Fécorce, trouvait ainsi, dans la thèse suivante de Golgi, une base anatomique : « Dans les différentes zones de Fécorce cérébrale, les fonctions
Mt LES FONCTIONS DU CERVEAU.
de la sensibilité et celles de la motilité ne sont pas plus distinctes et séparées, d une manière absolue, que ne le sont les deux types de cellules du mouvement et de la sensibilité; anatomiquement, les deux formes d’activité spécifiquedu système nerveux central ont un siège commun, ou leurs éléments se juxtaposent, se confondent ou se* mêlent en proportions diverses 1 . » Cette thèse ne vaut point, à la vérité, pour tout le système nerveux central : Golgi reconnaît que les régions motrices et sensitives de la moelle épinière, — que les cellules des cornes antérieures et postérieures, — sont rigoureusement distinctes anatomiquement, quoique, au point de vue fonctionnel, des expériences de Mosso et de Peîlacani démontrent que, après la section des cornes antérieures et des cordons antérieurs et latéraux de la moelle, on observe encore des contractions musculaires, mouvements impliquant, selon ces auteurs, que « des fibres motrices de la vessie passent dans les cordons postérieurs ou dans l’extrême partie postérieure des cordons latéraux 2 . » Il est inutile d’insister sur ce qu’il y aurait d’antiphysiologique à considérer la structure histologique du cerveau qui n’est, en dépit de sa complexité extraordinaire, que la continuité et l’expansion des centres nerveux sous-jacents, comme essentiellement distincte de celle de la moelle épinière. Il s’agit surtout ici, selon nous, d’une question de nuances et de relativité. En se différenciant, les différents centres du
' («cigi. Considération* anatomiques sur la doctrine de* localisations cérébrales . — Archives ital. de biologie, 11, p. 249.
• Mosso et Peîlacani. Sur les fonctions de la vessie. (Laboratoire de physiologie de l'Université de Turin.) — Archives ital. de biologie, II, p. 293 sq.
système nerveux central n’ont point conservé, comme on le voit déjà dans le bulbe, la simplicité relative des ganglions de la moelle épinière; mais ce qu’il y a de fondamental dans la structure élémentaire du névraxe a persisté, et se retrouve dans toutes les parties du myélencéphale. Le problème de la structure et de la nature fonctionnelle des diverses régions de Técorce cérébrale ne peut sans doute être posé dans des termes aussi simples que pour la moelle épinière. Mais la solution n’en saurait être essentiellement différente ; elle nous semble être tout entière et uniquement dans la proportion relative, dans le mode de répartition locale des deux types d’éléments nerveux admis par Golgi. Or, cet auteur a pu se convaincre» lui-même que ces éléments sont inégalement répartis dans les différentes zones de l’écorce, et que les régions où prédomine l'un ou l’autre type morphologique sont précisément en rapport avec les fonctions que la physiologie et la clinique ont attribuées à ces régions.
Toutefois, nous ne saurions aller plus loin, et croire, avecGolgi, que « les différences fonctionnelles propres aux diverses circonvolutions cérébrales trouvent leur raison d’être, non pas dans les particularités de structure de ces circonvolutions, mais dans les rapports des circonvolutions avec les fibres périphériques des sens : la spécificité de fonction des différentes zones cérébrales serait déterminée par la spécificité de l’organe auquel, périphériquement, les fibres nerveuses vont aboutir, et non par une spécificité d’organisation anatomique de ces zones ». C’était la doctrine de Meynert et de Wundt; ce sera celle de Forel et de Nanscn.
Quoique Meynert admette, avec Hitzig, Ferrier et Munk, des « localisations fonctionnelles » dans leeorce cérébrale, et que les différentes aires corticales lui paraissent avoir subi une différenciation physiologique évidente, par exemple celles du lobe olfactif chez les animaux osmatiques, et celles du langage •chez l’homme; quoique, avec les physiologistes et les cliniciens, il divise l’écorce en territoires sensoriels et en territoires d'innervation motrice, l’eminent anatomiste de Vienne enseigne que « les énergies spécifique des cellules nerveuses ne sont que le résultat des différences existant dans les organes terminaux des nerfs, et que la seule énergie spécifique de la cellule nerveuse, c’est la sensibilité (Empfindungsfaîhigkeit) ». Meynert est même amené ainsi à soutenir, rappelons-le en passant, que les centres prétendus moteurs de l'écorce cérébrale ne sont, en vérité, que des centres de sensibilité générale, au sens où l’entend Munk. C’est, pour Meynert, une explication superflue que celle de Jean Millier, qui attribuait aux différentes régions du cerveau des énergies fonction nelles spécifiquement différentes. La cellule nerveuse ne possède qu’une seule énergie fonctionnelle : la sensibilité ou l’irritabilité. L’hétérogénéité des sensations, — de la vue, de l’ouïe, du toucher, etc., — dépendrait donc uniquement : 1° de la diversité de nature des forces du monde extérieur qui sont nécessaires à leur production; 2° de la structure des organes terminaux des nerfs sensibles. Bref, c’est à la structure des appareils périphériques des sens, non aux énergies spécifiques des cellules nerveuses des différentes aires corticales du cerveau, que Meynert rap-
porte les différents modes de la sensibilité générale et spéciale. Seule, la fibre musculaire devrait être appelée « motrice », et non pas le nerf ni la cellule nerveuse qui innervent le muscle.
Au point de vue phylogénétique, il paraît bien, en effet, que c’est des cellules constituant le feuillet cutané de la gastrula que sont sortis, à travers les âges, tous les organes des sens. Démocrite avait déjà considéré ceux-ci comme des parties différenciées de Fepiderme, et, toutes les sensations, comme des modifications du toucher 1 . La science a démontré depuis que les différents organes des sens n'étant que des parties différenciées et transformées du tégument cutané, toutes les cellules nerveuses de ces organes sont la postérité des cellules épidermiques modifiées par l’adaptation. Il suit que les sensibilités spécifiques de l’ouïe, de la vue, du goût, de l’odorat se sont développées de la sensibilité tactile et thermique 2 . Elles ne sont que des cas de spécialisation de la sensibilité générale (Grant Allen). «Amesure que l’être vivant s’élève et se perfectionne, a dit Claude Bernard, ses éléments cellulaires se différencient davantage : ils se spécialisent par exagération de l’une des propriétés au détriment des autres \ »
C’est précisément sur cette « spécialisation » qu est fondée la doctrine de la spécificité fonctionnelle des
1 Jules Soury. Théorie naturaliste* du monde et delà vie dans iVln- Uquité , p. 187.
* g, Itaeckel. Veber Ursprung und Entwkkelung der Sinneswerfaetige
(1878).Huxley. La nature de la sensation et la structure de nos m-
ganes . Rev. scientif., 20 déc. 1879.
* Cl. Bernard. Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux ank maux et aux végétaux, 1, 308.
différents centres de la sensibilité générale et spéciale de l’écorce cérébrale. L’hétérogénéité fonctionnelle des éléments nerveux qui constituent ces centres résulte déjà avec évidence de cette observation vulgaire que la destruction des aires corticales de la vision n’abolit que cet ordre de sensations en laissant subsister celles du son, de l’odorat, du goût et de la sensibilité générale. En outre, les effets de cette destruction loeale d’un sens semblent bien prouver que ses éléments centraux ne sont point disséminés sur toute l’écorce et confondus pêle-mêle avec les autres éléments centraux de la sensibilité générale et spéciale.
La doctrine que nous soutenons contre Golgi, aussi bien que contre ses devanciers et ses disciples, — la doctrine d’une diversité spécifique, non pas absolue sans doute, ni primordiale, mais acquise par l’adaptation et fixée héréditairement, des différents centres sensitifs et sensoriels de l’écorce cérébrale, — vient de recevoir des travaux de Hermann Munk une démonstration expérimentale qui me semble péremptoire \ C’est contre W. Wundt que Munk a surtout dirigé ses critiques, je ne sais pourquoi, puisque les idées de Wundt à ce sujet ne sont guère que celles de Mevnert. Les éléments nerveux des centres de l’écorce cérébrale étant fonctionnellement indifférents, selon l’auteur des Eléments de psychologie physiologique , la fonction de chacun de ces centres résulterait simplement de ses connexions avec un appareil périphérique des sens et de la répétition d’un mode uniforme d’excitations. Mais, si la fonction des éléments ner-
1 H. Munk. lie ber die centralen Organe für das Sehen und das Jfoeren bei den Wirbelthieien, 1889.
veux d’un de ces centres vient à être inhibée ou abolie, d’autres éléments nerveux de l’écorce seraient capables de la suppléer. Ainsi, une cellule nerveuse qui, en vertu de ses connexions anatomiques, donne une sensation visuelle, pourrait aussi bien, dans d’autres conditions, produire une sensation tactile ou musculaire. Il y a plus : une cellule nerveuse de l’écorce qui, par l’intermédiaire du réseau nerveux central, serait en rapport avec plusieurs nerfs de sensibilité différente, pourrait réunir en soi une pluralité de fonctions différentes. Les faits et les raisonnements, également erronés, d'où sont nées ces idées, nous les connaissons : ce sont ceux de Goltz et de ses émules, pour qui les mutilations les plus considérables de l’écorce ne seraient suivies que de troubles fonctionnels susceptibles de s’amender indéfiniment, si bien que la possibilité de ces suppléances des diverses régions du cerveau rendrait inutile l'hypothèse de toute fonction spécifique des centres nerveux corticaux.
Cependant l’ablation des deux sphères visuelles d’un animal le rend pour toujours aveugle, et la destruction d’une seule sphère visuelle détermine une hémianopsie qui ne s’amende jamais.
Chez les animaux nouveau-nés, avant tout exercice notable des sens, si les éléments centraux de l'écorce sont fonctionnellement indifférents, s’ils peuvent tous se suppléer,on devrait pouvoir détruire une partie de ces éléments sans dommage aucun pour les fonctions de la sensibilité. Par exemple, si les cellules nerveuses des sphères visuelles n’ont rien qui les différencie fonctionnellement à l’origine de celles des sphères de l’audition ou du sens musculaire, on doit pouvoir les
g LES FONCTIONS DU CERVEAU.
détruire impunément : l’animal verra avec les éléments d’autres régions cérébrales. C’est ce qu avait cru observer Gudden dans des expériences célèbres. Mais, en enlevant les sphères visuelles tout entières, chez des lapins nouveau-nés, c’est-à-dire à partir d un millimètre en avant de la suture coronale (et non en arriéré, comme Gudden), Munk a pu déterminer une cécité complète et durable. Ces expériences ne prouvent-elle- pas que la spécificité des sensations dérive de la spécificité naturelle, non acquise, des cellules nerveuses centrales?
Un partisan des idées de Gudden, Auguste Forel. a surtout adhéré aux doctrines de Golgi, et parce qu il était arrivé personnellement à des vues analogues, et parce qu’elles s’accordaient en partie avec les résultats des expériences de son maître 1 . Adversaire de la doctrine des anastomoses entre les prolongements, nerveux ou protoplasmiques, des cellules nerveuses, Forel se demande pourquoi l’on continue à parler de gansons d’interruption de fibres nerveuses, de rapports des cellules nerveuses avec les différents nerfs de sensibilité et de mouvement, avec le réticulum nerveux de l’écorce, etc. 2 . Dans le muscle,la terminaison des nerfs n’est pas même en continuité directe avec la fibre musculaire. Forel comprend de moins en moins pourquoi la continuité des plus fines ramifications des éléments nerveux entre elles serait un postulat physiologique. Four expliquer la transmission des excitations. il n’est pas nécessaire que ces ramifications
* Aus- Ferel. Einige, hirnanatomache Belrachtungen und Ergebn'W. — Arcîi. f. Psych., XVIII.
, Cl. W. His. L'ntere Gi-umlvorstellungen von Bau dur nervosen Centralorgane. — Seurol. Centralbl. 1889, î>98.
ultimes des éléments nerveux soient en continuité : il suffit qu'elles soient contiguës. « 1/électricité présente de nombreux exemples, dit-il, de pareilles transmissions sans continuité directe : il en pourrait être de même pour le système nerveux. » Puis, pourquoi parler de cellules motrices et de cellules de sensibilité? Forel proteste ; il s’élève contre Golgi aussi bien que contre Mevnert. Quelque diverses que soient les terminaisons périphériques des nerfs du deuxième type de Golgi, des nerfs sensibles, le point initial de l’excitation sensible est une cellule epitheliale, une cellule sensible périphérique, d'ou sort un prolongement nerveux, comme des cellules du premier type de Golgi : c’est de cette cellule que part le nerf sensible qui gagne le système nerveux central,oîi elle se termine, dans le réseau nerveux de l’écorce, en fines ramifications arborescentes. Ce qui distinguerait le nerf sensible du nerf moteur ne serait donc pas que le premier entre là en rapport avec des cellules du deuxième type : la seule différence serait que la cellule nerveuse d oit sort la fibre sensible est périphérique, tandis qu’elle est centrale pour le nerf moteur. Dans les deux cas, le nerf se termine en ramifications arborescentes, le nerf moteur dans le muscle, le nerf sensible dans la substance grise de îecorce. Mais on n’a point le droit d’appeler sensibles ou motrices les cellules nerveuses centrales. Seul, le mode de terminaison périphérique des fibres nerveuses paraît être décisif pour le diagnostic de leurs fonctions.
Forel n’accepte pas non plus sans réserve la théorie des localisations cérébrales qui semble résulter de
la doctrine de Golgi. Les faits ne s’accordent pas avec l’idée d’une «localisation générale », comme Gudden parait l’avoir admis (1886). « Certains éléments du réticulum de l'écorce du coin méritent bien, dans leur ensemble, écrit Forel, le nom de sphères visuelles (Seguin), parce que, dans ces éléments, a lieu la terminaison du système de fibres (Sehstrahlungen ou fasciculus opticus) issues des centres du nerf optique, et parce que toute destruction notable, soit de ce système de fibres, soit de l’écorce du coin, provoque des troubles de la vision (hémiopie, etc.). Quand les excitations optiques ont atteint cette région de 1 ecorce, elles y sont sans doute conservées sous forme d'images visuelles commémoratives, et s’y trouvent naturellement reliées, au moyen de systèmes de fibres d’association des plus variés, avec d’autres territoires de l’écorce, qui peuvent servir de substratum organique aux images mnémoniques associatives. Que la transmission de ces excitations ait lieu par continuité ou par contiguïté des ramifications des fibrilles nerveuses enchevêtrées, cela ne change absolument rien aux faits anatomo-physiologiques des localisations. » Forel n’a point voulu, d’ailleurs, proposer de nouvelle théorie ; il n’a voulu qu’ « éveiller les idées », et, sans doute, nous tirer du sommeil dogmatique. Il n’a point tout lu (ce qui est notre sort commun, à tous), mais il a tout compris, et, emporté par la logique d’un esprit clair et pénétrant, il a, du premier
coup, dépassé Golgi en hardiesse.
Avec Nansen, qui est aussi de lecole de Golgi, il ne reste plus rien de Troie : ses ruines même ont péri. Eliam periere ruinæ. Je ne puis insister sur les idées,
à coup sûr originales, de cet auteur, touchant la structure des fibres et des cellules nerveuses. Je ne veux que montrer, avec ses conséquences physiologiques, la dernière forme qu’a revêtue la doctrine histologique de Golgi. Pour Nansen aussi, les prolongements des cellules nerveuses sont de deux sortes, nerveux et protoplasmiques : ceux-ci, orientés vers la périphérie de Pécoree, se terminent au voisinage des vaisseaux sanguins et servent à la nutrition des cellules nerveuses ; il n’existe point d'anastomoses entre les cellules nerveuses au moyen de ces prolongements. Les prolongements nerveux, toujours uniques, ou conservent leur individualité, et, tout en émettant quelques ramuscules latéraux, vont constituer directement un tube nerveux, ou ils perdent leur individualité, et donnent naissance aux fines ramifications arborescentes du réseau fibrillaire de l’écorce. Nansen a vu aussi, dans la moelle épinière des myxines, des tubes nerveux sortir directement des cellules des cornes antérieures ; ceux des racines postérieures seraient formés de la réunion de fibrilles nerveuses. Avec Golgi, on peut appeler moteurs les premiers, sensibles les seconds. Les cellules nerveuses n’ayant absolement aucun rapport direct entre elles, elles ne sauraient intervenir ni dans la production des mouvements réflexes ni dans celle des mouvements volontaires. « La vieille manière de voir, dit Nansen, relativement à la composition des arcs réflexes et à l’importance physiologique des cellules nerveuses, ne peut plus se soutenir, du moment où ces dernières n’ont pas entre elles de communication directe, et ou les cellules nerveuses centrales offrent tout aussi peu de communication directe
avec les tubes nerveux sensitifs ou centripètes. » L'arc réflexe est constitué : 1° par le nerf centripète et ses ramifications fibrillaires, passant directement dans le réseau nerveux central de l’écorce ; 2° par la propagation de l’excitation dans ce réseau ; 3° par la transmission des stimulus jusqu’aux lins ramuscules latéraux des tubes nerveux moteurs centrifuges. « Il suit que l’irritation est transmise aux centres supérieurs sans passer directement par les cellules nerveuses. On peut admettre de la môme façon, continue Nansen, que les impulsions volontaires, provenant des tubes nerveux qui émergent des centres supérieurs, se rendent directement aux tubes nerveux centrifuges des centres nerveux inférieurs sans passer par les cellules nerveuses de ces centres. Il est par conséquent impossible d’admettre que les cellules nerveuses des centres nerveux inférieurs possèdent une importance directe, aussi peu pour les mouvements reflexes que pour les mouvements volontaires, ce que 1 on semble pouvoir appliquer aussi aux cellules nerveuses des centres supérieurs »
Quel est donc le siège de l’activité centrale du système nerveux, de l’intelligence, de la conscience? Ce siège serait le réseau fibrillaire central de l’écorce. L’étendue et le développement de l’intelligence seraient en raison directe de la complexité de structure de ce réticulum. Quant aux cellules des centres nerveux, déchues de leurs fonctions psychiques, devenues de
* Fridtiof Hansen. Nerve elementerne , deres struktur og mmmenhang i central-nervesystemet. — Nordiskt medicinskt Arkiv. 1887, XIX, 4, n. 1-24. Comptes rendus des traités, p. 3-6, même volume. Cf. aussi l'analyse critique de ce travail, par Marchi, dans la Rrv. spenment, di j renia tria > 1888, p. 460-2.
simples centres trophiques, elles ne serviraient qu’à la nutrition des tubes nerveux et de leurs innombrables ramifications arborescentes.
ielle est la dernière évolution, ou involution, de la doctrine de Golgi. Sur la question des anastomoses, il parait avoir cause gagnée. Mais l'hypothèse de la nature purement protoplasmique des prolongements des cellules nerveuses, à l'exception du prolongement nerveux unique, ainsi que celle de la composition du réticulum nerveux central, sont naturellement très discutées. Kœlliker, en particulier, croit que ces hypothèses sont encore loin d’être appuyées sur des preuves suffisantes. Quant aux physiologistes qui, sans céder le pas à l’anatomie, ont le bon esprit de tenir grand compte des résultats de cette science, ils inclinent vers les théories histologiques qui fournissent une base anatomique à l’étude expérimentale des fonctions du cerveau. Il en est de même des cliniciens. C’est ainsi que Mendeî, en présentant naguère, à un congrès de médecins aliénistes allemands, des figures des différentes circonvolutions cérébrales, insistait sur la diversité de leur constitution histologique : il y voyait la preuve de l’hétérogénéi*''* des fonctions du cerveau *. Et, comme Nissl, après Gudden, avait fait remarquer que, par toute l’écorce, on retrouve le type à cinq couches, quoique avec quelques variantes dans la disposition topographique des différentes couches de cellules, Mendel répondait que ce sont précisément ces variétés de structure histologique qui permettent
1 Bericht über die Jahresversammlung des Ver et ns der deuisehen Irrenaertze . Baden-Baden. 16-17 sept. 1865.— Neurol. CenLralbl., 1885, p, 451-452.
d’affirmer que la composition élémentaire des circonvolutions n’est point partout essentiellement la meme.
En Italie, tout en applaudissant aux découvertes de Golgi, dont il signale d ailleurs les vues divergentes, Seppilli appuie la doctrine de l'hétérogénéité fonctionnelle de l’écorce cérébrale sur l’existence des variétés correspondantes de structure histologique des circonvolutions. Que certaines catégories de cellules nerveuses l’emportent en nombre dans certaines régions déterminées; qu’elles y affectent un mode spécial de disposition; que la vascularisation plus abondante des deuxième, troisième et quatrième couches de l’écorce soit en rapport avec le nombre et l’activité des cellules nerveuses qui les constituent, ce sont là, pour Seppilli, des cas spéciaux du grand principe biologique de la correspondance entre l’organe et la fonction et de la loi naturelle de la division du travail 1 . Mais Luciani ne fait point difficulté d’avouer que l'absence de transmission isolée des fibres nerveuses, qui communiquent entre elles dans le vaste réseau du système nerveux central et périphérique, est un fait incompatible avec la doctrine, ou plutôt avec le postulat, de la double transmission nerveuse (centripète et centrifuge 2 ).
Les cliniciens d’Italie, comme ceux de l’Ecole fran-
1 Seppilli. Sulla alruttura istologica délia corleceia del cervello . Riassunto«lelle rieerchc più recenli. (Estr. délia Hiv. di filon, scientif.^i^ 1.) — Torino, Morselli.
9 Luciani. La fixioloyia del ntt te ma nervoso nelle sue relazitmi coi falli psichici del prof. Mario Partizza .— Riv. «périment, di (reniatria, 1881, 4. Cf. une autre critique du même ouvrage, par K. Belmondo, ibid., 1888.
çatse anatomo-clinique, ont toujours insisté sur la structure des éléments histologiques des régions motrices et sensorielles de l’écorce. Dans son travail Sur /e\ % foralimliot'i-ï mofrirpx ( 1878 ), D. Muragliano citait les résultats des recherches, alors récentes, de Mierzejewsky et de Betz. de Bevan Lewis et de Clarke, résultats en accord avec la doctrine des localisations. Bianchi, tout pénétré des doctrines de Gclgi, déclarait, en 1882 ? que si les éléments anatomiques de la sensibilité et du mouvement, auxquels se ramènent toutes les fonctions cérébrales, se trouvent partout confondus dans l’écorce, il était naturel qu’on ne pût noter, dans la constitution histologique de celle-ci. de différences morphologiques bien tranchées. Pourquoi, demandait-il, les éléments centraux des divers organes de la sensibilité et du mouvement devraientils être morphologiquement distincts? Les deux sortes d’éléments nerveux de la sensibilité et de la motilité coexistent dans la zone visuelle, parce qu'il n’est point de perception de la vue qui ne résulte à la fois d’impressions lumineuses et de contractions des muscles de l’œil. De même pour les centres corticaux des sensations organiques et des mouvements des viscères, pour les centres moteurs et pour les centres d’arrêt ; partout les éléments de la sensibilité et du mouvement seraient nécessairement confondus 1 . Toutefois, cette uniformité de structure et de disposition des éléments histologiques dans les diverses zones de l’écorce cérébrale, telle qu’elle ressort des études de Golgi, ne devait avoir, suivant Bianchi, « à part les
1 Itianrlii. Contribuzione sperimentale aile compensa ziont funz. covlicrtli del rervello. — Riv. speriment. <1i frpn , Iss-J. ni.
exagérations », aucune influence fâcheuse sur la doctrine des localisations cérébrales.
Golgi, en effet, en dépit de ses critiques, n’a jamais nié îa possibilité de certaines localisations fonctionnelles de l’écorce : il a nié seulement, avec la plupart des Italiens, qu’il existât des centres isolés et circonscrits. Quant aux aires fonctionnelles de l’écorce, aires aux limites indéterminées, aux vagues confins, empiétant en partie sur les frontières voisines, il les admet formellement : là sont les sièges de fonctions cérébrales spéciales, en rapport avec la nature des organes périphériques des sens reliés à ces centres corticaux, non pas sans doute au moyen de transmissions nerveuses isolées, mais en quelque sorte « électives ».
Un des plus beaux mémoires de Golgi, et je ne parle que de ceux qui ont un intérêt capital pour la physiologie du système nerveux, est le travail Sur les nerfs des tendons de F homme et des autres vertébrés , ou il faisait connaître un nouvel organe nerveux terminal musculo-tendineux, découverte qui n’était rien de moins que celle des organes périphériques du sens musculaire. C’est au sujet de ces travaux que M.lianvier, parlant des terminaisons nerveuses sensitives, a écrit : « La découverte des organes musculo-tendi- « neux, dont l’importance n’échappera à personne, « appartient bien réellement à Golgi 1 . » Ces organes fusiformes, situés dans la zone de passage du muscle au tendon, donnent insertion, par l’une de leurs extrémités, aux fibrilles d’un muscle, et, par l’autre extrémité, se perdent dans le tissu d’un tendon. Dans
* Hanvier. Traite technique d'histologie , 1882, 028-1).
SU
eus corps, do naturetendineuse, pénètre* toujours une fibre nerveuse qui se ramifie en nombreux rameaux. Golgi croyait donc pouvoir admettre, iî y a onze ans, que « ces organes ont une fonction en rapport avec celle* des muscles, et qu'ils peuvent être* les organes d une* sensibilité musculaire* spéciale ou les me*nsurateurs (misuratori' de la tension des muscles*organes élu sens musculaire*) 1 ».
Reprise tout récemment, sur les conseils et élans le» laboratoire de Golgi. par Alpbonso Cattaneo, 1 etude des organes nerveux musculo-temlineux nous parait assez avancée pour prendre* place désormais dans les essais d'interprétation de la nature et de la genèse* élu sens musculaire. Cattaneo commence par rappeler que, meme chez les paralytiques, la conscience d’un effort implique toujours une contraction musculaire : si ces malades ne peuvent pas contracter leurs muscles paralysés, la contraction d'autre? groupes musculaires, des muscles de la respiration en particulier, éveillent chez eux cette conscience de l'effort. En outre, les modifications du tissu musculaire qui se contracte sont certainement transmises aux centres nerveux par des nerfs sensitifs Sachs), et non par des nerfs moteurs (Bain).
Une première hypothèse s’imposait touchant les fonctions des organes nerveux musculo-tendineux. Si l’on considère, dit Cattaneo, la place que ces organes occupent entre le muscle et le tendon, ainsi que leur continuité directe avec le sarcolemme des
1 Camiiio Golgi. Sut nervi dei tendini delV uomo e di altri vertebrah e di unnuoco organo nervoso terminale musculo-tendineo (Toriuo. 1880), p. 18; Cf. 23.
LES FONCTION? t>f CERVFAC.
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libres musculaires prîmi 1 i\**s ; si l’on prend gardeque. dans la peau, où tou< h*s autres modes de la sensibilité générale tactile, dolnrifique. thermique, etc.-, — le sens musculaire ‘xceplé, — sont repré>enté< par des organes connus, on Ven a point rencontré qui eussent quelque analogie avec ces corpuscules ; si Ton observe qu’ils sont surtout plus nombreux que les autre organes nerveux sensitifs tels que le> corpuscules de Pacini dans les muscles et les tendons, 0:1 le sens musculaire l’emporte bien sur les autres sensations, qui y sont peu ou point représentées, le moyen de ne pas incliner à croire (pie la fonction des organes (b* Golgi est celle de la sensibilitémuscnlaire? Celle-ci doit-être évidemment à la fois en rapport avec l’état les muscles et des tendons. « Aussi, ces organes « spéciaux sont-ils situés, comme une sorte de dyna- « mometre, entre les organes qui représentent la puis- •< sance motrice (libres musculaires) et la parti»* sur la- « quelle cette force agit primitivement des tendons » Mais, si les corpuscules fusiformes de (iolgi sont bien des organes du sens musculaire, ils devront être en connexion intime avec des fibres nerveuses sensibles, non avec des nerfs moteurs. Pour vérifier ce fait, deux voies s’ouvraient : celles de l’anatomie pathologique et de P expérimentation. Ainsi, dans l’ataxie motrice, dit Cattaneo, où la puissance musculaire est conservée, tandis que la coordination et le sens musculaire sont abolis, et où la lésion intéresse le plus souvent les cordons postérieurs de la moelle épinière, ainsi que les racines postérieures des nerfs spinaux,
1 A. Cattaneo. Sugli orgam nervm terminait musculu-tendinvi ... (Torino, 1887), p. 15-16.
I Pis n*N("T|ON« !>C (’PHVKA V .
h*- onran**- mu-* ul« • ! * * n * 1 i n « * u v, s’ils -ont i »i«‘n droriranes du -#*n- MuisiMil.tirr. devraient >urlo-ut être atteints. \m*<* uni' paraly-m «lu iti»hi wuirni. complète et ancienne. la -en-ibllite <-t spécialement le* sens musculaire riant intacte, ces organes devraient au contrains être également i 11 ta«Ms. Mais les matériaux cliniques manquaient a (lattaneo. L»*s résultats «h k expériences instituée- sur des chien* 4 . dont le* racines postérieures lombaires- avaient été coupées chez leuns, h*s racine- antérieures chez les autres, furent <*n partie négatifs, mais ai .o en partie positifs, et tels, que Lattaneo y voit la preuve du fait qu'il s’agissait «le démontrer, à savoir, que les organes musculo-tendineux n'ont point de rapport avec 1rs nerfs moteurs. <*} sont en connexion avec k*s libres de sensibilité générale.
Voici maintenant comment ce savant s'explique la genèse des sensations musculaires : une excitation des nerfs noteursest transmise, au moyen de leurs 14’rminaison* musculaires, aux muscles qui se contractent ; cette contraction détermine d<*s modifications dans le> organes musculo-tendineux (puisque ces organes occupent une position intermédiaire entre les fibres musculaires et les tendons), probablement un tiraillement plus ou moins considérable, en rapport avec l'intensile de la contraction. La fibre nerveuse centripète qui se termine* dans chacun des organes defiolgi, ou plutôt qui en sort, excitée* par cette modification, transmet aux centres nerveux une impression qui, si elle a une intensité et une durée suffisantes, renseigne* la conscience* sur la somme de travail accompli par tel ou tel groupe de muscles. Si le circuit est interrompu.
soit parce que l’excitation n'est point parvenue au muscle (interruption du courant centrifuge), soit parce que la modification produite dans le muscle n’a pas été transmise aux centres nerveux (interruption du courant centripète), alors, pour des raisons différentes, la sensation musculaire manquera.
Un autre disciple éminent du professeur fiolgi, Victor Marchi, a publié, sur la structure histologique des corps striés et des couches optiques, toute une série d’études bien faites pour montrer quelle révolution profonde pourraient peut-être faire subir aux doctrines physiologiques traditionnelles les résultats de l'anatomie fine du système nerveux 1 . Dans les corps striés comme dans les couches optiques, Marchi a rencontré les deux sortes de cellules distinguées par Golgi, celles du premier et celles du second type, non point groupées, mais irrégulièrement disséminées, et sans orientation spéciale. Les cellules nerveuses des corps striés, pyramidales, globuleuses ou fusiformes, varient de 20 à 50 g,et leurs noyaux de 5 à 8 jjl. Mais ce sont les cellules du deuxième type qui prévalent dans les corps striés, surtout dans le noyau caudé. Dans les couches optiques, ou coexistent également les deux types cellulaires, ce sont au contraire celles du premier type qui prédominent : elles atteignent jusqu’à 00 jx et présentent de nombreuses analogies avec les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière. Toutes ces cellules nerveuses
1 V. Marchi. Xola prévautiva sulla flna analomia dei corpi striati. Torino, 1883. — Sulla strutlura dei talami ottici, ricerche istoloyiehi. Riv. speriment. di frrniatria, I88î, II!, 329. — Sulla fina slrultura dei eorpi striati e dei talami oltiei. Ibid., 1886, XII, 283.
1RS FONCTIONS ÜC CF.RVEAC.
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♦*rivo’u rit un prolongement nerveux unique et do noinbreux prolongements protoplasmiques aie \ a * . Le prolongement nerveux des cellules du premier tvpe devient, on le sait, le e\lindre-uxe d'une libre nerveuse, tandis que celui des cellules du deuxième type omet des ramifications arborescentes qui vont former la plus grandi* partie d'un réticulum nerveux diffus. G est au moyen de ce réseau librillaire que. par leurs minuscules latéraux, les libres issues des cellules du premier type se trouvent en rapport médiat avec nombre de cellules du deuxième typ. . Quant aux ramifications des prolongements protoplasmiques des deux espèces de cellules nerveuses, elles n’ont rien de commun avec ce réseau nerveux; elles se confondent avec les prolongement 3 des cellules de la névroglie qui s'insèrent sur les parois des vaisseaux sanguins : elles n'ont que des fonctions trophiques.
Du fait que les deux types de cellules nerveuses t coexistent dans les corps striés comme dans les coucbes optiques, Mardii conclut d'abord que des fonctions mixtes, c'est-à-dire de sensibilité et de mouvement, doivent s'elfectuer dans ces ganglions. Toutefois la prédominance des cellules du deuxième type dans les corps striés permet de supposer que les noyaux caudés et lenticulaires appartiennent à la sphère de la sensibilité [sfera senwia). Au contraire, les cellules du premier type remportent décidément dans les couches optiques: il y a donc apparenta» que les fonctions, si controversées, de ces ganglions, seraient surtout motrices. Inutile d’insister sur la portée de pareils résultats. Après les travaux de Meynert, de Hugue-nin et de Luvs, leur nouveauté étonne et décon-
curlo. Mais, atteints par 1 emploi d uni' ti*clinifjuc* h is~ tologiqtn* irréprochable, ces résultats, fruit d’une metîiode, non d une doctrine, resteront en fout cas et >nr\ îv ront. Ge que les physiologistes et les cliniciens savent aujourd’hui des fonctions des corps striés et des couches optiques est trop peu de chose, nous i a\ons dit, pour qu il soit poss hle d’indiquer avec quelque surete quelles affinités tendraient à rapprocher ces t u j| s anatomiques des expériences et des observations. Ce n est pas que l’on manque d’indices caractéristiques, et, si c était le lieu, nous pourrions citer plus d un travail recent ou les mouvements réflexes, automatiques, involontaires, qui servent à l’expression des sentiments, des émotions et de la mimique, le tremblement intentionnel de la sclérose mutipîe, la clioree. 1 athétose, etc., sont rapportés à l’activité normale ou pathologique des conciles optiques; Les études de Marchi lournissent déjà une base anatomique a ces recherches experimentales et cliniques.
Nous ne saurions passer ainsi en revue tous les travaux de Y. .warchi et 1 analyse de ceux disautres histologistes italiens, presque tous d’ailleurs de la grande école de Golgi. ne nous ferait guère pénétrer pins avant dans I esprit de la méthode du maître. Nous ne dirons donc rien des Mémoires de Homéo Pusari on, comme dans celui sur 17 lUtohgie de />/*,
< t>f>hale des Téléostéens Cyprin oïdes, Salmonidés ) \ à
, J '* Mpnalerai seulement, pour la parfait** intelligence des rx]»érk-n.*(s •.*- Liiciani sur les fonctions du cervelet, dont ii a ôte parlé plu* liant. I .'tilde de Marchi, Suit? de>/cnnauani consent tire a U' eslirpadonc totale c parz taie tld cerwvldto . — Hiv. sperimenl. di fren., 1880, XII. ÔO.
Romeo 1* u sa ri. / ntortoj elle finit anatomie delV enceinte dei lelcnsici
It-ini, 1887.
LE.' FONCTIONS l»r OEUVRAI'.
Coté <lt fc c s habitmh*s «lt* précision, de clarté H de sobriété scienfdique qui caractérisent les travaux sortis du laboratoire d'histologie de Fl mwrsité de Pavie, on rencontre tant de vues larges et élevées d'anatomie générale. Aiird, 1». ctisiri témoigne avoir ete d abord entraîne vers ces éludés oir 1 encéphale des dillérenls poissons osseux par Certaines a-serlious de Bel Ion-ci «|ui % dans ses fit' rnhv t ompurat>er suihr struUura dpi t rah i ntrt'nxi dp{ n> riperait 1<SX0 , axait cru reconnaître. *• contre toutes les lois de révolution , que la structure histologique de l'encéphale i!e- vertèbres inférieurs (Filière de celle des vertèbre? supérieurs. Je laisse de côte les procédés techniques qui permirent à F'usari de s'expliquer comment Beüouci avait pu être induit en erreur. Mais les résultats partiels auxquels il «*s,t arrive lui ont permis d'affirmer <[ue «. la structure du système nerveux central des vertébrés inférieurs ne diffère point, en général, de celle tles vertébrés supérieurs », Nous ne ferons également que signaler les Mémoires de Livio Yincen/i Sur la inarp/ialùi/ie rp/hf faire de la waelle tfffotii/é€i Sa/' I arit/i/tt reelte du nerf fii/jetyfome^ etc.
I)e l'Institut anatomique de Turin, dirigé par le professeur < îiaromiui, sont sortis aussi de remarquables travaux. Je citerai celui d'Alfredo Gmti Sar fvjïaisseur de ferone du referait hania>n\ L épaisseur île l'écorce cérébrale, qui oscille entre i et B millimètres, varie avec les régions d'un même hénus-
IntrrnalHirta!»- fur Analt-anic un0 lho*>|..yi«\ licrlrii,
I, IKHt. lîtK*. ^ (if. («i.U'.üujii, tînttiil tilfrt ‘telle ff/iWir'n'icOit/
mettrait detC T c«Jit. , LS8 ». wi ç-e> rvoiUkU' déCoiUi rap¬
porte!-, p. -(Ht >*j.
phère. avec 1 a gu ut le sexe. Dans la région prêrokin- Pécoree croît en épaisseur du l'extrémité frontalu a la l\V ; lu maximum d’épaisseur du la substance grisu est au sommet des circonvolutions, le minimum au tond dus scissure* Haas la région rolondupue , taudis que la face '<u la PA qui limite, en avant, la sci>Mire de Itolan <o, est plus épaisse <jue celle qui limita la seissm * prurolandique ou précentrale, la face du la PA qui limitu, un arrière, la scissure de Itolundo, ust bien moins épaisse <pie celle qui limite la scis<uru nostcentralu. Le maximum d’épaisseur de i ueorce célébrait 1 su montre donc chez l'homme au sommet e* à la paroi postériuure de la PA. Les recherches du f.onti sur la région postrolandique ne sont pas moins nturessantes. De la PA jusqu'à rextrémité oceipil di*, 1 épaisseur de l'écorce diminue; elle est à son r.inimum dans cette* région oh existe le tvpe a hua couches du Meynert. Cette diminution est si rapine qu entre deux sections faites à la distance d’envii*oa 1 centimètre, elle atteint, dans la région postrolam apiu, 0,0 lün , alors que, dans la région prérolandique. la différence n'est que de 0,1 à 0,3 wm . Da s la région du ruban rayé de Yicq d’Azyr, qui correspond aux quatrième, cinquième et sixième cou-, ch *s de Meynert, Conli a noté une légère augmentai ion d'épaisseur de 0,1 à 0Quant à Page,
1 épaisseur de la substance grise du lobe pariétal serait pli s grandi? sur la face interne que sur la convexité de ce loin* chez des individus jeunes que chez les aé ulh*s et des vieillards. Pour le sexe, l'épaisseur de 1 i corce varierait bien moins chez la femme que chez 1 ioinme aux diverses périodes de l’existence.
tne autre question qui, comme Ta écrit Ciacomini. a le plus grand intérêt, « non seulement pour l’anatomie, mais plus encore pour la psychologie », est celle de la détermination quantitative de la substance blanche et de la substance grise du cerveau humain. Coati a institué de nouvelles recherches sur ce sujet. À eet effet, il a divisé chaque hémisphère en trois sections transversales. Ces trois régions, en rapports définis avec les ganglions de la base, sont appelées par Conti : \" région prêtâtnglionnaire, en avant d une section passant par la branche antérieure de la scissure de Syïvius ; 2° région postganglion noire* en arrière d’une coupe passant par l’extrémité interne de la PA: d° région ganglionnaire , correspondant à la région comprise entre les deux régions precedentes. Dans la première de ces régions, les différences quantitatives de volume de la substance blanche et de la substance grise sont d’autant plus fortes que les individus sont plus jeunes. Avec 1 âge, la substance grise diminue naturellement sur toute l’écorce. Mais dans la région préganglionnaire, après avoir dépassé la valeur absolue de la substance blanche chez les jeunes sujets, la substance grise décroît d’une quantité absolument inférieure à la substance blanche chez les adultes jd chez les vieillards. Dans la région postganglionnaire, elle augmente, relativement à la substance blanche, de la PA jusqu a la scissure pariéto-occipitale, pour diminuer progressivement, à partir de cette scissure, jusqu’à l’extrémité du lobe occipital. Enfin, dans la région intermédiaire, Conti a trouvé une sorte d’équilibre stable entre les deux substances grise et blanche.
L’année meme ou paraissait ce travail de Conti
.‘tôt) . LES FONCTIONS DU CERVEAU.
rl88't). Baistrocchi publiait ses recherches très approfondi»^ et fort bien conduites Sur le poids spécifique de P encéphale humain et sur la détermination quantita.tire de la substance blanche et de la substance grise '. Exécutées à rinstitul d’anatomie pathologique de Parme, ees recherches ont porté sur 48 encéphales i l d’hommes et22de femmes). La détermination du poids spécifique de l'encéphale et de ses parties a été faite à l’aide d’un très grand aréomètre de Nieholson et de la balance hydrostatique. Quant aux rapports quantitatifs des deux substances; le poids spécifique de la substance blanche des hémisphères dépasse toujours celui de la substance grise. La première représente environ 7 \ p. KM) de l’encéphale. Au débu* de la seconde moitié de la vie intra-utérine, la substance grise subit un accroissement considérable, puis cet accroissement se ralentit, et le développement ultérieur de l’organe a lieu au profit de la substance blanche. Chez le fœfus à terme, l’épaisseur de la substance grise est peu inférieure â celle de l’adulte. Le poids de la substance blanche des hémisphères atteint son maximum de cinquante-un à soixante ans, celui de la substance grise de quarante à cinquante ans. Quant au sexe, la substance grise est en plus grande quantité chez l’homme, la substance blanche chez la femme. La diminution, avec l’age, de la quantité de la substance grise, est manifeste. La quantité notablement plus considérable de la substance blanche en regard de la grise, le 'diiffre élevé de son poids
' E. Ilaislr»*e<*hi. Sul peso -sptci/ieo deIV *•ncefalv umano, sue parti e del midvllo spinale e salla detenainazione tjuanlilultva délia soslanza bianea e delta yrigia. — Hiv. > périment. <ii fren., iHiO, X, p. 193.
mi
spécifique, ne doit point faire croire qu’elle est réservée à de hautes fonctions psychiques 1 : « ces caractères de supériorité apparente dépendent peut-etre de l’abondance de la névroglie. »
Voici, selon lîaistrocchi, le tableau du poids spécifique moyen de i’encéphale et de ses parties, et de la moelle épinière :
Substance blanche «les hemisplièreiü*; .
Substance y ri se . . . . ..
frjicephale entier.
Manteau.
Corps striés et couches optiques . .
Mesoeephaie et cervelet.
Moelle épinière..
Hommes.
Femmes.
i.o:wx
i,oi;*:i
Le professeur (Üacomini, dans son excellent livre sur les CircoiiKohriiotix cèréhr'ilrx de riioinnv \ le traité le olus complet <|ue nous connaissions pour l’étude des circonvolutions, a bien montre que. loin d être épuisées, ces recherches d anatomie sur la constitution intime du système nerveux centra! sont à peine commencées. Ainsi, il ne suffit pas de connaître l'épaisseur relative des différentes régions de l'écorce cérébrale : il faudrait déterminer quelle est celle des couches de cellules nerveuses stratifiées, ou si l'on veut, quelle est l'espèce de cellules nerveuses, pyramidales, globuleuses, fusiformes, qui concourt
5 Lussanaet Lemoigne. ^devant oont.iv * h* «logme tnditionn. d * qui considère la substance grise comme ia seule vraiment active, écrivaient en 1877 : - Pour nous, la substance blanche constitue (les «entres nerveux qui ont une part active «Uns r»nnervali<«n motr<ee tpetloucule»*, sensitive (moelle allongée), visuelle (lameoptique», instinctive et intellectuelle (<ians le cerveau). •« De* centre* moteurs ni^phalv t ue* % t. b P,
* Guida ado studio dette circvnvulmhni cérébrale deti' uomo , 2* em/.,
surtout à produire cette augmentation du volume de l’écorce, et dans quelle proportion. Il faudrait étudier chacune de ces couches dans leurs éléments constitutifs, en noter le nombre, le volume, les connexions, la forme. On pourrait espérer arriver ainsi à établir la correspondance que Giacomini croit devoir exister entre la morphologie et la psychologie cellulaires. 11 serait temps alors de faire l’application de ces connaissances anatomiques à la physiologie normale et pathologique et à l'anthropologie
Deux récentes études d’anatomie normale et d’anatomie pathologique, sorties du laboratoire d’histologie de l'Institut psychiatrique de Reggio, répondent déjà en partie aux desiderata que signale Giacomini.
Raffaele Roscioli a étudié, sous la direction de Y. Marchi, et avec la coloration noire de Goigi, la constitution histologique de la F t *. Des trois sortes de cellules nerveuses morphologiquement distinctes que Goigi, comme ses devanciers, a distinguées dans 1 é~ eorce, ce sont naturellement les cellules pyramidales (de u 25 à 30 ;jl) qui dominent dans cette circonvolution, chez l’homme comme chez le singe, le veau, etc. Les plus grandes de ces cellules prédominent dans le tiers moyen de l’écorce; mais quoique assez rares relativement, les autres espèces de cellules nerveuses ne laissent pas de se rencontrer, en particulier dans les régions inférieures de l’écorce qui confinent à la substance blanche. En somme, cette disposition des élé-
* Quida allô studio delle circonvoluzioni eerebrali delV itowio,2* ediz.. p. 278-9.
* Hafl\ Roscioli. Contributo alla morfotogia cellukire delle circonvoluiioni fronlali . — Uiv. speriment. di freu., 1885, 177.
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monts nerveux correspond toujours « en partie >., Koscioli l’avoue, aux descriptions de Meynert et de Betz. Qu il n existe point de stratifications de cellules nerveuses au sens rigoureux du mot, à la bonne heure : mais les auteurs italiens devraient se contenter de constater ce fait, sans affecter de rejeter en bloc toutes les observations antérieures. Les cellules pyramidales ne sont pas cantonnées dans une zone distincte de la F,; on les rencontre dans toute l’étendue de cette circonvolution, confondues avec les deux autres formes de cellules nerveuses. Soit; mais si l’on constate que les premières prédominent dans les deux tiers supérieurs de l'écorce, et surtout dans le tiers moyen, où sont réunies les plus grandes cellules pyramidales, et cpie les autres s'observent surtout dans le tiers inférieur, n'obtient-on pas un schéma de la structure de l’écorce de tous points comparable à ceux qui existent déjà pour cette région du cerveau ?
L’étude d'anatomie pathologique de Cionini est en quelque sorte le pendant de l'élude d anatomie normale de Gonti. Dans ce premier essai sur l 'Epaisseur de récorce cérébrale chez les aliénés l'auteur n’a traité que de la paralysie générale progressive. Chez les déments paralytiques, le maximum de diminution de l’écorce s’observe, dit-il, sur la région rolandique, et notamment sur la PA. La région prérolandique vient en seconde ligne à cet égard, puis la région postro-
1 A. Cionini. Sitllo spessore délia corleevta cerebrale negli aliénati. I. P ara Us i generale progresnva. — Riv. speriinent. «li fren,,’ 1888, 436 sq. Un travail de Franeeschi {Sulla varia grossezza délia soetanza grigia tlegli emisferi cerebrali e dei eentri psicomotori dell’ uoma. Torino, Î887), dirigé contre Conti, a suscité un nouvel examen de la question par Conti lui-môme [Duh ibuziom délia eorte- cia nel cervello umano . Torino, 1887), où les objections de Franeeschi se trouvent réfutées.
landiquc. On peut rapprocher de cet essai l’étude magistrale de Tamburini et Riva sur Y Anatomie pathologique de la paralysie progressive \ que nous avons déjà signalée, et qui situe le siège principal de la paralysie générale dans la région fronto-parié! le. Les troubles de la sensibilité generale et spéciale vont de pair, dans cette affection essentiellement diffuse, avec ceux de la motilité. C'est dans ce mémoire que Tamburini a vérifié, une fois de plus, que l’hypothèse de la coexistence des éléments de l’innervation motrice et de la sensibilité générale dans la zone dite motrice, c’est-à-dire dans la région fronto-pariétale, — hypothèse qui a reçu de Golgi une base anatomique, — est en accord avec les faits de l’observation anatomo-clinique. Cionini a noté, à la fin de son travail, que l'épaisseur de l’écorce était, chez ses paralytiques généraux, plus forte sur l’hémisphère gauche que sur le droit, et que le cerveau gauche l’emportait en poids sur le cerveau droit. Cette dernière observation est, on le voit, en désaccord avec le résultat qui se dégage des mémoires célèbres d’anatomie pathologique de Morselli sur le poids du cerveau chez les aliénés : chez les aliénés, comme chez les individus sains d’esprit, l’hémisphère droit est d’ordinaire plus pesant que le gauche. Ni le sexe ni l’àge n’apportent de différence à cet égard. L’aliénation mentale augmente la différence de poids des deux hémisphères, mais en faveur du droit*.
* Tamburini e Riva. ïlicerehe sulla anatomia patologica délia paralisi progressiva . A contribulo dette loecatîzzazioni eerebrali . Milano,
5 Morselli. Il peso specifico deW encefalo neyli aliénait Studio critico e sperimentale. Riv. speriment. di freniatria, 1882, p. 58, 206. — Sut peso dclt encefalo in rapporlo con i caratten craniometrici negli
Chez les individus sains d’esprit, morts de maladies diverses, CL Gaglio et E. di Mattéi ont, sur 55 cerveaux, trouvé 39 fois l’hémisphère droit plus pesant que le gauche, soit 70.90 p. 100, et 16 fois seulement l’hémisphère gauche plus pesant que le droit, soit 28,09 p. 100 1 . En général, l’hémisphère droit serait plus pesant que le gauche de 4 grammes environ. La prépondérance de rhémisphère droit serait relativement plus élevée chez les vieillards. En tout cas. cette prépondérance, loin d’ètre l’indice d'un état pathologique du cerveau (Luys), serait chose normale. Il suit encore de ces observations que la prédominance fonctionnelle attribuée à l’hémisphère gauche n’aurait point de base anatomique, Giacomini aussi, sur 300 cerveaux, a trouvé 154 fois l’hémisphère droit plus lourd que le gauche.
Mais Seppilli, dont le travail Sur le poids des hémisphères cérébraux chez les aliénés 2 , a paru presque en môme temps que l’article de Morselli dans la Psichialria , ne saurait faire pencher la balance en faveur d’aucun des deux hémisphères. Sur les 390 cerveaux de l’asile d’Imoîa qui lui ont servi à étudier cette question de l’inégalité du poids des hémisphères chez les aliénés, il en a trouvé 56 dont les hémisphères étaient d’égal poids (14,3 p. 100). Des 334 cerveaux dont les hémisphères étaient de poids inégal (85,6
aliénait. Ibid , 1888, 305. — Studi di anlropologia palologica sulla pazzia ; sul peso vomparativo dei due émisferi cerebrali negli aliénait. — La Psichialria, 1886, IV, 279.
* E. Gaglio e E. di Mattéi. Su/la ineguaglianza di sviluppo e di peso degli emisferi cerebrali. — Riv. speriment, di fren., 1882, 450.
* Seppilli. Il peso degli emisferi cerebrali net pazzi. — Archivio ita 1. per le mal. nerv., 1886, 413.
p. 100), l'hémisphère droit fut trouvé plus pesant 178 fois (4o,6 p. 100), l'hémisphère gauche, 150 fois (40 p. 100). Les recherches que Seppilli a faites chez les auteurs, relativement aux individus sains d’esprit, Font amené à la meme conclusion, qu’il formule ainsi : chez les aliénés comme chez les individus sains d’esprit, la prépondérance d’un hémisphère sur l’autre présente à peu près la môme fréquence 1 .
Voici maintenant quelques-unes des principales conclusions de Morselli sur le poids spécifique du cerveau chez les aliénés. Après Colombo et Pizzi 2 , le savant médecin de Turin a publié sur ce 3ujet les travaux les plus étendus et les plus solides. Les observations dont elles résultent ont été commencées au manicome de Macerata, en 1880 :
« I.c poids spécifique du cerveau des aliénés est, en moyenne, supérieur à celui des individus sains d’espr:t. Le cervelet et le mesuré plia le des aliénés possèdent une densité spécifique proportionnellement supérieure à celle des hémisphères cérébraux, par rapport à ee qui s'observe chez les individus sains desprit. Le poids spécifique de la substance cérébrale est généralement plus élevé pour les cerveaux et pour les cervelets de petit volume et d un poids absolu décidément inferieur. Les femmes aliénées présentent un poids spécifique du cerveau et du Mibeneéphaie (c’est-à-dire du cervelet, du pont de Varoie et du bulbe rachidien) inférieur à celui du cerveau des hommes aliénés, comme c’est le cas chez les individus sains d esprit. Le poids spécifique du cerveau atteint, chez l homme, son maximun entre trente et quarante an»; chez la femme, entre vingt et trente ans. 11 baisse pour les deux sexes au commencement de la vieillesse, pour se relever ensuite
! Cf. Tenchini. Sul peso dell' encefalo , dègli emisferi cerebrall c del cervelelto nei Lombard* délia provint-i a Hresciana. Ricerche dt analomia normale (l'arma, 1884). Sur 64 cerveaux, Tenchini a trouvé que l'hémisphère droit l'emportait en poids sur le gauche vingt fois, et que l'hémisphère gauche l'emportait sur le droit vingt-cinq fois.
* Colombo e Pizzi. Dali gtatixtici sut peso relativo e speciHeo del cervello e delta voila del cranio.— Arehivio ital. per le mal. nerv., 1877, *241 sq.
dans un âce avancé, au delà de soixante-dix ans (p. 2*6 . Le poids spécifique du cervelet atteint un chiffre élevé dans la penode juvénile, entre vinpt et trente ans chez les deux sexes;, ce chillre laisse aussi à l'Age adulte, pour se relever dans la vieillesse. La folie tend en général â augmenter le poids spécifique du cerveau, spécialement dans les périodes intermédiaires de la vie. Le* plu* hautes densités spécifiques du cerveau ont été trouvées dans e* formes alcooliques et épileptiques de 1 alienation mentale, les plus basses, dans les phrénasthénies et les démences paralytiques, les formes chroniques de démence consécutive et de ( e ne* systématisés offrent, en général, un poids spécifique du cerveau supérieur à celui des formes aiguës et typiques de manie e ne lypémanie. Le poids spécifique du cerveau est bas dans les alieiutt'ons accompagnées de processus atrophiques de la substance cérébrale; médiocre dans les formes argués typ.ques oe o e, élevé, dans les formes chroniques, secondaires et dégénérai rts , très élevé, dans celles de l’alcoolisme et de 1 epileps.e. Dans tUt d’hvperhémie, le cerveau possède un poids spécifique eleve. •’ bas au conlraire dans l’anémie, ce qui démontré la part de ,a distribution du sang dans les tissus pour eu modifier la densité. ■
On doit rapprocher de ces propositions de Morselli les résultats des études de Peli 1 et celles d Amadei sur la capacité du crâne des aliénés \ Dans leur ensemble, les crânes des aliénés ont une capacité moyenne sensiblement supérieure à celle des individus sains d’esprit. Meynert et Sommer étaient arrivés, on le sait, aux mêmes résultats. Le bas de l'échelle est occupé par l’idiotie (microcéphalie), 1 imbécillité. l’épilepsie; le milieu, par la manie et la pellagre; le sommet, par la mélancolie : là, surtout
■ Peli. Mono alla craniologia degli «liena/i, 1882 Mcm. délia Accad.
<1 scienze de»’ lstituto di Bulogna. Cefalomelna m6/0 ahenaU. Arcbiv. itai nër le mal. nerv., 1884, XXI, 214. Cf. les travaux deCalon. de Lussana, «le Mantegazza, de Tamassia sur la cramologie et la cramomètrie des aliénés. . * ,
ImPoUfenMi e délia' porùone cerebellare del orania ’m mm nn ZTi e in alcuni epilellki e delinquenti. Arch.v, d, psicbiatna, 1880,
VII, 429. f.
chez l’homme, sont les plus‘grands crânes. Chez les paralytiques généraux, la capacité crânienne serait aussi plus vaste,pour les hommes, que dans les auti^s termes de maladie mentale, ce que Amadei attribuait au degré de culture des malades. 11 a noté aussi la capacité considérable du crâne dans lfi démence sénile. Ajoutons que, d’après les recherches de Peli 1 , le poids de K calotte crânienne est plus élevé chez les aliénés que chez les individus normaux : ce sont les épileptiques et les paralytiques généraux qui l’emportent à cet égard sur les autres aliénés ; les calottes crâniennes des femmes pèsent plus que celles des hommes.
Il nous reste, avant de terminer ces considérations d’anatomie normale et pathologique sur l'organe de l’intelligence, à dire un mot de cette asymétrie des os du crâne et de la face qui, sous le nom de plagiocéphalie, est considérée comme un des signes les plus nets de dégénérescence par l’école italienne d anthropologie criminelle. L'étude des doctrines de cette école, auxquelles nous adhérons absolument, étant aussi étrangère à notre sujet que celle des doctrines de la psychiatrie en Italie, nous n’en parlerons pas, mais la plagiocéphalie intéresse directement l’étude des fonctions du cerveau.
Suivant Morselli, h n’existerait point de rapport régulier entre l'asymétrie du crâne et la différence de poids des hémisphères correspondants chez les aliénés. R. Rosoioli, dans un travail récent sur les
J Peli. Sut peso délia culotta craniense rispetlo alla sua capacité in 40 tant e in 350 in/'ermi di mérité. Archiv. ital. per le mal. nerv., 1887, XXIV, 130. — Cf st,. 0. FraenkeL Sul peso délia calolta cranica nella paralisi progressiva. Trad. dal doit. G. Amadei. Uiv. «périment. di fren., 1882. 109.
Asymétries frontn-faciales chez les aliénés n’a trouvé, sur 388 aliénés, de crânes symétriques que chez 3 p. 100 environ, et, sur 100 sujets sains, que dans la proportion de 10 p. 100. Fréquente surtout chez les epileptiques, la plagiocéphalie est considérée par Roscioli comine un signe manifeste de dégénérescence. Sommer a proposé de rapporter cette malformation à un déplacement mécanique des os du crâne et de la face dans l’accouchement; l’asymétrie qui en résulterait serait d’autant plus prononcée qu’il y avait moins de convenance entre la capacité du bassin et le volume de la tête cleTenfant, volume souvent considérable chez les enfants rachitiques ou présentant cette hypertrophie du cerveau et du crâne qui caractérisé en général les aliénés. Peut-être même, ce qu on appelle disposition héréditaire à la folie pourrait-il, suivant Sommer, dans beaucoup de cas, s’expliquer par ce traumatisme du nouveau-né *. Quoi qu il en soit, il ressort des chiffres mêmes donnés par Roscioli que, loin d’être l’exception, l’asymétrie des deux moitiés du crâne serait la réglé, comme c’est le cas pour les deux hémisphères cérébraux.
Il y a longtemps que la symétrie du cerveau et du crâne ne passe plus pour la condition d’un bon fonctionnement de l’intelligence. Tandis que, chez les Pithéciens, les hémisphères sont toujours semblables, « les cerveaux d’orang et de chimpanzé présentent
Roscioli. Le Asimmeirie fronlo-faciali nei paszi. H Manie., 1889,
* Sur l’asymétrie du crâne et de la face de cause intra-utérine, voir G. Andriani et P. Sgrosso. Storia di un idiota con anomalie varie di sviluppo cefalico e speeialmente con microfialmo unilatérale congenito » Studio antropologico e clinieo. — La Psichiatria, 1888, VI, 1-5'*.
« une asymétrie qui îe cède à peine à celle du cer- « veau humain » (Broca). L’asymétrie des blancs est plus accusée que celle des nègres ; en se simplifiant, le cerveau des idiots microcéphales retourne à la symétrie. Le cerveau, et partant le crâne, des races humaines supérieures, est donc de plus en plus asymétrique : cette asymétrie est un caractère de supériorité intellectuelle. Frænkel, le traducteur allemand du grand livre de Lombroso, l'Homme criminel , ayant étudié des crânes d’animaux chez lesquels la suture frontale persiste à l’état adulte, a toujours constaté l’asymétrie des deux moitiés du crâne ; il signale môme, chez les végétaux, comme une règle générale, l’asymétrie des moitiés latérales des feuilles h Si l’asymétrie du cerveau et des os du crâne est la règle, la plagiocéphalie ne serait que l’exagération d’un processus naturel. Mais, môme après cette explication, la plagiocéphalie peut toujours, il nous semble, être considérée comme l’effet d’une malformation cérébrale héréditaire, d’un arrêt de développement du cerveau, bref, comme un signe de dégénérescence de cet organe et de ses fonctions.
Silvio Venturi, à propos de l’asymétrie du crâne chez les épileptiques 2 , a trouvé que, sur 40 hommes, 30 étaient plagiocéphales, et, sur 33 femmes, 26, alors que, sur 40 personnes normales, il n’a constaté que chez 3 quelques légers indices de cette malformation. Que la plagiocéphalie implique une malformation
! Fraenkel. Eêwas iibcr Sc/tædel Asymmeirie und Slimnahl, Neurol. Centrait)!., 1888, 438.
9 S. Venturi. Suit" udito degli epiUttici , nota climca . (Archivio <li psichiatria, 1886, 401.)
du cerveau, cela résulte, pour Yenturi, de ce que, dans tous les cas sans exception, Facilite de Fouie était moindre du coté opposé à la plagiocéphalie. Le centre cortical de l'audition, situé du coté de cette malformation, avait évidemment subi quelque arrêt de développement 1 . Chez tous les épileptiques, d ailleurs, l’acuité de Fouie serait notablement abaissée. La différence qu'ils présentent, à cet égard, avec les gens normaux, serait assez accusée pour servir, dans les cas douteux, à confirmer un diagnostic. Tanzi, enfin, a également constaté, dans des recherches qui ont porté sur Id épileptiques non déments 2 , que, chez ces malades, les impressions de Fouie sont perçues avec un retard considérable (ce qui peut tenir aussi a une lésion de l’attention).
Tous ces travaux d’anatomie normale et pathologique, chaque jour plus nombreux en Italie, forment la meilleure introduction à Fétude scientifique des fonctions de Fintelligence.
1 Cf. BourneviUe et Soilier. Epilepsie et asymétrie fronto-faciale. (Progrès médical, 8 sept. 1887.) Le fait primitif est, en effet, mi arrêt de développement du cerveau, sur lequel se modèle le crâne avant la consolidation des os. L'asymétrie du crâne n’est donc pas u cause, mais l'effet des malformations du cerveau chez les épileptiques. En tout cas, elle évolue parallèlement aux phénomènes d'arrêt de développement cérébral.
* Tanzi. L'cquazione personale degli epllettici. Àrchiv. di psiehiatria, 1886, VU, 168.
