ACTION DU FOIE SUR LES SUBSTANCES ASSIMILABLES APPORTÉES PAR LE SANG

(Rôle alimenlaire du foie).

Le foie joue le rôle de l’égulateur sanguin, non seulement vis-à-vis des éléments propres du sang(hématies, fdjrine, ferments coagulants, etc.), mais aussi vis-à-vis des substances étrangères dont il s’est chargé, principalement au niveau de l’intestin.

Le rôle du foie vis-à-vis de ces substances est, du reste, différent, suivant qu’elles sont assimilables ou non. Nous examinerons successivement ces deux cas.

Sur les substances assimilables ou alimentaires, l’action du foie est très importante ; il suffit, pour s’en convaincre, de se rappeler l’expérience de Voit qui, chez un chat mort d’inanition, trouva le foie diminué de 53,7 pour loo de son poids, alors que la perte de poids des muscles était de 3o,5 pour loo, celle du sang de 27 pour 100, celle des intestins, du pancréas, du poumon de 17 pour lOO ; enfin celle du cerveau de 3,2 et celle du cœur de 2 pour 100 seulement.

LE FOIE SAyGUJj\

vr

Inversement, on sait que le foie augmente de volume après un copieux repas.

Ce rôle alimentaire du foie s’exerce principalement sur les sucres, et aussi, quoique d’une façon moins nette, sur les albuminoïdes et les graisses. Le foie peut les accumuler ou les transformer. Dans le i'”' cas, il sert de réservoir nutritif, de garde-manger; il emmagasine l’excédent d’apport, et le garde, en proportionnant le débit aux nécessités de l’organisme.

Dans le 2“ cas, il joue le rôle de commutateur, et transforme, l’une dans l’autre, les diverses classes d’aliments et de réserves.

Nous étudierons successivement l’action du foie sur les sucres, puis sur les graisses et les albuminoïdes, et enfin son rôle 23i'obable dans la transmutation réciproque de ces dilTéi’entes substances alimentaires.

A. Action du foie sur les sucres. Fonction glycogénique du foie.

Pour se rendre compte de l’action du foie vis-à-vis des sucres, on peut, d’une part, comparer la teneur en sucre du sang porte et du sang sus-hépatique. On peut, d’autre part, constater, dans le foie lui-même, une certaine quantité d’hydrates de carbone, en étudier la provenance et les variations.

Les résultats, obtenus par ces deux méthodes, doivent concorder et se compléter réciproquement.

Gilbert cl Carnot. 8

ii4 FOXCTIOXS HÉPATIQUES EX PAKTICULIEH

Comparaison de la teneur en sucre du sang, à l’entrée et à la sortie du foie. — La première niélliode a été employée successivement par dilTércnls auteurs ; elle a donné les chilTres les plus dillércnts ; ce qui se comprend, puisque le foie, organe régulateur, tantôt reçoit beaucoup de sucre et raccumule, tantôt en reçoit peu et vide ses réserves. Les cliilTres de sucre des sangs porte et sus-hépatique varient donc essentiellement, suivant les périodes de charge ou d’alimentation d’une part, et, d’autre part, suivant les périodes de déchai’ge ou de combustion musculaire.

C’est ainsi que Seegen a trouvé, dans la veine porte, 0,119 pour 100 de sucre, et dans la veine sus-hépatiqueo,23, soit unequantité presque double. Tout récemment, Seegen a repris ses anciennes expériences, en évitant tout traumatisme abdominal ; à l’aide d'une sonde introduite par la veine fémorale, il recueille le sang pur de la veine hépatique : la teneur en sucre, dans une expérience, par exemple, était, pour la veine porte 0,127 pour la veine hépatique 0,488. Von ^lehring, au contraire, a trouvé plus de sucre dans la veine porte que dans les veines hépatiques ; Pavy, Abeles y constatent des quantités à peu près égales.

Cl. Bernard, en analysant le phénomène, avait déjà reconnu l’importance de la charge alimentaire ; il avait reconnu qu’en dehors des périodes digestives, le sang sus-hépatique est le plus sucré, et que sa teneur en glucose est sensible-

ment constante. Le sang porte, au contraire, a une teneur en sucre essentiellement variable suivant l’alimentation.

Pour Cl. Bernard, le rôle du foie était d’uniformiser le débit de sucre pour des apports très diiférents.

ôlais si le débit du sucre, livré par le foie au sang eflërent, est peu influencé par l’apport de matériaux hydrocarbonés, il est, par contre, assez notablement variable, suivant les besoins de l’économie; à ce point de vue, deux ordres de phénomènes ont été surtout étudiés : le travail musculaire et le refroidissement, cp.ii augmentent les combustions, et, par là même, déterminent la sortie, hors du foie, d’une quantité de sucre équivalente.

« La production de la chaleur et du travail mécanique est si bien liée, dans l’économie animale, à la fonction glycogéniepae et à la combustion de la glycose, que le foie verse cette substance plus abondamment dans le sang quand un ou plusieurs appareils d’organes fonctionnent activement » (Chauveau et Kaufmann).

Cette évacuation des réserves hépatiques, destinée à maintenir constante la teneur, en sucre, du sang circulant, est bien indiquée par une expérience de Bock et Hoffmann qui, après ligature de la veine porte, chez le lapin, trouvent, dans le sang général, une proportion de sucre normale, tandis qu’après ligature de la veine sus-hépatique, on trouve au bout de 3o minutes une proportion de 0,2 au lieu de 0,7 pour 100, et,

iiG FONCTIOyS JIÉPATIQULS E.\ PAliTICULlEli

cjii’au bout de /|0 minutes on n’en trouve plus du tout.

Les résultats obtenus par la comparaison des deux sangs sont intéressants et indiquent le sens général du phénomène ; mais pratiquement, cette méthode, d’une exécution pénible, est sujette à de grosses causes d’erreur. En ell'et, pour recueillir le sang porte, il faut faire une laparotomie, ligaturer la veine, ou, du moins, en modifier le débit. Pour recueillir le sang sus-hépatique, exactement au même moment, il faut, ou ponctionner la veine, ou guider une sonde par la jugulaire interne, la veine cave inférieure et les allluents sus-hépatiques. Or ces manœuvres seules modifient le cours et la composition du sang. C’est ainsi que, dans des expériences comparatives, Abeles obtint, à une première prise de sang sus-hépatique, 0,112 pour 100 de sucre et, quelques minutes après, à une deuxième, puis une troisième prise, o, 1 5 et même 1,86 pour 100, c’est-à-dire une quantité de sucre 16 fois plus forte. La méthode est donc, par elle-même, défectueuse (i).

Elle démontre, simplement, que, lorsqu'il arrive beaucoup de sucre au foie, l’excédent s y arrête, et qu’ inversement, lorsque les dépenses sont exagérées, le foie déverse, au profil des organes de combustion , une plus grande quantité de sucre.

(i) Nous avons vu que Seegen a évité, tout récemment, une partie de ces causes d'erreur.

LE FOIE SAXGUIX

Variations des quantités de sucre du foie ; glycogène. — Ces données générales doivent être contrôlées par l’élude de la teneur du foie en hydrates de carbone. Il semblerait, en elTet, que l’on doive retroiner dans le foie, en ]3bis ou en moins suivant les périodes, la quantité de sucre représentant les écarts constatés entre les sangs porte et sus-hépatique.

Il n’en est rien : lorsque l’on recherche la quantité de glucose contenue dans le foie, on trouve seulement des quantités minimes. Le sucre ne s’immobilise donc jDas dans le foie sous la forme de glucose.

Nous en avons, du reste, une autre preuve : en effet la quantité du sucre hépatique augmente beaucoup après la mort de l’organe :

Si l’on fait le dosage, aussitôt après extirpation du foie, on ne trouve que des traces de sucre, inférieures même aux chiffres de 2 à 3 pour I 000 donnés par Cl. Bernard, de 5 à 6 pour I 000 donnés par Seegen. Pavy trouve, en elTet, seulement 0,2 à 0,6 pour i 000. Girard, plus récemment, obtient le même résultat (o,5 pour I 000).

Mais si le dosage est fait quelque temps après la mort, les chiffres de glucose croissent rapidement ; au bout de 9 minutes, on en trouve environ 4 fois plus, au bout de 2Ô minutes 12 fois plus. Seegen trouve une augmentation, surtout marquée dans la première heure ; puis le sucre augmente lentement ; l’accroissement ultérieur est à peine sensible.

ii8 FONCTIONS HÉPATIQUES EH PAHTICUUEH

Cette production de sucre est arrêtée, lorsqu’on projette le foie dans l’eau bouillante ou dans l’alcool, ou lorsque l’organe est maintenu dans la glace.

Ce fait, rapproche du rapport des sucres porte et sus-hépatique, prouve que, s’il y a accumulation du sucre dans le loie, celle-ci s'accompagne d’une transformation, réversible, de ce sucre en un autre corps, qui en dérive, mais qui peut se transfoi’mer, à nouveau, en sucre, pendant la vie, ou pendant les premières heures de l’altération cadavérique.

Cl. Bernard, frappé des analogies des cellules animale et végétale, compara à l'amidon, réserve végétale du sucre, ce nouveau corps, réserve animale du sucre : il réussit à l’isoler chimiquement en même temps que Hansen, et le nomma glfcof>ène. Depuis, le glycogène a été trouvé dans les muscles et dans beaucoup d’autres organes, surtout dans les tissus à rénovation rapide, ayant besoin d’une réserve alimentaire toute prête, accumulée sur place, chez l’embryon (Cl. Bernard, Bouget), dans les néoplasmes (Brault), etc.

Le glycogène est donc, avec la graisse, une forme ordinaire des réserves alimentaires; c’est 'aliment le plus maniable et le plus facilement disponible : on le trouve un peu dans tous les tissus. Mais, comme l’avait vu Cl. Bernard, le rôle du foie, dans cette mutation des sucres et cette rég’ularisation de leur débit, est d’une importance absol umen t prépo ndé ran te .

Préparation et dosage du glycogène. — l^our [)rcparcr le glycogène, on prend un loie sur lequel on arrête instantancnicnl toule vie [>ar projection dans l’eau bouillante. Après lO ndnutes, on écrase complètement, et on é[)uise par l’eau, sur un linge, jusqu’à ce que le liquide sorte clair. On concentre ; on filtre ; puis on précipite par l'alcool. Enfin on lave le précipité à l’alcool et à l’éther.

Pour se débarrasser plus complètement des albuminoïdes, on peut ne pas se contenter de leur précij)itation par la chaleur et additionner les eaux de lavage de réactif de Tanret ; le liquide filtré est alors traité par l’alcool.

Pour enlever une certaine quantité de gélatine, on peut additionner de potasse et porter à ébullition. On peut aussi, suivant le procédé de Trillat, additionner de formol qui rend la gélatine insoluble.

Enfin les solutions peuvent être décolorées, avant le traitement par l’alcool, au moyen de noir animal.

hc glycogène est une poudre blanche, amorphe, facilement soluble dans l’eau, qu’il rend opalescente, nedialysant pas, insoluble dans l’alcool.

Il précipite par le tanin, la chaux, la baryte, l’acétate basique de plomb.

Il ne réduit pas les liqueurs cupro-potassiques.

Son réactif le plus employé, pouvant être utilisé en rnicro-ebimie, sur les coupes histologiques, est l’iode en solution alcoolique ou ioduréc. Le glycogène prend alors, à l’intérieur môme des

120 FO.yCTIOXS HÉPATIQUES EX PARTICULIEH

cellules, im leinlc brun-acajou, caractéristique.

Plusieurs jiroccdés de dosage peuvent être employés : le procédé de dosage de Uriicke- KiUz consiste à épuiser le l’oie broyé dans l’eau bouillante pendant plusieurs heures. On précipite ensuite les albuminoïdes par un mélange d’acide chlorbydrique et d’iodure double de mercure et de potassium. Puis on fdtre et on lave, très soigneusement, le précipité. Les filtrats, qui contiennent le glycogène, sont réunis, concentrés, additionnés d’alcool fort qui précipite le glycogène ; on recueille ce précipité ; on le lave, trois ou quatre fois, très minutieusement à l’alcool et à l’éther ; on le dessèche, on le pèse. Les lavages sont longs, pénibles et nécessitent 5oo à 600 centimètres cubes d’alcool fort ; la méthode nécessite plusieurs jours. Mais les résultats en sont très exacts.

Le procédé de Frankel est beaucoup plus rapide ; il est, du reste, également très exact. Il consiste à projeter le foie dans de l’acide Irichloracéllque à 4 pour 100 et à le broyer rapidement avec du sable ; les albuminoïdes sont ainsi entièrement précipités par l’acide trichloracétique ; le glycogène est dissous. On filtre, on lave, très soigneusement, à ditférentes reprises (5 fois), le précipité qu’on exprime à la presse; les eaux de lavage sont rassemblées et contiennent le glycogène.

Nous avons imaginé un autre procédé que nous indiquons, surtout parce qu’il est très simple et très rapide: on projette le foie dans l’alcool

LE FOIE SANGUIM

bouillanl qui dissout le sucre, coagule l’albuniine et précipite le glycogène. On a ainsi, dans l’alcool de lavage,'* la totalité du sucre du foie. Lorsque l’alcool de lavage ne réduit plus, on reprend par l’eau bouillante et on épuise très soigneusement et très complètement le tissu ; ce temps est le plus délicat ; l’eau de lavage est rassemblée, concentrée et contient le glycogène ; on l'additionne d’acide chlorhydrique, et on met en tuhc clos, dans un bain d’huile, ou plus simplement à l’autoclave, sous une pression de 2 atmosphères, pendant 3 heures ; le glycogène est transformé en sucre que l’on dose par la liqueur de Fehling.

Variations des quantités de glycogène du foie. — Si le glycogène est bien la forme de réserve du sucre, on doit trouver une augmentation de cette substance, après une alimentation copieuse, une diminution après un effort dynamique ou calorifique, une diminution également au cours des transformations cadavériques.

L’expérience vérifie ces trois déductions théoriques.

Variations du glycogène suivant V alimentation. — Lorsqu’on soumet un animal à l’inanition, la quantité de glycogène du foie diminue progressivement et devient nulle.

Chez le lapin, elle disparaît parfois déjà' après 2 jours de jeûne (Luchsinger) ; le plus souvent elle met 4 à 8 jours à disparaître. Chez le pi-

132 FO.\CTIO.\S HÉPATIQUES E.\ PAHTICUUEfi

gcon, deux jours sulllsent généralement. Chez le chien, les réserves glycogéniques ne sont épuisées qu’au bout de 3 semaines environ. Chez la grenouille en activité, pendant l’été, le glycogène disparait après 2 à 6 semaines d’inanition (Dexvewre); chez la grenouille à nutrition ralentie, en hiver, le glycogène diminue beaucoup plus lentement encore.

Inversement, après ingestion d’aliments, on voit croître la quantité du glycogène hépatique. Si à un animal à jeun, dont le l’oie ne contient plus de glycogène, on injecte une solution de glucose par les veines périphériques, une partie de ce sucre passe dans l’iirinc, une autre partie se bride, une troisième partie restitue du glycogène au foie. Si l’injection est poussée par la veine porte, on n’obtient pas de glycosurie, et la charge glycogénique du foie est immédiate. La seule condition est, suivant Cl. Bernard, de se servir de solutions étendues, et de les pousser très lentement (Cl. Bernard, Schoplfer.)

Enfin la circulation artificielle, dans le foie isolé, d’une solution de sucre, provoque la formation de glycogène. (Luchsinger.)

Les autres hydrates de carbone produisent un résultat variable. Cari Voit a systématiquement étudié leur transformation :

Les uns sont directement transformés en glycogène par la cellule hépatique: dextrose, lévulose.

D’autres doivent subir une action inverslve dans l’intestin : saccharose, maltose.

Enfin d’autres sucres ne peuvent pas se trans-

LE FOIE SANGUIN

Ibimcr directement en glycogène: lactose, galactose (i).

Nous verrons, plus loin, que d’autres substances encore, graisses ou albuminoïdes, peuvent également augmenter la quantité de glycogène du loie.

Variations du glfcoft'enp suivant les dépenses dynaniifjaes et calorifKjues. — On a pu vérifier également, non plus l’influence de l’apport alimentaire, mais celle, inverse, de la consommation générale des tissus sur la quantité de glycogène hépatique. Tandis que l’une en provoque l’augmentation, l’autre en provoque la diminution.

C’est ainsi qu’agit l’exercice musculaire : Kulz a montré qu’un exercice musculaire violent peut dissiper, en quelques heures, la plus grande partie du glycogène musculaire et la presque totalité du glycogène hépatique.

Le tétanos musculaire, provoqué, soit par l’électricité, soit par la strychnine, soit par la toxine tétanique, agit de même, par les mouvements désordonnés qu’il provoejue.

La paralysie musculaire due, soit à l’anesthésie, soit à la section de la moelle, provoque, au contraire (.Nebelthau), une augmentation du glycogène hépatique.

La combustion, nécessitée par l’entretien de la

(i) Tout récemment, AVeinland a montre que, chez le lajiin, le galactose ingéré peut produire du glycogène hépatique.

i2.'i F0.YCT/0.V5 IlÉPAriQUËS EX PARTICULIER

constante thermique, produit également la diminution des réserves glycogéniques. Un animal refroidi perd son glycogène: Claude Bernard expose deux cobayes à l’action du froid pendant une heure et demie ; l’un d’eux étant alors sacrifié, son foie ne contient plus de glycogène : l’autre se réchauffe et le glycogène se reproduit progressivement.

De môme, toute maladie fébrile, provoquant une dépense anormale de combustible, est accompagnée d’une diminution de glycogène (Cl. Bernard, Bouley). Mais les conditions deviennent ici plus complexes.

Tout récemment, Cavazzani, pour étudier les rapports de la tbermogenèse hépatique et de la glycogenèse, empoisonna des chiens avec de l’acide pnissique et nota la température d’une part, la quantité de glycogène hépatique de l’autre. Tant que la température du foie continue à s’élever, la quantité de glycose formée augmente ; lorsqu’il ne se forme plus de glycose,

• il ne se produit plus de chaleur. La quantité de chaleur développée est proportionnelle à la quantité de glycose nouvellement formée.

Variations de glycogène par formation cadavérique de sucre. — Enfin, on a pu établir un parallélisme entre la formation cadavérique du sucre et la diminution du glycogène hépatique : le sucre augmente, en môme tenqis que le glycogène diminue : il se forme donc à ses dépens.

Par contre, il peut arriver que, môme après

LE FOIE SAÀ'GUFY

complète putréfaction, la cpianlité do glycogène du foie reste à peu près constante: dans ce cas, il ne se produit pas do sucre dans le foie. Dans une expérience de Paul Bert (chien mort de péritonite), le glycogène ne se transforma pas pendant plusieurs jours, malgré la putréfaction.

Mécanisme de la transformation réciproque du sucre et du glycogène. — Quelles influences agissent pour transformer, d’une part, le glucose en glycogène et d’autre part le glycogène en sucre P

Transformation du glycogène en glucose. — In uitro., la transformation chimique du glycogène en glucose est facile à réaliser : il suffit de faire bouillir, pendant un certain temps, une solution de glycogène, acidulée par HCl, pour obtenir cette transformation : pour que la transformation soit totale, il est nécessaire de chauffer plusieurs heures, en tubes scellés sous une pression de 2 ou 3 atmosphères ou simplement à l’autoclave à 120“ environ. L’acide nitrique ne produit pas cette transformation et donne, soit de l’acide oxalique, soit un comj)osé nitré détonant.

In uivo., ces transformations, dans les deux sens, sont l'éalisées très simplement, et très fréquemment, à la température du corps, c’est-à-dire beaucoup plus pratiquement que nous ne pouvons le faire chimiquement. Mais nous connaissons mal le mécanisme intime de cette action.

La transformation du glycogène en sucre peut

laG FO\CTICK\S tlÉPATlQUES S.\ PAmiCULlER

résuller d’nnc série d’actions: les fernienls diastasiques de la salive, du suc pancréatique, saccharifient le glycogène : mais à la vérité, d’après Musculus et vonMehring, il se formerait alors, non pas du sucre, mais un mélange de maltose et d’adextrine. Presque tous les tissus de l’économie peuvent accomplir cette transformation : il sulTit de mettre un fragment d’un tissu quelconque (muscle, rein, cerveau, intestin) dans une solution de glycogène pour voir rapidement la solution s’éclaircir et réduire la liqueur de Felding (Lepine, von ^Vitticll). Seegen et Kratschmer ont montré que tous les corps albuminoïdes, pourvu qu’ils soient solubles dans l’eau, saccharifient le glycogène. Mais ces expériences n’étaient peutêtre pas aseptiques.

Enfin, les micro-organismes de la putréfaction semblent jouer, à cet égard, un rôle très différent suivant l’espèce microbienne (Salmon).

Il s’agit donc là d’une propriété saccharifiante très générale, et s’effectuant dans le sens du dégagement d’énergie. L’hypothèse d’un ferment est très séduisante. Les recherches de SalkoAvski montrent que la chaleur, l’alcool arrêtent l’action diastasique. Arthus et Iluber opérant sur des foies conservés par le fluorure de sodium, ont pu extraire ce ferment. Enfin, tout récemment, Permilleux a utilisé, pour la préparation du ferment amylolytique du foie, la méthode de R. Dubois, que Dastre appelle la dialyse cbloroformique : en suspendant un morceau de foie audessus de A'apeurs chloroformiques et recueillant

LE FOIE SANüUIIV

le liquide exsudé, on voit que ce liquide agit sur l'empois d’amidon pour le transformer en sucre.

Transformalion du glucose e?i glycogène. — Cette transformation nécessite une dépense d’cnerg-ie ; d’autre part, elle est difficile à réaliser artificiellement. Cl. Bernard supposait, là encore, l’existence d’un ferment, que ni ses recherches ni celles de Dastre et des autres auteurs, n’ont pu parvenir à démontrer. Il est possible que l’activité vivante de la cellule hépatique joue un rôle dans cette transformation. L’une des transformations, celle de dégagement d’énergie, facile à réaliser, est dénaturé diastasique; mais l’autre, qui nécessite un travail, doit, ou bien emprunter de l’énergie à un acte chimique inverse, ou bien rester sous la dépendance de l’activité protoplasmique, source d’énergie par ailleurs (1).

Ce fait est appuyé par la constatation que le glycogène peut dériver de beaucoup d’autres substances (albumines, graisses) et que le sens de sa transformation spontanée se fait toujours vers le sucre, c’est-à-dire vers le dégagement d’énergie.

(i) Rappelons cependant les toutes récentes et très intéressantes recherches de Hill et d’Hanriot sur les doubles actions réversibles d'un même ferment (action de la maltase sur la glucose, action de la lipase sur les graisses). Peut-être, s’agit-il ici d’un phénomène analogue, et la double transformation réciproque du glucose et du glycogène est-elle produite par un même ferment, agissant dans dos conditions différentes.

a8 FOyCTIOyS HÉPATIQUES E.\ PAHTICULlElt

B. Action du foie sur les graisses.

Le rùle alimentaire du foie vis-à-vis des graisses est triple ; il peut les accumuler, les transformer et les éliminer : cette question est, du reste, encore mal élucidée. Le foie ne joue pas, en elfet, vis-à-vis des graisses, un rôle prépondérant aussi net que vis-à-vis des sucres : la mise en réserve des graisses est diffuse dans tout l’organisme, et le véritable dépôt des graisses est le tissu mésodermique sous-cutané, l’épiploon, la moelle des os, etc.

D’autre part, la majorité des graisses émulsionnées est absorbée par les chylifères : elle évite donc le foie. Seule la graisse, décomposée dans l’intestin en savons et glycérine et recombinée au delà de la paroi, prend la voie porte et se trouve en contact avec la cellule hépatique. Le rôle l'estreint du foie est, néanmoins, assez net pour mériter l’attention.

a. La graisse est arrêtée par le foie. — Drosdolf a comparé la proportion de graisse des sangs porte et sus-hépatique : il atrouvé5,o/i pour I ooo dans le premier et o,84 dans le second : même en admettant qu’il s’agisse ici d’un cas exceptionnel, le rôle du foie n’en serait pas moins très considérable.

D’autre part, on sait que, pendant la période

LE FOIE SANGUIX

digestive, le foie ai-rète les graisses : car, sur des coupes du foie d’un animal en digestion, on note, après action de l’acide osmique, une grande accumulation de gouttelettes graisseuses à la périphérie du lobule. Sur des chiens nourris avec de l’huile de foie de morue, Frerichs a vu les cellules hépatiques se transformer en véritables vésicules adipeuses.

Nous avons, récemment, Fût quelques recherches expérimentales à ce sujet : nous injections ]>ar la veine porte, chez des lapins, des cdbaves et des chiens, une certaine quantité d’huile finement émulsionnée (par addition d’une légère proportion de bile ou de carbonate de soude.)

Nos animaux étaient sacrifiés en série, de quelques minutes cà quelques jours après l’injection.

Lorsque l’injection a été copieuse, le ibie apparaît congestionné, luisant cà la coupe, et laisse sourdre, à la surface de section, un liquide buileux lacbant le papier et surnageant sur l’eau. L huile a donc été retenue en masse par le foie.

Si 1 on injecte, par une veine mésaraïque, une certaine quantité de lait, cet organe, après quelques heures, et meme au bout de trois ou quatre jouis, laisse ecouler, a la coupe, un liquide blanc, opalescent, qui contient les graisses émulsionnées (.lu lait : on voit ainsi sourdre le lait accumulé dans le foie. Il en est de même lorsqu’on injecte du beurre liquéfié.

Loisque les quantités de graisse ou d’buile injectées sont faibles, on peut suivre, au micioscope, les transformations des corpuscules Giujert et Garxot.

i;?o Foyer IONS hépatiques en pauticulier

graisseux. Ün voit alors, apres fixation de petits (ragments par l’acide osmirpje, les gouttelettes graisseuses retenues dans les capillaires, s’attarder, en longeant les parois vasculaires, et parfois tapis-

l’iG 24. — Absorption des graisses par le foie (Gilbert et Carnot).

Les cellules hépatiques contiennent, à la suite d’une injection intra-veineuse d’huile émulsionnée, une plus ou moins grande quantité de gouttelettes graisseuses, colorées en noir par la réduction de l'acide osmique.

ser celles-ci d’une lame mince ininterrompue. Puis on voit, très nettement, de fins corpuscules graisseux à l’intérieur des cellules endothéliales ; celles-ci en sont, parfois, absolument bourrées ; enfin, au bout de quelques heures, des goutte-

LE FOIE SANGUIN

lottes de graisse, toujours très fines, apparaissent dans les cellides hépatiques ; elles augmentent [)rogressivement de nombre et se fusionnent alors, en constituant des masses de plus en plus considérables .

Cette localisation cellulaire des graisses dure un temps variable, suivant la quantité injectée; puis on voit, après quelques jours, le volume et le nombre des grains noirs diminuer, et finalement, on n’en retrouve plus, après lo jours environ, que quelques-uns, en train de disparaître à leur tour. A ce moment, nous avons vainement cberchc, par l’iode, à mettre en lumière une augmentation de glycogène, j^i’oduite aux dépens des graisses disparues.

Non seulement la graisse émulsionnée est arrêtée par le foie et absorbée par les cellules endothéliales, puis par les cellules hépatiques ; mais aussi les éléments de décomposition des graisses y sont également fixés.

Nous avons fait, avec les savons, des injections analogues et recherché la graisse, par l’acide osmique, dans les cellules hépatiques. Nous avons en partie retrouvé les mêmes faits.

L’action du foie sur les savons résulte des expériences de Munk ; l’injection intraveineuse de sax'ons tue le lapin à la dose de o"\o-j par kilogramme, de si l’on fait la respiration

artificielle. Par la veine porte au contraire, la dose mortelle est de 2 1/2 à 5 fois plus considérable ce qui prouve bien le rôle d’arrêt du- foie à leur égard.

i3a FONCTIOXS HÉPATIQUES EN PAliTICULIEli

b. La fTvaisse est accumulée par le foie. — Le foie accumule donc les graisses qui lui parviennent par le sang porte. Généralement, elles se transforment, et on ne les retrouve plus, après (juelques jours, au niveau du foie; les réserves se font alors dans le tissu conjonctif. Au contraire, lorsque l’organisme a besoin d’une provision do graisse mobile et circulante , on en retrouve une provision dans le foie, en gouttelettes, autour du centre, lobulaire sus-hépatique. C’est ainsi que, pendant la grossesse et la lactation, les cellules centrales du lobule sont infiltrées de graisse (Ranvier, de Sinety).

Chez un grand nombre d’animaux, on voit s’accumuler, dans le foie, des réserves de graisse qui subviendront à leur nutrition pendant l’hiver (i). Chez les poissons, le foie est imprégné de matières grasses (huile de foie de morue) ; cet organe peut même avoir, à certaine époque, l’aspect d’une niasse uniquement graisseuse : tel est, par exemple, le foie de la loche, véritable corps adi- |)eux. Dans l’engraissement des volailles, la masse de graisse accumulée dans le foie est parfois énorme, et l’on connaît, à ce sujet, l’industrie des foies gras ; la graisse du foie dérive probablement, pour une part, d’autres matériaux que de la

(i) Dastre a, tout récemment, signalé la présence, presque exclusive, et l’abondance des graisses dans le foie des crustacés: G grammes de l’oie desséclié contiennent as*', 98 de graisse cliez le crabe, 3k‘‘,o4 chez la langouste ; les autres tissus n’en contiennent pas.

LE FOIE SANGUIN

graisse ingérée ; une oie forme, d’après lîoussingault, 17 grammes de graisse par jour, avec des aliments autres que la graisse.

Pendant la \ie intra-utérine et aussitôt après la naissance, le foie est normalement surcliargé de graisse. 11 en est ainsi chez le cobaye, et aussi chez l’homme. A cette période il est aussi surchargé de glycogène: toutes les réserves alimentaires sont donc pi'évues dans le foie pour assurer la vie, si défectueuse, des premiers jours. Le glycogène est surtout péri-sus-hépatique et la graisse péri-porlalc (Nattan-Larrier). Dans les quelques jours qui suivent la naissance, la graisse disparaît entièrement et le foie devient encore plus riche en glycogène. Pour Natlan Larrier, il s’agirait d’une transformation de la graisse en glycogène. 11 semble y avoir une corrélation étroite entre l’activité de la cellule hépatique, caractérisée histologiquement par la réaction ergastoplasmique, et l’accumulation, à son niveau, des réserves glycogéniques et graisseuses.

Enfin on connaît, chez l’homme adulte, la fréquence des surcharges et infiltrations graisseuses du foie. Dans les états pathologiques, à la suite de la dégénérescence et de l’infiltration graisseuses du foie, on voit, après action de l’acide osmique, des cellules bourrées de points noirs, représentant la graisse ou la lécithine, qui, dans ce cas, dérivent évidemment d’autres substances que les graisses ; tels sont principalement les foies des buveurs, des tuberculeux, des intoxi-

i3'i /•’O.YCÏ’/OA'.S lUiPATIQUEH EX PAUTlCULlEn

qués ([)lios[)horc, etc.). 1/alcoolisme, Incriminé trop exclusivement par Lancereaux, et la tnbeiculose, incriminée trop exclusivement [)arllanot, sont, souvent associées, les causes morbides les plus fréquentes de la dégénérescence graisseuse du foie.

c. La graisse est éliminée par le foie. — Une certaine quantité de graisse est éliminée en nature et se retrouve dans la bile ; c’est ainsi que, dans nos expériences, principalement chez le chien, à la suite d’injection veineuse d’huile émulsionnée, nous trouvions la paroi de la vésicule biliaire infdtrée de graisse ; les cellules épithéliales étaient pleines de granulations noires, et la bile elle- même contenait une faible quantité de matière huileuse. Rosenberg a noté qu’après un repas riche en corps gras, la bile éliminait une jietile partie de la graisse alimentaire. On sait qu’un des traitements les plus répandus de la lithiase biliaire consiste dans l’ingestion d’huile, ce qui s’explique en partie par son élimination biliaire. Normalement, du reste, la bile contient, en dissolution, de l’oléine, de la palmitine, de la stéarine, de la myristine (Lassar, Cohn) et les savons correspondants. Chez le porc, on trouve plus de 2 pour loo de graisses clans la bile.

d. La graisse est transformée dans le foie. — Nous étudierons, plus loin, cette cpiestion. Disons simplement que, d’une part, la graisse absorbée se transforme (nous l’avons vue dispa-

LE FOIE SANGUIN

railrc, histologiquemenl, apres quelques jours), et que, d’autre part, les autres substances, albumines, sucres, se transforment en graisse. Pôbl a insisté sur l’oxydation énergique des graisses dans le foie.