CHAPITRE DIX-SEPTIEME
(lices. Des échanges de nutrition se manifestent par ce moyen; ils cessent bientôt, par l’expulsion des jeunes, faite avant que leur organisme soit terminé ; la gestation oviductaire est courte. Les petits sont recueillis par la mère, et placés dans sa poche marsupiale, où ils s’achèvent. L’existence de deux incubations successives, dont la première s’accomplit dans les voies sexuelles du générateur femelle, et la seconde dans sa cavité marsupiale, justifie le nom de Didelphes, accordé à ces animaux. — Enfin, les relations nutritives de la mère et du fœtus atteignent leur comble chez les Monodelphes. Une seule gestation se présente, effectuée toute entière dans les conduits sexuels, pourvus, à cet effet, d’un utérus, souvent dit la matrice. La vésicule allantoïde donne un placenta, chargé de présider aux échanges de l’alimentation générale. Les descendants ont presque entièrement édifié leur structure, au moment où ils sont rejetés dans les milieux extérieurs.
Les connaissances, acquises surle développement de cestrois groupes de Mammifères, sont des plus inégales. Elles se bornent, en ce qui touche les Monotrèmes, à la constatation de leur oviparité, et à la présomption de leur ressemblance, sous ce rapport, avec les Sauropsidés. Elles sont un peu plus grandes au sujet des Didelphes; elles consistent en quelques données sur la disposition des annexes. Elles ne sont guère complètes que pour les Monodelphes. Aussi ces derniers sont-ils presque les seuls visés dans le présent paragraphe.
B. — L’ovule, converti en une cœloplanule, s’accole à la paroi de l’utérus maternel. Celle-ci s’hypertrophie à son contact, et, sans doute, des échanges nutritifs s’établissent déjà entre elle et l’embryon. Parfois, cette amplification a pour effet d’amener la production de bourrelets, qui s’élargissent en membranes minces. Celles-ci s’étendent, soit autour de l’ovule, pour l’envelopper en totalité ou en partie, soit sur la paroi utérine elle-même. Façonnées dès les premières phases de l’évolution, et ne provenant en rien du fœtus, puisqu’elles dépendent de la matrice, elles commencentpar posséder une certaine épaisseur, puis s’amincissent, et se dessèchent; finalement, elles sont expulsées avec les petits, lors de la parturition. Cette terminaison leur a valu le nom de caduques. Ces annexes doivent être pris pour des formations utérines, maternelles, dont la genèse a, comme cause, l’hypertrophie des parois de la matrice au contact de l’ovule, et, comme résultat, l’accroissement des surfaces de contact entre ces parois et l’embryon. Une telle extension est destinée à permettre l’augmentation des échanges nutritifs, car, en ce moment, le placenta n’a pas encore pris naissance.
La cœloplanule, tout en grandissant, se divise en ses deux parties, la zone embryonnaire et la zone para-embryonnaire. La première se délimite de la seconde, et se sépare d’elle de plus en plus. Celle-ci, d’abord constituée par une seule assise ectodermique, placée autour de la cavité para-vitellinCi se complique bientôt ; elle se double d’une couche
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protendodermique, qui, au moins sur une bande adjacente à l’embryon, s’épaissit, puis se partage en un mésoderme et un endoderme. De son côté, la cavité para-vitelline, tout en augmentant ses dimensions dans tous les sens, de façon à rendre plus considérable lataille de la cœloplanule, se remplit d’un liquide épais, semblable à de l’albumine, et probablement doué de propriétés nutritives. Ce liquide se dépose, sans doute, à la suite des premiers échanges diffusifs, établis entre l’utérus et l’embryon.
Le cœlome externe fait alors son apparition selon le mode habituel. 11 s’étend de plus en plus, d’une manière progressive, dans la paroi complexe qui limite la cavité para-vitelline, et répond à la zone paraembryonnaire primitive accrue de la couche protendodermique. 11 divise cette paroi en une lame externe, et une lame interne. — La première engendre, autour de la zone embryonnaire, les replis amniotiques; ceux-ci s’amplifient, se raccordent par leurs bases, surplombent l’embryon, et l’enveloppent de deux membranes. Parmi celles-ci, l’interne estl’endamnios, l’amnios véritable, qui circonscrit, autour de l’embryon, la cavité amniotique; l’externe est l’examnios, la séreuse de von Baër, qui se continue exactement, par ses bords, avec la lame externe dont elle provient. — La première, la lame interne, demeure autour de la cavité para-vitelline; elle compose, avec elle, la vésicule vitelline des Mammifères vivipares, de beaucoup plus petite que son homologue des Mammifères ovipares et des Sauropsidés, car elle ne contient aucun deutolécithe. Cette vésicule ne tarde pas à être complètement séparée de la lame externe. Elle représente, dès lors, un appendice de taille restreinte, libre dans le cœlome externe, et suspendu, par un court cordon vitellin, à la face ventrale de l’embryon. Elle ne s’accroît plus désormais, alors que tout ce qui l’entoure grandit sans cesse; ses dimensions relatives s’atténuent, jusqu’au moment où elle n’est plus qu’un élément minime, accolé au cordon allantoïdien.
La lame externe de la zone para-embryonnaire, dès l’instant où s’achève l’amnios, constitue, à cause de sa liaison avec l’examnios, une membrane complète, placée autour du cœlome externe, et le limitant vers le dehors. Elle est la partie la plus extérieure de tout l’organisme embryonnaire, et se trouve directement en rapport avec la paroi utérine. Elle représente une poche sphérique, qui contient, dans sa cavité, le corps de l’embryon avec ses appendices. Son union avec la membrane externe des replis amniotiques lui vaut d’être désignée par les mêmes expressions. — Cette lame est l’une des enveloppes embryonnaires. L’ensemble de ces dernières est qualifié, par les auteurs, du nom de chorion. La nature et la structure de ce chorion varient, à la fois, suivant les divers types de Mammifères, et, pour un même fœtus, suivant son âge; mais l’examnios, la séreuse de von Baër, constitue l’une de ses couches les plus importantes, autant sous le rapport de la disposition que sous celui du rôle joué.
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La vésicule allantoïde prend naissance, à mesure que s'ébauchent et s’étendent l'amnios avec le cœlome externe. Elle pénètre dans cette cavité, qui s’amplifie, et s’y agrandit à son tour. Sa paroi externe s’applique contre l’examnios, et s’unit à lui, pour constituer une seule et même couche. — Une partie de cette dernière, lorsque la soudure est accomplie, prend alors un accroissement énorme, et donne le placenta. La genèse de cet annexe est précédée par celle de Vectoplacenta, région épaissie de l’ectoderme de l'examnios, qui s’accole à la paroi utérine. Celle-ci perd son épithélium; l’ectoplacenta émet des expansions, qui pénètrent dans son derme, dont les vaisseaux s’hypertrophient, et qui enveloppent ces derniers d’une gaine; le sang maternel, contenu dans ces espaces vasculaires, abandonne aisément, par ce moyen, aux villosités ectoplacentaires, les substances nutritives qu’il renferme. Puis l’allantoïde, avec son mésenchyme richement vascularisé, double, à son tour, l’ectoplacenta, pour composer avec lui le placenta définitif. Celui-ci possède les vaisseaux allantoïdiens ; il augmente leur nombre, et les fait pénétrer dans les expansions de l’ectoplacenta. Les parois de ces derniers se résorbent, au point de n’être plus que de minces lamelles, interposées aux canaux sanguins de l’utérus et à ceux de l’annexe nutritif. Les premiers dépendent de l’organisme maternel, et les seconds de l’économie fœtale; les échanges nutritifs sont désormais, grâce à cette disposition finale, parvenus à leur période d’état.
Le placenta n’offre pas le même aspect chez tous les Mammifères. Sa structure la plus simple est celle où il consiste en saillies, éparses sur l’allantoïde, et soulevant l’examnios à leur niveau; on le qualifie, dans ce cas, par l’expression diffus. — Ailleurs, il est un organe unique, tout en présentant des formes variables. — Une partie de l’allantoïde l’engendre seule ; les autres régions de la vésicule s’atrophient d’habitude, dans le cours du développement. A la suite de cette diminution de l’allantoïde, la cavité amniotique prend un accroissement considérable, en diminuant d’autant l’espace occupé par le cœlome externe. Elle s’amplifie, refoulant devant elle l’amnios (endamnios) qui la limite, et l’appliquant, à la fois, sur le cordon allantoïdien, sur les derniers vestiges de la vésicule vitelline et de son cordon, contre la face interne du placenta, de l’allantoïde, et de l’examnios. Les rapports primitifs sont alors changés, parla restriction et la disparition du cœlome externe; l’examnios, avec les annexes nutritifs qu’il supporte, étant accolé à l’endamnios, tous deux se trouvent composer une même membrane ; celle-ci limite lacavité amniotique, la seule qui existe alors autour de l’embryon. Ces changements sont des plus nets dans le cas de la placentation discoïdale des Primates supérieurs et de l’Homme.
C. — La série de ces phénomènes, qui aboutit, en somme, à la production d’un placenta, et à l’établissement, entre la mère et le fœtus, d’échanges nutritifs de plus en plus intenses, s’effectue d’une manière
VF.RTÉBKÉS
Fig. 986 à 989. — Opposition des Mammifères vivipares aux Sauropsidés en ce qui concerne LEURS ovules et LEURS ANNEXES EMBRYONNAIRES {diagrammes ; les annexes nutritifs sont en noir). — Kn 986, ovule des Sauropsidés, muni de son volumineux amas de deutolécithe. — En 987, embryon des Sauropsidés, pourvu de sa grosse vésicule vitelline (en noir), et d’une vésicule allantoïde servant surtout à la respiration embryonnaire. — En 988, ovule des Mammifères vivipares, petit, et privé de deutolécithe. — En 989, embryon des Mammifères vivipares, portant une vésicule vitelline très restreinte, et une vésicule allantoïde chargée de donner le placenta, c’est-à-dire l’organe de la nutrition embryonnaire.
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