CHAPITRE DIX-SEPTIÈME
modiale, et ne la changent pas ; leur rôle nutritif est forcément minime. Par contre, dans leurs zones basilaires, vascularisées par l’allantoïde, les tissus placentaires se subdivisent en un réseau complexe de tubes et de canalicules, destiné à permettre des échanges nutritifs des plus intenses entre le sang de la mère et celui du fœtus.
Fig. 1006. — Développement du placenta du Lapin {coupe d'ensemble d’un utérus gravide, d’après les recherches faites par Mathias Duval). — Cette figure fait partie du tableau d’ensemble, allant de la fig. 998 à la fig. 1009. L’état, qu’elle représente, correspond à celui de la figure 909; le placenta parvient à sa période d’achèvement.
Fig. 1007 et 1008. — Développement du placenta du Lapin (coupes, d’après les recherches faites par Mathias Duval). — Ces figures font partie du tableau d’ensemble allant de la fig. 998 à la fig. 1009; les considérations, exprimées au sujet des fig. 998 à 1000, leur sont applicables.
En 1007, portion d’une coupe d’utérus gravide, vers la fin de la gestation; la comparaison avec la fig. 1006 permet d’apprécier les modifications survenues dans la couche protectrice, et dans celle des grands sinus utérins. — En 1008, portion grossie d’un placenta et de la couche utérine adjacente, vers la même époque; la comparaison avec la fig. 1005 permet de bien saisir les détails de ces changements; les espaces laissés en blanc sont des vaisseaux sanguins.
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3® Période d' achèvement. — Le placenta a peu à faire, dès lors, pour parvenir à sa structure d'état. Les modifications supplémentaires se produisent, en même temps, dans ce qui reste des tissus utérins, et dans les tissus du placenta.
En ce qui concerne la couche vésiculeuse protectrice de la paroi utérine, ses éléments acquièrent, avec netteté, le caractère de cellules vésiculeuses, et ses vaisseaux sanguins demeurent petits. Ces derniers relient les rameaux vasculaires, qui traversent la musculature de la matrice, aux gros sinus endigués par le placenta; ainsi que le fait remarquer M. Duval, ils composent une sorte de filtre, interposé sur le trajet de la circulation maternelle. Celte disposition est en rapport avec la venue prochaine du décollement placentaire, qui s’effectue au niveau de cette assise, c’est-à-dire dans la région même où les vaisseaux sanguins, étant les plus petits, l’hémorrhagie résultant de la rupture se trouve plus restreinte. — Partout ailleurs, et en dedans de cette couche, les tissus utérins, constitués par les cellules vésiculeuses, se détruisent. Les sinus, creusés en eux, s’élargissent de ce fait, et s’unissent en un petit nombre de grandes poches sanguines. La couche plasmodiale du placenta remplace les tissus utérins disparus, et, tout en ayant un volume moindre, entoure ces poches; par un fait remarquable, elle se convertit, à mesure, en cellules, qui se tassent autour des sinus, et se disposent en bandes épithéliales stratifiées.
En dedans de cette zone se trouve la région occupée par le placenta différencié et subdivisé. Au début de la période d’achèvement, cet appareil se compose, en somme, d’un réseau très complexe, formé de fins canalicules. Les modifications qu’il subit consistent en l’amincissement, puis en la disparition, de la mince assise plasmodiale de ces derniers. Chaque canalicule est alors réduit à son capillaire sanguin, puisque sa couche superficielle s’est atrophiée. Tous ces capillaires sont plongés dans le sang des lacunes utérines, où se trouvaient placés les canalicules eux-mêmes. Lorsque ce phénomène est terminé, le placenta consiste en un assemblage de lobes, composés de lobules, et composés eux-mêmes de capillaires, directement suspendus dans le sang maternel. — Le mince endothélium de ces capillaires est alors la seule barrière opposée aux échanges nutritifs; ceux-ci s’effectuent aisément, par osmose, à travers son épaisseur. Et, afin de rendre ces échanges plus complets, le sang fœtal circule, dans ces capillaires, en sens inverse de la direction suivie, dans les lacunes qui les entourent, par le sang maternel.
4® Décollement du placenta. — Lorsque tout ce développement est terminé, les tissus solides de l’ancienne muqueuse utérine n’existent plus, du moins dans les régions où s’attache le placenta. Seules, ses cavités sanguines demeurent, en s’amplifiant ; et son ancienne substance se trouve remplacée par les tissus placentaires, qui endiguent ces
VKIITÉBHÉS
espaces. Le placenta s’est substitué à la muqueuse, et n’est séparé de la musculature utérine que par la couche vésiculeuse protectrice. Ses contours se sont nettement délimités; sa base d’insertion sur l’utérus se rétrécit et se précise.
Au moment de la parturition, les cellules vésiculeuses de l’assise protectrice se détruisent par places. La substance de cette dernière devient lâche, peu cohérente ; et, finalement, les contractions de la musculature utérine la détachent d’une façon complète. Comme le placenta adhère à la matrice par l’entremise de cette assise, il se trouve libre de ce fait, et tombe dans la cavité de l’utérus, d’où il est expulsé. — Les vaisseaux de la couche protectrice étant petits, l’hémorrhagie, occasionnée par la rupture, est restreinte; elle se trouve, dans les conditions présentes, réduite le plus qu’il est possible.
Le placenta décollé, la musculature utérine se présente presque à nu dans toute la zone de rupture; elle est recouverte par une mince couche conjonctive, dernier vestige de l’assise protectrice. La cicatrisation se produit fort vite; d’après des expériences faites par Straus et Sanchez- Toledo, des microbes pathogènes,' introduits dans la cavité utérine de suite’ après la parturition, ne provoquent aucune infection. Ce fait dénote une obturation très rapide des vaisseaux rompus. — La muqueuse se régénère ensuite, de façon à se remettre dans sa structure normale, et complète. Ce fait s’effectue suivant deux procédés, selon que la surface mise à nu est petite, ou selon qu’elle occupe une vaste étendue.
Le Lapin offre un exemple du premier cas. L’utérus se distend, durant la gestation, par la présence des embryons et de leurs annexes dans sa cavité; sa paroi s’amincit en conséquence. 11 revient sur lui-même au moment de la parturition ; sa paroi reprend son épaisseur normale. Ce phénomène, tout mécanique, a pour effet de restreindre de beaucoup la surface laissée à vif par le décollement. La plaie mesure à peine deux ou trois millimètres de diamètre, alors qu’elle aurait présenté, dans le même sens, deux ou trois centimètres, si les choses étaient restées en l’état. Puis la muqueuse, plissée sur elle-même autour de l’insertion du placenta, étale ses plis, et recouvre complètement le petit espace dénudé.
Le Rat et la Souris donnent un exemple du second procédé. La couche vésiculeuse protectrice manque à ces animaux; elle est remplacée par une lame, composée de cellules géantes, accolée à la musculature utérine, et produite par la région plasmodiale du placenta; cette assise, engendrée par l’embryon, diffère, par son origine, de sa similaire du Lapin, puisque celle-ci est de provenance maternelle. Le rôle joué est le même; cette lame se détache, et, par l’effet de son décollement, sépare le placenta de la paroi utérine. — Comme la couche de séparation n’appartient pas à cette dernière, et comme elle est assez ample, la cicatrice laissée par sa chute est fort étendue. Le retour de l’utérus à ses dimensions normales n’est pas suffisant pour l’annihiler; celte contraction a pour seul effet de réduire le diamètre des vaisseaux sanguins
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mis à nu, et d’arrêter l’hémorrhagie consécutive à la chute du placenta. La mince bande de tissu conjonctif, dernier reste de la muqueuse utérine primitive, interposée à la lame précédente et à la musculature, demeure à vif, privée de tout revêtement épithélial. Ce dernier est alors engendré par le tissu conjonctif lui-même, dont plusieurs éléments se portent à sa surface, se multiplient, et se disposent en une couche épithéliale complète. — Une telle origine paraît extraordinaire, car, dans la règle, les épithéliums et les assises conjonctives n’ont que des relations de contiguïté, et sont indépendants sous tous les autres rapports. Elle n’a, en réalité, rien que de normal, comme le fait observer
Fig. 1009. — Décollement du placenta du Lapin (portion d’une coupe d’ensemble d’utérus au moment de la parlurition, d’après les recherches faites par Mathias Duval). — Cette ligure termine le tableau d’ensemble, qui commence à la fig. 998. La comparaison avec la fig. 1007 permet de concevoir le mécanisme de ce décollement.
M. Duval; puisque l’épithélium utérin est de provenance mésodermique, comme le tissu conjonctif sur lequel il repose. Ce phénomène est identique à celui donné par les appareils irrigateurs, dont les endothéliums sont fournis, ou réparés, par les tissus conjonctifs environnants, car tous ont mêmeorigine essentielle, et appartiennent également au feuillet moyen.
Fig. 1010 à 101.3. — Formes diverses du placènta des Mammifères {contours extérieurs, à demi diagrammatiques, en ce sens que les dessins représentent la surface du chorion, munie du placenta, et que celte surface est uniformément ramenée à celle de la sphère). — En 1010, placenta diffus. — En 1011, placenta colylédonaire. — En 1012, placenta zonaire. — En 1013, placenta discoïdal.
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Roule. — Embryologie.
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Formes placentaires. — Les diverses formes de placentas, offertes par les Mammifères, sont bien connues, grâce aux recherches de nombreux auteurs, d’A. Milne-Edwards et de Türner entre autres. La présence d’un type déterminé de cet appareil est parfois caractéristique d’un ordre; mais le fait n’est pas toujours vrai. Ainsi, les Edentés présentent, ou peu s’en faut, à cet égard, tous les aspects principaux. En outre, la ressemblance, sous ce rapport, n’est pas une raison pour admettre un rapprochement entre les ordres. Les Proboscidiens et les Carnivores possèdent des placentas à peu près semblables; de même les Rongeurs et les Primates, bien que les allures générales et les connexions de cet appendice soient fort différentes.
On a l’habitude d’admettre quatre types de placentation, c’est-à-dire quatre dispositions distinctes dans la manière d'être du placenta: la placentation diffuse, la placentation cotylédonaire, la placentation zonaire, et la placentation discoïdale. En réalité, il en existe cinq, car la dernière se présente suivant deux modes, selon que l’allantoïde entière est employée à donner le placenta, ou selon qu’une partie seulement de sa surface sert à cet effet.
La placentation diffuse est celle dans laquelle l’allanto-chorion porte, sur toute son étendue, des villosités simples, courtes, pénétrant dans des cavités correspondantes de la paroi utérine, et s’en détachant aisément lors de la parturition. 11 s’établit seulement des relations de contact entre les villosités vasculaires du cborion et les cavités de la paroi utérine; les capillaires de cette dernière conservent leurs dimensions normales, et demeurentplongés dans le derme de la muqueuse, qui n’est pas détruit. Ce type est le plus simple de tous ; il existe chez quelques Edentés (les Pangolins, par exemple), les Cétacés, les Sirénides, les Ongulés imparidigités, les Paridigités bunodontes, les Paridigités sélénodontes appartenant aux familles des Tragulidés et des Camélidés, et les Lémuriens.
La placentation cotylédonaire est un progrès sur la précédente. Les villosités vasculaires sont plus grandes, et rameuses; elles se groupent en amas volumineux, nommés les cotylédons. Ces derniers pénètrent dans des cavités correspondantes de la paroi utérine; celle-ci s’hypertrophie autour d’eux, pour rendre l’union plus intime, mais elle demeure entière cejiendant, ne subit qu’une desquamation de son épithélium, et conserve presque à ses vaisseaux leur taille habituelle. La plupart des Paridigités sélénodontes appartiennent à ce type. D’après Türner, les Girafes et le Ce?'vus mexicanus effectuent un passage de la placentation diffuse à la placentation cotylédonaire, car ils possèdent, à la fois, des courtes villosités et des cotylédons.
La placentation zonaire rappelle la précédente, avec cette différence que les cotylédons, plus nombreux et plus petits, sont répartis sur une bande équatoriale, et dessinent une zone autour du cborion, laissant les deux pôles entièrement lisses. Les rapports avec la muqueuse utérine
VKUTÉBUÉS
sont, à leur tour, plus étroits; les villosités placentaires pénètrent clans l’épaisseur du derme superficiel de cette dernière, et y entourent des capillaires élargis, convertis en sinus. Les Carnivores, les Pinnipèdes, les Proboscidiens, les Hyraciens, et quekjues Edentés (rOryctéroj)e, par exemple), sont pourvus de cette sorte de placenta.
La placentation discoïdale est l’expression la plus parfaite, et la plus complexe, de ces dispositions nutritives. Le placenta est un corps épais, arrondi comme un disque, volumineux, et composé par l’assemblage de toutes les villosités vasculaires. Il commence par s’accoler à la paroi utérine; ]>uis, à mesure qu’il grandit, il pénètre dans la muqueuse de cette dernière, se substitue à ses tissus solides, et endigue ses vaisseaux sanguins, alors fort élargis ; ses villosités deviennent à leur tour très rameuses. La couche envahissante, qui précède les édifications fonctionnelles du placenta, et détruit la muqueuse à mesure qu’elle pénètre, est une lame plasmodiale. — Ce type comprend deux formes, qui n’ont entre elles aucun rapport, si ce n’est par la ressemblance générale des organes achevés : \di placentation pan-discoïdale , placentation mérodiscoïdale. La première est autonome; l’allanto-chorion, peu étendu, se convertit tout entier en placenta; elle existe chez les Rongeurs, les Chéiroptères, et les Insectivores. La seconde se rattache à la placentation diffuse des Lémuriens, par le rassemblement de toutes les villosités dans un espace restreint de l’allanto-chorion ; celui-ci est fort ample, mais il ne porte le placenta que sur une calotte de sa surface, le reste demeurant lisse, et privé de toute fonction. En outre, les villosités sont très rameuses, et, à en juger d’après l’aspect final, se comportent avec la muqueuse utérine comme leurs similaires des Rongeurs. Les Primates sont les seuls à offrir ce mode de placentation.
