CHAPITRE V

EMBRYOLOGIE DES HYDROZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et classification. — A. Les Hydrozoaires sont des Cœlentérés, dont Fectodemie est constitué par des cellules appartenant à plusieurs types distincts, et dont la paroi du corps n’est point traversée de canaux mettant la cavité gastrique en relations directes avec le dehors. Les éléments endodermiques ne portent pas de collerette autour de la base des cils vibratiles ; la cavité gastrique est simple, car elle n’est point subdivisée en loges par des cloisons; la région péribuccale est dressée, et ne se déprime pas pour former un tube œsophagien. Les feuillets blastodermiques primordiaux naissent, dans les embryogénies dilatées, suivant le mode cytulaire. Le bourgeonnement, lorsqu’il existe, et c’est là le cas le plus fréquent, s’effectue de telle sorte que les individus sont distincts les uns des autres, et ne se raccordent que par une région restreinte de leur corps.

Les représentants de l’embranchement des Hydrozoaires présentent deux aspects : celui de Polype, et celui de Méduse. — Les polypes sont des individus fixés à un support, de forme tubuleuse, dont le mésoderme est constitué par une mince lamelle de substance fondamentale, placée entre l’ectoderme et l’endoderme; cette lamelle est dite membrana propria, ou membrane propre. — Les méduses sont des individus libres, dont l’aspect rappelle celui d’une ombrelle, ou d’une cloche, et dont le mésoderme est, relativement à celui des polypes, fort épais. Le corps de toute méduse est divisé en deux parties. L’une correspond au manche de l’ombrelle, ou au battant de la cloche; on lui donne le nom de manubrium, ou de manche. L’autre est étalée en un dôme hémisphérique, portant le manche sur le centre de sa face inférieure et concave;

HYDROZOAinES

on la désigne par l’expression d'ombrelle. L’ombrelle offre deux faces : l’une supérieure, la sus-ombrelle, qui est en même temps externe et convexe; l’autre inférieure, la sous-ombrelle, qui est en même temps interne et concave; celle-ci limite la cavité du dôme, qui a reçu les noms de cavité de la cloche, ou de cavité de l'ombrelle, ou de cavité ombrellaire, ou de cavité sous-ombrellaire. Ces diverses expressions sont synonymes.

Les méduses des Hydrozoaires sont pourvues d’un voile, mince expansion, semblable à une collerette qui suivrait le bord de l’ombrelle. Cette particularité leur vaut souvent le nom de Craspédotes.

B. — L’embranchement contient deux classes :

1° Celle des Hydraires; caractérisée par le fait que ses colonies de polypes sont fixées à un support, et ne sont point libres. La classe renferme à son tour deux sous-classes : les Authydraires et les Hydroméduses. Les Authydraires comprennent les représentants les plus simples du groupe entier; les uns sont isolés, et les autres forment des colonies; tous les individus sont des polypes, et aucun d’eux ne se convertit jamais en une méduse. Par contre, les Hydroméduses offrent les deux aspects, celui de polype et celui de méduse; les polypes sont rassemblés en colonies polymorphes; les méduses, dans leur reproduction, donnent des larves qui, tantôt engendrent une colonie de polypes, et tantôt évoluent directement en nouvelles méduses. — La sous-classe des Authydraires se ramène aux deux seuls ordres des Hydridés et des Hydrocorallines. Celle des Hydroméduses contient également deux ordres : celui des Hydroméduses diplomorphes, dont chaque espèce offre les deux sortes d’individus, possède des polypes et des méduses (Tubulariens- Anthoméduses, et Campanulariens-Leptoméduses) ; et celui des Hydroméduses holomorphes, dont tous les représentants sont des méduses {Narcoméduses et Trachyméduses).

2“ Celle des Siphonophores, dans laquelle les colonies de polypes ne sont point fixées, et nagent librement dans la mer. Cette classe renferme deux ordres, établis par Hæckel : les Siphonanlhés ou Siphonulides, et les Disconanthés ou Disconulides. Les colonies des premiers sont étalées en longueur, les polypes étant insérés sur un axe allongé nommé le rachis; par contre, celles des seconds sont élargies en surface, le rachis offrant l’aspect d’un disque, à l’une des faces duquel les polypes sont attachés. L’ordre des Disconulides est composé de la famille des Vélellides, qui, parmi tous les Siphonophores, est la seule à posséder le dimorphisme des individus; certains des zooïdes de chaque colonie, chargés d’éléments sexuels, se convertissent en méduses du genre Chrysomitra.

11. Généralités sur le développement. — ^.11 importe, afin de bien comprendre les phénomènes du développement, de se représenter, sous la forme d’un tableau synoptique, la série des Hydrozoaires, groupés en allant des types les plus simples aux plus élevés, et disposés

en tenant compte, à la fois, de la structure et de l’aspect des individus. Ce tableau est établi de la façon suivante :

1“ Polypes ne bourgeonnant pas. 11 paraît en être ainsi chez les Hydridés les moins élevés, qui constituent le genre Prolohydra.

2“ Polypes bourgeonnant, mais de façon que les jeunes bourgeons se séparent de l’organisme maternel. Il ne se produit donc aucune colonie dans ce cas (divers Hydridés).

3“ Polypes bourgeonnant de manière que les zooïdes restent unis, et semblables les uns aux autres. 11 existe donc un assemblage colonial, mais sans aucun polymorphisme (les Hydra par exemple).

4° Polypes bourgeonnant, et restant unis, mais affectant des formes dilîérentes; les zooïdes d’une même colonie ne présentent pas le même aspect, et ne possèdent pas le même rôle. Les uns sont adaptés à des fonctions nutritives; les autres, les gonozoïdes, sont seuls chargés de produire les éléments sexuels, mais ils demeurent toujours fixés à leurs voisins, et ne se détachent pas. (Diverses Hydroméduses diplomorphes.)

5“ Polypes bourgeonnant, et donnant naissance à des colonies polymorphes, munies de gonozoïdes. Seulement, ces derniers modifient leur disposition, se transforment en méduses, et se détachent de la colonie pour devenir libres. Sous leur état le plus complexe, les méduses, des Hydrozoaires appartenant à ce cinquième type, se séparent de leurs congénères, avant d’avoir engendré leurs éléments reproducteurs. Leur isolement s’effectue de bonne heure; elles restent libres durant leur vie presque entière, par l’effet de la tendance à la diminution de la phase polype, et à l'augmentation de la phase méduse en durée et en importance. (La plupart des Hydroméduses diplomorphes.)

6“ Polypes absents. Cette tendance, à la diminution de la phase polype, détermine la suppression complète de cette phase; l’œuf fécondé, produit par la méduse, ne donne point naissance à un polype, et engendre directement une méduse, contrairement à ce qu’il en est dans le cas précédent. (Hydroméduses holomorphes.)

Ce tableau synoptique montre deux choses ; d’abord l’existence, chez les Hydrozoaires, de deux modes reproducteurs, le procédé sexuel et le procédé gemmipare; ensuite, la diversité des évolutions embryonnaires, entraînée par la présence des deux sortes d’individus. Les éléments sexuels sont portés par des polypes, chez les Hydrozoaires appartenant aux quatre premiers types, et par des méduses chez ceux compris dans les deux derniers. Les larves, qui dérivent des ovules fécondés, se transforment en polypes dans les cinq premiers cas, et en méduses dans le sixième. Enfin, la gemmiparité offre divers ordres de particularités : suivant qu’elle détermine, ou non, la genèse de colonies; suivant que les polypes d’une colonie bourgeonnent de nouveaux polypes, ou donnent naissance à des méduses (fi® type); enfin, suivant que les méduses elles-mêmes, appartenant aux Hydrozoaires compris dans le

HYDROZOAIRES

5® et le 6® type, engendrent par gemmiparité des individus nouveaux {qui, en ce cas, sont toujours des méduses), ou bien restent simples.

B. — Sous le rapport de la genèse des cellules sexuelles, les phénomènes sont semblables, dans l’essence des choses, entre les polypes et les méduses. Les différences principales portent sur la forme des individus sexués, et non sur l’origine, ni sur l’évolution, des éléments reproducteurs. Il n’en est pas de même pour le développement des larves. Ces dernières subissent deux modes évolutifs bien distincts, suivant qu’elles donnent naissance à des polypes (les cinq premiers types) ou à des méduses (6® type). C’est dans le premier mode, seulement que l’on trouve des embryogénies dilatées; le second est toujours abrégé.

Les développements dilatés s’effectuent suivant le procédé cytulaire.

Fig. 104 à ion. — Ukvki.oppement général des feuillets embryonnaires des Hydrozoaires (coupes diagrammatiques ; le blanc exprime le blastoderme, et ce qui reste de lui, à l’extérieur du corps, comme protectoderme; le noir exprime le protendoderme; les hachures indiquent le mésoderme). — En 104, phase blastulaire. — En 105, début de la blastoplanule, et genèse des premiers endocytes. — En 106, suite de la phase blastoplanulaire; les endocytes deviennent plus nombreux. — En 107, période d’état de la blastoplanule; le blastocœle est comblé par les endocytes, qui composent un volumineux protendoderme. — En 108, début de l'entéron, qui se creuse dans le protendoderme. — En 109, achèvement de l’entéron, qui se perce d’une bouche; l’individu se fixe à un support, produit son mince mésoderme, et se convertit en une Hydrule.

L’ovule fécondé se segmente, passe par la phase morulaire, et parvient à l’état blastulaire. Le blastoderme de la blastule produit des endocytes, qui parviennent dans le blastocœle, et l’emplissent; la blastule se convertit ainsi en une blastoplanule. En ce moment, l’embryon possède ses deux feuillets blastodermiques primordiaux; le protendoderme est constitué par l’ensemble des endocytes; le protectoderme est représenté par le blastoderme périphérique. Le protendoderme demeure simple désormais, et donne l’endoderme de l’adulte. Le protectoderme a une valeur double; il se convertit bien en ectoderme, mais fournit en surplus un mésoderme plus ou moins épais, tantôt réduit à la membrane propre, tantôt plus volumineux (ombrelle des méduses), qui se place entre le feuillet externe et l’endoderme.

L’ectoderme larvaire se couvre rapidement de cils vibratiles, qui servent à la natation. Cet état de l’embryon a été désigné, autrefois, par le nom de planula, expression étendue depuis à une autre série de phénomènes, et ayant perdu son sens primitif. La larve s’accroît durant sa vie libre; l’entéron se creuse dans l’endoderme, et devient la cavité gastrique de l’adulte; les éléments endodermiques se disposent autour d’elle en une assise simple, qui la limite. L’embryon offre alors l’aspect d’une vésicule creuse, dont la paroi est constituée par une double couche cellulaire; l’assise externe répond à l'ectoderme, et l’assise interne à l’endoderme. Il se fixe vers cette époque de son évolution. Une bouche se perce dans la région opposée à la partie fixée; des tentacules apparaissent autour d’elle, au moyen d’évaginations de la paroi du corps, qui renferment des diverticules de l’entéron. Parfois, la bouche et les tentacules prennent naissance durant la vie libre de la larve, peu avant le moment de la fixation.

Le petit être, ainsi construit, offre tout l’aspect d’un jeune polype. Sa bouche ne s’affaisse point dans la cavité entérique, et reste externe; cette cavité elle-même conserve des parois lisses, et ne pi’oduit aucune cloison. Cette période est la dernière du développement ; et la phase, qui lui correspond, peut porter le nom A' Hydrula. L’Hydrule n’a plus qu’à engendrer une membrane propre, et à revêtir l’aspect définitif de l’adulte, pour être un polype complet.

La phase Hydrule existe dans tous les développements d’Hydrozoaires qui aboutissent à la production de polypes; elle est parfois altérée dans son allure, mais conserve toujours ses caractères essentiels.

Dans les développements abrégés, et lorsque l’embryon doit se convertir en polype, la phase blastulaire est omise; la morule se transforme directement en une blastoplanule. Les blastomères périphériques de la morule se rassemblent en une couche simple, qui est le protectoderme; les blastomères internes se groupent en un amas compact, le protendoderme. Les deux feuillets primordiaux se délimitent, de suite après la période morulaire, sans qu’apparaisse une phase blastulaire. Une telle abréviation du développement existe chez un certain nombre d’IIydridés;

HYÜROZOAIKES

elle atteint sa plus grande intensité chez la plupart des Siphonophores, car certains des blastomères internes composent une véritable réserve vitelline, qui permet à la larve, en la nourrissant, de bourgeonner avant de revêtir les caractères de l’adulte.

Le développement est toujours abrégé, lorsque la larve doit donner naissance à une méduse (6® type du tableau synoptique); mais cette abréviation ne présente pas le caractère de celle mise en œuvre dans l’évolution des polypes. La morule se modifie en une blastule spéciale, dont les éléments blastodermiques sont fort gros, s’avancent dans le blaslocœle, et l’occupent presque entièrement, ou même l’obstruent d’une façon complète. Ensuite, la blastule se transforme directement en méduse. La couche blastodermique se divise en deux assises emboîtées, dont l’externe est le protectoderme, et l’interne le protendoderme; la cavité entérique prend naissance par écartement des éléments de ce dernier, et la jeune larve se trouve ainsi constituée. Elle devient rapidement une méduse, et n’offre, durant cette évolution, aucune ressemblance avec un polype.

C. — Les phénomènes de la gemmiparité ne varient guère dans leur essence. La cavité entérique du générateur émet un diverticule, qui soulève la paroi du corps pour s’en faire une enveloppe particulière; l’ensemble du diverticule et de sa paroi propre grandit, passe à l’état de bourgeon, puis à celui d’individu, par l’apparition des divers organes. Etant donné ce procédé génétique, les cavités entériques des descendants communiquent avec l’entéron maternel; ces relations persistent toujours, durant toute la période d’adhérence des individus les uns avec les autres. Les seules différences, dans la reproduction gemmipare, portent sur la nature des producteurs, et sur celle des êtres produits. Les trois principaux modes déjà connus, et qu’il sera nécesssaire d’étudier en détail, sont ; la gemmiparité des polypes qui produisent des polypes; la gemmiparité des polypes qui produisent des méduses; enfin, la gemmiparité des méduses qui produisent des méduses.

I 2. — Éléments sexuels.

L’unisexualité est la règle chez les Ilydrozoaires ; un individu déterminé, quelle que soit sa forme, porte des éléments mâles, ou bien des ovules, sans présenter les deux réunis. Cette séparation des sexes s’étend souvent aux colonies de polypes, dont les gonozoïdes sont tous mâles, ou tous femelles, suivant le cas ; il n’existe guère d’exception, à cet égard, que parmi les Siphonophores, dont les colonies, sauf celles de diverses Apolemia et Diphyes, sont hermaphrodites, et parmi les représentants de la famille des Tubularidées. Une colonie hermaphrodite possède des gonozoïdes, dont les uns sont mâles et les autres femelles, mélangés sans aucune régularité, du moins le plus souvent; par contre.

une colonie unisexuée porte seulement des gonozoïdes d’un seul type, soit inàle, soit femelle.

1. Développement des éléments sexuels. — Ces éléments sont situés dans le mésoderme, lorsqu’ils ont achevé leur évolution, et forment dans ce feuillet une masse compacte, mais ils n’en proviennent pas; ils dérivent toujours de l’ectoderme, ou bien de l’endoderme. Leur origine, sous ce rapport, offre une fixité remarquable, car elle est constante chez les représentants d’un même groupe, et ne varie point. Les connaissances acquises, sur ce sujet, sont dues pour la plupart à Weissmann, qui a trouvé trois types de développement.

Dans le premier type, les deux sortes de produits sexuels, les spermatozoïdes et les ovules, sont fournis par l’ectoderme ; tels sont les Hydrozaires inférieurs, les Autbydraires, et un certain nombre de Tubulariens. Les éléments reproducteurs proviennent tous de l’endoderme, dans le second; il en est ainsi pour le plus grand nombre des Sertulariens. Enfin, le troisième type est caractérisé par la genèse des spermatozoïdes aux dépens de l’ectoderme, et par celle des ovules aux dépens de l’endoderme; cette double origine, déjà signalée depuis longtemps par Ed. Van Beneden chez les Hijdractinia, a été observée par Weissmann chez un certain nombre de Campanulariens. 11 existerait bien un quatrième type, dans lequel les spermatozoïdes proviendraient de l’endoderme, et les ovules de l’ectoderme; mais ce mode supplémentaire, trouvé chez les Eudendrium par Ciamician, n’est point accepté par Weissmann, du moins pour les Eudendrium, caries observations du premier auteur seraient fausses à cet égard, et les représentants de ce genre doivent être placés, selon Weissmann, dans le second

type.

Quelle que soit la diversité de l’origine première, l’évolution suivie est toujours la même. Les éléments cellulaires, qui doivent fournir les produits génitaux, quittent le feuillet auquel ils appartiennent, et pénètrent dans le mésoderme ; leur accumulation, en une région donnée de l’individu, produit un épaississement volumineux, et très appréciable. Les éléments mâles se transforment en spermoblastes ; les femelles deviennent directement des ovules ; les uns et les autres présentent une certaine contractilité, qui les fait se mouvoir dans la substance mésodermique ; ces déplacements, déterminés par le jeu de courtes expansions pseudopodiques , ne sont jamais bien considérables.

Les éléments sexuels des Autbydraires, et ceux d’un certain nombre de Tubulariens, font leur apparition dans le mésoderme du polype ordinaire, ou dans celui du gonozoïde, après que ces individus ont acquis, ou peu s’en faut, leur structure complète; l’ensemble des tissus, delà paroi du corps des Ilydrozoaires, ayant été décrit, par les auteurs, sous le nom de cœnosarque, Weissmann désigne ce procédé ])ar l’expression d'origine cœnosarcale. — La plupart des Hydroméduses diplomorphes, du moins

HYDROZOAinES

celles pourvues de gonozoïdes fixes, ou bien de gonozoïdes médusaires dont les glandes génitales apparaissent avant la vie libre, présentent un tout autre mode de développement. Les éléments reproducteurs se façonnent d’abord dans le mésoderme d’un individu quelconque, ou même dans celui des stolons qui relient les zooïdes les uns aux autres ; ensuite, la paroi du corps de ces individus, ou celle de ces stolons, évolue autour des masses sexuelles, et forme des gonozoïdes, destinés à contenir ces dernières, en un moment où ces masses sont complètement ébauchées. Par une extrême abréviation du développement, les individus sexués prennent naissance après les glandes génitales qu’ils renferment, et non avant elles, contrairement à ce qu’il en est dans le premier type. — Ce deuxième procédé est désigné, par Weissmann, sous le nom d’origine blastoïdale.

Puis la tendance des gonozoïdes libres, des méduses, à conserver le plus longtemps possible leur forme définitive, et à posséder leur autonomie individuelle, exerçant son effet, l’origine cœnosarcale reparaît chez les Hydroméduses supérieurs, dont les méduses quittent la colonie dès leur extrême jeunesse, et dépourvues encore d’ébauches sexuelles. Ces dernières sont engendrées dans le corps de l’individu, bien après le moment où ce dernier a quitté la colonie maternelle; par suite, la genèse du zooïde précède celle des éléments reproducteurs : l’origine est cœnosarcale. — 11 existe donc deux origines cœnosarcales : une origine cœnosarcale primaire, celle des Authydraires, qui est le procédé primitif, puisque le développement de la partie somatique de l’individu précède celui de la portion sexuelle ; et une origine cœnosarcale secondaire. La première cède la place, par abréviation du développement, au procédé blastoïdal; l’organisme colonial prend en effet une grande prépondérance sur la vie individuelle, et les produits génitaux peuvent naître dans cet organisme, sans que le zooïde destiné à les contenir soit nécessairement préformé. Et, en suivant la série ascendante des llydrozoaires, le mode blastoïdal disparaît, pour permettre le retour d’une origine cœnosarcale secondaire, car les individus sexués se séparent hâtivement de l’organisme colonial, tendent à acquérir une autonomie plus grande que celle des polypes ordinaires, et, en conséquence, produisent leurs organes sexuels durant leur période de liberté.