Structure et situation des éléments sexuels. — A. Les

spermatozoïdes sont formés par les spermatoblastes ; ces derniers se segmentent, et donnent naissance à des spermatogemmes, dont les spermatocytes évoluent en spermatozoïdes. Le corps des éléments mâles est divisé en deux parties : une tête renfermant le noyau, et une queue filiforme, servant d’organe locomoteur. — Les ovoblastes ne se divisent point d’oixlinaire, et chacun d’eux produit un ovule, tassé contre ses congénères, dépourvu de follicule et de coque chorionnaire. Souvent, les jeunes ovules progressent, dans la substance fondamentale dn méso-

derme, au moyen de courts appendices pseudopodiques ; ces expansions se raccourcissent durant la croissance de l’élément femelle, et l’ovule parvenu à maturité n’en montre plus, car son contour est devenu sphérique, ou ovalaire.

Les produits sexuels sont rejetés par la rupture de la paroi du corps. Si la paroi se brise dans sa partie externe, ou ectodermique, les spermatozoïdes et les ovules sont déversés directement dans les milieux extérieurs; si la rupture se manifeste sur la face interne, ou endodermique, ces éléments parviennent en premier lieu dans la cavité gastrique, et se rendent au dehors en passant par l’ouverture buccale.

B. — Les individus munis d’organes sexuels sont semblables aux autres, chez les Authydraires ; en outre, pour ce qui est de ces derniers, tous les zooïdes d’une même colonie sont capables de devenir sexués, et il n’existe entre eux aucune différence à cet égard. Les conditions sont changées chez les llydroméduses et les Siphonophores.

11 faut adopter dans ce cas, en la modifiant quelque peu, la classification proposée par Weissmann, et distinguer plusieurs formes d’individus sexués, de gonozoïdes. Une condition, commune à tous ces êtres, est relative au nombre même de ces gonozoïdes, car certains polypes seuls, et non pas tous ceux d’une colonie, deviennent des individus sexués. Les différences portent sur l’aspect, et sur la complexité de structure, offerts par ces individus.

Le type le plus simple est celui des gonozoïdes, semblables en tout à des polypes ordinaires, et se distinguant d’eux par la seule présence de cellules reproductrices dans leur mésoderme ; ces gonozoïdes méritent donc le nom de Sporophores ou de Sporosacs; tels sont ceux des Cordylophores, par exemple. — Pour le second type, les individus sexués renferment, dans leur paroi du corps, une cavité, comparable à la cavité sous-ombrellaire des vraies méduses, mais ne communiquant pas avec le dehors ; les canaux gastriques sont absents. Ces individus montrent déjà un commencement d évolution vers la disposition médusaire, et sont assez fréquents parmi les Hydrozoaires; ils méritent d’être désignés plus particulièrement comme de vrais Gonoj)hores. On les trouve notamment chez les Clam, \q% Hydr actinia, et les genres voisins. — Un type plus élevé est celui des Gonophores médusif ormes ; la cavité close du second type s’est ouverte au dehors, et se présente comme une véritable cavité sous-ombrellaire ; l’aspect se rapproche davantage de celui des méduses normales; mais les tentacules, les organes sensitifs, le voile, font défaut, et les canaux gastriques sont à peine développés. Tels sont les gonozoïdes des Tubularia et de plusieurs Siphonophores,

Les individus sexués, appartenant à ces trois premiers types, ne se détachent jamais de leur colonie, sauf quelques rares exceptions. Le contraire se manifeste dans les formes suivantes, car les gonozoïdes se séparent toujours de leurs voisins, et mènent une vie libre plus ou

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moins longue. Jusqu’ici, les éléments reproducteurs seuls se séparent des colonies où ils ont pris naissance ; le phénomène s’étend désormais aux individus sexués eux-mêmes, puisque les gonozoïdes deviennent libres, en emportant avec eux les glandes génitales dont ils se sont chargés.

Les individus sexués, appartenant au quatrième type, sont àQ&Médusoïdes. Ils offrent, en tout, la structure des méduses vraies, et possèdent des canaux gastriques; mais ils manquent de tentacules, de vésicules marginales, de voile, et leur manubrium est souvent privé de bouche. Cette dernière particularité montre déjà l’absence de toute nutrition. La vie libre dure par suite fort peu de temps, et les produits sexuels sont déjà formés, lorsque le médusoïde se détache. Un assez grand nombre de Siphonophores appartiennent à ce quatrième groupe.

Enfin, le type le plus élevé est celui des Méduses vraies, munies de canaux gastriques, de tentacules, de voile, de vésicules marginales, et dont le manche porte une bouche. Ce type renferme lui-même plusieurs séries secondaires, échelonnées suivant la durée de la vie libre, et le degré de complexité de la structure. Les méduses les plus simples, celles d’un certain nombre de Campanulariens par exemple, possèdent déjà leurs cellules sexuelles au moment où elles quittent leur colonie; leurs canaux gastriques sont en petit nombre, quatre le plus souvent; la vie libre est de courte durée. Les méduses les plus complexes se séparent fort jeunes de leur colonie, et acquièrent des produits reproducteurs durant leur existence pélagique; les canaux gastriques et les tentacules sont souvent fort nombreux; et, par l’ensemble de leur organisation, ces individus se rapprochent beaucoup des Hydroméduses holomorphes. Entre ces deux formes extrêmes s’étale toute une série d’intermédiaires.

Il faudrait, ensuite, placer au plus haut les Hydroméduses holomorphes, qui possèdent un organisme de structure fort complexe, et se reproduisent en cet état, sans jamais retourner à la phase polype.

C. — Les éléments sexuels des méduses sont : tantôt situés dans la paroi du manche {Anthoméduses ou Ocellates), et proviennent alors de l’ectoderme; tantôt placés dans la paroi des canaux gastriques (Leptoméduses ou Vésiculates; Hydroméduses holomorphes), et, dans ce cas, dérivent sans doute du feuillet endodermique. L’aspect, présenté par les masses sexuelles, diffère suivant l’origine première ; les amas de cellules reproductrices épaississent la base du manubrium chez les Anthoméduses; ils forment, dans le second mode, des saillies, les gonades, placées sur la sous-ombrelle.

Les divers types de méduses ne peuvent servir à caractériser avec netteté les groupes. Ainsi les Monocaulus, par exemple, sont pourvus de gonophores ordinaires, alors que les représentants du genre voisin Corymorpha présentent de vraies méduses, appartenant à la série des Sleenstrupia. De même, certaines méduses d’Hydroméduses diplomorphes rappellent de très près plusieurs Hydroméduses holomorphes.

au point de les faire placer toutes dans le même groupe. Le phénomène se complic{ue encore, par le fait de la diversité des méduses provenant d’une même espèce de polypes, comme il en est pour les Phialidium variabile et les Clytia volubilis ; cette diversité porte non seulement sur l’aspect général, mais encore sur le nombre des tentacules et des canaux gastriques. Mais cependant, à ne voir que la somme des transformations, il est permis de considérer la série de complexité, allant des Authydraires aux Hydroméduses holomorphes, comme répondant à la réalité des choses.

I 3. — Segmentation et développement des feuillets blastodermiques.

1. Considérations générales. — Le développement des feuillets blastodermiques s’effectue, chez les Hydrozoaires, suivant le procédé cytulaire ; ces êtres ne montrent, dans leur embryogénie, aucun phénomène comparable à une gastrulation. Le mode dilaté existe chez la plupart des Authydraires et des Hydroméduses diplomorphes; le mode abrégé, qui dérive du premier par l’omission de plusieurs phases, est caractéristique des Hydroméduses holomorphes et des Siphonophores.

Ce dernier consiste en la genèse d’une blastule, dont le blastoderme produit des endocytes; ceux-ci remplissent le blastocœle, et changent ainsi la blastule en blastoplanule. Une cavité se creuse bientôt dans sa masse, et devient l’entéron; les endocytes se groupent autour d’elle pour constituer l’endoderme, et le blastoderme restant se convertit directement en ectoderme. — Le feuillet moyen est engendré secondairement par le feuillet extérieur. Les trois couches cellulaires de l’organisme ont ainsi pris naissance, leur développement s’étant effectué d’après le procédé cytulaire typique.

L’abréviation, qui empêche la venue de l’état blastulaire, et détermine l’apparition immédiate d’une planule, n’offre pas toujours les mêmes particularités ; elle varie des Siphonophores aux Hydroméduses holomorphes. Les larves de ces dernières évoluent en méduses, et ne produisent point de polypes ; aussi l’épais mésoderme de l’ombrelle naît-il de bonne heure, de suite après l’arrivée de l’état planulaire ; de plus, la morule, constituée par un petit nombre de gros blastomères, se transforme directement, en planule, par la division de ces blastomères en deux parties, l’une externe, correspondant à l'ectoderme, et l’autre interne, qui donne l’endoderme. — Les blastomères des momies de Siphonophores sont plus nombreux; certains d’entre eux, remplis de granulations deutolécithiques, servent à la larve de réserve nutritive. A cause de cette quantité considérable d’éléments ovulaires, la morule se modifie directement en planule, car les blastomères internes sont les équivalents des endocytes, et les blastomères externes ceux des cellules

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ectodermiques des blastoplanules. Enfin, le feuillet moyen apparaît tardivement, tout comme il en est pour les Hydraires inférieurs.

11 est donc nécessaire d’étudier, en premier lieu, le type embryonnaire dilaté, et d’examiner ensuite, chez les Hydroméduses holomorphes et chez les Siphonophores, les altérations subies par lui.