Authydraires et Hydroméduses diplomorphes. — 1“ La
plupart des méduses, appartenant au groupe des Diplomorphes, produisent des ovules qui, après la fécondation, se segmentent, et évoluent suivant le mode le plus simple. La segmentation ovulaire est égale; elle détermine la genèse d’une blastule, dont l’aspect varie suivant son âge. A son début, la blastule est constituée par une petite quantité de volumineux blastomères, placés autour d’un blastocœle étroit; les blastomères se multiplient, augmentent en nombre, diminuent en taille, et le blastocœle s’accroît de son côté; au moment où cette évolution est achevée, la blastule présente un blastoderme mince, et une cavité blastocœlienne assez ample. — Parvenue à cette phase, la jeune larve est arrondie; elle va s’allonger désormais, prendre un aspect ovalaire, et passer à l’état de blastoplanule. Plusieurs cellules du blastoderme, non pas toutes, situées d’ordinaire à l’une des extrémités de l’embryon, se multiplient, et engendrent des endocytes. Ceux-ci tombent dans la cavité blastocœlienne, s’y déplacent au moyen d’expansions pseudopodiques, et se scindent, de manière à produire.de nouveaux éléments; cette genèse s’arrête, lorsque la cavité blastocœlienne est entièrement remplie par eux.
La blastule est devenue une blastoplanule, composée de son protectoderme extérieur, et du protendoderme que constituent les endocytes. Entre temps, le protectoderme se couvre souvent de cils vibratiles, qui servent à la larve pour se déplacer, et tournoyer dans l’eau. Le protendoderme compact ne renferme aucun espace vide; c’est aux embryons ainsi constitués que les auteurs ont donné le nom de planules, expression détournée aujourd’hui de son premier sens restreint, pour désigner l’une des phases des développements abrégés. — La larve s’accroît durant* cette période de liberté; une cavité apparaît au centre du protendoderme, augmente rapidement de taille, et les endocytes, disposés d’abord autour d’elle en couches serrées, finissent par ne plus pouvoir former qu’une seule assise pour la limiter. La blastoplanule, ainsi modifiée, ressemble à une vésicule creuse, d’aspect ovalaire, nageant dans l’eau par le moyen des cils vibratiles du protectoderme ; sa paroi est constituée par le protectoderme lui-même, et par l’unique rangée interne d’endocytes protendodermiques; la cavité centrale est celle qui vient de faire son apparition. Cette dernière est l’entéron ; le protendoderme se convertit en endoderme, et le protectoderme en feuillet ectodermique. — Les deux couches somatiques principales, et la cavité entérique, ont donc pris naissance; la seule modification qui doit intervenir, par la suite, est relative au
CHAPITUE CINQUIÈME
no
Fig. 110 à 113. — liÈvELOPPËMENT DÉS FÉÜIU.EÏS êmuHyonNaihes des Authydraires et des Hydroméduses DiPLOMORPHES {coupes demi-diagrammaliques, et perspective par ombres portées). — En 110, milieu de la phase hlasloplanulaire; le blaslocœle est à demi comblé par les endocytes. — En 111, la période d’étal de la phase hlasloplanulaire est dépassée; l’entéron commence à se creuser dans le protendoderme, compact un peu auparavant; parfois, les endocytes du prolendoderme s’anastomosent par des prolongements pseudopodiques. — En 112, suite de l’amplification de l’enléron. — En 113, achèvement de l’enléron; la larve se fixe, et devient une Ilydrule.
IIVDROZOAIRES
développement du mésoderme, par l’exsudation d’une substance fondamentale placée entre l’ectoderme et l’endoderme, et par l’émigration, dans cette substance, d’éléments issus des deux feuillets primordiaux, notamment du feuillet extérieur. L’entéron devient la cavité gastrique.
Les premières phases embryonnaires se sont effectuées. La larve se fixe ensuite par l’une de ses extrémités, perce une bouche dans la région opposée à la base d’adhérence, et produit, autour de cet orifice, une couronne de tentacules : elle se change ainsi en un polype.
2“ Les phénomènes sont quelque peu abrégés, chez divers Tubulariens et quelques Authydraires, de manière à effectuer une transition vers ceux observés chez les Siphonophores et les Hydroméduses holomorphes ; cette abréviation porte sur la phase blastulaire, qui est omise. La segmentation, quelque peu inégale, aboutit à la genèse d’une morule, constituée par une quantité considérable de blastomères, plus grande que dans le premier cas déjà décrit; ces éléments sont disposés sur plusieurs couches, les plus gros étant placés au centre, les plus petits et les plus nombreux à la périphérie. Cette morule devient directement une blastoplanule ; l’ensemble des blastomères périphériques se groupe en une assise simple et régulière, qui est le protectoderme ; l’amas des cellules centrales correspond à un protendoderme. La phase blastulaire fait donc complètement défaut.
L’évolution continue ensuite, d’après des procédés semblables à ceux signalés dans le premier type. Les volumineux éléments internes se divisent en cellules plus petites; la larve s’accroît, augmente de dimensions, et donne naissance, dans son intérieur, à une cavité entérique; puis 1e protectoderme et le protendoderme se convertissent, chacun pour sa part, en ectoderme et endoderme. Une particularité intéressante consiste dans l’apparition hâtive des tentacules ; ces organes naissent au moment où la bouche n’est pas percée, et où la larve nage encore dans l’eau qui l’entoure ; cette production hâtive est une conséquence probable de l’abréviation du développement. Les larves libres des Tubularia, munies de tentacules, sont connues sous le nom à'Actinula.
111. Hydroméduses holomorphes. — 1° Le procédé le plus simple a été observé chez la Liriope mucronata ; il se rapproche beaucoup de celui présenté par les Hydroméduses diplomorphes, car il comporte une phase blastulaire. Cette phase est à peine indiquée ; mais elle n’en fait pas moins son apparition, et le développement des Hydraires supérieurs se relie, par là, à celui des Hydraires inférieurs.
L’ovule se segmente, et produit une morule, constituée par un petit nombre de gros blastomères, assez volumineux pour s’étendre depuis le centre jusqu’à la périphérie de l’embryon. Ces blastomères s’écartent les uns des autres vers leur extrémité interne, et laissent, en cette place, une petite cavité, comparable à un blastocœle fort étroit ; la morule est
Roule. — Embryologie. 9
CIIAPITHE CINQUIÈME
ainsi devenue une blastule, au blastoderme très épais, et au blastocœle réduit, semblable à de jeunes larves blastulaires d’Hydroméduses diplomorphes. Ces dernières continuent leur évolution, en amplifiant leur cavité blastocœlienne, augmentant le nombre et diminuant la taille de leurs éléments blastodermiques, et ne produisent les endocytes qu’après avoir effectué ces premières modifications ; par contre, les blastules de Liriope engendrent hâtivement leurs éléments endocytaires. Plusieurs de leurs volumineux blastomères, et non pas tous, se divisent en deux parties : une portion externe, qui continue à appartenir au blastoderme; et une interne, qui pénètre dans la cavité blastocœlienne. Celle-ci est tellement étroite, que deux ou trois de ces portions internes suffisent pour la remplir. Ces segments intérieurs sont des endocytes, et la blastule est devenue une blastoplanule.
La blastoplanule de Lirioj^e rappelle donc les états correspondants des Hydraires inférieurs, et n’en diffère que par la taille exagérée, et par le petit nombre, des éléments cellulaires; cet embryon va ensuite produire les feuillets. Quelques éléments du blastoderme continuent à donner de volumineux endocytes, qui s’ajoutent aux précédents, et forment avec eux le protendoderme ; puis, ces cellules centrales s’écartent les unes des autres, de façon à laisser, au milieu même de l’embryon, un espace libre, qui grandit de plus en plus. Cet espace est la cavité entérique ; les endocytes se disposent autour d’elle pour constituer l’endoderme. Le blastoderme périphérique, après avoir fourni de cette manière à la genèse des endocytes, acquiert le caractère d’un protectoderme, qui reste extérieur, et devient l’ectoderme de l’adulte.
Une particularité des llolomorphes fait ensuite son apparition. Aussitôt après le moment où l’endoderme et l’ectoderme sont nettement limités, et alors que la cavité entérique se trouve encore fort étroite, une substance fondamentale abondante s’intercale entre ces deux feuillets cellulaires, et les sépare l’un de l’autre. Elle est d’abord répandue partout en égale quantité, mais elle ne tarde pas à devenir plus épaisse dans la région qui correspond à la future ombrelle ; des éléments, dont la plupart sont engendrés par l’ectoderme, pénètrent dans cette substance, et constituent avec elle un tissu compact, qui compose le mésoderme.
Les trois feuillets blastodermiques ont donc pris naissance, par un procédé cytulaire fort net, semblable à celui des Authydraires et des
Fig. 114 à 119.— Développement des feuillets embryonnaires des Hydroméduses holomorphes {coupes demi-diayrammaliques).
Les figures 114 à 116 s’appliquent à la Liriope mucronala (d’après MetschnikolT). — En 114, genèse des endocytes. — En 115, apparition de l’entéron et du mésoderme. — En 116, accroissement rapide du mésoderme, constitué par une substance intercellulaire. Les figures 117 à 119 s’appliquent à la plupart des autres llolomorphes (d’après Fol). — En 117, phase morulaire. — En 118, délamination des blastomères, chargés de délimiter les deux feuillets primordiaux. — En 119, développement de l’entéron et du mésoderme. (Par erreur, dans la figure 115, Mésendoderme est mis pour Protendoderme.)
HYDnOZOAIRES
2,nài>cyi^es
, 3 /à. sloex^t
Fig. 114 à 119.
Hydroméduses diplomorphes, mais présentant, comme particularité principale, une différenciation hâtive de l’endoderme et du mésoderme. Ces particularités sont plus accentuées encore dans les deux modes suivants, car l’abréviation du développement y est plus considérable.
2° Les ovules fécondés de la plupart des Holomorphes produisent une morule, semblable à celle des Liriope, mais qui ne dissocie jamais les régions internes de ses blastomères pour donner un blastocoole, et demeure compacte ; les éléments morulaires sont assez volumineux, pour s’étendre tous depuis le centre jusqu’à la périphérie de l’embryon. La morule se transforme de suite, à cause de l’absence de toute cavité blastocœlienne, en une blastoplanule compacte. Mais, comme les blastomères sont groupés en une seule assise, ils se divisent sur place, parallèlement à leur face externe, en deux parties, l’une interne, l’autre externe ; ce procédé a reçu le nom de délamination. La morule s’est convertie directement en une blastoplanule, composée d’une assise périphérique, et d’un amas cellulaire central, constitué par les parties internes des blastomères. Ces dernières sont les homologues des endocytes des cas précédents; leur ensemble constitue l’endoderme; de son côté, l’assise externe n’est autre que l’ectoderme.
Les autres phases de l’évolution se manifestent comme dans le premier type. Les volumineux et peu nombreux endocytes se divisent de manière à augmenter en quantité ; il en est de même pour les éléments ectodermiques. La blastoplanule s’accroît pendant un certain temps, tout en restant compacte ; parfois, les endocytes se disposent les uns sur les autres, comme des disques empilés, chez VAglaura hemistoma par exemple. Puis, une cavité entérique se creuse au sein de l’endoderme, pour se développer d’après le procédé habituel ; et l’épaisse substance fondamentale du mésoderme fait son apparition.
3“ La segmentation des ovules d'Æginopsis mediterranea diffère, de celle décrite dans le second cas, par l’existence, dans la morule, d’un nombre considérable de blastomères disposés sur plusieurs couches. Aussi la morule se transforme-t-elle directement en blastoplanule, sans avoir besoin de produire, au préalable, ses feuillets par une délamination. Cette dernière phase, qui est la caractéristique du deuxième type, fait ici défaut; les blastomères périphériques se rassemblent en un ectoderme, et les segments internes, homologues des endocytes précédents, représentent l’endoderme. — L’embryon est sphérique vers le début de son état planulaire; il s’allonge ensuite, devient ovalaire, et donne naissance à deux longs tentacules. Son ectoderme se couvre de cils vibratiles; et ses endocytes augmentent en nombre, tout en étant serrés les uns contre les autres. Cette évolution continue ainsi durantun certain temps; puis la cavité entérique se creuse dans l’endoderme; les éléments de ce dernier se groupent autour d’elle en une assise simple, et tous les phénomènes ultérieurs sont semblables à ceux signalés dans les deux premiers cas.
HYDROZOAIUES
Le développement est ici très abrégé; la phase blastulaire du premier type est omise, et la production des endocytes par délamination, telle qu’elle existe dans le second procédé, manque également. Dès la fin de la segmentation, les blastomères se rassemblent, chez les Æginopsis, de façon à présenter une disposition, que les embryons des autres Hydroméduses holomorphes atteignent seulement après une série de modifications préliminaires.
IV. Siphonophores. — Les premières phases embryonnaires de ces êtres sont remarquables, en ce qu’elles s’accompagnent de phénomènes gemmipares. Le bourgeonnement n’attend point, pour apparaître, que la période larvaire ait cessé d’exister; les zooïdes de la colonie naissent sur le polype primaire, alors que celui-ci est encore à l’état d’ébauche, et même vient à peine de produire ses feuillets blastodermiques. Ces faits, cependant, ne modifient en rien la genèse de ces feuillets, et se rapportent seulement à une gemmiparité précoce, due à la grande prépondérance prise par la vie coloniale sur la vie individuelle, et aussi à une abréviation considérable de l’embryogénie. — Une seconde particularité, propre aux larves des Siphonophores, tient à la présence, sur l’une de leurs extrémités, d’une dépression ectodermique, qui deviendra la cavité du futur pneumatopiwre de la colonie. Cette dépression existe toujours; bien qu’elle disparaisse, par la suite, chez les êtres dont l’organisme colonial est dépourvu de flotteur, chez les Disconulides par exemple. Dans ce dernier cas, l’apparition du pnéumatophore, apparition qui n’aboutit pas, doit être prise pour un phénomène atavique.
1® L’évolution la plus simple, et la moins abrégée, a été observée chez les Stephanomia picta, les Physophora, et plusieurs autres Siphonophores; elle rappelle, dans ses traits essentiels, le deuxième procédé des Authydraires, et le troisième des Ilydroméduses holomorphes. La segmentation, égale et régulière, produit une morule, composée par plusieurs couches de blastomères; cette dernière devient, sans subir aucune modification, une blastoplanule, par la seule différenciation de ses couches cellulaires en un ectoderme périphérique, et un endoderme central. Les éléments endodermiques sont assez volumineux, et remplis de granulations deutoplasmiques, qui forment une réserve vitelline. La phase blastulaire est donc omise, puisque la division ovulaire donne directement naissance aux premières ébauches des feuillets primordiaux.
Les cellules ectodermiques acquièrent des cils vibratiles, dont la larve se sert pour se déplacer. La forme de cette dernière est celle d’un ovale allongé, présentant, sur l’une de ses extrémités, une petite dépression, qui communique avec le dehors. Cette dépression est l’ébauche du pneumatophore, qui va désormais s’agrandir, et épaissir ses parois, pour prendre son aspect définitif. L’embryon s’accroît; la cavité entérique se creuse dans l’endoderme, dont les éléments se disposent en une assise simple. La larve est alors comparable à une vésicule ovalaire.
CIIAPITRR CINQUIÈME
Fig. 120 à 123. — Développement des feuillets embryonnaires chez les Siphonophores {coupes médianes, longitudinales, et demi-diagrammatiques). — En 120, jeune larve de Stephanomia pictum, encore privée d’entéron. — En 121, larve de la même espèce, plus avancée, et pourvue d’un entéron. — En 122, jeune larve d’Agalmopsis Sarsii. — En 123, larve de la même espèce, plus avancée. (D’après les recherches faites par MetschnikolT.)
HYDROZOAIRES
close, privée de bouche, et portant à l'un de ses bouts une cavité pneumatophorique communiquant avec le dehors, mais non avec l’entéron. Le bourgeonnement commence à se manifester dès ce moment; l’ébauche d’un dactylozoïde apparaît sur les côtés du corps, quelque peu au-dessous de l’organe servant de flotteur. Ce jeune bourgeon est constitué par une saillie de la paroi larvaire, possédant ainsi les deux feuillets primordiaux, et renfermant un diverticule de la cavité entérique.
Le mésoderme des Stéphanomia, comme celui des autres Siphonophores, est peu développé, du moins par rapport à celui des méduses. Il prend naissance suivant un procédé identique à celui des Hydraires, sous la forme d’une mince bande de substance fondamentale, qui s’interpose à l’ectoderme et à l’endoderme.
2® Un mode plus abrégé est offert par un grand nombre de Siphonophores; il a été bien étudié par Metschnikoff sur les Epibulia aurantiaca. Le développement est, dans son essence, semblable à celui des Stephanomia, car la segmentation de l’ovule aboutit à la genèse d’une morule, constituée par plusieurs couches de blastomères, qui se modifie directement en une blastoplanule ; seulement, les segments internes, dont l’ensemble correspond à l’endoderme, sont plus volumineux, et représentent une réserve nutritive plus abondante. En outre, le bourgeonnement commence un peu plus tôt, sans attendre que la cavité entérique ait pris une certaine extension.
L’ectoderme est composé de petites cellules cylindriques, munies de cils vibratiles. L’endoderme consiste en gros blastomères de tailles inégales, remplis de nombreux granules deutoplasmiques. Cette larve, ainsi constituée, et munie d’une cavité entérique naissante, doit être prise comme le polype primitif de la colonie, comme le zoïte. Le bourgeonnement fait son apparition dès cette époque; le zoïte borne son évolution à supporter les jeunes bourgeons auxquels il donne naissance, et à leur fournir les matériaux nutritifs qui leur sont nécessaires. Le premier zooïde produit est un futur nectocalyce; l’ectoderme de la région où il est engendré se soulève quelque peu, en une saillie extérieure; les éléments endodermiques, voisins de la saillie, se divisent en une masse de petites cellules; une cavité se creuse dans cette dernière, et donne l’entéron du jeune bourgeon. Souvent, à l’époque où les premiers bourgeons possèdent déjà leurs cavités entériques, le zoïte n’est pas encore pourvu de la sienne. Elle apparaît cependant par la suite, et se perce dans l’amas des gros blastomères internes, sans communiquer dès l’abord avec les espaces entériques des bourgeons engendrés ; les relations directes ne s’établissent que plus tard. C’est là un intéressant exemple du déplacement dans le temps.
Les réserves nutritives de l’endoderme du zoïte servent à alimenter la jeune colonie; les bourgeons achèvent leur évolution, et se transforment, suivant leur situation, en nectocalyces, en dactylozoïdes, ou
CHAPITHE CINQUIÈME
en gonozoïdes. Le zoïte primordial, conservant toujours sa fonction particulière, s’allonge quelque peu, se munit d’une bouche pour mettre son entéron en rapport avec l’extérieur, et devient un gastrozoïde.
Ce développement, en allant au fond des choses, doit être assimilé à un bourgeonnement de zooïdes sur un zoïte qui dérive d’une larve; mais, à cause de l’abréviation du développement, et de la présence d’abondants matériaux alimentaires, le bourgeonnement commence alors que le zoïte n’a pas encore achevé son évolution, et n’a même pas produit son entéron. Aussi, les cavités entériques des zooïdes se creusent-elles sur place, en même temps que celle du zoïte, et indépendamment les unes des autres, pour ne communiquer entre elles que par la suite; leur valeur morphologique est cependant toujours semblable, puisque ces espaces se percent dans l’endoderme, ou dans des masses cellulaires qui en proviennent.
3° La condensation des phénomènes embryonnaires est plus grande encore chez les Agalma, et surtout chez les Crystalloïdes. Le nombre des blastomères, destinés à faire partie de l’endoderme, est plus considérable que dans le second cas; d’où il résulte que les réserves nutritives sont plus abondantes. Les effets produits sont très curieux; le bourgeonnement commence de bonne heure, et prend de suite un développement excessif, alors que le zoïte ébauche à peine ses feuillets. Aussi ce polype primitif offre-t-il l’aspect d’une grosse vésicule compacte, limitée en dehors par l’ectoderme, contenant dans son intérieur un endoderme à gros granules deutoplasmiques, et portant, sur l’une de ses faces, plusieurs jeunes zooïdes déjà assez avancés. Le zoïte est un véritable sac vitellin, dont le rôle, dans ces phénomènes primaires du développement, et avant qu’il ne se transforme en gastrozoïde, est de fournir aux bourgeons les matériaux alimentaires dont il est chargé.
Une telle disposition se présente bien chez les Epibulia, mais elle est moins prononcée, car le zoïte est petit par rapport aux bourgeons, et il évolue plus rapidement en gastrozoïde. Ces dilTérences de taille et de temps mises à part, les procédés génétiques des feuillets et de l’entéron sont les mêmes dans les deux cas.
Les Siphonophores, appartenant au troisième type, présentent donc le mode évolutif le plus condensé qu’il soit possible de rencontrer parmi les Hydrozoaires. Les réserves deutoplasmiques de leurs embryons sont tellement abondantes, qu’elles augmentent dans des proportions considérables la taille de la larve, dont elles retardent le développement propre pour activer celui des bourgeons produits par elle, et qu’elles font passer le corps de cette larve à l’état d’une vésicule vitelline, servant à soutenir et à nourrir les jeunes zooïdes bourgeonnés.
V. Valeur morphologique de l’Entéron. — Plusieurs auteurs se sont demandé si la cavité entérique des Hydrozoaires, formée dans cet amas d’endocytes qui devient finalement l’endoderme, est l’homo-
HYDnOZOAinES
logue d’un blastocœle. Plusieurs d’entre eux ont décidé la question en faveur de l’homologie blastocœlienne, et admettent que l’entéron des larves planulaires d’Hydrozoaires, entéron chargé de devenir l’intestin de l’adulte, n’est autre qu’un blastocœle. Ce dernier persisterait donc, et se transformerait en cavité gastrique.
Il suffît de comparer les évolutions abrégées aux développements dilatés, et de se souvenir que tous deux se rapportent à une cytulation, pour remettre les choses en leur véritable place. Les embryogénies dilatées montrent d’abord une phase blastulaire, avec cavité blastocœlienne évidente; cette cavité est ensuite remplie par les endocytes; le blastocœle a donc disparu complètement, ou presque en entier. Puis, un nouvel espace vide se perce dans la masse des endocytes, écarte ces derniers les uns des autres, et les repousse vers la périphérie. Cette cavité n’est donc pas une persistance directe du blastocœle, puisque ce dernier n’existe plus; elle diffère également du blastocœle par ses rapports avec les endocytes, car ceux-ci, au lieu d’être séparés les uns des autres, et suspendus dans le blastocœle, sont groupés en une assise continue, placée autour de l’entéron. Ce dernier diffère donc du blastocœle par ses relations avec les endocytes, et ne provient pas directement de lui.
En somme, l’entéron prend la place du blastocœle, mais n’en dérive pas. La cavité, creusée dans l’amas endocytaire des larves à embryogénie condensée, est l’homologue de cet entéron cytulaire, et non celui d’un blastocœle, car l’apparition de ce dernier est omise dans la série des phases évolutives, à la suite de l’abréviation du développement. Les trois modes génétiques des feuillets, chez les llydroméduses holomorphes, sont du reste très suggestifs sous ce rapport, car ils montrent l’atténuation croissante subie par la phase hlastulaire.
I 4. — Formes des Larves.
I. Considérations générales. — L’aspect extérieur présenté par les larves, et les divers changements que subissent ces dernières pour parvenir à l’état adulte, forment, ou peu s’en faut, les seules notions actuellement acquises sur le développement final des llydrozoaires. Il est cependant possible de se représenter les procédés génétiques de plusieurs appareils, du système nerveux et des organes sensitifs par exemple, en se basant sur leur structure définitive. Les centres nerveux sont constitués, chez les méduses, par une double couronne placée sur les bords de l’ombrelle, immédiatement au-dessous de l’ectoderme, et par un plexus également sous-ectodermiqiie, situé sur la face inférieure du corps ombrellaire. Il est bien certain, la situation de ces éléments, et les faits observés sur l’évolution du système nerveux chez d’autres animaux, permettent de le croire, que les anneaux et le plexus dérivent de l’ectoderme. Ce dernier feuillet contient, dans les régions neurales, des cellules épithélio-nerveuses, dont les parties profondes et fîbrillaires se
CIIAPITRR CINQUIÈMR
rassemblent, pour produire les centres par leurs anastomoses; plusieurs de ces cellules quittent même l’assise ectodermique, et pénètrent dans ce feutrage de fibrilles, en revêtant l’aspect d’éléments bi-polaires. Le mode de formation du système nerveux est ainsi prévu dans son ensemble, mais ses détails n’ont pas encore été examinés par des observations directes. Des considérations semblables s’appliquent aux vésicules mai'ginales, dont les relations et la structure suffisent pour montrer qu’elles proviennent d’involutions ectodermiques, mais dont les procédés génétiques ne sont pas complètement connus.
11 faut donc se borner, si l’on veut rester dans le domaine des faits, à suivre les modifications extérieures, subies par les larges pour arriver à l’état adulte, sans pénétrer dans les détails des changements; les notions, ainsi acquises, fournissent cependant des renseignements circonstanciés sur les évolutions de la cavité gastrique et des tentacules.
La larve des Hydrozoaires appartient à un type spécial, le type Hijdrula. L’Hydrule est un embryon lilire, provenant d’une blastoplanule, possédant sur son ectoderme des cils vibratiles, qui lui permettent de nager, portant, sur l’une de ses extrémités, une bouche dont les lèvres ne s’invaginent pas dans la cavité entérique, et ne donnant jamais naissance, sur les parois de cette dernière, à des bourrelets longitudinaux ayant la forme de cloisons. L’Hydrule n’existe, avec ses caractères précis et nets, que chez les Hydrozoaires les plus simples, les Authydraires et les Hydroméduses diplomorplies. Après avoir vécu en liberté durant un certain temps, elle se fixe par l’extrémité opposée à celle qui porte l’orifice buccal, celui-ci étant déjà produit, ou commençant à apparaître; une couronne de tentacules entoure la bouche; l’ectoderme [»erd ses cils vibratiles; les tissus complètent leur structure; et l’ilydrule se transforme en un polype qui, tantôt restera toujours simple, tantôt bourgeonnera pour engendrer une colonie.
Les Siphonophores et les Hydroméduses holomorphes montrent des faits différents. Dans le premier cas, l’ilydrule est modifiée par la présence, dans son endoderme, d’un deutolécithe abondant, et par la venue hâtive des phénomènes gemmipares; en outre, la larve ne se fixe point et demeure toujours libre, car la colonie, qui provient d’elle, n’adhère jamais à des corps étrangers. Dans le second groupe, l’Hydrule revêt de suite un aspect particulier, tenant à ce qu’elle se transforme en une méduse libre, et non en un polype; son mésoderme acquiert rapidement une épaisseur considérable; une partie de son corps se modifie en ombrelle, une autre en manubrium. Mais, malgré ces grandes dissemblances.
Fig. 124 à 129. — Formes larvaires des Hydraires {silhouettes). — En 124, larve ciliée, vésiculeuse. — En 125, phase pyriforme à son début. — En 126, phase pyriforme vers sa fin. — En 128, 127, 129, phases successives de la fixation, et du développement, de la Prothydrule, jusqu’à l’état de polype. (U’après les recherches, faites par Allniann, sur les Eudendrium.)
Fig. 124 il 129,
CHAPITHE CINQUIÈME
les caractères essentiels de l’IIydrule ne sont pas altérés, sauf celui d'entre eux qui tient à la présence de cils vibratiles sur l’ectoderme.
11 est donc nécessaire d’étudier séparément, dans les trois groupes, l’évolution subie par la larve, en commençant par le mode le plus simple, celui des Authydrairesetdes Hydroméduses diplomorphes, passant ensuite aux Sipbonopbores, et terminant par les Ilydroméduses holomorpbes.
H. Authydraires et Hydroméduses diplomorphes — L’évolution larvaire est ici précisée en peu de mots : l’embryon libre se transforme en un polype fixé, d’abord simple, qui bourgeonne seulement après avoir acquis sa structure définitive.
11 faut établir deux types principaux de ces larves. Les unes produisent les tentacules péribuccaux, et souvent leur bouche, après s’être fixées : ce sont les Hydrules véritables, qu’il est permis de nommer des Prothydrules. Les autres donnent naissance à ces organes, par une abréviation du développement, durant leur existence libre : ce sont les larves dites Actinula. Ces dernières sont de beaucoup les plus rares, et divers Tubulariens sont les seuls à les présenter; la plupart des Authydraires et des Hydroméduses diplomorphes possèdent la forme Prothydrula.
Larve Prothydrula. — Après le moment où les feuillets blastodermiques se sont séparés les uns des autres, et délimités, l’embryon nage au moyen des cils vibratiles dont son ectoderme est couvert; sa forme est ovalaire, ou parfois même cylindrique, tellement est grande la disproportion entre les dimensions de son axe longitudinal et celles de son axe transversal. Les deux extrémités sont semblables, arrondies, et la bouche n’a pas fait son apparition; la cavité entérique existe cependant, mais petite encore, et s’accroît peu à peu. Cette période dure un certain temps; puis le mouvement des cils se ralentit, et l’une des moitiés du corps s’élargit, de manière à donner au petit être un aspect ventru : c’est la pyriforme. Le jeu des cils vibratiles cesse bientôt, et, par
l’action de la pesanteur, la larve se laisse choir au fond de l’eau. La région élargie appuie forcément sur le sol par une base assez ample, et c’est par là que l’adhérence se produit; cette zone se déprime, s’aplatit, et constitue une sorte de piédestal, fixé d’un coté au corps étranger sur lequel elle est venue s’appuyer en tombant, portant de l’autre la partie amincie de l’organisme.
La larve a terminé sa période de vie libre, et va se transformer en un polype. Sa base s’élargit de plus en plus, et rend la fixation plus parfaile; la région supérieure s’allonge, et s’épaissit en même temps. Elle prend souvent un aspect losangique, puis s’arrondit, et se divise à son tour en deux parties placées l’une sous l’autre. La partie terminale devient le cône buccal, et donne naissance aux tentacules; la bouche se perce sur son extrémité. La partie inférieure unit le cône buccal à la base de l’individu, et constitue le corps du polype. Les diverses régions de l’organisme définitif ont fait leur apparition; il ne leur reste plus qu’à
IIYDRÜZOAIKES
croître, pour acquérir leur taille finale, et qu’à compléter leur structure intime.
Les tentacules sont formés par des évaginations de la paroi du corps, placées sur le cône buccal, autour de la bouche. La paroi du cône se soulève en quelques petits mamelons, disposés sur une rangée circulaire; ces appendices sont creux, et chacun d’eux contient un diverticule de la cavité entérique. Ils s’allongent ensuite, par la double amplification de leur paroi propre et de leur cavité interne, et arrivent de cette façon à
Fig. 130 et 131. — Formes larvaires des IIydraires (silhouettes). — En 130, larve libre, du type Actinula, d’une Tubularia coronata. — En 131, la même, plus avancée, au début de sa fi.vation. (D’après les recherches faites par Ilamann.)
l’état parfait. Etant donnée une telle origine, leur paroi, dépendance de la paroi du corps, offre la structure fondamentale de cette dernière, et leur cavité communique toujours avec l’entéron dont elle provient.
Un grand nombre d’Authydraires, et de polypes d’Hydroméduses, sont entourés par une enveloppe chitineuse, le périthêque, encroûtée de sels calcaires dans certains cas (Authydraires appartenant à l’ordre des IJydrocorallines) . La matière amorphe de ce périthêque est exsudée par
CHAPITHE CINQUIÈME
recloclerme , et correspond ainsi à une substance cuticulaire; elle naît souvent dès les premières phases de la fixation de la larve.
Larve Actinula. — Cette forme embryonnaire n’a été trouvée que chez divers Tuhulariens. La série des phénomènes évolutifs, suhie par elle, est identique à celle présentée parles Prothydrula; seulement, plusieurs tentacules, situés chez l’adulte à une assez grande distance de la bouche, font leur apparition durant l’existence libre, et au moment où l’aspect pyriforme commence à se montrer. La larve Actinula ressemble donc à un petit polype, muni de tentacules, et commençant à percer sa bouche, mais libre, et non fixé. Cette présence hâtive de quelques appendices tentaculaires est due à la présence, dans l’ovule, d’un deutoplasme assez abondant, qui accélère les phases évolutives, et détermine une formation plus rapide des organes. Les autres tentacules périhuccaux, placés sur les bords même de la bouche, s’ébauchent vers la fin de la vie libre, et lors du début de la fixation.
111. Siphonophores. — Les larves des Siphonophores sont caractérisées par la présence hâtive de jeunes bourgeons sur leur corps, qui leur donne un aspect de petites colonies libres. Ces larves appartiennent à deux formes principales, dont l’une a été nommée Siphonula par Hæckel, et l’autre Disconula. Ces deux types larvaires offrent, de même, un zoïte qui provient directement de l’embryon, et plusieurs zooïdes insérés sur lui; leurs différences portent sur l’aspect de ce dernier. Les zoïtes des larves, appartenant à la forme Siphonula, sont allongés, et produisent l’axe (ou rachis) de la colonie définitive; par contre, ceux des Disconula sont aplatis, et ils constituent, par l’épaississement de leur mésoderme, le rachis discoïde d^l'organisme adulte.
Larve Siphonula. — Cette forme larvaire sert à caractériser l’ordre des Siphonulides. Son aspect n’est pas toujours le même chez les représentants de ce groupe, car elle comprend deux types secondaires, dont l’un otfre toutes les particularités de la Siphomila véritable, et dont l’autre possède, en sus, des caractères propres, tenant à l’existence, autour de l'ensemble des zooïdes, d’une cloche protectrice volumineuse, le neclocalyce. Le premier type mérite d’être désigné par l’expression Eusiphonula ; on le rencontre dans le développement des êtres faisant partie des familles suivantes : Physophorides, Aurophorides , Rhizophyzides, et Physalides. Le second, nommé Calyconula par Hæckel, n’existe que dans la famille des Calycophorides.
Une Eusiphonula, encore jeune, présente un corps allongé, portant le flotteur, le pneumatophore, sur son extrémité supérieure, et la bouche sur son extrémité opposée; ce corps n’est autre que celui du zoïte, dépourvu de tentacules, et muni, sur ses côtés, de bourgeons devenus déjà des individus presque complets; le premier bourgeon produit se développe, d’ordinaire, en un dactylozoïde très allongé, dit filament pêcheur. L’évolution continue par l’allongement du zoïte et par la genèse
HYDROZOAIRES
de nouveaux bourgeons; parmi ces derniers, les uns sont latéraux, et se transforment d’ordinaire en nectocalyces; les autres sont terminaux.
Fig. 132 et 133. — Formes larvaires des Siphonophores (silhouettes). — En 132, larve Disconula de la Disconalia gastroblasta. — En 133, larve Siphonula de VAlophota giltschiana. (D’après les recherches faites par Hæckel.)
La Disconula de la figure 132 est vue par sa face inférieure; la bouche est au centre; les ébauches des huit gonozoides sont plus en dehors; les huit dactylozoides rameux sont placés sur les bords. — La Siphonula de la figure 133 est vue de profil; en haut se trouve son pneumatophore, dont la cavité est cernée par un pointillé blanc; le volumineux cône buccal, aux lèvres étalées, est en bas; le dactylozoïde, enroulé sur lui-même, s’attache au milieu du corps.
144 CHAPITKE CINQUIÈME
c’est-à-dire placés autour de la bouche du zoïde, et se rassemblent en un groupe touffu de gastrozoïdes, de dactylozoïdes, et de gonozoïdes.
Très souvent, et surtout chez les Phijsophoi'a, les Agalmopsis, et les genres voisins, les bourgeons supérieurs, c’est-à-dire les plus proches du pneumatophore, s’aplatissent en s’élargissant, et en épaississant leur mésoderme. Ils revêtent ainsi l’aspect de feuilles cornées, incurvées en bas, destinées à recouvrir, et à protéger, les bourgeons inférieurs en voie de développement; ces zooïdes sont des hydrophyllies; semblables à ceux possédés souvent par la colonie adulte, ils diffèrent de ces derniers par leur situation et par leur fin. Ils sont placés dans la partie supérieure de la colonie, et non à la base, contrairement à ce qu’il en est pour l’organisme bien développé; de plus, leur existence est temporaire, car ils sont destinés à se détacher, et à tomber, lorsque leur rôle protecteur est achevé, c’est-à-dire au moment où le rachis, en s’allongeant, place les jeunes zooïdes hors de leur zone d’action. Ces hydrophyllies sont provisoires, et on doit les considérer comme des zooïdes, modifiés de bonne heure pour servir à la protection de leurs congénères, par suite de la prépondérance exercée par la vie coloniale sur toutes les autres manifestations organiques.
Le premier zooïde, formé par le zoïte très jeune d’une Calyconula, devient un nectocalyce, c’est-à-dire une cloche natatoire très ample, dont la cavité paraît due à une involution ectodermique ; cette cloche pourrait être considérée, peut-être, comme un homologue du pneumatophore de V Eusiphonula, mais latéral, et nullement terminal. La cloche s’accroît rapidement, et devient bientôt plus ample que le zoïte. Celui-ci se divise en deux parties, dont ta ligne de séparation correspond à l’insertion de la cloche sur lui. La région inférieure se perce d’une bouche, et se convertit en un gastrozoïde, qui bourgeonne sur sa base un dactylozoïde allongé, un gonozoïde, et une petite hydrophyllie. La région supérieure reste pendant quelque temps sans se modifier. — Durant cette période, l’aspect de la jeune colonie est bien différent de celui d’une Eusiphonula; l’assemblage se borne, en effet, à grouper, les uns à côté des autres, quatre individus déjà ébauchés, et une volumineuse cloche natatoire, dont la présence vaut à la larve son nom de Calyconula. Puis, la partie supérieure du zoïte s’allonge quelque peu vers le bas, et donne naissance à un nouveau groupe de quatre zooïdes accompagnés d’une cloche, tout en réservant une région indemne, qui fournira plus tard à la genèse d’un troisième groupe; et ainsi de suite, le développement de la colonie continuant à s’effectuer de cette façon.
Larve Disconula. — Les premières phases de l’évolution, subie par ces larves, ne sont pas connues. Le plus jeune embryon, qui ait été observé, offrait déjà une disposition coloniale. Le zoïte, volumineux et aplati en forme de disque, porte un petit pneumatophore sur sa face dorsale, et une ouverture buccale sur sa face inférieure. Cette dernière
HYDROZOAIRES
donne accès dans une cavité entérique assez vaste, entourée par une épaisse paroi du corps; la cavité émet huit diverticules, semblables à des canaux gastriques de méduses, qui vont déboucher dans un conduit circulaire, placé sur le bord même de l’individu. Cette même région marginale possède huit appendices creux, tubulaires, dont la lumière communique avec celle des conduits gastriques; ils produisent, à mesure que la larve augmente en âge, des ramifications sur leurs extrémités libres. Hæckel, suivant toujours son assimilation des Siphonophores à des colonies de méduses, compare ces appendices à des tentacules; il faut, ce semble, voir en eux des daclylozoïdes, tout en prenant, à leur égard, la restriction déjà connue sur la grande ressemblance établie, chez les Hydrozoaires, entre les simples tentacules elles zooïdes entiers. L’espace, laissé entre l’insertion des huit daclylozoïdes et la bouche, est ample; il porte, en son milieu, une couronne de huit petits bourgeons, qui sont les ébauches des futurs gonozoïdes.
Telle est la structure de la larve Disconula, caractéristique du groupe des Disconulides. Sauf par la présence de canaux gastriques et d’un conduit annulaire, il est bien difficile de trouver en elle une ressemblance avec une méduse, car elle manque de voile, de manche, et la comparaison du corps du zoïte avec une ombrelle n’est point tout à fait exacte. L’organisme entier du zoïte est aplati, tandis que l’ombrelle d’une méduse répond seulement à l’une des parties, très développée, de l’individu. L’existence de diverticules gastriques paraît être une conséquence, par analogie fonctionnelle avec les dispositions correspondantes des méduses, de l’épaississement du mésoderme, et des nécessités de la nutrition.
Il est plus logique, semble-t-il, d’assimiler la larve Disconula à une Hydrule libre, aplatie, discoïdale, et bourgeonnant des zooïdes sur sa face ventrale. Ces derniers paraissent, dès l’abord, consister en de simples appendices du zoïte primitif, par suite de la prépondérance considérable prise par la vie coloniale sur l’autonomie individuelle; mais ils ont en réalité la valeur d’individus, et doivent être considérés comme tels.
IV. Hydroméduses holomorphes. — A. Les différences principales entre les larves de ces dernières et celles des autres Hydraires tiennent à leur évolution; les larves des Holomorphes se transforment directement en méduses, alors que celles des Âuthydraires et des Diplomorphes deviennent d’abord des polypes, qui bourgeonnent ensuite, plusieurs des bourgeons se modifiant seuls en méduses. La différence est donc considérable; l’état médusaire se produit directement dans un cas, alors qu’il se manifeste, dans le second, après une série de changements, et de générations successives. Cette dissemblance est cependant bien diminuée par une transition, qu’effectuent les larves des Narcoméduses appartenant au genre Cunina.
La larve des Cunina offre en tout l’aspect d’une Hydrule, munie d’une Louche et de deux tentacules; seulement, la disposition propre à la méduse commençant déjà à se montrer, ces appendices sont insérés
Fig. 13i à 13ü. — For, MRS larvaires des Narco.méduses {silhouettes). — En 13i, jeune larve d’une Cunina. — En 135, colonie de ces larves. — En 136, larve commenijanl à se convertir en une méduse. (D’après les recherches faites par Urooks.)
HYDROZOAIRES
sur la région inférieure de l’individu, et non autour de l’orifice buccal. Le corps de l’embryon est divisé en deux parties : l’une supérieure et amincie, portant la bouche; l’autre, inférieure et élargie, pourvue des tentacules; la larve possède ainsi la disposition propre à la phase pyriforme des Hydrules. La région inférieure sera l’ombrelle, la portion supérieure donnera le manubrium.
Cette larve bourgeonne en cet état. Son extrémité inférieure émet un diverticule, qui s’allonge, et se convertit en un nouvel individu; le corps de ce dernier se divise de même en une partie ombrellaire, munie de tentacules et accolée à la région correspondante du zoïte primitif, et une partie manubriale. La gemmiparité continue ensuite à s’exercer de la même façon, en présentant cette particularité, que les zooïdes ne naissent pas les uns des autres suivant une direction déterminée, mais en divers sens; parfois, le jeune bourgeon croît dans une orientation parallèle à l’axe longitudinal de l’individu dont il provient, et parfois dans un sens oblique ou même perpendiculaire à cet axe. 11 se produit ainsi des colonies de jeunes polypes, rampant sur leur support, et ne se fixant pas. Puis, ces polypes se séparent les uns des autres; après quoi ils se transforment en méduses. Leur région buccale s’allonge, et constitue le manubrium; leur région élargie s'étale davantage, et se modifie en ombrelle; de nouveaux tentacules s’ajoutent aux deux premiers; et l’aspect médusaire fait son apparition.
Pour bien comprendre la transition opérée par les Cunina, il est bon de résumer les particularités des deux termes extrêmes. Dans le premier cas, celui des Hydroméduses diplomorpbes, l’ovule fécondé produit une larve Hydrula, qui devient un polype fixé; celui-ci bourgeonne d’autres polypes, dont certains seulement revêtent la disposition médusaire. Dans le second cas, offert par toutes les Hydroméduses holomorphes, sauf les Cunina, l’ovule fécondé engendre directement une méduse. Les Cunina établissent un passage du premier mode au second, puisque leur ovule fécondé donne naissance à une larve Hydrula, qui se transforme en un polype libre; celui-ci bourgeonne de nouveaux polypes, qui deviennent tous des méduses.
Les Eulima subissent, d’après Brooks, un développement comparable à celui des Cunina; mais il n’en est pas de même pour les autres Narcoméduses, dont la larve se change directement en une méduse, et ne présente aucun phénomène gemmipare. Le jeune embryon libre, de forme ovalaire, est constitué par un ectoderme cilié, enveloppant une masse épaisse d’endocytes, qui représente l’endoderme; le mésoderme est peu développé encore, et l’entéron se creuse dans l’amas endocytaire. La bouche se perce ensuite; deux tentacules prennent naissance sur la paroi du corps; ces tentacules sont pleins, et constitués par une rangée d’éléments endodermiques, qu’une assise ectodermique enveloppe. La cavité entérique grandit peu à peu; le mésoderme fait son apparition, et s’épaissit beaucoup dans la partie du corps qui.
opposée à la bouche, correspond à la région ombrellaire des larves de Cunina. Cette partie devient effectivement l’ombrelle, l’autre région persiste comme manubrium; deux nouveaux tentacules se façonnent entre les deux premiers, sur les bords de l’ombrelle en voie d’accroissement; et la larve se convertit en une jeune méduse.
B. — Les phénomènes du développement sont plus abrégés chez les Trachyméduses ; car la larve, encore fort jeune, et délimitant à peine ses feuillets blastodermiques, porte déjà une vaste région ombrellaire, dont le mésoderme naît hâtivement, et augmente très vite. L’embryon a l’aspect d’une vésicule sphérique et creuse, aux parois épaisses; sa cavité interne est l’entéron ; sa paroi est constituée par les trois feuillets, régulièrement emboîtés, et concentriques. L’ectoderme est représenté par une mince assise de cellules aplaties, sauf dans la future région manubriale, où elles sont plus larges; l’endoderme consiste en une rangée simple de cellules pavimenteuses, disposées autour de la petite cavité entérique; et le mésoderme en une masse considérable de substance fondamentale, plus grosse dans la future ombrelle que dans toute autre partie du corps. La substance mésodermique fait même défaut dans la région manubriale, où l’ecloderme est appliqué contre l’endoderme.
La larve s’accroît, tout en conservant sa forme sphérique. Le mésoderme continue à s’épaissir dans la portion supérieure, ou ombrellaire, du corps. Par contre, dans la région inférieure, l’ectoderme prolifère, et se divise en deux assises cellulaires superposées, du moins d’après les observations publiées par Ray Lankester, et par plusieurs autres auteurs. Ces deux lames s’écartent bientôt l’une de l’autre, en laissant entre elles une cavité; il existe donc, en cette partie du corps, deux cavités superposées, l’une venant de se creuser dans l’ectoderme, et l’autre correspondant à l’entéron. La couche ectodermique voisine de cette dernière, et l’endoderme qui lui est accolé, se percent d’une ouverture centrale, destinée à mettre ces deux espaces en communication ; cet orifice deviendra la bouche, et ses bords s’allongeront pour produire le manche. Cette modification s’effectue lorsque l’assise ectodermique, qui limite vers l’extérieur l’espace creux de nouvelle formation, s’est brisée pour livrer passage à cette région manubriale. Le manubrium est donc engendré par une saillie considérable de la paroi buccale; les autres par-
Fig. 137 à 142. — Formes larvaires des Trachyméduses {coupes médianes et demi-diagrammatiques). — En 137, jeune larve, dont l’enléron est encore central. — En 1.38, larve plus avancée, dont l’entéron est devenu inférieur. — En 139, genèse de la plaque ectodermique (ou plaque sous-ombrellaire), au-dessous de l’entéron. — En 140, creusement de la cavité sous-ombrellaire dans la plaque ectodermique. — En 141, établissement des communications directes entre l’enléron et la cavité sous-ombrellaire. — En 142, rupture de la paroi inférieure de la cavité sous-ombrellaire, permettant à celle-ci de s’ouvrir au dehors, et au manche de proéminer librement. (D’après les recherches, faites par Metschnikoff, et par Ray Lankester, sur les Gorgonia et les Liriope).
Ces figures font suite aux fig. 114 à 119.
HVDROZOAIRES
Sc^adt
s ou J- omi:;-ei^AiJ-e '
dSS
dtivi?/ sous osnis-o^^cLzre
Tôstiz ouïe
3 O ucÀ e .
Fig. 137 à 142.
lies du corps de la larve conservent en elles-mêmes le mésoderme, et constituent l’ombrelle.
La cavité qui a pris naissance dans cette portion d’ectoderme épaissi, nommée la plaque ectodermique , de la région inférieure du corps, est l’homologue, comme on le verra plus loin (paragraphe 5), de celle placée, au même endroit, chez les gonozoïdes des Hydroméduses diplomorphes. Elle est limitée, en haut et en bas, par une couche épithéliale d’origine ectodermique ; seulement, sa paroi inférieure, et externe en même temps, se brise pour disparaître, et la paroi supérieure persiste seule. La région marginale de cette dernière produit le voile, et devient ainsi le bord de l’ombrelle; sa partie centrale est munie du manubrium; toute la zone comprise entre ces deux portions donne la face inférieure de l’ombrelle, la sous-ombrelle. Aussi cette cavité est-elle souvent désignée, dès son apparition, sous le nom de cavité de la cloche, ou de cavité sous-ombrellaire, puisqu’elle doit former, en définitive, l’espace limité par la face inférieure de l’ombrelle, et puisque cet espace porte les deux noms précités.
Ce procédé génétif de l’ombrelle n’est pas tout à fait comparable à celui signalé chez les Narcoméduses, et rappelle, par contre, le mode, décrit plus loin, propre aux polypes gonozoïdes qui se convertissent en méduses libres. 11 ne faut pas oublier, cependant, que le développement de l’ombrelle des Narcoméduses n’est pas encore bien connu, et qu’il existe peut-être, chez elles, une petite cavité sous-ombrellaire, comparable à, celle des Trachyméduses.
Pendant cette évolution, deux tentacules pleins font leur apparition un peu au-dessus de l’ébauche du voile, et deux autres de ces appendices prennent ensuite naissance. Tous les quatre sont placés dans les futurs perrayons de la méduse. Puis, lorsque la disposition médusaire est presque réalisée, quatre nouvelles expansions tentaculaires sont façonnées entre les premières, par conséquent dans les interrayons. La jeune méduse est ainsi munie de huit tentacules, dont quatre perradiaux et quatre interradiaux ; les premiers s’atrophient peu à peu et disparaissent, les autres persistent. Mais, en sus, on voit s’ébaucher, dans les perrayons, et au-dessous de ceux qui existaient déjà, quatre bourgeons, qui deviendront les tentacules perradiaux définitifs.
Les appendices, hâtifs et temporaires, des larves des Trachyméduses, sont peut-être les homologues des tentacules persistants des Narcoméduses. La question ne peut encore être résolue, car il faudrait connaître, mieux qu’elle ne l’est aujourd’hui, l’évolution complète suivie par les Hydroméduses holomorphes, et savoir, au préalable, si le développement des Trachyméduses est une abréviation de celui des Narcoméduses, ou bien si ces deux groupes offrent des embryogénies distinctes et différentes.
HVDROZOAIRES
I 5. — Reproduction asexuée.
La reproduction asexuée joue un très grand rôle dans l’organisation des Hydrozoaires ; grâce, à elle, des colonies prennent naissance, et affectent des formes diverses; elle est la cause d’une diversité extrême dans l’aspect et dans le rôle des individus. Cette reproduction s’effectue suivant deux modes : la gemmiparité et la fissiparité. Celle-ci est beaucoup plus rare que la première ; on l’a signalée seulement chez quelques méduses, et elle n’existe pas normalement chez tes polypes, à moins de traumatismes accidentels, ou de divisions fortuites du corps en parties, dont chacune devient un nouvel individu; les cas de fissiparité normale, décrits chez les polypes, appartiennent à une gemmiparité accompagnée de la séparation des bourgeons produits.
I. Gemmiparité. — La reproduction par bourgeonnement est fort répandue chez les Hydrozoaires; on l’observe tout aussi bien sur les polypes que sur les méduses, mais elle est de beaucoup plus commune chez les premiers. Cependant, les phénomènes essentiels de la gemmiparité ne varient guère, quelle que soit la forme de l’organisme maternel; la série des modes évolutifs débute toujours par la genèse d’un diverticule de la cavité gastrique, ou de ses dépendances (canaux gastro-vasculaires des méduses). Ce diverticule soulève à son niveau la paroi somatique de son générateur, et détermine ainsi la production d’une saillie, qui est le jeune bourgeon. Ce dernier continue à croître, et, tout en augmentant de dimensions, revêt son allure définitive; il devient un nouvel individu, muni d’une paroi somatique propre, soudée par sa base à celle de l’organisme maternel, et d’une cavité gastrique également reliée à celle du même organisme. Ces relations étroites, établies entre l’être producteur et l’être produit, persistent souvent durant la vie entière de ces animaux ; elles sont interrompues dans le cas de déhiscence du descendant, c’est-à-dire dans le cas où ce dernier devient une méduse libre.
Gemmiparité des polypes. — Cette gemmiparité doit être examinée à un double point de vue; il faut étudier d’une part la forme des polypes engendrés par le bourgeonnement, et d’autre part la marche du bourgeonnement lui-même. Les colonies d’Hydrozoaires ne sont pas d’aspect semblable ; elles différent beaucoup les unes des autres suivant les genres et les familles; certaines sont tout à fait irrégulières, alors que d’autres présentent une disposition constante chez tous les représentants de la même espèce. La marche suivie par le bourgeonnement est donc importante à connaître, car elle règle l’arrangement mutuel des polypes groupés en colonie.
Forme des Polypes. — Les colonies holomorphes, c’est-à-dire les assemblages d’individus semblables, sont rares chez les Hydrozoaires actuels; les Authydraires sont les seuls à en présenter. Dans ce cas, tous
les zooïdes possèdent une bouche et des tentacules. Etant d>,nné le zoïte primitif, qui dérive de la larve, et constitue le premier polype de la colonie, le second polype est produit par un bourgeon placé sur la paroi du corps de ce zoïte. Le bourgeon, formé comme toujours par un diverticule de la cavité gastrique, qu’entoure une partie de la paroi du corps,
Fig. 143. — Gemmiparité des Hydroméduses diplomorphes {silhouette). — Porlion d’une colonie de Podocoryne carnea; d’après les recherches de Grobben.
est d’abord arrondi; il devient ovalaire, sa région d’adhérence à l’organisme maternel étant assez étroite. La bouche se perce ensuite sur le sommet de l’extrémité opposée à la base adhérente; des tentacules, produits, comme le bourgeon lui-même, par des diverticules gastriques soulevant la paroi du corps, naissent autour de l’orifice buccal; et le second polype revêt ainsi son aspect définitif. Parvenu à cette phase de son développement, il est capable d’engendrer de nouveaux zooïdes, en suivant le même procédé; et la colonie s’accroît de cette façon.
IIVDROZOAIUES
Il est permis de ranger en deux groupes les individus des colonies hétéromorphes ; dans le premier groupe sont placés tous ceux doués de fonctions relatives à la nutrition générale, et dans le second les polypes sexués, dits gonozoïdes. Le développement gemmipare de ceux-là ne s’écarte guère de celui déjà signalé pour les colonies holomorphes; les différences portent sur des détails secondaires, tenant à la forme des individus; il en est de même pour les gonozoïdes adhérents, c’est-à-dire pour les sporosacs et les gonophores. Mais les phénomènes du développement sont plus complexes dans le cas des gonozoïdes médusaires.
Les jeunes bourgeons de méduses ressemblent entièrement, par leur aspect, à ceux qui doivent se transformer en polypes ordinaires; chacun d’eux est constitué par une saillie hémisphérique contenant une cavité. Cette dernière est un diverticule de la chambre gastrique du polype générateur; sa paroi, assez épaisse, correspond également à une dépendance de la paroi somatique du même organisme, et présente donc, en allant de dehors en dedans, une couche ectodermique, une mince membrane propre, et une assise endodermique. Le bourgeon s’accroît, et devient presque sphérique, car sa base d’adhérence se rétrécit de façon à n’être plus qu’un pédoncule étroit; en même temps, l’ectoderme prolifère dans la région opposée à la base, et produit un amas cellulaire volumineux, qui soulève l’endoderme, et s'avance en coin dans la cavité gastrique. Cet amas grandit de plus en plus, et rétrécit de beaucoup cette dernière cavité; celle-ci, au lieu d’être sphérique et large, ne constitue bientôt, dans la plus grande partie de son étendue, qu’un espace étroit, entourant la masse ectodermique à la façon d’un sac annulaire.
Cet espace est toujours limité par l’endoderme. Il offre deux parois : l’une externe, correspondant à la paroi primitive du bourgeon; l’autre interne, formée par la saillie ectodermique, recouverte par l’endoderme soulevé devant elle. Il va en se rétrécissant sans cesse, car les deux parois se rapprochent l’une de l’autre, et finissent par se mettre en contact. L’union n’a pas lieu partout; quatre points sont réservés, placés à égale distance les uns des autres; la cavité annulaire ne disparaît pas dans ces régions, qui forment ainsi quatre canaux, étendus de la hase d’adhérence à l’extrémité libre du bourgeon. Ces quatre conduits sont les ébauches des quatre premiers canaux gastriques et radiaires. Ailleurs, les cellules endodermiques, mises en contact, se détruisent, ou se perdent dans la membrane propre, qui s’accroît à ce moment pour devenir l’épaisse substance fondamentale de l’ombrelle.
Entre temps, une cavité se creuse dans la masse ectodermique; cet espace, qui est l’ébauche de la cavité sous-ombrellaire, grandit rapidement, et devient vite assez volumineux. Le bourgeon médusaire, à cette phase de son évolution, renferme deux cavités : l’une, distale et entourée par l’ectoderme; l’autre proximale et annulaire, limitée par l’endoderme, qui se rétrécit de plus en plus, et se convertit en quatre canaux destinés
Fig. 144 à 149.
HYDUOZOAinF.S
/ ,^n^ya/i ÿo^s-^Aey-i'^Lie oznJ>J-e//cLi.re
^uiŸe' fûus- ÎT-e ' -Z^i^odcj-JTze ^cF'oc^ :JU77 t
sex!ie//ej
Fig. 144 à 149. — fiEMMiPAniTÉ des üydromkduses dipi.omorpiies {coupe longitudinale, et demidiagrammatique, d’un blaslostyle muni de ses méduses à divers états de développement; perspective par ombre portée). Le développement est d’autant plus avancé que le bourgeon médusaire est placé plus haut dans dans le dessin. Les lignes AB, CD,..., indiquent les plans des ligures 150 à 155.
Fig. 150 à 155. — Gemmiparité des Hydroméduses diplomorphes {coupes transversales, et demidiagrammatiques, des bourgeons médusaires représentés dans le dessin précédent).
Légende des figures 144 a 155.
Fig. 144-150, jeune bourgeon; les cellules de son ectoderme commencent à grandir et à se multiplier, pour donner la plaque sous-ombrellaire et les cellules sexuelles. — En 145-151, bourgeon plus âgé; la cavité sous-ombrellaire se creuse dans la saillie ectodermique dérivée de la plaque sous-ombrellaire du bourgeon précédent. — En 146-152, bourgeon encore plus âgé; la saillie ectodermique s’avance en coin dans l’entéron, ou la cavité gastrique, du bourgeon. — En 147-153, la saillie ectodermique, et la cavité sousombrellaire qu’elle contient, sont devenues plus amples. — En 148-154, la saillie ectodermique a rétréci de beaucoup l’espace occupé par la cavité gastrique; de plus, la paroi externe de la cavité sous-ombrellaire, paroi en forme de calotte, se détruit, de sorte que cette cavité s’ouvre au dehors; le manche et le voile naissent, sous la forme de mamelons, sur la face interne, et demeurée en place, de cette même cavité. — En 149- 155, bourgeon très âgé, prêta se détacher, ayant acquis toute la structure médusaire; la face, demeurée en place, de la cavité sous-ombrellaire, s’est accrue, et incurvée en dôme; le manche et le voile sont plus volumineux. A la suite de l’agrandissement pris par la saillie ectodermique, la cavité gastrique, ou entéron, du bourgeon s’est divisée en deux parts : l’entéron ombrellaire proximal, qui reste ample, et devient l’estomac de la méduse; et l’enléron périphérique ombrellaire, qui se rétrécit sans cesse, sauf en quatre régions destinées à être les canaux gastriques.
à parcourir la paroi de la cavité précédente. Ces derniers sont les canaux radiaires.
La jeune méduse commence déjà à présenter une partie de sa structure définitive. Au moment où cette évolution vient à s’achever, elle offre l’aspect d’une sphère creuse, rattachée par un pédoncule à l’organisme maternel. La cavité distale ne communique pas avec le dehors; sa paroi contient les quatre canaux radiaires, que limite l’endoderme, étendus depuis le sommet libre du bourgeon médusaire jusqu’à son pédoncule; en cette région, ils s’ouvrent dans une cavité assez vaste, qui communique, par ce pédoncule, avec la chambre gastrique de l’organisme maternel. Cette cavité basilaire est le seul reste de la cavité proximale primitive du bourgeon; partout ailleurs, comme on l’a vu plus haut, cette dernière a disparu devant l’accroissement pris par la saillie ectodermique, et ne persiste que sous la forme des quatre canaux déjà décrits.
Les modifications, qui surviennent ensuite, portent sur la cavité distale, sur l’ébauche de la cavité sous-ombrellaire. Celle-ci continue à s’accroître; en même temps, une des régions de sa paroi, opposée au pédoncule de la jeune méduse, s’amincit sans cesse, et cède finalement. La cavité s’ouvre ainsi au dehors. L’orifice s’agrandit de plus en plus, et, comme résultat, le bourgeon perd son aspect de sphère creuse; à la suite de ce phénomène, il prend la forme d’une cloche, ou d’une ombrelle, qu’il conservera désormais. L’espace limité par la face interne de la cloche, c’est-à-dire ta cavité sous-ombrellaire, provient donc d’un vide qui se creuse dans un amas cellulaire d’origine ectodermique ; en conséquence, l'épithélium qui limite cette face est ectodermique luimême, et ne dérive pas de l’endoderme, contrairement à l’assertion de plusieurs auteurs.
Durant ces changements, la substance mésodermique de l’ombrelle
HYDROZOAIRES
fait son apparition. A la suite de la disparition des couches endodermiques mises en contact dans la majeure partie du bourgeon, et de leur persistance autour des quatre canaux seuls, la paroi ombrellaire est principalement constituée par deux assises ectodermiques, l’une externe et l’autre interne, que les quatre conduits séparent par places l’une de l’autre. Entre ces deux assises se trouve placée la membrane propre primitive; cette membrane s’épaissit dans des proportions considérables, tout en demeurant entre les deux couches d’ectoderme; elle forme bientôt un amas compact de substance conjonctive fondamentale, dans lequel les canaux gastriques sont plongés.
La jeune méduse offre déjà son aspect définitif, et il lui reste seulement à compléter son organisation. Le manche, ou manubrium, prend naissance au sommet, et sur la face interne, de l’ombrelle; la partie de cavité gastrique, située en cette région, émet vers l’extérieur un diverticule, qui soulève la paroi interne de l’ombrelle, et s’allonge en un cylindre creux. Celui-ci n’est autre que le manche, dont l’extrémité libre se perce bientôt d’une ouverture buccale; le diverticule lui-même constitue la région manubriale du tube digestif; et son sommet, qui communique avec les quatre canaux, devient Veslomac de la méduse. Ce dernier s’abouche en outre, par le pédoncule d'adbércnce, avec les espaces gastriques de l’organisme maternel.
D’autre part, les extrémités distales des quatre canaux radiaires, voisines du bord de l’ombrelle, émettent des expansions parallèles à ce bord ; ces diverticules, étant données leur direction et leur place, arrivent forcément à se toucher, s’anastomosent les uns avec les autres, se soudent en un seul tube, qui parcourt la région ombrellaire marginale, et représente dès lors le canal annulaire ou marginal. De nouveaux canaux, lorsque la méduse doit en posséder plus de quatre, prennent encore naissance aux dépens de diverticules gastriques; les tentacules naissent également sur le bord de l’ombrelle, au moyen de bourgeons émis par les canaux radiaires et par le conduit marginal. — La méduse est alors parvenue à son organisation complète; les éléments sexuels, qui souvent constituent la majeure partie de la saillie ectodermique, au milieu de laquelle s’est creusée la cavité sous-ombrellaire, prennent leur aspect définitif; et il ne reste plus au jeune être qu’à se séparer de l’organisme dont il provient. Cette déhiscence se produit par le rétrécissement du pédoncule, suivi de sa rupture; la méduse, ainsi devenue libre, va transporter au loin les cellules sexuelles, et disséminer les germes dont elle est chargée.
Les diverses espèces d’Hydroïdes diplomorphes ne se ressemblent pas, en ce qui tient à la répartition des bourgeons médusairesdans la colonie. Parfois, ces bourgeons sont répandus irrégulièrement, sans aucun arrangement précis; assez souvent, ils sont placés en grand nombre sur le corps d’individus nourriciers, chargés de les produire, de les nourrir, et de les soutenir jusqu’à leur déhiscence. Ces individus ont l’aspect de
CIIAPITUR CINQUIÈME
Kig. 156 et 157. — CiEMMiPAniTii des IIydromkduses diplomorphes. Ces figures font suite aux précédentes; elles indiquent la structure d’une méduse complète, et détachée de son générateur.
En 1.56, coupe longitudinale demi-diagrammnlique, perspective par ombre portée; en 157, moitié d’une coupe transversale de la précédente, menée suivant la ligne AB. Le manche s’est allongé, et ouvert au dehors par la bouche; le voile s’est agrandi, et des tentacules ont pris naissance. L’entéron ombrellaire proximal s’est étendu dans le manche; l’entéron ombrellaire périphérique a disparu pour la majeure part, et ne demeure que sous la forme des quatre canaux gastriques, qui ont produit un canal marginal.
IIYDROZOAIRES 159
petites colonnes, portant des grappes de méduses plus ou moins développées; on leur a donné le nom particulier de blastostyles.
Marche du bourgeonnement. — Les Hydraires et les Siphonophores diffèrent sous ce rapport; la cause de cette diversité est toute mécanique. Les colonies d’Hydraires sont fixées sur un support; partant, il leur est possible de s’étendre suivant les besoins de leur nutrition générale, sans être obligées d’égaliser leurs parties. 11 n’en est pas de même pour les Siphonophores, dont les colonies, à cause de leur état de liberté, ont besoin d’avoir une forme symétrique, afin que l’action de la pesanteur s’exerce également sur l’ensemble. Aussi la marche du bourgeonnement, chez les Siphonophores, offre-t-elle une régularité, que sont loin de présenter les colonies d’Hydraires.
On doit reconnaître cependant, parmi ces dernières, deux types principaux : les colonies étendues en hauteur, et celles étalées en surface. Dans les premières, le zoïte primitif, dérivant de la larve, bourgeonne des zooïdes sur la paroi de son corps, entre sa bouche et sa base de fixation; ces derniers agissent de môme pour ceux qu’ils engendrent à leur tour, et ainsi de suite. 11 en résulte un assemblage branchu, croissant constamment en hauteur, dont les Sertulariens offrent de bons exemples. — 11 n’en est pas de même pour les colonies du second type; le zoïte primitif commence par émettre, dans sa région basilaire, des expansions creuses, en forme de tubes, qui rampent sur le support, et auxquelles on donne, tantôt le nom de stolons, tantôt celui à'hydrorhizes. Les zooïdes sont produits par ces expansions, et dérivent de diverticules engendrés par elles; les nouveaux polypes sont également capables de donner naissance à d’autres stolons; le bourgeonnement continue à s’effectuer ainsi, de telle sorte que la colonie s’étale en surface, tous les zooïdes étant placés les uns à côté des autres, et non montés les uns sur les autres. Un certain nombre de Tubularides, et de Campanularides, appartiennent à ce type.
La marche du développement gemmipare varie suivant les ordres, chez les Siphonophores. Un jeune zoïte d’Eusiphonulide est divisé en trois parties, deux terminales et l’autre intermédiaire. L’extrémité supérieure, renflée, portel’ébauche du pneumatophore ; l’extrémité inférieure, allongée, munie de l’orifice buccal, correspond à la région nutritive de l’individu, et devient finalement un gastrozoïde; la partie intermédiaire, courte encore, va s’allonger, et donne la tige, le rachis, de la colonie. Cette tige grandit beaucoup, alors que le pneumatophore s’accroît relativement assez peu; et, sur son étendue, prennent naissance, au moyen de bourgeons, des dactylozoïdes, et surtout des individus nageurs, des nectocalyces.
Il existe cependant, sous ce rapport, une certaine différence entre les familles. Le rachis des Physophorides produit seulement des zooïdes nageurs; sa région, voisine du gastrozoïde inférieur, s’élargit en un plateau
qui bourgeonne de nouveaux gastrozoïdes, des dactylozoïdes ou filaments pêcheurs, et aussi des gonozoïdes; tous ces individus sont groupés les uns à coté des autres sur un espace restreint. — Le rachis des Agalmides, plus long que celui des Physophorides, produit aussi des nectocalyces dans la majeure partie de son étendue; seulement, sa partie inférieure.
Fig. 158. — Gemmiparité des Siphonophores (silhouette). — Jeune colonie A'Agalmopsis,
d’après Gegenbaur.
homologue du plateau de la précédente famille, s’allonge beaucoup, et devient une mince tige, sur laquelle sont étagés les nouveaux gaslrozoïdes, les dactylozoïdes, les individus protecteurs ou hydrophyllies (encore nommés boucliers), et les gonozoïdes. La genèse de ces polypes présente une certaine régularité. Les premiers zooïdes, produits par cette
HYDUOZOAIRES
longue tige, sont, pour la plupart, des gastrozoiVles pourvus d’une bouche, et accompagnés d’un dactylozoïde placé àleur base; les régions occupées par eux portent le nom de nœuds, et les zones intermédiaires celui iV entre-nœuds de premier ordre. Dans ces dernières naissent de nouveaux polypes, gonozoïdes, boucliers, et gastrozoïdes de seconde génération, moins développés et plus petits que les précédents; les espaces laissés entre ces deuxièmes gastrozoïdes sont des entre-nœuds de second ordre. Ceux-ci sont eux-mêmes capables de bourgeonner d’autres polypes; mais, en général, la marche du développement ne dépasse pas les entre-nœuds de troisième ordre. Le nombre des individus, placés dans un entre-nœud quelconque, est d’autant plus grand, que cet entre-nœud est plus proche de l’extrémité inférieure de la colonie.
La gemmiparité des Calyconulides rappelle dans ses traits essentiels celle des Eusiphonulides. Les différences principales portent : sur la partie intermédiaire du zoïte, qui reste courte dans les premières phases du développement, et s’allonge lentement; sur la croissance rapide du premier zooïde, qui se modifie en un nectocalyce volumineux; et sur le groupement particulier des polypes, rassemblés en petites masses étagées sur la tige.
La marche du bourgeonnement des Disconulides n’est pas encore connue. A en juger d’après les plus Jeunes états observés, la partie médiane du zoïte se renfle beaucoup, en s’aplatissant, et devient la plaque circulaire, le disque, de la I)isconula\ elle porte l’ébauche du pneumatophore au centre de sa face supérieure, et la partie inférieure du zoïte au centre de sa face inférieure. Cette dernière partie devient le gros gastrozoïde central des Disconulides. Les bords de la plaque bourgeonnent huit dactylozoïdes, non pas ensemble, mais séparément : un d’abord, puis trois autres, ensuite les quatre derniers entre les précédents. Enfin, de nouveaux gastrozoïdes, plus petits que les premiers, et des gonozoïdes, naissent, suivant une symétrie radiaire, sur la face inférieure du disque : la jeune colonie revêt ainsi son aspect définitif.
Il est à remarquer que, chez tous les Siphonophores, la partie intermédiaire du zoïte devient le support de la colonie, la tige ou rachis dans un cas, le disque dans l’autre.
Gemmiparité des Méduses, — La faculté gemmipare des Hydrozoaires n’existe pas chez les polypes seuls, mais aussi chez les méduses; elle y est cependant moins fréquente.
Le bourgeonnement a été observé sur des méduses, appartenant tout aussi bien à la série des Hydroméduses diplomorphes qu’à celle des Holomorphes; il paraît pourtant être plus répandu chez les premières. Les bourgeons produits se changent toujours en méduses, semblables par leur aspect, et par leur structure, à l’organisme maternel; les cas d’hétéromorphie, signalés à diverses reprises, ne semblent pas être vrais.
Une transition entre les polypes et les méduses est effectuée, sous le
Roule. — Embryologie. 11
CIIAI'ITIIK CINQUIEME
rapport de la gemmiparité, par certains des représentants de la famille des Cuninides. Comme on l’a vu plus haut, les larves de ces animaux ne se transforment point hâtivement en méduses, mais conservent, pendant assez longtemps, un aspect analogue à celui d’un polype; ils bourgeonnent en cet état, et tous les individus ainsi produits se convertissent en méduses, après s’être disjoints les uns des autres. Les ovules fécondés des Cuninides tombent, à ce cju’il semble, dans la cavité gastrique de l’organisme maternel, et y subissent une véritable incubation, c’est-à-dire évoluent en larves munies de leurs bourgeons. 11 en résulte que cette cavité contient des êtres n’olTrant aucune ressemblance avec le générateur, car ils ne revêtent l’aspect de méduses qu’après avoir quitté la chambre stomacale où ils sont renfermés. L’ensemble de ces phénomènes, autrefois rapporté à une alternance de générations compliquée de parasitisme, paraît se réduire, on le voit, à une incubation des larves dans la cavité de l’estomac maternel, et à la manifestation précoce de la gemmiparité chez ces mêmes larves.
Les jeunes bourgeons, produits par les méduses, dérivent toujours, comme ceux des polypes, de diverticules gastriques soulevant la paroi du corps. La cavité du diverticule évolue en espace stomacal, muni de ses annexes (canaux radiaires et région manubriale de l’appareil digestif); et la paroi, qui la limite, engendre à son tour les divers tissus de l’organisme. La situation de ces bourgeons sur le corps de la méduse maternelle varie suivant les espèces; il existe, sous ce rapport, trois types principaux :
1° Le type des Sarsia siphoyiophora, dont les bourgeons naissent sur le manubrium; les plus jeunes et les moins développés sont les plus proches de la base de cet organe.
2° Le type des Sarsia proliféra, dont les bourgeons apparaissent sur le bord de l’ombrelle, à la base des tentacules. Les Codoniuin codonophornm constituent un deuxième exemple de ce fait.
3° Le type des Epenthesis, dont les bourgeons se forment, sur la paroi inférieure de l’ombrelle, aux dépens de diverticules émis par les canaux gastriques. Ce type est le plus rare de tous; les Epenthesis et les Gaslroblasla sont, dans l’état actuel de nos connaissances, les seules méduses à le présenter.
11. Fissiparité. — La reproduction fissipare normale, très rare chez les Ilydrozoaires, ne joue pas un bien grand rôle dans leur évolution biologique. Des expériences, déjà bien anciennes, ont montré que des polypes, coupés en morceaux, ne perdaient pas leur vitalité, bien au contraire; chaque fragment étant capable de s’accroître, et de {iroduire à lui seul un nouvel individu. Des observations plus récentes, ell'ectuées
Fig. 159. — GEM.MiPARrrÉ des Méduses {silhouette). — Colonie de Sarsia siphonophora, d’après Hæckel. Les jeunes méduses prennent naissance sur le long manche de leur générateur.
llYÜllOZOAIliliS
Fig. 159.
164 CHAPITRE CINQl'IÉME
par Hæckel sur des méduses appartenant au genre Thaumantias, dénotent qu’un lambeau d'ombrelle, détaché accidentellement du reste du corps, continue à vivre, et se transforme, au bout de peu de jours, en une méduse complète. Mais ces faits se rapportent à des reproductions fissipares fortuites, et ne constituent point une évolution d’habitude; ils permettent cependant de concevoir qu'un tel phénomène soit capable de se manifester, à la suite d’adaptation spéciale, chez certaines espèces, puisque les fragments du corps d’un Ilydrozoaire quelconque sont capables de se convertir en individus complets.
La fissiparité normale existe dans la réalité, mais elle est fort rare; on ne l’a signalée, et encore avec réserve, que chez diverses espèces de polypes appartenant à la section des Authydraires, et chez plusieurs méduses placées dans la série des Diplomorphes. 11 importe de ne point ranger dans le cas de fissiparité les déhiscences des méduses, qui se séparent de leurs générateurs; ces derniers faits se rapportent à une gemmiparité schizogone, c’est-à-dire à un bourgeonnement suivi de la chute des bourgeons.
Fissiparité des Polypes. — Ce procédé a été observé seulement sur les représentants des genres Protohijdm et Microhi/dra, voisins des llvdres ordinaires; il serait permis, d’après les descriptions des auteurs, de le considérer, plutôt comme une gemmiparité accompagnée de débisccncc des êtres produits, que comme une fissiparité véritable. Le polype maternel émet, sur les côtés de son corps, un ou plusieurs bourgeons, qui grandissent, et se transforment en nouveaux individus; ces derniers se séparent de leur mère, soit pendant leur évolution, soit après leur achèvement complet, et vont se fixer non loin d’elle, pour recommencer à parcourir un semblable cycle vital. Si les observations des auteurs sont exactes, ce procédé reproducteur est évidemment une gemmiparité schizogone.
Fissiparité des Méduses. — On ne l’a rencontrée encore que chez les trois espèces suivantes : Slomobrachium mirabile (d’après Kôlliker), Phialidium variabile (d’après Davidoff), et Gastroblasla, ou Epenthesis, Raffaeli (d’après Lang). — De même que pour les polypes, et d’après les descriptions des auteurs, la fissiparité est précédée de phénomènes gemmipares. Une Gastroblasla, par exemple, parvenue à son complet développement, possède un manubrium et quatre canaux gastriques radiaires. Au moment où l’individu, ainsi constitué, va se reproduire asexuellement, son ombrelle s’allonge et devient ovalaire; un nouveau manche prend ensuite naissance, non loin du premier, aux dépens de sa cavité stomacale, ou d’un de ses canaux radiaires. Parfois même, plusieurs manches apparaissent sur la sous-ombrelle, et, corrélativement à leur venue, le nombre des canaux radiaires augmente, de telle sorte que chaque manche aboutisse à une cavité stomacale possédant en moyenne trois à quatre canaux. En somme, l’individu primitif, à la suite de ces
IIYDUOZOAIIIES
faits, s’est transformé en une sorte de colonie, dont tous les zooïdes sont fusionnés les uns avec les autres. Mais, dans d’autres cas, les choses ne semblent pas se passer ainsi; au moment où le second manche vient d’être formé, l’ombrelle se divise entre lui et le premier manubrium; l’individu s’est ainsi partagé en deux êtres, dont chacun possède un manche et deux canaux radiaires. Ces deux méduses sont également capables de se diviser par un procédé semblable, la fissiparité étant toujours précédée par la genèse d’un manche, de manière que chaque être soit pourvu de son manubrium.
L’ensemble de ces phénomènes n’est pas encore élucidé. A en juger cependant d’après les observations de Lang, il est permis d’admettre, du moins pour les Gasti'ohlasta, que le tout se ramène à un bourgeonnement sur la sous-ombrelle; seulement, les bourgeons ne paraissent pas évoluer d’une façon complète, et se bornent à produire leur manche avec leurs canaux radiaires. Parfois, ils sont capables de se séparer les uns des autres; mais dans ce cas, afin de leur donner une ombrelle, il faut que celle de la mère se divise en autant de parties qu’il existe de manches bourgeonnés, chaque fragment constituant l’ombrelle qui doit porter le manche en rapport avec lui.
RÉSUMÉ
I. — Les Hydrozoaires se reproduisent par voie sexuée, et par voie asexuée; ce dernier mode est représenté à la fois par la gemmiparité et la fissiparité.
II. Eléments sexuels. — L’unisexualité est presque toujours la règle; souvent même, elle s’étend aux colonies.
Les éléments sexuels mûrs sont ordinairement placés dans le mésoderme, mais n’en proviennent pas; ils sont formés par l’ectoderme ou par l’endoderme. Il faut reconnaître sous ce rapport, trois modes principaux : 1“ Les spermatozoïdes et les ovules dérivent de l’ectoderme (ex; beaucoup de Tubulariens) ; 2° les spermatozoïdes et les ovules sont produits par l’endoderme (ex ; la plupart des Sertulariens) ; 3“ les spermatozoïdes sont engendrés par l’ectoderme et les ovules par l’endoderme (ex : un grand nombre de Campanulariens). — Les Hydrozoaires inférieurs ne donnent naissance à leurs produits sexuels qu’après avoir achevé leur évolution somatique: c’est l’or^^me cœnomrcale primitive. Diverses Hydroméduses diplomorphes montrent, au contraire, des éléments sexuels bien constitués, avant que la partie somatique de leur corps ait apparu : c’est Vorigine blasloïdale. Enfin, les Hydroméduses diplomorphes les plus élevées donnent naissance à leurs cellules reproductrices, comme dans le premier cas, c’est-à-dire après avoir parachevé leur organisme : c’est Vorigine cœnosarcale secondaire .
Tous les zooïdes d’une colonie sont capables, chez les Authydraires, de donner naissance à des produits sexuels. Il n’en est pas ainsi pour les
autres Hydrozoaires, dont les colonies renferment des individus, les gonozoïdes, seuls chargés d’engendrer les éléments de la reproduction. Les gonozoïdes affectent diverses formes, variables avec les groupes; l’aspect le plus simple est celui des sporosacs; Anennent ensuite, suivant une progression croissante sous le rapport de la complexité; les gonophores, les gonophores médusif ormes , les médusoïdes, et enfin les méduses. Les cellules sexuelles de ces dernières sont situées dont la paroi du manche chez les Anthoméduses, autour des canaux gastriques chez les Leptoméduses et les Hydroméduses holomorphes.
III. Feuillets blastodermiques. — Le développement des feuillets blastodermiques s’effectue suivant le procédé cytulaire.
1“ Authydraires et Hydroméduses diplomorphes . — Le mode le plus dilaté est montré par un grand nombre d’Hydroméduses diplomorphes. L’ovule fécondé se modifie en une morule, puis en une hlastule; les éléments du blastoderme engendrent des endocytes, qui remplissent le blastocœle, et la hlastule se convertit en une hlastoplanule par ce procédé. Le protectoderme devient l’ectoderme, l’entéron se creuse dans l’amas des endocytes, et ces derniers, placés autour de la cavité entérique, produisent l’endoderme.
Plusieurs Tubulariens et quelques Authydraires présentent un développement plus abrégé; la phase blastulaire est omise, et la morule se transforme directement en hlastoplanule.
2° Hydroméduses holomorphes. — Parmi les Hydroméduses holomorphes, la Liriope mucronata offre le procédé le plus simple. La segmentation aboutit à une hlastule, dont le blastocœle est fort réduit, et le blastoderme très épais; la hlastule se transforme en hlastoplanule par la division de quelques éléments blastodermiques en deux parties, l’une qui reste externe, et l’autre qui parvient dans la cavité blastocœlienne pour y revêtir le caractère d’endocyte. — Le développement de la plupart des Holomorphes est plus condensé; la phase blastulaire est omise, et la morule se modifie directement en hlastoplanule. Cette morule diffère de celle des Authydraires et des Hydroméduses diplomorphes par la taille des éléments de son blastoderme, qui s’étendent tous depuis le centre de l’œuf jusqu’à la périphérie, et ressemblent à des cônes juxtaposés. Ces éléments se divisent en deux parties, l’une e.xterne, l’autre interne, suivant un plan parallèle à la surface de l’embryon; la morule est ainsi devenue une hlastoplanule; l’ensemble des parties externes constitue l’ectoderme, et celui des parties internes représente l’endoderme. Ce mode est désigné par l’expression de délamination.
Les Æginopsis méditerranea possèdent aussi une embryogénie abrégée; seulement, les hlastomères sont plus petits et plus nombreux que dans le second cas. Aussi la morule devient-elle directement une hlastoplanule, en suivant des phases semblables à celles présentées par les Authydraires, dans le second cas du premier type.
HYDROZOAIRES
3° Siphonophores. — Les premières phases du développement des Siphonophores sont remarquables, en ce qu’elles sont accompagnées de phénomènes gemmipares, et de la production, sur l’une des extrémités de la larve, d’une dépression ectodermique qui deviendra la cavité du pneumatophore de la colonie. — Le mode le moins abrégé existe chez les Stephanomia, les Physophora, etc; il rappelle en tout le second cas du premier type et le troisième cas du second. L’ovule fécondé devient une morule, à plusieurs couches concentriques de blastomères, qui se transforme directement en blastoplanule; la phase blastulaire est donc omise. — Un procédé plus condensé a été observé chez la plupart des Siphonophores, les Epibulia notamment. La phase blastulaire est également omise; mais, en plus, les endocytes de la blastoplanule, plus nombreux et plus volumineux que dans le premier cas, constituent une réserve nutritive abondante. Aussi la jeune larve bourgeonne-t-elle des zooïdes sur son propre corps, avant même que son entéron se soit creusé dans l’endoderme. — Enfin, l’abréviation embryonnaire atteint son maximum chez les A g aima Qi les Crystalloïdes, dont l’endoderme, très volumineux, donne à la larve qui le contient la forme d’une vésicule vitelline, chargée de matériaux nutritifs, et portant, sur sa région inférieure, plusieurs individus produits par elle au moyen de procédés gemmipares.
Dans tous ces développements, le protectoderme de la blastoplanule devient l’ectoderme de l’individu parfait. L'amas des endocytes, d’abord compact, se creuse ensuite d’une cavité, qui prend la place du blastocœle sans provenir directement de lui : cette cavité est l’entéron. Elle est limitée par les endocytes, qui constituent ainsi l’endoderme. Le mésoderme, plus ou moins épais, apparaît entre ces deux feuillets, et dérive surtout de l’ectoderme.
IV. Formes des larves. — La larve typique des Hydrozoaires, VHydrula, est un embryon libre, provenant d’une blastoplanule, souvent pourvu de cils vibratiles ectodermiques, muni d’une bouche dont les parois ne s’invaginent pas dans la cavité entérique, et privé de cloisons gastriques. Cette forme embryonnaire se présente sous plusieurs aspects :
Authydraires et Hydroméduses diplomorphes. — La larve de ces êtres devient un zoïte, qui se fixe, et bourgeonne des zooïdes, mais seulement après avoir acquis sa structure définitive, et revêtu l’aspect normal d’un polype. Cette larve se présente tantôt comme une Prothydrula, dont les tentacules péribuccaux naissent au moment de la fixation, ou peu après cet instant; et tantôt comme une Actinula (divers Tubulariens), dont les tentacules apparaissent avant la fixation.
Siphonophores. — Les larves des Siphonophores deviennent des zoïtes qui ne se fixent jamais, et bourgeonnent des zooïdes avant d’avoir acquis leur structure complète; elles affectent deux formes principales : celle de Siphonula, et celle de Disconula. La Siphonula est la larve des Siphonu-
CHAPITUE CINQUIEME
liiles, caractérisée par sa forme allongée; la Disconula, larve des Disconulides, est par contre, déprimée comme un disque. Les larves Siplionnla comprennent elles-mêmes deux types ; les vraies SipJionula, ou Eusiplionula, dont le premier zooïde, produit par le zoïte, devient un longfilament pêcheur; et les Cali/conula, dont le premier zooïde se modifie en une cloche natatoire (nectocalyce) volumineuse, servant à soutenir l’embryon.
Hydroméduses holomorphes. — Les larves de ces animaux se convertissent directement en méduses, et ne bourgeonnent pas avant d’avoir atteint leur aspect définitif, sauf chez les Cunina. Les embryons de ces dernières prennent d’abord une forme polypoïde, et bourgeonnent en cet état, tous les zooïdes produits devenant des méduses; les Cunina effectuent ainsi une transition des Hydroméduses diplomorphes aux Hydroméduses holomorphes. Etant donnée, dans la plupart des cas, la transformation directe des embryons en méduses, le mésoderme apparaît hâtivement entre l’ectoderme et l’endoderme, et acquiert de suite une importance qui n’a point son analogue chez les larves des autres Hydrozoaires. La cavité sous-ombrellaire des Trachyméduses se creuse dans une masse cellulaire d’origine ectodermique, et s’ouvre plus tard au dehors; par contre, celle des Narcoméduses communique toujours avec l’extérieur, car l’ombrelle est produite par un simple élargissement de la région supérieure du corps.
V. Reproduction asexuée. — Cette reproduction s’effectue suivant deux modes : la gemmiparité et la fissiparité. Celle-ci, fort rare, doit être considérée sans doute comme une gemmiparité ordinaire, suivie de la déhiscence des bourgeons produits.
Gemmiparité. — Ce procédé, très commun, existe chez les polypes et chez les méduses. Dans les deux cas, il aboutit à la genèse de colonies; ses principales phases consistent essentiellement en la production de diverticules gastriques, qui soulèvent la paroi somatique maternelle, et évoluent en nouveaux individus.
Le bourgeonnement des polypes entraîne l’apparition de nouveaux polypes, qui tantôt conservent leur aspectprimitif durant leur vie entière, et tantôt se transforment en méduses. Pour ce qui est des Authydraires, tous les zooïdes d’une même colonie se ressemblent d’assez près. 11 n’en est pas de même pour les individus des colonies d’ilydroméduses diplomorphes; les uns restent des polypes adaptés à des fonctions de nutrition générale (gastrozoïdes, dactylozoïdes, etc.), les autres deviennent des gonozoïdes, qui revêtent souvent l’aspect de méduses. Dans ce dernier cas, l’ectoderme du jeune bourgeon engendre une masse cellulaire, d’abord pleine, et creusée ensuite d’une cavité; celle-ci s’accroît, communique avec le dehors par la rupture de sa paroi extérieure, et devient la cavité sous-ombrellaire. Un tel développement a pour effet de donner au bourgeon la forme d’une cloche; la paroi de la cloche constitue
HYDIIOZOAIIIKS
l’ombrelle, qui renferme une cavité gastrique, divisée en estomac, accompagnée de canaux radiaires et d’un canal circulaire. Le manche, ou manubrium, prend naissance au fond de la cloche. — La marche du bourgeonnement est assez peu précise chez les Ilydraires; elle est par contre fort régulière chez les Siphonophores. En général, le zoïte, qui dérive directement de la larve, se divise en trois parties : une supérieure qui ne bourgeonne pas, et devient le pneumatophore ; une inférieure, qui donne naissance à la plupart des zooïdes; enfin une intermédiaire, qui se convertit en rachis, et supporte ainsi le reste de la colonie.
La gemmiparité des méduses, observée tout aussi bien chez les Hydroméduses holomorphes que chez les diplomorplies, aboutit constamment à la genèse immédiate de nouvelles méduses; sauf cependant pour les Cunina, dont les jeunes bourgeons passent au préalable par une phase polypoïde. Le bourgeonnement se manifeste, tantôt sur le manubrium, tantôt sur le bord de l’ombrelle, et tantôt sur la sous-ombrelle.
FissiPAïuTÉ. — Ce procédé, fort rare, a été observé chez divers polypes et chez quelques méduses.
La fissiparité des polypes existe chez plusieurs Authydraires, appartenant aux genres Prolohydra et Microhydra. Elle se ramène à la genèse, par gemmiparité, de petits polypes, qui se séparent ensuite de l’organisme maternel.
La fissiparité des méduses doit être également considérée comme une gemmiparité ombrellaire, suivie de la chute des bourgeons, chute qui paraît ne pas toujours se manifester. On l’a signalée seulement chez trois espèces. 11 est à remarquer que la gemmiparité normale des méduses est accompagnée de la déhiscence des jeunes méduses pi'oveiiant des bourgeons; sans doute, les cas de fissiparité, pour les méduses comme pour les polypes, doivent rentrer dans la série des cas de bourgeonnement schizogone.
EMBRANCHEMENT DES SCYPHOZOAIRES
