CHAPITRE VI

EMBRYOLOGIE DES SCYPHOZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères. — Les Scyphozoaires sont des Cœlentérés, dont l’ectoderme est constitué par des cellules appartenant à plusieurs types distincts, et dont la paroi du corps n’est pas traversée de canaux nombreux, destinés à mettre la cavité gastrique en relations directes avec le dehors. Les éléments endodermiques sont privés de collerettes. La cavité gastrique est divisée en loges par des cloisons; les loges sont, dans certains cas, très réduites, semldablesà des canaux. La région péribuccale s’intléchit dans la cavité gastrique en un tube, nommé le luhe œsophagien. Enfin, dans les développements dilatés, les feuillets primordiaux naissent suivant le mode gastrulaire. — De même que les Ilydrozoaires, les Scyphozoaires présentent deux sortes d’individus ; des polypes fixés, et des êtres libres, dont certains affectent la forme de onéduses .

Comme la classification, et les principales particularités du développement des Scyphozoaires, se rattachent étroitement à un certain nombre de faits acquis depuis peu, quelques considérations })réalables sur les caractères essentiels, et sur les données importantes de la structure, seront ici de quelque utilité.

Les larves subissent une évolution particulière, pour ce qui touche à l’entéron. Lorsque la bouche s’est percée, de manière à faire communiquer la cavité entérique avec le dehors, les bords de cet orifice s’infléchissent dans l’intérieur de l’enléron, ets’y disposent en un tube pendant. Cet appareil, nommé le tube œsophagien, persiste chez l’adulte, et présente deux ouvertures, placées à ses deux extrémités : l’une correspond à la bouche primitive, et donne accès dans la cavité entérique; l’autre est

SCyPHOZOAIRES

Torifice externe de la dépression, et communique avec le dehors. Celle-ci est la bouche définitive; la première, persistance de l’ouverture buccale primitive, est l’orifice œsophagien, ou la bouche œsophagienne. Etant donnée cette origine, la face interne du tube œsophagien est limitée par un épithélium d’origine ectodermique. — En outre, les parois de la cavité entérique ne restent pas lisses; leur face interne, constituée par l’endoderme, se soulève en un nombre variable de saillies longitudinales, qui s’étendent sur la paroi, depuis son extrémité supérieure jusqu’à son extrémité inférieure. Ces saillies, dites cloisons, découpent la cavité de l’entéron en un nombre égal de chambres, les loges, dont la disposition et l’étendue varient suivant les classes; mais l’aspect spécial, résultant de leur présence, ne manque jamais.

Les caractères offerts par l’adulte découlent directement de ceux présentés par les larves; ils se rapportent, en effet, à l’existence, dans la cavité entérique (nommée encore, suivant les classes, cavité mésentérique, cavité gastrique, cavité stomacale), d’un tube œsophagien et de cloisons. Il est donc inutile d’insister davantage à leur égard.

Les plus proches parents des Scyphozoaires paraissent être les Hydrozoaires. Les relations entre ces deux groupes sont encore accentuées par la présence, dans chacun, d’individus libres offrant la forme de méduses. Les méduses des Scyphozoaires n’ont cependant, ni l’origine, ni la structure de celles des Ilydrozoaires; les ressemblances d’aspect, résultant d’une convergence déterminée par une même adaptation pélagique, masquent souvent les différences fondamentales. Tantôt les méduses des Scyphozoaires proviennent directement de l’œuf fécondé, et tantôt elles sont produites par la division transversale d’un polype primitif; en aucun cas, elles ne dérivent d’un bourgeon engendré par gemmiparité. De plus, ces méduses présentent des particularités de structure, que n’ont point celles des Hydrozoaires ; leur cavité gastrique renferme quatre épaisses cloisons; un voile et un manche leur font complètement défaut.

La seule concordance entre les deux formes tient à l’aspect général du corps, disposé en une ombrelle transparente, portant la bouche sur sa face inférieure; mais, cette corrélation mise à part, tous les autres détails de l’organisme diffèrent complètement.

Les Scyphozoaires doivent être séparés des Hydrozoaires pour deux motifs principaux, dont l’im tient au développement, et l’autre à la structure définitive. Le premier est relatif à l’origine des feuillets blastodermiques, qui apparaissent suivant le procédé gastrulaire dans les développements dilatés des premiers, et suivant le mode cytulaire dans ceux des seconds. L’autre raison porte sur la disposition de la cavité entérique, ou gastrique, et sur la présence d’un tube œsophagien. Ce dernier manque constamment aux Hydrozoaires, alors que les Scyphozoaires le présentent toujours. En outre, la paroi gastrique des premiers est lisse dans tous les cas, tandis que celle des seconds est munie de cloisons, plus ou moins larges et longues.

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11. Structure g'énérale. — Les êtres, qui appartiennent à l’einbranchement des Scypliozoaires , se présentent sous deux formes ])rinci[)alcs, concordant avec deux adaptations distinctes : la vie libre et la vie fixée. — Les individus fixés méritent le nom de polypes, tout comme leurs correspondants des llydrozoaires ; ils présentent de même, abstraction faite des différences d’organisation, un corps allongé, adhérant à un support par une extrémité, et portant, sur l’autre, la bouche entourée par une couronne de tentacules. Les individus libres, par contre, offrent plusieurs as|)ects différents. Les uns rappellent les méduses des llydrozoaires par la disposition en ombrelle de leur région supérieure; les autres, tout en étant transparents comme de vraies méduses, sont arrondis, ou ovalaires, ou allongés, et ne possèdent jamais d’ombrelle; les derniers enfin doivent être considérés comme des polypes devenus libres, dont la région basilaire du corps serait convertie en un flotteur.

Parmi les trois classes de l’embranchement des Scyphozoaires, celle des Cténophores ne renferme que des individus libres, appartenant tous <à l’avant-dernier des types précédemment décrits, les deux autres contiennent à la fois des êtres libres et des êtres fixés. Les premiers onttous l’aspect médusaire dans la classe des Scyphoméduses; les seconds sont des polypes coniques, munis de quatre larges cloisons gastriques, auxquels on a donné les noms de Scyphopolypes ou de ScypJnstomes. — Les individus fixés sont très nombreux parmi les représentants de la classe des Anthozoaires; désignés d’une façon générale par l’expression A' Anlhopolypes, ou par celle A' Aclinopolypes , ils montrent tous un corps cylindrique, portant, dans sa cavité gastricjue, un nombre considérable de cloisons minces et larges; ce chiffre est toujours égal, ou supérieur, à huit, du moins pour les espèces actuelles. Quant aux animaux libres appartenant à cette classe, leur allure est celle d’un polype, détaché de son support, de manière que la région d’adhérence soit disposée en une cloche servant de llotteur.

Les aspects offerts par les Scyphozoaires étant ainsi très divers, il est nécessaire de les examiner avec détail, en les étudiant dans chacune des trois classes de l’embranchement.

SoYi'iioMÉDusES. — Les Scy[)homéduses contiennent deux sortes d’individus, dont les uns sont libres et les autres fixés. Ces derniers, dits Scyphopolypes, appartiennent à deux types principaux : les Scypliislomes, et les Lucernaires ou Calycozoaires.

yl. — Les Scyphistomes n’existent pas, dans la nature actuelle, à l’état d’individus se reproduisant par voie sexuée; ils ne se multiplient, avec leurs caractères propres, que par gemmiparité, et doivent se transformer en méduses pour acquérir des cellules reproductrices. Ils correspondent, sous ce rapport, aux poly])es des llydroméduses diplomorphes. Leur corps conique est fixé à son support par une base étroite; l’extrémité élargie porte la bouche en son centre, et une cou-

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ronne de tentacules sur ses bords. Le nombre des tentacules est variable, mais il est toujours égal à un multiple de quatre. Les organes des sens font complètement défaut. La paroi du corps, assez épaisse, est constituée, en allant de dehors en dedans, par un épithélium eclodermique, une mince lamelle mésodermique produite par l’ectoderme, et un épithélium endodermique; elle limite une vaste poche gastrique, que parcourent quatre cloisons assez larges, s’avançant de la périphérie vers le centre de la cavité, mais ne s’y soudant pas les unes avec les autres.

Etant donnée une telle structure, qui dérive pourtant d’une disposition bilatérale primitive, l’animal entier présente une symétrie radiaire. Les plans principaux de symétrie, au nombre de quatre, passent par l’axe longitudinal de l’individu et par le milieu des loges gastriques : ce sont les perrayons (l®’’ ordre). Quatre autres plans, les interrayons (2® ordre), sont les bissecteurs des angles formés par les premiers; ils passent à leur tour par les cloisons qui séparent les loges les unes des autres, et méritent ainsi le nom de septorayons, qui leur est accordé parfois. Huit autres plans de symétrie, les adrayons (3® ordre), sont placés entre les perrayons et les interrayons. A chacun de ces plans correspond un tentacule péribuccal; l’individu possède donc quatre tentacules perradiaux, quatre interradiaux, et huit adradiaux. Lorsque le chiffre de ces appendices devient supérieur à seize, les nouveaux venus sont placés entre ceux qui existaient déjà, et dans de nouveaux plans d’orientation, les subrayons (4® ordre).

La structure des Lucernaires n’est pas très différente de celle montrée par les Scyphistomes. Les principales modifications portent sur l’appareil tentaculaire; les quatre tentacules perradiaux et les quatre interradiaux font défaut, du moins chez l’animal adulte; les huit appendices adradiaux existent seuls, mais modifiés en courtes et larges grappes de petits mamelons. Le développement larvaire de ces êtres n’est pas connu; il est cependant probable qu’il en est pour eux comme pour les Scyphistomes : la couronne de tentacules est complète durant les premières phases de l’évolution, puis certains de ces derniers s’atrophient, alors que les autres sont conservés en se modifiant. Quoiqu’il en soit, il est permis de considérer les Lucernaires comme des êtres semblables, ou peu s’en faut, aux Scyphistomes, et se reproduisant par voie sexuée avec leurs caractères particuliers; ils correspondent donc, parmi les Scyphoméduses, aux Authydraires des Hydraires.

B. — De même que les individus fixés, les types libres des Scyphoméduses appartiennent à deux formes principales, mais beaucoup plus éloignées l’une de l’autre que les Lucernaires ne le sont des Scyphistomes. La première est représentée par les Tesseridées, la seconde par les Acalèphes.

L’aspect général est toujours celui d’uue méduse; c’est-à-dire d’un animal pélagique au corps transparent, dont la région supérieure du

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corps, modifiée en une cloche ou une ombrelle, porte des tentacules sur ses bords; seulement, l’organisation des Acalèphes est plus complexe que celle des Tesseridées. Ces dernières doivent être considérées comme des Scypbistomes libres, et se reproduisant par voie sexuée. Elles sont privées d’organes sensitifs du type de ceux possédés par les Acalèphes, et portent huit ou seize longs tentacules; dans le premier cas, les appendices perradiaux et interradiaux sont seuls développés; les adradiauxse sont ajoutés aux précédents dans le second.

Toutes les Scypboméduses, appartenant à Tordre des Acalèphes, présentent l’aspect médusaire. Les bords de leur ombrelle sont découpés en plusieurs, généralement quatre ou huit, lobes égaux, dits lobes marginaux, et portent assez souvent des tentacules; la bouche est percée au centre de la sous-ombrelle. Les bords de l’orifice buccal sont tantôt simples, tantôt étirés en quatre ou huit larges expansions, nommés bras buccaux, parfois distinctes, ailleurs soudées. La cavité gastrique est divisée en quatre larges poches chez les formes les plus simples; mais dans d’autres cas, le mésoderme de l’ombrelle prenant un accroissement considérable, ces poches s’étirent, et se convertissent en canaux, qui se ramifient et se disposent en un réseau plus ou moins complexe. Des organes des sens, propres aux représentants de cet ordre, sont placés entre les lobes marginaux; ces appareils complexes, comparables sans doute à des tentacules modifiés, et nommés des rltopalies, sont au nombre de quatre, ou de huit, rarement de douze. Dans le premier cas, ils sont situés sur le trajet des perrayons (Cuboméduses), ou sur celui des interrayons (Péroméduses) ; sur celui des perrayons et des interrayons dans le second type; et enfin, dans le dernier, sur les perrayons, les interrayons, et quatre des adrayons.

On trouve généralement huit ou seize lobes marginaux. Comme les rhopalies sont placées entre ces lobes, et sur le plan des perrayons et des interrayons, c’est-à-dire dans les échancrures marginales, il en résulte que, dans le cas où il existe huit lobes, ces derniers sont tous adradiaux. Par contre, lorsque le bord de l’ombrelle est découpé en seize parties, les adrayons eux-mêmes deviennent des échancrures marginales, et les lobes sont alors situés sur le trajet de seize nouveaux plans de symétrie intermédiaires à ceux déjà décrits, qui sont les subrayons (4® ordre). Ces Acalèphes montrent donc une disposition radiaire poussée à l’extrême.

La symétrie radiale des Acalèphes est cependant toute secondaire, comme le montre l’étude du développement. Les jeunes embryons présentent, dès l’abord, une orientation bilatérale fort nette, car ils possèdent seulement deux poches gastriques, et parfois deux tentacules; leur corps est ainsi divisé en deux parties égales et semblables. La symétrie radiaire naît de l’apparition de systèmes homologues dans chacune de ces moitiés ; par la genèse de deux nouvelles poches gastriques et de deux tentacules supplémentaires, l’organisme bilatéral est modifié en un être tétraradiaire. Cette disposition en quadrant est conservée par tous les

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Acalèphes, les régions nouvelles étant toujours au nombre de quatre, ou d’un multiple de quatre.

Des phénomènes identiques sont présentés par les représentants des deux autres classes; l’embryon de ces derniers offre d’abord une symétrie bilatérale, puis une structure tétraradiaire. Celle-ci persiste chez les Clénophores comme chez les Acalèphes. Il en est de même pour divers Anthozoaires (Octactiniaires, Edwardsiées, Monaulées), mais non pour les autres; par l’adjonction de pièces supplémentaires aux quatre primitives, la disposition tétraradiée est transformée en orientation dodécaradiaire. Mais celle-ci dérive de la première, qui doit être considérée comme primitive; elle persiste, du reste, chez un certain nombre de formes actuelles, après avoir été exclusivement le caractère des formes anciennes (Télracoralliaires).

Il résulte de ce rapide exposé que le corps des Scyphoméduses est plus ou moins disposé suivant une symétrie tétraradiaire. Celle-ci se présente toujours avec une grande netteté chez les embryons, même dans le cas où elle est altérée par la suite, et succède à une orientation bilatérale. Des dispositions semblables manquent aux autres Cœlentérés, sauf pourtant aux méduses des Hydrozoaires. Seulement, l’organisation en quadrant est tardive chez ces dernières, puisque les polypes ne la montrent point, tandis qu’elle est primitive pour ce qui touche aux Scyphozoaires, car les polypes la possèdent toujours. Et celle des Scyplîozoaires prend un caractère spécial, de ce qu’elle est due à la la genèse de cloisons gastriques, organes qui manquent aux Hydrozoaires.

Anthozoaires. — La plupart des représentants de cette classe sont des formes fixées. Les types libres, très rares, présentent une structure identique à celle offerte par les premiers; ils ne diffèrent d’eux que par la modification d’une partie du corps en une cloche remplie de gaz, et servant ainsi de flotteur (Myniadées).

A. — Le corps, nommé colonne, est cylindrique; il adhère à un support par une des bases, et porte, sur l’autre, une couronne de tentacules, au centre de laquelle est percée la bouche. Cet orifice donne accès dans le tube œsophagien, qui conduit lui-même dans une vaste cavité gastrique, découpée sur son pourtour par des cloisons minces et larges. Cette chambre stomacale est souvent désignée par l’expression de cavité mésentérique, et l’on emploie aussi le même qualificatif pour indiquer les cloisons; ce terme devrait cependant être abandonné, car cette cavité provient de l’entéron embryonnaire.

La paroi du corps est constituée, en allant de dehors en dedans, par un épithélium ectodermique, une assise de mésoderme, et un épithélium endodermique. Les cloisons gastriques doivent être prises pour des saillies dépendant de la face interne de cette paroi, et n'intéressant en rien l’ectoderme; elles présentent un axe mésodermique, recouvert

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par une couche d’endoderme. La paroi somatique est parfois molle; elle est souvent renforcée par un véritable squelette. Suivant leur origine, les appendices squelettiques appartiennent à deux types: dans un cas (Octactiniaires), ils naissent dans le mésoderme, et consistent en de petits spiculés; dans un second (diverses Octactiniaires, Madréporides), ils répondent à un produit de sécrétion ectodermique, et par suite à une cuticule calcarisée, nommée le polypier. — Ce deuxième cas offre luimême deux modes secondaires : le polypier de certains Anthozoaires, et il en est ainsi pour les Tubipores, se réduit à une loge entourant l’animal; par contre, celui de la plupart des Madréporides porte un certain nombre de pièces annexes, dont les principales sont des cloisons calcaires, placées entre les cloisons gastriques véritables, et s’avançant de même dans la cavité stomacale. Les Madréporides possèdent donc deux sortes de cloisons : les unes dures, dites laynes calcaires ou calcoseptes; les autres, nommées cloisons molles ou sarcoseptes, sont constituées par des tissus normaux, et recouvertes par un épithélium endodermique.

La disposition des cloisons est fort importante à connaître, car, suivant leur nombre et leur disposition, ces pièces modifient la structure de l’organisme. Elles possèdent toujours l’aspect de membranes minces, s’avançant dans l’intérieur de la cavité gastrique, et portant un faisceau musculaire sur l’une ou sur l’autre de leurs faces, jamais sur les deux à la fois; ce faisceau est étendu suivant la longueur de l’individu. Lorsque les cloisons sont en minime quantité, leur partie supérieure se soude par son bord interne au tube œsophagien; leur partie inférieui’e reste libre, car le tube ne descend pas jusque dans la région basilaire de l’animal. Si leur nombre est considérable, les plus grandes d’entre elles se réunissent seules à l’œsophage.

Les espaces laissés entre les cloisons, les loges, correspondent à des diverticules périphériques de la cavité gastrique; ils sont homologues des poches gastriques simples, ou modifiées en un lacis canaliculaire, des Acalèphes. Un tentacule péribuccal est d’ordinaire placé au-dessus de chacune d’elles. — Ces loges appartiennent à trois formes, suivant la situation des faisceaux musculaires placés sur les cloisons; cette position n’est pas irrégulière, ni indéterminée, mais précise et constante chez tous les représentants d’un même groupe naturel. Les deux premières sortes de loges sont désignées, respectivement, par les expressions exocœle et endocœle; par suite, la troisième, intermédiaire à celles-ci, pourrait porter le nom de mésocœle.

Toutes les loges étant limitées sur les côtés par deux cloisons, et chaque cloison possédant un faisceau musculaire sur une seule de ses faces, les endocœles sont des loges dont les faces cloisonnaires limitantes portent toutes deux un faisceau musculaire. Au contraire, les exocœles corres[)ondent à des loges, dont les faces cloisonnaires limitantes sont privées de faisceaux semblables. Enfin, les mésocœles sont des loges.

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dont une seule des faces cloisonnaires limitantes est pourvue d’une bande musculaire longitudinale. Ces trois types sont répartis chez les Scyphozoaires de façon fort régulière, et il suffit de parcourir la série des ordres, en allant des plus simples aux plus complexes, pour s’en apercevoir.

B. — Les plus simples des Anthozoaires appartiennent au groupe des Alcyonaires (encore nommés Octactiniaires) et des Edwardsiées; dans les deux cas en elFet, les adultes possèdent seulement huit cloisons, et ce nombre est le plus petit qu’il soit possible de trouver chez les représentants actuels de la classe. Les cloisons étant séparées les unes des autres par des distances semblables, les loges sont forcément égales entre elles ; la disposition tétraradiaire, puisque huit est un multiple de quatre, est donc ici fort évidente; mais l’organisme offre cependant un vestige de symétrie bilatérale. Deux des huit loges, diamétralement opposées l’une à l’autre, appartiennent à un même type, tout en différant de leurs voisines, et divisent ainsi le corps en deux parties identiques; de plus, en regard de chacune de ces deux loges, le tube oesophagien présente une dépression longitudinale, nommée \a. gouttière œsophagienne. En somme, tout en étant rayonné comme apparence, le corps est bilatéral, la disposition radiaire étant venue s’ajouter à l’orientation bilatérale primitive. Et la persistance de cette dernière conduit à grouper ainsi les huit loges de l’adulte; une loge impaire antérieure, trois paires de loges latérales, et une loge impaire postérieure. Les deux loges impaires sont semblables entre elles.

Malgré ces ressemblances étroites touchant à la distribution des parties homologues, les Alcyonaires et les Edwardsiées diffèrent sous le rapport du type des loges. Chez les premiers (Alcyonaires), la loge impaire antérieure est un endocœle, la loge impaire postérieure un exocœle, et les trois paires de loges latérales des mésocœles. Il n’en est point ainsi chez les Edwardsiées, dont les deux loges impaires sont des exocœles, les loges latérales de la première, et de la seconde paire, des mésocœles; celles de la troisième paire correspondent à des endocœles.

Le type des Alcyonaires est unique dans la nature actuelle, et ne subit aucune modification. Il n’en est point ainsi pour celui des Edwardsiées, qui peut être considéré comme le point de départ des dispositions offertes par les autres Anthozoaires. Les principaux groupes de ces derniers sont : les Gonactiniées, les Monaulées, les Cérianthidées et les Zoanthaires. Les recherches, effectuées récemment sur ce sujet, permettent de rattacher aisément leur structure à celle, plus simple, des Edwardsiées.

Les Monaulées possèdent quatorze cloisons.et, par suite, quatorze loges; six nouvelles chambres gastriques, groupées en trois paires latérales et symétriques, sont donc venues s’ajouter aux précédentes. Pour cela, les trois paires latérales primitives se sont subdivisées, de

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manière à former six paires. Ces animaux offrent donc ; une loge (exocœle) antérieure et impaire, six paires de loges latérales, et une loge (exocœle) postérieure et impaire. Les loges latérales sont alternativement des endocœles et des exocœles, la première étant un endocœle ; sauf la sixième, qui correspond à un mésocœle.

Les Gonactiniées présentent seize loges : un exocœle antérieur et impair, un exocœle postérieur et impair, et sept paires de loges latérales ; d’où quatre paires de loges supplémentaires ajoutées aux trois paires primitives. Pour arriver à ce but, chacune des loges primitives de la première paire contient deux nouvelles cloisons, et chacune des loges, appartenant à la seconde et à la troisième paire, renfcime une cloison supplémentaire. Parmi les sept loges latérales, la première et la septième sont des mésocœles, les autres étant alternativement des endocœles et des exocœles.

Les phénomènes sont relativement plus simples chez les Cérianthidées, bien que le nombre des cloisons soit considérable. Toutes les cloisons de nouvelle formation sont, en effet, placées dans l’exocœle antérieur et impair; les sept autres loges primitives ne subissent aucune modification. Les loges, ainsi délimitées par ces cloisons supplémentaires, sont toutes des mésocœles, sauf l’antérieure médiane, qui correspond à un exocœle, tout comme la cavité primitive dont elle n’est qu’une minime partie.

Les Zoanthaires sont caractérisés par le fait de la substitution d’une symétrie dodécaradiaire au groupement par quadrant et par octant. Quatre loges s’ajoutent en effet aux huit premières, pour parfaire le chiffre douze, qui est alors le point de départ d’une nouvelle disposition organique. Les quatre nouvelles cloisons, nécessaires à la production de cés loges supplémentaires, naissent symétriquement, et par paires, dans deux des paires de loges primitives. L’individu, muni de douze cloisons, présente : un exocœle antérieur et médian, un exocœle postérieur et médian, et cinq paires de loges latérales symétriques. La première et la cinquième de ces dernières sont des mésocœles, la seconde et la quatrième des endocœles, les deux loges de la troisième paire correspondent à des exocœles.

Une telle disposition n’existe guère dans la nature actuelle, car le nombre des cloisons de l’adulte dépasse douze le plus souvent ; mais on la retrouve toujours dans les phases du développement, où elle succède

Fig. 160 à 16.5. — Disposition des cloisons gastriques chez les principaux groupes des Antho- ZOAIRES POLYACTiNiAiRES {diagrammes en perspective cavalière, monlrant la colonne coupée transversalement, à une certaine hauteur, alin de présenter les cloisons). — En 160, type des Edwardsiées. — En 161, type des Monaulées. — En 162, type des Gonactiniées. — En 163, type des Cérianthidées. — En 164, type des Zoanthines. — En 165, type des Actinides, pris à une phase où le premier cycle des métaseptes secondaires est seul développé.

Les protoseptes, les deutoseptes, et les métaseiites primaires, sont désignées par leurs numéros d’ordre respectifs.

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