V - IV

iv^v

Fig. 160 à 165.

à celle caractérisée par la présence de huit cloisons, semblables à leurs homologues des Edwardsiées. Les cloisons supplémentaires sont situées de façon différente, suivant que l’on examine les Zoanthines, ou les autres représentants du groupe.

Les nouvelles cloisons des Zoanthines sont toutes placées dans les deux loges mésocœliques de la cinquième paire ; leurs faisceaux musculaires sont arrangés de façon que les loges, délimitées par elles, soient alternativement des exocœles et des endocœles. 11 n’en est point ainsi pour les autres Zoanthaires (Actinides et Madréporides) ; leurs cloisons supplémentaires naissent régulièrement, deux par deux, sur toute la face interne de la cavité gastrique, suivant un mode précis qui sera étudié plus loin ; elles sont ainsi groupées en cycles déterminés. De plus, elles se trouvent disposées de telle façon, que la loge, comprise entre deux d’entre elles appartenant à un même cycle, soit constamment un endocœle.

C. — Si l’on résume tous ces détails d’organisation, en remontant du simple au complexe, on s’aperçoit que les Anthozoaires, semblables en cela aux Acalèpbes, offrent la trace évidente d’une symétrie bilatérale primitive, accusée par l’aspect des deux loges impaires et médianes. Une disposition tétraradiaire et octaradiaire se présente ensuite; elle existe seule chez un certain nombre de groupes, parmi lesquels les Alcyonaires et les Edxvardsiées sont les plus importants. Enfin, par l’adjonction de quatre nouvelles loges aux huit primitives, l’organisme devient dodécaradiaire, et reste ainsi chez tous les Zoanthaires. La structure radiée de ces derniers est donc parvenue à un plus haut degré de complexité que celle des autres Anthozoaires.

L’augmentation du nombre des cloisons, suivant des règles aussi précises, à mesure que l’on remonte la série des Anthozoaires actuels, est des plus remarquables; elle concorde, en sa marche, et comme on le verra plus loin, avec celle observée dans l’embryogénie des Anthozoaires les plus élevés. Un court résumé des notions précédentes sera utile pour bien mettre en lumière cette concordance, à la condition de se servir des termes employés dans l’étude du développement.

Les Acalèphes et les Cténophores possèdent seulement quatre cloisons dans leur organisme; ce chiffre se montre également chez les embryons des Anthozoaires, au cours de phases encore peu avancées, et devient plus grand par la suite. Ces cloisons sont les premières produites, et méritent le nom de protoseptes. — Les Octactiniaires et les Edwardsiées présentent huit cloisons; quatre nouvelles pièces existent en sus des précédentes : ce sont les deutoseptes. Ces êtres sont ainsi munis de huit cloisons, dont quatre protoseptes, et quatre deutoseptes. — Le nombre de ces organes est plus considérable encore chez les Polyactiniaires autres que les Edwardsiées; ces appendices supplémentaires seront dits des métaseples. La disposition de ces derniers ne prête à aucune observa-

SCYPHOZOAinES

tion particulière pour les Monaulées, les Gonactiniées, les Cérianthidées, elles Zoanthines; mais non pour les Actinides et les Madréporides. Les métaseptes de ceux-ci appartiennent à deux types. Les quatre premières d’entre elles, c’est-à-dire les quatre naissant en premier lieu, se comportent en tout, dans leurs procédés génétiques et dans leur disposition, comme les protoseptes et les deutoseptes; elles sont des métaseptes primaires. Les autres, beaucoup plus nombreuses que les précédentes, de chiffre variable suivant les genres, etdites métaseptes secondaires, affectent un arrangement, et offrent une origine, que les métaseptes primaires n’ont pas. Les protoseptes, les deutoseptes, et les métaseptes primaires naissent par paires chez l’embryon; deux d’entre elles, placées de part et d’autre de la ligne médiane, apparaissent en même temps pour donner une paire. Les métaseptes secondaires se produisent par couples; les deux formées en même temps sont juxtaposées, et ne restent séparées que par un étroit espace. — L’ensemble des protoseptes, des deutoseptes et des métaseptes primaires, c’est-à-dire des premières cloisons façonnées chez l’embryon des Actinides et des Madréporides, se dispose en un cercle autour de la cavité gastrique; ce cercle est nommé la couronne. Cet ensemble comprend douze cloisons, ainsi disposées : quatre protoseptes, quatre deutoseptes et quatre métaseptes primaires. Les métaseptes secondaires apparaissent en plusieurs fois; tous les couples, engendrés en même temps, dessinent également un cercle autour de la cavité gastrique; la totalité des couples d’un même âge est dite un cycle. Comme ces cloisons se montrent à divers intei valles, plusieurs cycles se délimitent ainsi, se mélangent entre eux, et se combinent avec la couronne, pour donner un amas cloisonnaire multiple et confus, bien qu’établi suivant des lois précises et régulières.

Afin de se reconnaître parmi les loges et les cloisons, on les numérote souvent. Les cloisons sont désignées par des chiffres romains; on les énumère d’après leur ordre d’apparition chez l’embryon, et on ne désigne ainsi que les paires, les deux éléments de chaque paire étant identiques sous tous les rapports. On ne compte séparément que les cloisons de la couronne, car il est inutile d’agir de même pour celles des cycles, à cause de leur genèse simultanée en grand nombre, et par couples; il suffît, dans ce dernier cas, de connaître le rang du cycle par rapport à ceux qui le précèdent, et à ceux qui le suivent. — Ainsi, parmi les douze cloisons de la couronne, les quatre protoseptes sont engendrées les premières : leurs deux paires portent les numéros I et IL Pour la même raison, les paires des deutoseptes possèdent les chiffres III et IV, et celles des métaseptes primaires les chiffres V et VI. — Le besoin de numéroter les loges est moins grand que celui relatif aux cloisons, car ces dernières donnent des renseignements suffisant sur la position des loges qu’elles encadrent. Cependant, on les énumère parfois, en les désignant par des chiffres arabes, d’après leur position en partant de la ligne médiane antérieure, et allant vers la ligne médiane postérieure. La loge

ciiAi'irm: sixiemk

impaire antérieure, et la loge impaire postérieure, étant suffisamment caractérisées par leur emplacement, sont mises à part dans cette sériation, et n’y comptent point.

Cténophores. — Tous les Cténophores sont des animaux libres, au corps transparent, et au mésoderme épaissi. Leur forme n’est cependant pas celle d’une méduse; leur aspect, variable suivant les familles, est plutôt celui d’un globe, ou d’une lame; les tentacules manquent parfois, ou sont en petit nombre (deux) lorsqu’ils existent; enfin, des appareils locomoteurs, représentés par huit rangées de petites palettes, et dont les méduses sont privées, ne leur font jamais défaut.

La disposition organique semble différer de celle des autres Scyphozoaires, surtout en ce qui touche l’appareil digestif, mais s’y laisse cependant rattacher avec assez de facilité. Le tube œsophagien, long et large, ne flotte pas dans la cavité gastrique, car ses parois épaissies sont soudées à celles du corps; cette dernière particularité est offerte par divers Anthozoaires, mais y est cependant moins accentuée. Comme le montre l’étude du développement, ce tuhe est produit par une dépression de la paroi du corps, à l’exemple de son homologue des Anthozoaires et des Scyphoméduses ; il doit donc porter le même nom, puisqu’il possède la même origine et les mêmes rapports, et il ne faut pas le désigner, contrairement à ce que l’on fait souvent, par l’expression de « luhe gastrique. » — La cavité gastrique véritable, qui dérive de l’entéron embryonnaire, présente deux diverticules diamétralement opposés, semblables à des canaux courts et larges, et ramifiés en deux branches divergentes; celles-ci se partagent elles-mêmes, après un court trajet, en deux nouvelles parties. Les diverticules gastriques rappellent donc, par leur disposition, les conduits émis par l’estomac de divers Acalèphes, et se fraient de même un passage à travers le mésoderme compact de la paroi du corps. Seulement, le nombre des rameaux est plus petit chez les Cténophores que chez les Scyphoméduses, puisqu’il est égal à huit; il ne dépasse jamais ce chiffre. En outre, chacun d’eux s’ouvre dans un canal, qui fait défaut aux Acalèphes, placé au-dessous de chacune des huit rangées de palettes. La cavité gastrique communique avec l’extérieur, non seulement par l’entremise du tube œsophagien, mais par celle de deux petits conduits, qui vont se rendre au dehors, dans une région diamétralement opposée à la bouche; celte région est fréquemment nommée anale, ou apicale, à cause de cette particularité.

Malgré ces ditïerences, l’homologie du tuhe digestif des Cténophores, et de celui des autres Scyphozoaires, est indiscutable. Tous deux sont en effet formés de deux parties, un tube œsophagien et une cavité gastrique; tous deux portent, dans celte dernière cavité, une certaine quantité de cloisons; seulement, les cloisons des Cténophores sont larges, épaisses, et convertissent, en canaux ramifiés, les loges interposées. Ce caractère n’établit pas, entre ces animaux, et leurs voisins des autres

SCYI'HOZOAIUES

classes, une trop grande ditïerence, puisque plusieurs Acalèphes le possèdent aussi. — En allant au fond des choses, les seuls détails organiques, propres aux Cténophores, louchent aux palettes natatoires, et à la présence des ouvertures anales; elles ne suffisent pas, cependant, pour masquer les homologies principales. Et, en vertu de ces ressemblances, il convient de désigner le tube gastrique, et l’entonnoir des Cténophores, par les noms déjà employés pour les autres Scyphozoaires, c’est-à-dire par ceux de tube œsophagien, et de cavité gastrique ou stomacale.

Les Cténophores ont leurs organes orientés, à la fois, suivant une symétrie bilatérale et une symétrie radiaire; ils ne diffèrent point, sous ce nouveau rapport, des deux classes précédentes. L’axe, qui passe entre les deux ouvertures anales et par le centre de la bouche, est l'axe longitudinal. Le corps présente en outre deux autres axes d’orientation, transverses et perpendiculaires au premier; l’un, V axe sagittal, est parallèle au plan de la cavité gastrique et du tube œsophagien, aplatis tous les deux dans la majorité des cas; l’autre, Vaxe transversal, est perpendiculaire à ce même plan. 11 résulte de cette disposition que Taxe sagittal est aussi perpendiculaire à l’axe transversal. En faisant passer un plan par l’axe longitudinal du corps, et par chacune de ces dernières lignes de symétrie, on obtient deux plans perpendiculaires l’un à l’autre, le plan sagittal et le plan transversal, qui se coupent vers le milieu du corps suivant l’axe longitudinal. Ces deux plans déterminent l’orientation des organes chez les Cténophores.

Chacun de ces plans partage le corps en deux moitiés symétriques, et produit ainsi une disposition bilatérale. De plus, étant perpendiculaires l’un à l’autre, ils divisent l'individu en quatre quadrants symétriques : d’où une disposition radiaire. Chaque segment contient deux canaux longitudinaux, et porte deux rangées de palettes; comme ces appareils sont allongés parallèlement à l’axe longitudinal du corps, on les désigne par les expressions de canaux méridiens, et de rangées méridiennes. Dans un quadrant déterminé, le canal méridien le plus proche du plan sagittal est dit sub-sagittal, et sub- transversal le plus proche du plan transversal. Des noms semblables sont employés pour les bandes des palettes méridiennes : chacun des quadrants est muni d’une rangée sub-sagittale, et d’une rangée sub-transversale.

Les considérations, déjà exposées sur la symétrie de l’organisme chez les Scyphoméduses et les Anthozoaires, sont donc entièrement applicables aux Cténophores.

111. Développement en g-énéral. — Le développement des Scyphozoaires est important à connaître, car il permet de bien préciser les différences qui existent entre ces êtres et les Hydrozoaires, et d’apprécier à leur valeur les relations établies entre les Cténophores et les deux autres classes de l’embranchement. ‘

Développements sexués. — Les embryogénies dilatées, pourvues d’une phase blastulaire, sont rares; la plupart des Scyphozoaires, notamment les Anlhozoaires et les Cténophores, évoluent suivant un mode condensé. Elles existent cependant chez plusieurs représentants des deux premiers groupes; dans ce cas, une gastrule succède à la blastule. Cette gastrule est produite par invagination. Sa paroi se compose des deux feuillets blastodermiques primordiaux, le protectoderme et le protendoderme.

Fig. 166 à 168. — Développement général des Scyphozoaires, dans le cas d’une évolution dilatée (coupes médianes Longitudinales, demi-diagrammatiques, avec perspective par ombre portée). — En 1()6, jeune gastrule. — En 167, gastrule plus âgée, dontie protectoderme est venu s’accoler au protendoderme. — En 168, embryon plus avancé, ayant produit son tube œsophagien par l’infléchissement des bords de son entéropore.

Ce dernier limite l’entéron, et borne son rôle à persister comme endoderme définitif; aussi, pour plus de simplicité, est-il permis de lui donner, dès le début, ce dernier nom. Le protectoderme est plus important; il engendre le mésoderme par sa face profonde, le place ainsi entre lui et l’endoderme, puis se conserve à son tour comme ectoderme définitif. Par les mêmes raisons que précédemment, et à cause de l’importance

SCYPHOZOAIRES

relativement restreinte du feuillet moyen, on peut accorder au protectoderme, dès son apparition, le nom d’ectoderme, en le prenant pour ce qu’il doit devenir.

Lorsque la gastrule est complète, c’est-à-dire lorsque son entéron est déjà assez ample, l’organisme de l’embryon se réduit à cette cavité, qui communique avec le dehors par V entéropore , et à sa paroi formée par l’ectoderme et l’endoderme. Ces deux feuillets sont d’abord appliqués l’un contre l’autre; puis le mésoderme naît, sous la forme d’une mince lamelle, et les sépare en se plaçant entre eux. Les cellules ectodermiques se revêtent de cils vibratiles, l’entéropore se rétrécit peu à peu, et se ferme, du moins dans la plupart des cas; la larve, ainsi convertie en une sphère creuse, nage au moyen de ses cils.

Lorsque l’embryogénie est condensée, la morule se transforme en une planule compacte. Les blastomères périphériques de cette planule se disposent en une couche ectodermique; puis la cavité entérique se creuse dans la masse des blastomères internes. Comme l’entéron s’amplifie d’une façon croissante, ces derniers sont peu à peu repoussés vers la périphérie, s’étalent au-dessous de l’ectoderme, et s’y rassemblent en une assise continue, qui est l’endoderme. Les éléments ectodermiques se couvrent de cils vibratiles, et, de même que précédemment, l’embryon offre l’aspect d’une sphère creuse, d’une vésicule, dont la paroi est constituée par deux rangées de cellules ; l’ectoderme en dehors, l’endoderme en dedans. L’entéron devient la cavité gastrique.

Quel que soit le procédé suivi, lorsque les larves libres des Scyphozoaires sont parvenues à cette phase vésiculaire, une dépression de la paroi du corps se manifeste sur l’une des extrémités de l’embryon; cette dépression, cylindrique, s’enfonce dans la chambre entérique, et y débouche par un orifice, percé dans sa région profonde; elle produit l’ébauche du tube œsophagien. Ensuite, des saillies longitudinales, au nombre de deux d’abord, de quatre ensuite, apparaissent sur la face interne de la paroi du corps; elles s’avancent dans la cavité gastrique, et représentent les rudiments des premières cloisons. Chacune de ces saillies est constituée par un repli de l’endoderme, dans l’axe duquel s’étend une mince lamelle de mésoderme.

Cette forme embryonnaire, ainsi faite, existe au début du développement de tous les Scyphozoaires. Il est permis de lui donner le nom de Scyphula; par opposition au terme Hydrula, employé pour désigner la lai’ve typique des Hydrozoaires.

La Scyphule subit des modifications diverses, variables suivant les classes, et même suivant les ordres d’une même classe; mais elle n’en existe pas moins au début de toutes les évolutions embryonnaires, où elle succède à la phase vésiculaire. 11 est utile de suivre ses transformations dans chacune des classes de l’embranchement.

Ces changements ont pour effet de ^donner à la Scyphule l’aspect

ISO

CIIAPrntE SIXIÈME

Fig. 169 à 172. — Dkvelüim'e.me.nt générai, des Scyphozoaires, dans le cas d’une évolution condensée {coujjes médianes). — En 109, début de la segmenlalion ovulaire. — En 170, jeune morule. — En 171, jeune planule, formée directement, au.v dépens de la morule, par l’augmentation du nombre des blastomères, et la régularisation de la couche cellulaire périphérique. — En 172, planule plus âgée, commençant à creuser, parmi Ipj blastomères internes, les ébauches de son enléron.

D’après les recherches faites par Kowalevsky et Marion sur un Anthozoaire oclactiniaire, le Sympodium coralloïdes. La suite de ce développement est donnée, à une échelle moindre, par les ligures 17.‘1 et 174.

SCVPIIOZOAIUES

particulier de l’adulte. Aussi, suivant la classe, cette larve se transforme-t-elle, soit en Scyphopolype ou Scijphistome, soit en Actinopolype, soit en Ctenula; le premier de ces termes étant accordé aux jeunes Scyphoméduses, le second aux Jeunes Antliozoaires, et le dernier aux Jeunes Cténophores.

Scyphoméduses. — Les phases du développement des Scyphoméduses ne sont guère connues que chez les représentants de la sous-classe des Acalèphes.

Pour se transformer en Scyphistomes, les Scyphules cessent de se déplacer, et vont adhérer, à un corps étranger, par leur extrémité

Fig. 173 et 174. — Développement général des Scyi'hozoaires, dans le cas d’une évolution condensée [coupes médianes). — En 173, larve à la phase vésiculaire, issue d’une planule directe par l’amplification de l’entéron, la disposition en un protendoderme de tous les blastomères internes, et la délimitation en un protectoderme de tous les blastomères périphériques. — En 174, embryon très avancé, produisant son tube œsophagien, et atteignant ainsi une phase semblable à celle représentée, pour les évolutions dilatées, dans la figure 1G8; afin d’y arriver, le fond du tube n’a qu’à se percer de l’orifice œsophagien.

D’après les recherches faites par Kowalevsky et Marion sur un Anlhozoaire octactiniaire, le Sympodium coralloïdes. Le début de ce développement est donné, à une échelle supérieure, par les figures 1G9 à 172.

opposée à l’ébauche du tube œsophagien. Deux poches gastriques prennent d’abord naissance, puis deux autres, et ce chiffre quatre n’est Jamais dépassé; des tentacules apparaissent autour de la bouche. Le Scyphistome a revêtu son aspect normal; il persiste ainsi pendant un certain temps, soit en demeurant simple, soit en bourgeonnant d’autres individus semblables à lui. Il lui faut ensuite se transformer en méduse.

En résumé, les Jeunes Scyphoméduses subissent d’abord, dans leur développement embryonnaire, une phase de Scyphule, puis une phase

de Scyphistome. — Les Lucernaires et les Tesseridées en restent sans doute à ce point. Les Acalèphes vont plus loin, car le Scyphistome se convertit en une jeune méduse peu complexe, dite Ephyra; les Ephyropsis ne poussent pas davantage leur évolution, contrairement aux autres Acalèphes, qui compliquent encore leur structure. La modification du Scyphistome en Ephyre s’effectue suivant deux procédés ; ou bien le corps du Scyphistome, toujours fixé dans ce cas (du moins d’après les observations acquises), se divise en un certain nombre de segments, qui deviennent autant de petites méduses; ou bien le corps ne se partage point, et se change tout entier en une Ephyre. Dans ce dernier cas, tantôt la larve est fixée parfois {Aurélia aurita), et tantôt elle est libre {Pelagia.)

Anthozoaires. — Les larves de ces animaux, après avoir produit leurs deux feuillets principaux, s’attachent à un corps étranger. Elles prennent la forme cylindrique propre à l’adulte, et engendrent leurs cloisons avec leurs tentacules ; deux cloisons naissent d’abord, et deux un peu plus tard. Le chiffre quatre étant atteint, les jeunes embryons sont parvenus à la phase Scyphule. En cet état, ils offrent l’aspect de petits êtres, fixés par une de leurs extrémités, munis d’une cavité gastrique renfermant un tube oesophagien avec quatre cloisons, et possédant parfois quelques tentacules péribuccaux, bien que ces appendices soient d’ordinaire façonnés plus tardivement. La Scyphule se modifie en Anthopolype, par l’augmentation des cloisons en quantité, suivant les règles et dans les limites précédemment exposées, et aussi par l’apparition de tentacules, dont le nombre est égal à celui des loges.

Les différences avec les Scyphoméduses sont, sous ce rapport, faciles à préciser. Le Scyphistome possède seulement quatre cloisons avec quatre loges gastriques, et porte un chiffre de tentacules péribuccaux de beaucoup supérieur à celui de ces dernières; par contre, l’Anthopolype renferme toujours huit cloisons au moins, avec huit loges gastriques, et présente un nombre de tentacules égal à celui des loges. L’organisme d’une Scyplîoméduse est donc basé sur la présence constante des quatre cloisons primitives, alors que celui d’un Anthozoaire est caractérisé par le chiffre plus élevé de ces appendices internes. En outre, le Scyphistome se convertit souvent en une méduse, alors que de semblables changements ne se manifestent jamais chez les Anthozoaires.

Cténophores. — Ces animaux sont toujours libres, et, bien que n’ayant point de véritable forme médusaire, l’épaisseur de leur mésoderme, et la transparence de leur corps, leur donnent une certaine ressemblance avec les Acalèphes. Leur développement est abrégé, et leurs larves ne se fixent jamais. La phase Scyphulaire est atteinte de bonne heure, car le tube œsophagien prend hâtivement naissance, tout comme les quatre cloisons gastriques ; ces dernières sont larges, s’avancent presque jusqu’au centre de la cavité entérique, et la découpent en

SCYPHOZOAIRES

quatre poches. — Dans certains cas même, les phénomènes embryonnaires étant condensés au possible, l’endoderme entier est représenté par une masse cellulaire compacte, qui se divise en quatre parties répondant aux loges; après quoi s’organisent, aux dépens des cellules même de l’endoderme, les parois latérales de ces loges, c’est-à-dire les quatre cloisons.

La phase Scyphule se manifeste, d’ordinaire, dans l’intérieur des membranes ovulaires; un état larvaire libre, propre aux Cténophores, et pouvant être désigné sous le nom de Ctenula, lui succède. Les cloisons gastriques deviennent très épaisses, à la suite de l’accroissement exagéré pris par la substance de leur mésoderme; la cavité entérique, d’abord vaste et munie de quatre poches latérales, se modifie en un espace étroit, pourvu de quatre petits diverticules cylindriques; elle commence à présenter l’aspect de l’appareil digestif de l’adulte. Les parois du tube œsophagien se soudent à la paroi du corps, cette cohésion étant amenée par l’épaississement du mésoderme. Les huit canaux longitudinaux, ou canaux méridiens, font leur apparition; un petit nombre de palettes natatoires naissent au-dessus d’eux, dans la région anale de l’individu. Cette dernière présente déjà un organe sensitif assez développé, et porte souvent deux tentacules. Cette larve Ctenula, ainsi constituée, nage au moyen de ses palettes, et se transforme peu à peu, durant cette vie libre, en adulte.

La phase embryonnaire, antérieure à la Ctenula, correspond à l’état Scyphulaire des autres classes, puisqu’elle est caractérisée, de même, par la présence d’un tube œsophagien, et par la possession de quatre poches gastriques, séparées par des cloisons. Par contre, la Ctenula est spéciale aux Cténophores; elle diffère beaucoup de l’Anthopolype et du Scyphistome. Ses particularités tiennent à la disposition de sa cavité gastrique, qui commence à revêtir la structure de celle de l’adulte, à l’existence fréquente de deux tentacules, à celle d’un organe sensitif impair dans la région anale, enfin à la présence de huit courtes rangées de palettes natatoires. Cette larve évolue directement en adulte, sans ofl'rir aucun phénomène de fissiparité.

En somme, tous les Scyphozoaires présentent, au début de leur évolution larvaire, un état Scyphulaire plus ou moins bien marqué, mais toujours caractérisé par la genèse d’un tube œsophagien et de quatre cloisons gastriques. Ensuite, interviennent les différences, car les représentants de chacune des trois classes subissent des phases particulières pour compléter leur organisme ; les Scyphoméduses passent parla forme de Scyphistome, les Anthozoaires par celle d'^Anthopolype, et les Cténophores par celle de Ctenula.

Développements asexués. — Les Scyphoméduses et les Anthozoaires, ces derniers surtout, sont les seuls à présenter des phénomènes de reproduction asexuée. Ces phénomènes tiennent à la fissiparité ou à la

r.HAPITRF, SIXIÈME

gemmiparité, ces modes existant tous deux dans chacune des classes précitées.

Le développement asexué n’est olTert, chez les Scyphoméduses, que par les Scyphistomes fixés, du moins dans l’état actuel de nos connaissances ; l’une des formes embryonnaires des Acalèphes est donc capable de se reproduire ainsi, alors que l’individu définitif, à l’aspect médusaire, est privé de cette faculté. La gemmiparité semble être le cas le plus fréquent : un Scypbistome déterminé, provenant d’une larve, engendre par bourgeonnement de nouveaux êtres semblables à lui. Ces derniers demeurent adhérents à leur générateur pendant un certain laps de temps, puis se séparent de lui. Il se produit donc, au moins d’une façon momentanée, une colonie aux zooïdes peu nombreux, ceux-ci étant semblables entre eux, et au zoïte primitif. Comme les procédés générateurs du zoïte et des zooïdes sont différents, le premier provenant d’un œuf, et les autres de bourgeons, il existe donc, chez les Scyphopolypes, une alternance de génération, une métagenèse gemmipare et bolomorphe.

La fissiparité paraît être plus rare; du reste, son absence ou sa présence sont sujettes à des variations accidentelles, dont la cause remonte peut-être à des différences de nutrition. Dans certains cas, le Scyphopolype, au lieu de se transformer tout entier en une Jeune méduse du type Ephijre, se divise transversalement en tronçons, qui se séparent les uns des autres, et deviennent autant de méduses. Chaque segment présente, au début, la structure du Scypbistome primitif, ou peu s’en faut; la métagenèse est donc également bolomorphe. Mais, avant que la séparation ne se soit effectuée, chacun d’eux commence déjà à se convertir en Ephyre; et, au moment de la disjonction, les nouveaux zooïdes sont différents du polype qui les a engendrés. — L’alternance paraît donc être bétéromorphe, et c’est ainsi que la considèrent les auteurs, bien qu’elle corresponde à une segmentation, dans laquelle les descendants modifient hâtivement leur organisme, en lui donnant l’aspect auquel le générateur serait parvenu, s’il ne s’était pas divisé. Les auteurs accordent le nom de Strohile au Scypbistome ainsi fissiparisé.

La gemmiparité et la fissiparité sont très répandues chez les Antbozoaires; surtout le premier de ces procédés, que présentent normalement le plus grand nombre des Octactiniaires, et la plupart des Madréporides. Les zooïdes engendrés sont, dans la règle, semblables entre eux et au zoïte primitif; les différences signalées parfois sont peu importantes, et tiennent presque toujours au rabougrissement de quelques individus, qui ne jiarviennent pas à atteindre l’état parfait. La métagenèse des Antbozoaires est donc bolomorphe, comme celle des Scyphopolypes gemmipaies. Les êtres ainsi produits ne se sé[iarent point, (>t restent adhérents les uns aux autres; leur ensemble constitue une colonie, toujours composée de nombreux zooïdes, et dont la forme demeure souvent constante parmi les représentants d’un même groupe.

SCYPFJOZOAIRES

La fissiparité, plus rare, n’a guère été signalée que chez divers Zoanthaires; elle ne ressemble en rien à celle des Scyphopolypes, car elle est longitudinale au lieu d’être transversale, et se manifeste toujours chez tous les individus appartenant à une espèce déterminée, au lieu d’être accidentelle, ou de faire parfois défaut. De plus, les zooïdes sont semblables entre eux, et souvent ne se séparent point; ils restent unis en une colonie, dont l’aspect général diffère peu, parfois, de celui qu’offrent les colonies issues des développements gemmipares.

IV. Classification des Scyphozoaires. — L’embranchement des Scyphozoaires comprend trois classes : les Scyphoméduses, les Anthozoah'es, et les Cténophores.

Ces derniers animaux sont souvent, et par le plus grand nombre des naturalistes contemporains, rapprochés des Hydrozoaires, ou bien placés à part dans la série des Cœlentérés. Leurs affinités avec les Anthozoaires, et surtout avec les Scyphoméduses, ne paraissent point cependant prêter à trop de conteste. Elles découlent surtout des phases larvaires. Tout comme les représentants des deux groupes précités, et à l’exclusion des autres Cœlentérés, les embryons des Cténophores possèdent un tube œsophagien, et quatre cloisons gastriques. La plupart des auteurs modernes reconnaissent les liens étroits, qui uniscent les Scyphoméduses aux Anthozoaires; une conclusion semblable s’impose pour les Cténophores.

La présence des palettes natatoires, si caractéristiques, n’est pas un obstacle à ce rapprochement. E. Hæckel a décrit une Scyphoméduse, la Tesserantha connectens, dont l’ombrelle porte des séries de plaques vibratiles, comparables à celles des Cténophores. Il a découvert également une seconde méduse, la Clenaria Ctenophora (qui appartient à l’embranchement des Hydrozoaires, et à la section des Hydroméduses diplomorphes), dont l’aspect général rappelle de près celui des Cténophores. Cette méduse porte, sur son ombrelle, huit bandes saillantes, couvertes de cils vibratiles; les bords de cette ombrelle sont repliés en une sorte d’entonnoir; elle possède, enfin, deux tentacules capables de s’invaginer dans des dépressions creusées à cet effet. Hæckel se base sur cette similitude remarquable pour relier les Cténophores aux Hydroméduses. — Des questions pareilles ne peuvent être résolues au moyen des seules concordances établies dans la disposition générale de l’adulte, alors que les données essentielles du développement leur sont contraires. Ces faits établissent que certaines méduses sont pourvues d’appareils locomoteurs comparables à ceux des Cténophores; ils démontrent ainsi, et c’est là le point le plus important des recherches faites par Hæckel, que ces derniers animaux n’ont point, sous ce rapport, une organisation aussi particulière qu’on l’avait cru tout d’abord; et c’est tout. L’embryologie intervient alors, pour indiquer la profonde ressemblance des premières phases embryonnaires des Cténophores et de leurs correspon-

dantes des Scyplioméduses, ou des Anthozoaires ; elle permet de conclure à l’existence d’affinités naturelles entre ces trois groupes, affinités assez étroites pour autoriser la réunion de ces êtres en un seul et même embranchement.

Les trois classes diffèrent l’une de l’autre par la forme générale des individus, et par la disposition des cloisons gastriques. Les Scyphoméduses ont parfois (Lucernaires) l’aspect de polypes, mais elles sont le plus souvent des méduses, au corps discoïde et déprimé en ombrelle; dans tous les cas, les cloisons et les poches gastriques sont au nombre de quatre, et ne dépassent jamais ce chitTre. — 11 n’en est point ainsi pour les Anthozoaires, dont les cloisons sont souvent en quantité considérable, toujours supérieure à quatre; de plus, ces animaux sont des polypes fixés, et n’offrent jamais l’aspect médusaire. — Enfin, les Cténophores possèdent bien quatre cloisons, et rappellent en cela les Scyplioméduses; mais ces cloisons, déjà larges et épaisses chez l’embryon, se soudent les unes aux autres par la suite, s’unissent en une masse volumineuse, où les loges sont réduites à des canaux tubulaires, et à laquelle se joint le tube œsophagien. En surplus, les Cténophores présentent des appareils de propulsion, les palettes locomotrices, disposés régulièrement sur le corps, et dont les autres Scyphozoaires sont privés. Chacune des rangées de palettes est placée au niveau d’un diverticule des loges primitives, le canal méridien. Quant à ta forme du corps, elle rappelle bien celle des Scyphoméduses par l’épaisseur et la transparence du mésoderme; mais elle en diffère par l’absence complète d’aspect médusaire, car l’organisme n’est jamais aplati en une ombrelle.

Scyphoméduses. — La classe des Scyphoméduses contient deux sousclasses : celle des Auloscyphaires et celle des Acalèphes. Ces deux sousclasses jouent, dans le groupe des Scyphoméduses, le rôle des Authydraires et des Hydroméduses dans celui des Hydraires. — Les quatre cloisons des Autoscyphaires sont fort évidentes, car l’épaisseur du mésoderme n’est pas trop grande; les organes des sens, du type des rhopalies, font complètement défaut; aussi, cette sous-classe est-elle encore désignée par l’expression « Arhopaliens », opposée à celle de « Rhopalifères », accordée à la seconde. Celle-ci est caractérisée par la constance de l’aspect médusaire; par la grande importance du mésoderme, qui entraîne la réduction, et parfois l’atrophie, des quatre cloisons primitives; enfin, par la présence des organes sensitifs marginaux.

La sous-classe des Autoscyphaires renferme deux ordres: celui des Lucernaires ou Calycozoaires, et celui des Tesseridées. Les caractères du premier peuvent être résumés ainsi : corps fixé, polypoïde, portant, au lieu de tentacules allongés, huit groupes de petits appendices cylindriques juxtaposés. Ceux des Tesseridées se ramènent à la diagnose suivante : corps libre, médusiforme, portant sur ses bords huit ou seize

SCYPHOZOAIRES

longs tentacules. — La sous-classe des Acalèplies contient également deux ordres : les Tétramères et les Octomères, Les premiers possèdent seulement quatre rliopalies marginales; leurs cloisons sont larges, minces, et bien évidentes. Ils sont représentés, dans la nature actuelle, par les Cuboméduses, pourvus seulement de quatre tentacules (Charybdéides), et les Péroméduses (Périphyllides et Péricolpides), munis, tantôt de quatre, et tantôt de douze appendices tentaculaii’es. Par contre, les Acalèpbes octomères portent huit rhopalies marginales, et parfois même douze; les bords de l’ombrelle sont découpés, ordinairement, en huit lobes marginaux; enfin, les cloisons, après s’être montrées durant les phases embryonnaires, se réduisent dans certains cas, et s’atrophient. L’ordre des Acalèpbes octomères, ou des Discoméduses, contient un grand nombre de familles, qu’il est permis de ranger en deux tribus, les Catamnates, et les Acatamnates. Les représentants de la première tribu ont encore des cloisons fort nettes; ils constituent la famille des Ephyropsidées, et correspondent à la persistance, dans la nature actuelle, de la phase larvaire Ephyra, propre aux Acatamnates. Quant à ces dernières, elles réalisent l’état organique le plus complexe des Scyphoméduses; les cloisons manquent à l’adulte.

Cténophores. La classification des Cténophores, adoptée actuellement par presque tous les auteurs, semble être la plus naturelle; elle consiste à diviser le groupe entier en deux ordres : les Tentaculifères et les Nus, suivant que les individus portent des tentacules, ou sont privés de ces appendices. Le second ordre renferme le seul type des Beroïdiens, alors que le premier contient toutes les autres familles. 11 est nécessaire de signaler, parmi ces dernières, celle des Cydippides, dont les représentants sont caractérisés par une forme générale, régulièrement ovalaire ou sphérique, et par une simplicité assezgrande d’organisation. La plupart des Cténophores, dont le développement est connu, présentent, dans leur jeune âge, une structure qui rappelle de près celle des Cydippes.

Anthozoaires. — Mettant à part les Téfracoralliaires fossiles, dont la place exacte dans une classification naturelle prête à la discussion, la classe des Anthozoaires peut être partagée en deux sous-classes, caractérisées par la nature des deux loges gastriques impaires et médianes. — Les formes les plus simples, parmi les Anthozoaires actuels, sont les Alcyonaires et les Edwardsiées, qui possèdent seulement huit cloisons; il n’est cependant pas permis de les placer côte à côte, car, bien que semblables sous beaucoup de rapports, elles diffèrent l’une de l’autre par la situation des plaques musculaires cloisonnaires. Le type des Alcyonaires est unique; celui des Edwardsiées est le point de départ de toutes les dispositions offertes par les Anthozoaires munis de plus de huit cloisons. Des deux loges impaires et médianes des Alcyonaires, l’une est un endocœle, et l’autre un exocœle; par contre, ces deux loges sont toujours des exocœles chez les Edwardsiées. On est donc en droit Roule. — Embryologie. 13

aiAPITllE SIXIÈME

de conserver l’ancienne division des Anthozoaires en Oclacliniaires et Pobjaciiniaires, avec cette réserve, que le nombre des cloisons n’est pas un caractère distinctif, puisque certains Polyactiniaires, les Kdwardsiées notamment, ne [loi tentque huit de ces organes, et ressemblent en cela aux Octactiniaires. Quant aux expressions choisies pour désigner ces deux groupes, elles sont justes, si l’on fait abstraction du chiffre des cloisons, ou des loges, pour s’adresser seulement à celui des tentacules, comme du reste l’étymologie y engage; les Octactiniaires ne portent en effet que huit tentacules, alors que les Edwardsiées, les plus simples des Polyacliniaires, et les seules à avoir huit cloisons, possèdent cependant seize de ces appendices.

La sous-classe des Octactiniaires, ainsi caractérisée par le chiffre huit des tentacules, et par la présence d’un seul exocœle parmi ses deux loges impaires et médianes, renferme trois familles principales, autour desquelles gravitent un certain nombre de familles secondaires. Ces trois groupes sont les Alcyonidées, les Gorgonidées, et les Pennatulidées.

Les Polyactiniaires, improprement nommés Hexactiniaires, car leur symétrie fondamentale, octoradiaire ou dodécaradiaire, n’est nullement hexaradiée, constituent un type des plus intéressants, par la quantité de ses espèces et la diversité de leur structure. Leurs caractères particuliers portent sur le nombre des tentacules, toujours supérieur à huit, et sur la nature des deux loges impaires, qui sont constamment des exocœles.

11 est permis de diviser cette sous-classe en deux ordres; les Octoradiées, et les Polyradiées. Les premiers possèdent seulement huit cloisons, alors que les seconds en renferment un chiffre plus considérable. L’ordre des Polyactiniaires octoradiées est représenté, dans la nature actuelle, par la seule famille des Edwardsiées.

L’ordre des Polyactiniaires polyradiées se compose de quatre sousordres ; les Monaulées, les Gonactiniées, les Cérianthidées, et les Zoanlhaires. Les différences, établies entre ces groupes, tiennent à la disposition des métaseptes. Les individus passent, en effet, dans leur développement embryonnaire, par une phase d’Edwardsiée, et sont alors munis de huit cloisons : les quatre protoseptes, et les quatre deutoseptes, qui divisent la cavité gastrique en huit loges primaires. Puis, ils poussent plus loin leur évolution, et de nouvelles cloisons, les métaseptes, prennent naissance. Les métaseptes des Monaulées, au nombre de six (trois de chaque coté), sont placées dans les six loges primaires latérales, à l’exclusion des deux loges primaires impaires ; celles des Gonactiniées, au nombre de huit, sont situées comme celles des Monaulées, dans les six loges primaires latérales, l’une de ces dernières en renfermant deux au lieu d’une seule; enfin, celles des Cérianthidées, fort nombreuses, sont toutes rassemblées dans la loge primaire impaire et antérieure. Les métaseptes des Zoanthaires sont également très nombreuses, mais.

SCYI'IIOZOAIRES

coiilrairement aux Cérianthidées, elles se groupent souvent en cycles réguliers. Ce sous-ordre renferme cinq tribus principales; les Antipathides, encore peu connus, et qui possèdent seulement six tentacules bien développés; les Zoanthines; les Actinides ou Malacodermés; les Paractinides; enfin les Madréporides, encore nommés Sclérodermés, caractérisés par la présence, autour de leur corps, d’un squelette calcaire, le polypier.