TABLEAU DE CLASSIFICATION
I Autoscyphaires | SCYPIIOMÉDUSES )
Acalèi’hes )
ÜTKXOPUORES I
/ OCTACTINIAIHES. . .
ANTHOZOAIRES... ) [
POLYACTINIAIRES \
Lucernaires.
Tesseridées.
Télramère^. . . . |
Octomères ou \ Discomeduses.. ( Tenlaculifères.
Nus.
Alcyonaires.
Ocloradiés . .
Poly radiés ....
Cuboinéduses.
Pérotnécluses.
Calamnates.
Acatamnales.
Edwai’dsiées.
Monaulées.
Gonactiniées.
Cérianthidées.
Zoanthaires,
ou
Ilexactiniaires.
Zoanthines.
Antipathides.
Actinides.
Paractinides.
Madréporides.
I 2. — Éléments sexuels.
Les recherches, effectuées sur l’origine exacte des éléments sexuels chez les Scyphozoaires, prêtent encore à la discussion. Ces éléments sont ordinairement situés, lorsqu’ils sont déjà parvenus à une phase avancée de leur évolution, dans le mésoderme; et, du moins dans la plupart des cas, immédiatement au-dessous de l’endoderme. On pourrait donc croire qu’ils proviennent de ce dernier feuillet; mais la somme des connaissances acquises leur accorde, par contre, une genèse mésodermique. Plusieurs cellules du feuillet moyen perdent leur aspect étoilé, grandissent, et se transforment, sans autres modifications, soit en ovules, soit en spermoblastes. Lorsque ces éléments sont parvenus à acquérir leur maturité, la paroi endodermique se rompt à leur niveau, et ils tombent ainsi dans la cavité gastrique, ou dans ses annexes; de là, ils sortent au dehors par l’ouverture buccale.
Les spermatozoïdes sont, dans la règle, constitués par une tête volumineuse, contenant le noyau, et par une queue très mince. Les ovules sont arrondis, ou parfois polyédriques, à cause de leur compression mutuelle, lorsqu’ils sont rassemblés en grande quantité dans un espace
restreint. — Les Scyphoméduses, sauf les Chrifsaora, sont unisexuées. L’unisexualité est aussi le cas habituel pour ce qui tient aux Anthozoaires; certains de ces derniers sont cependant hermaphrodites, les Cérianthidées par exemple. Lorsque les Anthozoaires forment des colonies, la séparation des sexes s’étend parfois à ces dernières; ce fait existe chez un grand nombre d’üctactiniaires dont certaines colonies sont mâles, et certaines autres femelles. Enfin, tous les Cténopliores sont hermaphrodites.
Les glandes sexuelles des Scyphoméduses sont d’ordinaire au nombre de quatre, sauf chez les Lucernaires; ces derniers possèdent en effet huit groupes d’éléments reproducteurs. Quel que soit leur chiffre, ces amas, souvent colorés de teintes vives, et bien appréciables par suite à travers l’ombrelle transparente, font saillie dans la cavité gastrique, et sont placés à égale distance les uns des autres; ceux des Acalèphes sont situés dans les interrayons, ceux des Lucernaires dans les huit adrayons. — Les glandes génitales des Anthozoaires se développent dans diverses parties des cloisons gastriques, et donnent, à la région qu’elles occupent, un aspect plissé, aisément reconnaissable. — Celles des Cténophores sont disposées sur le trajet des huit canaux méridiens, tantôt sur toute la longueur de ces conduits, tantôt (Cestidés) en quelques points seulement de leur étendue; généralement, et surtout chez les Cténophores nus, les ovules sont placés d’un côté du canal, et les spermatozoïdes de l’autre. La présence des éléments reproducteurs donne, à la paroi des canaux méridiens, une forme variqueuse.
Au moment où les spermatozoïdes sont arrivés à maturité, ils traversent la couche endodermique par la rupture de celle-ci, tombent dans la cavité gastrique, ou dans les canaux dépendant de cette dernière, et sont rejetés au dehors par l’orifice buccal. 11 n’en est pas tout à fait ainsi pour les ovules; ces derniers parviennent bien dans la cavité gastrique, mais ils y restent d’ordinaire, et y sont fécondés. Ils subissent, toujours renfermés dans cette chambre stomacale, les premières phases de leur développement, et ne s’échappent d’ordinaire qu’au moment où ils sont devenus des larves, dont l’ectoderme est couvert de cils vihratiles. Le petit être tournoie dans l’estomac maternel, s’y déplace; et, arrivé au niveau de l’orifice buccal, le traverse pour aller à l’extérieur, et se trouver entièrement libre. 11 s’effectue donc une incubation dans la cavité gastrique du générateur femelle.
I 3. — Segmentation et feuillets blastodermiques.
Le développement du plus grand nombre des Scyphozoaires est condensé; la segmentation aboutit à la genèse, non d’une blastule, mais d’une planule compacte. Cette dernière se creuse ensuite d’un vide central, qui devient la cavité gastrique; les blastomères se disposent, autour de cet espace, sur deux couches, dont l’externe correspond au
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protectoderme, et l’interne au protendoderme. Puis, le tube œsophagien prend naissance, sous l’aspect d’une dépression de cette double paroi; et le inésoderme, dont les éléments proviennent du feuillet protectodermique, apparaît entre les deux assises cellulaires primordiales. Le protectoderme restant donne l’ectoderme, le protendoderme se convertit en endoderme; et les trois couches somatiques sont complètes.
Telles sont, résumées à grands traits, les premières phases embryonnaires de la plupart des Scyphozoaires. Cependant il existe des espèces dont le développement est dilaté; dans ce cas, une blastule se forme, et se modifie, non en une blastoplanule semblable à celle des Hydrozoaires, mais en une gastrule produite par invagination. La présence constante d’une phase gastrulaire, au début de l’évolution de plusieurs Scyphozoaires appartenant à des groupes divers, permet de connaître la valeur exacte des feuillets blastodermiques, et de préciser la nature des procédés mis en œuvre.
I. Scyphoméduses. — Le développement des Tesseridées n’est pas encore connu; les seules observations acquises se rapportent à l’évolution des Lucernaires parmi les Autoscyphaires, et à celle des Discoméduses parmi les Acalèphes.
Développements dilatés. — Les embryogénies, pourvues d’une phase blastulaire, sont encore assez nombreuses, et se rencontrent toutes chez des espèces appartenant aux formes inférieures des Discoméduses ; elles ont été signalées notamment chez les Eplnjropsis, les Pelagia, les Chrysaora, et la Cyanea capillata. Les procédés suivis sont toujours les mêmes.
L’ovule fécondé se divise également, et produit une morule; celleci se transforme, par l’écartement des blastomères et l’apparition d’une cavité centrale, en une blastule, munie d’un blastocœle assez ample. Les blastomères se disposent en une seule assise, qui représente le blastoderme. Une partie de ce dernier se déprime et s’enfonce dans la cavité blastocœlienne ; la gastrule est ainsi engendrée par invagination. La région blastodermique invaginée devient le protendoderme; celle qui reste externe fournit le protectoderme. Pour plus de simplicité et à cause de leur nature peu complexe, ces deux assises seront nommées, désormais, l’ectoderme et l’endoderme.
Les deux feuillets blastodermiques primitifs sont donc représentés; ils constituent, par leur juxtaposition rapide, une paroi double, qui limite la cavité d’invagination, l’entéron gastrulaire. Celle-ci communique d’abord, avec le dehors, par un large entéropore; mais les bords de ce dernier se rapprochent de plus en plus, de manière à le rétrécir, et souvent, paraît-il, à le fermer complètement. Dans ce cas, la gastrule se convertit en une vésicule close, dont la cavité est l’entéron embryonnaire, et dont la paroi est composée par l’ectoderme et l’endoderme juxtaposés. Des cils vibratiles prennent naissance sur les élé-
ments ectodermiques. et permettent à la jeune larx’e de se déplacer ; une fine membrane propre s’intercale aux deux feuillets, et donne la première ébauche du mésoderme. Cette ébauche, en ce moment, est comparable cà une basale épithéliale, ou plutôt <à la réunion des basales de l’ectoderme et de l’endoderme; elle s’accroît par la suite, les éléments surajoutés étant d’origine ectodermique. Les phénomènes évolutifs, qui surviennent plus tard, ont pour effet de transformer cette larve en un Scypbopolype ; ils seront étudiés dans le prochain paragraphe.
Développements condensés. — Ce type évolutif est particulier aux Lucernaires, et à la plupart des Discoméduses les plus élevées en organisation; il est caractérisé par la marche de la segmentation, qui aboutit directement à une phase planulaire, sans jamais montrer de blastule ni de gastrule.
1® S’il faut en croire les observations de Gôtte, les Aurélia aurita seraient, sous ce rapport, intermédiaires aux deux modes principaux du développement. — Lorsque la segmentation est achevée, la morule devient une blastule, comme dans le premier cas; seulement le blastocœle de cette dernière est petit, et les éléments du blastoderme diffèrent de taille. Plusieurs d’entre eux, groupés en un des pôles de l’embryon, sont plus longs que les autres, et font saillie dans la cavité blastocœlienne ; la suite de l’évolution consiste à augmenter encore la longueur de ces cellules, de manière à leur faire emplir le blastocœle entier. La blastule, d’abord creuse, est devenue compacte, et s’est transformée en planifie. — Les recherches effectuées par Clans, et par Gôtte, sont ensuite contradictoires pour ce qui tient aux phénomènes ultérieurs. D’après le premier de ces naturalistes, une petite dépression se manifeste dans la région blastodermique à grandes cellules; cette dépression estl’entéron; dans ce cas, il existerait encore une phase gastrulaire, bien que très atténuée. Il n’en serait pas ainsi suivant Gôtte, car l’entéron se creuserait, sans provenir d’une invagination gastrulaire, dans la masse des longues cellules, par un procédé tout à fait semblable à celui que présentent les vraies planifies décrites plus loin.
Quoiqu’il en soit, cette divergence d'observations est ici bien secondaire. Il est évident que les planules dérivent des gastrules par l’accumulation de substances deutoplasmiques dans certains blastomères; ceux-ci tendent à se grouper dans la partie centrale de l’embryon, et l’entéron se perce au milieu d’eux, sans provenir d’une invagination blastodermique préalable. Les Aurélia effectuent une transition entre les gastrules et les planules des Scypboméduses. Le dcutolécilhe n’est pas encore assez abondant, pour accroître tellement la taille des blastomères que le blastocœle soit rempli par eux; un petit blastocœle, et partant une phase blastulaire, font encore leur apparition. Seulement, l’invagination réelle d’une partie du blastoderme est, ici, remplacée par l’allongement des blastomères chargés de subslances nutritives; et ces
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blastomèr.es sont les homologues de ceux qui sont placés dans la région invaginée des véritables gaslrules. Comme eux, ils donnent l’endoderme, et, comme eux, ils limitent la cavité entérique. Quant au procédé génétique de cette dernière, il est, en l’espèce, d’une minime importance; du reste, peut-être tes observations de Clauset de Gôtte sont-elles exactes toutes deux, en ce sens que les effectuant une transition,
certains individus présentent le mode signalé par le premier de ces auteurs, et Certains autres celui décrit par le second. Ces deux modes ne sont pas en effet bien différents l’un de l’autre : dans un cas, une légère dépression se manifeste, mais elle n’est pas suffisante pour constituer la cavité entérique entière, et elle s’accroît en prenant la place des éléments endodermiques, qu’elle repousse devant elle; dans le second cas, l’entéron se creuse d’abord dans la masse endodermique, non loin de la périphérie de l’embryon, et grandit ensuite d’après un procédé identique, c’est-à-dire par le refoulement des cellules qui l’entourent.
2“ Dans les développements complètement abrégés, la morule, issue de la segmentation ovulaire, se change en une planule directe, sans
Fig. 175 à 177. — Développement condensé de.s Scypiioméduses {coupes médianes longitudinales; d’après H. S. Bergh sur les Lucernaires). — En 175, jeune planule, formée directement. — En 17G, planule plus avancée. — En 177, planule encore plus âgée, aux éléments protendodermiques empilés à la manière de disques.
aucune phase intermédiaire. Pour cela, les blastomères périphériques se juxtaposent plus étroitement, et se rassemblent en une assise simple, qui entoure l’amas des blastomères centraux; celui-ci compose l’endo-
derme, alors que l’assise périphérique représente l’ectoderme. La larve, parvenue à ce moment de son évolution, s’accroît souvent sans perdre sa compacité; tantôt (Lucernaires) elle s’allonge, les blastomères internes s’empilant les uns sur les autres à la manière de disques; tantôt (la plupart des Discoméduses), elle conserve une forme sphérique ou ovalaire, la masse centrale ayant aussi le même aspect. Souvent, des cils vibratiles commencent à se montrer sur les cellules ectodermiques.
Les phénomènes ultérieurs n’ont guère été suivis que chez un petit nombre de Discoméduses; il est probable, cependant, qu’ils sont les mêmes dans tous les cas. Une cavité prend naissance au sein de l’amas interne; elle grandit rapidement, et refoule devant elle les blastomères de cet amas; ceux-ci, lorsque cet accroissement atteint une certaine limite, sont groupés en une couche simple, appliquée contre la face interne de l’ectoderme. La planule compacte s’est donc transformée en une vésicule close, dont la paroi est constituée par la juxtaposition de deux assises cellulaires, l’une ectodermique, et l’autre endodermique. Elle en est arrivée à la même phase que les gastrules déjà étudiées, au moment où ces dernières ont rétréci, ou ont fermé, leur entéropore; la structure est semblable dans les deux cas, et l’évolution, ultérieurement suivie, est également identique.
Lorsque l’enléropore des gastrules ne se ferme pas, il devient la bouche primitive des Scyphopolypes; lorsqu’il se ferme, la bouche primitive prend naissance, à nouveau, sur l’emplacement autrefois occupé par lui.
II. Gténophores. — La segmentation de l’ovule des Cténophores présente des caractères spéciaux et fort remarquables; il est possible de les déduire de ceux qu’offrent les Scyphoméduses au développement abrégé. — L’ensemble de ces particularités consiste en une condensation évolutive plus grande encore, déterminée par la présence, dans l’œuf, d’une quantité plus considérable de deutolécilhe. La division de l’œuf est encore égale chez les Scyphoméduses appartenant au deuxième type du mode condensé; elle aboutit à la genèse d’une momie, dont les blastomères sont semblables, et qui se transforme directement en planule, par une sorte de séparation des éléments périphériques d’avec les éléments internes. Il n’en est point ainsi pour les Cténophores; la segmentation est égale jusqu’à la phase de quatre blastomères, et devient fort inégale par la suite. Le blastolécithe s’isole du deutolécithe, se porte en dehors des éléments constitués par ce dernier; et, en augmentant le nombre des cellules qu’il engendre, finit par envelopper complètement les blastomères deutolécithiques. Une planule compacte prend ainsi naissance par le procédé indirect; et, au moment où cette planule est constituée, ses éléments sont déjàdissemblables, les externes étant beaucoup plus petits que les internes; ceux-ci fournissent l’endoderme, elles premiers l’ectoderme. — Une telle abréviation du développement, qui omet
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la phase représentée par la morule à blastomères identiques, amène une seconde particularité importante. Les éléments figurés du mésoderme naissent encore assez tard chez les Scyphoméduses; ils sont produits par l’ectoderme, bien après l’apparition de ce feuillet. Les Cténophores sont plus hâtifs sous ce rapport : vers l’instant où l’ectoderme va être achevé, certains de ses éléments, groupés en un des pôles de l’embryon, s’accroissent plus vite que les autres, et se multiplient. Ils constituent rapidement une masse cellulaire compacte, qui répond à l’ébauche du mésoderme. Bien plus, comme les principaux organes du corps sont disposés suivant une symétrie tétraradiaire, cette ébauche se divise très vite en quatre parties, une par quadrant.
En résumé, il faut, ce semble, considérer le mode particulier aux Cténophores comme une modification, par une abréviation plus grande, des procédés présentés parles Scyphoméduses. Chun a bien décrit une gastrulation chez YEucharis muUicornis ; mais, comme cet auteur n’a pas suivi toutes les phases préliminaires qui aboutissent à la gastrule, il convient, jusqu’à plus ample informé, de se tenir sur la réserve à cet égard.
A. — L’ovule des Cténophores, enveloppé par une membrane vitelline, qu’un large espace sépare du vitellus, et dans l’intérieur duquel ont lieu les premières phases de l’évolution, est constitué par une volumineuse masse deutolécithique, qu’entoure une mince couche de blastolécithe; celle-ci renferme le noyau de l’œuf. Le premier plan de division a pour effet de diviser l’ovule fécondé en deux parties égales; le second plan agit de même, et l’ovule est ainsi partagé en quatre segments égaux. A mesure que ces phénomènes s’accomplissent, le blastolécithe cesse d’environner le vitellus nutritif, et se ramasse sur l’un des sommets des quatre blastomères primitifs. Chacun de ceux-ci est donc composé de deux parties, qui tendent à s’isoler le plus possible : l’une volumineuse, et presque entièrement formée de substances nutritives; l’autre petite, blastolécitlîique, et portée par la première. Avant que la séparation de ces éléments ne se soit effectuée, chaque quadrant se divise à son tour en deux portions; cela de telle manière, que le plan de scission passe à la fois par le vitellus évolutif et par le vitellus nutritif. Les huit blastomères, ou octants, ainsi produits, sont donc semblables aux quadrants primitifs, et sont de même constitués par l’union de deux parties dissemblables. Mais, à cette phase, la région blastolécitlîique se sépare de l’autre, et apparaît comme une cellule distincte. Ce phénomène s’effectuant à la fois sur tous les octants, l’ovule est partagé en seize blastomères disposés sur deux rangées : une assise supérieure mince, composée par les huit éléments de vitellus évolutif; et une couche inférieure très épaisse, formée par les huit éléments deutolécithiques.
La segmentation continue ensuite, plus rapidement dans la rangée supérieure que dans l’autre, toutes deux étant désormais distinctes. La
première tend à envelopper la seconde. Pour cela, de nouvelles masses de blastolécithe, dont chacune est munie d’un noyau , se séparent des blastomères deutolécithiques, et s’ajoutent aux premières; cette séparation s’elï'ectue avec régularité, non pas en même temps sur toute la périphérie de l’embryon, mais en allant, des bords de l’assise supérieure, sur les côtés, et au dessous, de l’assise inférieure. Les noyaux, de ces éléments ainsi engendrés, proviennent des corps nucléaires appartenant aux gros blastomères chargés de substances nutritives.
On assiste donc, en suivant cette série de phénomènes, à l’enveloppe-
Mù
tcromtres
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Fig. 178 à 182. — Dkvei.oppkment des feuillets blastodermiquf.s chez les Ctésophores, par le procédé de la planulation indirecte (coupes médianes, diagrammatiques). — En 178, début de la segmentation, et de la séparation des petits micromères de blastolécithe d’avec les gros macromères deutolécithiques. — En 170, suite de cette séparation. — En 180, la séparation continue, et les micromères, augmentant en nombre, entourent une surface toujours plus grande des macromères. — En 181, le même phénomène s’exerce encore; les micromères se divisent, avec lenteur, en une petite (|uantité de gros éléments. — En 182, l’enveloppement des macromères par les mioromères est complet; ceux-ci composent l’ectoderme, et produisent hâtivement le mésoderme; ceux-là, devenus un peu plus nombreux, constituent l’endoderme, et se disposent autour d’une cavité entérique, qui fait alors son apparition.
ment des cellules à vitellus nulritif par les petites cellules de blastolécithe. Celles-ci sont engendrées par celles-là; les premières produites occupent une région relativement restreinte delà surface embryonnaire;
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mais, comme de nouvelles viennent sans cesse se juxtaposer aux précédentes, la région occupée par elles s’accroît constamment; et, lorsque cette évolution touche à son terme, l’ensemble des gros hlastomèrcs est entouré par une couche simple de petits éléments. Une phase planulaire s’est ainsi établie par le procédé indirect. Les petites cellules périphériques représentent le protectoderme ; elles donnent l’ectoderme et le mésoderme. Les centrales constituent l’endoderme seul.
Au moment où les premiers éléments hlastolécithiques se détachent des blastomères primitifs, et se disposent en une assise peu étendue encore, une minime cavité s’intercale à leur ensemble et à celui des grosses cellules nutritives ; cette cavité communique même avec le dehors, par un orifice assez large, percé an milieu de la couche formée par les premiers. On ne doit pas, semble-t-il, accorder à ces faits une trop grande importance, car on les retrouve assez souvent dans la genèse des planules indirectes, lorsque les dissemblances de taille sont très grandes entre les blastomères; ils paraissent dus à des causes mécaniques. Les blastomères sont arrondis, et, partant, ne se touchent que par une région restreinte de leur surface; les plus petits d’entre eux tendent à se grouper en une assise continue, et à ne point pénétrer dans les anfractuosités laissées entre les plus gros. Il résulte de ces faits qu’un espace libre assez ample peut, par la force même des choses, s’interposer aux divers éléments ovulaires. — Quant à l’orifice mentionné ci-dessus, sa présence semble être également un effet du mode de division. Les huit premiers des petits blastomères sont nécessairement assez distants les uns des autres, puisqu’ils se séparent des sommets des gros segments ovulaires, et puisque ces sommets ne se touchent pas. Or, l’orifice correspond précisément à cet espace laissé entre eux, et qu’il leur est nécessaire de combler, à mesure qu’ils augmentent en nombre.
B. — La planule indirecte des Cténophores n’est comparable en rien à une gastrule; il n’existe ici aucun état blastulaire véritable, et l’endoderme n’est nullement donné par une invagination. La marche de la segmentation est telle, qu’au moment où elle se termine, les deux feuillets primitifs sont complètement formés, chacun d’eux étant constitué par des cellules bien différentes, comme aspect, de celles de son congénère. Le jeune embryon est une planule, produite indirectement, et non par le procédé direct observé chez les Scyphoméduses.
L’abréviation du développement est considérable; le mésoderme est ébauché de bonne heure, au moment même où la segmentation se termine, et où les deux feuillets sont représentés. Les cellules mésodermiques des Scyphozoaires proviennent du protectoderme ; mais, dans la règle, sont engendrées par lui un certain temps après sa constitution définitive. Les phénomènes sont plus rapides chez les Cténophores; car ces cellules font leur apparition avant que cette assise ait revêtu
l’aspect d’un feuillet périphérique continu. — Dans cette série de phases, qui consiste à laisser envelopper les gros segments endodermiques par les petits éléments de l’ectoderme, il vient un instant où les sommets inférieurs de ces gros segments sont encore à découvert; de ces sommets se détachent ensuite, par le procédé déjà connu, des petites cellules de blastolécithe, qui se juxtaposent à leurs voisines, ' et achèvent ainsi la couche ectodermique. Alors, dans la zone où la segmentation ovulaire a commencé, plusieurs des éléments de ce feuillet vont proliférer, et se multiplier rapidement. Ils constituent, dans cette région embryonnaire, une petite masse, qui se divise en deux parties : une rangée extérieure, et un amas interne, placé entre celle-ci et les segments endodermiques. L’assise externe fait partie de l’ectoderme, auquel elle se rattache par la situation qu’elle occupe; et l’amas interne donne l’ébauche du mésoderme. — Ce dernier n’est donc pas produit d’une manière tardive, et n’est point représenté, au début de son apparition, par des cellules qui se séparent isolément d’un ectoderme déjà bien formé ; il consiste, dès l’abord, en un groupe cellulaire compact, engendré par le feuillet externe au moment où celui-ci vient à peine de s’ébaucher.
Pendant ce temps, les cellules endodermiques, devenues entièrement internes, s’allongent quelque peu, et leur ensemble se divise en deux parties. Une fente vient, en effet, d’apparaître au milieu même de l’embryon ; elle s’élargit, et se transforme en une cavité bien appréciable : c’est l’entéron qui prend naissance, et se creuse au sein de l’amas endodermique, comme il en est pour toutes les planules. — La cavité entérique, ainsi limitée par les grandes cellules de l’endoderme, s’ouvre au dehors, dans les premiers instants de son apparition, par l’orifice placé, entre les premiers blastomères, sur la partie supérieure de l’embryon; mais cette ouverture accidentelle, n’ayant aucune importance morphogénique, ne tarde point à se fermer. Le tube œsophagien ectodermique est situé dans le pôle embryonnaire directement opposé à cet orifice, c’est-à-dire directement opposé à la région où la segmentation a commencé.
Les feuillets blastodermiques des jeunes Cténophores ont alors achevé leur évolution complète, et vont engendrer les organes et les tissus de l’économie. Leur mode d’apparition n’est pas très dilfèrent do celui observé chez les Scyphoméduses, et en découle, du reste, par une condensation plus grande des procédés embryonnaires. La série, sous ce rapport, est aisée à suivre. — Certaines Scyphoméduses produisent leurs feuillets par le procédé gastrulaire; plusieurs autres, V Aurélia aurila par exemple, montrent une gastrulation bien atténuée; enfin, la plupart des Discoméduses sont privées de phase gastrulaire, et possèdent une vraie planule. Seulement la quantité du deutoplasme ovulaire étant minime encore, la planule est directe; la segmentation aboutit à une morule, dont tous les blastomères sont presque identiques, puis à une pla-
SCYPHOZOAIRES
nule, dont les éléments sont groupés en deux feuillets, dissemblables ]>ar l’aspect. La marche des phénomènes est plus rapide chez les Cténophores; le deutolécithe étant fort abondant, la segmentation en est gênée, et la division devient rapidement inégale; des petits blastomères, constitués uniquement par du blastolécithe, prennent naissance les uns après les autres, de manière à envelopper peu à peu, d’une façon régulière et continue, les gros segments chargés de granulations vitellines. Aussi, lorsque la segmentation est achevée, c’est-à-dire lorsque cesse la genèse des petits blastomères, l’embryon n’offre point la structure d’une morule aux éléments presque comparables, mais bien celle d’une planule aux éléments fort dissemblables, et déjà groupés en deux feuillets distincts. La division ovulaire aboutit donc à une planule indirecte.
111. Anthozoaires. — Ces animaux présentent, sous le rapport de la segmentation, les mêmes particularités que les Scyphoméduses. Le développement est abrégé d’ordinaire; la division de l’ovule entraîne la formation d’une morule, puis celle d’une planule directe. Cependant, plusieurs espèces font exception à cette règle, car elles montrent une phase blastulaire suivie d’un état gastrulaire : telles sont les Actinia equina, les Cerianthus membranaceus , et, sans doute, les Bunodes verrucosus. Ces espèces ressemblent, en cela, aux Ephyropsis et aux Pelagia, parmi les Scyphoméduses.
Développements dilatés. — Les premiers phénomènes de la segmentation ne sont pas très connus encore; il semble cependant que les blastomères initiaux diffèrent quelque peu les uns des autres, pour ce qui a trait à leur taille. La division ovulaire serait donc inégale; cette altération correspond sans doute à la présence, dans le vitellus, de granules deutolécithiques assez abondants. Un état morulaire fait ensuite son apparition, et se convertit en état blastulaire. La gastrule est enfin produite par le procédé habituel, c’est-à-dire par l’invagination, dans la cavité blastocœlienne, d’une partie du blastoderme.
Durant la phase blastulaire, et au début de la gastrulaire, les cellules de l’embryon sont semblables les unes aux autres, et toutes cubiques. Lorsque l’invagination est achevée, les éléments de l'endoderme sont appliqués contre la face interne de l’ectoderme, et une mince membrane propre se place entre les deux couches. Dès cet instant, plusieurs différences d’aspect vont se manifester entre les deux feuillets; les cellules ectodermiques se multiplient activement, et deviennent cylindriques. Par contre, celles de l’endoderme s’allongent aussi, mais dans des proportions moindres, et renferment de grosses granulations ; elles seront cylindriques par la suite, mais restent plus larges que leurs voisines de l’ectoderme, et subissent des différenciations moins accentuées.
L’entéropore semble ne point se fermer, contrairement à ce qu’il en est pour la plupart des Scyphoméduses au développement dilaté. Au
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moment où les éléments des feuillets commencent à revêtir leur aspect définitif, les bords de cet orifice s'infléchissent dans la cavité entérique, et engendrent le tube œsophagien. L’entéropore, ainsi reporté à l’extrémité interne de ce tube, devient l’ouverture œsophagienne, tandis que l’orifice extérieur de cette inllexion persiste comme bouche définitive de l’individu.
Développements condensés. — Ces développements sont de beaucou|t les plus fréquents. On les rencontre chez tous les Octactiniaires ; sauf cependant VHaimea {Monoxenia) Darwini, décrite par Hæckel, et qui, d’après cet auteur, présente une embryogénie dilatée. On les a observés également chez la plupart des Polyactiniaires. Ils rappellent en tout leurs correspondants des Scyphoméduses; dans les deux cas, la segmentation produit une morule, puis une planule directe, enfin une larve vésiculaire, dont la paroi est formée par deux couches cellulaires juxtaposées.
Les premières phases de la division ovulaire sont souvent inégales; mais les dissemblances de taille s’atténuent peu à peu, à mesure que la segmentation avance; en définitive, les hlastomères de la morule sont à peu près tous semblables. — La morule se change directement en planule. Les éléments embryonnaires périphériques prennent un aspect différent de celui présenté par leurs congénères internes; les grosses granulations disparaissent dans leur substance, et sont remplacées par des granules plus nombreux et plus petits; leur forme elle-même change, car ils s’allongent quelque peu. Leur ensemble est devenu distinct de l’amas des hlastomères centraux; disposés en une assise unique, ils composent le protectoderme, alors que ces derniers doivent tous contribuer à la genèse du protendoderme. {Fig. 1G9 à 174.)
La planule à deux feuillets, directement produite par la morule au moyen de quelques modifications survenues dans les cellules périphériques, se convertit en larve vésiculaire. Une cavité se creuse au sein de l’amas des éléments centraux, tantôt d’une manière unique, tantôt sous l’aspect de plusieurs petits espaces juxtaposés, qui se fusionnent rapidement. Cette cavité est l’entéron; elle s’accroît, et refoule vers sa périphérie, au-dessous de l’ectoderme, les cellules internes. La plupart de ces dernières s’appliquent contre la face profonde de la couche ectodermique, et constituent l’endoderme; les autres se désorganisent, restent libres dans la cavité entérique, et s’y résolvent en granules, dont l’embryon se nourrit.
Lorsque cette évolution est achevée, la planule compacte s’est convertie en une larve vésiculaire, de forme ovalaire d’abord, d’aspect allongé et cylindrique, par la suite. La spacieuse cavité interne, l’entéron, ne communique pas encore avec le dehors ; la paroi est représentée par les deux feuillets primitifs, séparés l’un de l’autre au moyen d’une mince membrane propre. L’ectoderme se couvre de cils vibratiles; la
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jeune larve tournoie, se meut avec rapidité, et quitte la chambre gastrique maternelle, où elle séjournait jusque là, pour vivre librement. Cette période de liberté n’est pas fort longue, car l’embryon ne tarde point à se fixer sur un corps étranger, et à s’y convertir en Antbopolype.
Au moment où la fixation s’effectue, le tube œsophagien prend naissance, du moins dans la plupart des cas. La larve s’aplatit, une large dépression se manifeste dans sa région supérieure, c’est-à-dire dans la partie du corps diamétralement opposée à la base fixée; cette dépression s’accentue de plus en plus, et se transforme en un tube, qui s’avance dans la cavité entérique. Le fond du tube se détruit, de telle sorte que sa cavité communique avec celle de l’entéron; cet orifice interne, qui correspond à la portion détruite, est l’homologue de l’entéropore des développements dilatés. L’ouverture externe du tube devient aussi, comme chez ces derniers, la bouche de l’animal adulte.
Les feuillets sont alors entièrement ébauchés, et les organes de l’individu adulte vont faire leur apparition. Les cloisons naissent en premier lieu, suivant une marche déterminée, dont l’étude est exposée, avec détails, dans un prochain paragraphe (§ 5).
I 4. — Formes embryonnaires.
1. Généralités. — Sauf pour ce qui a trait aux Cténopbores, dont le développement est très condensé, la plupart des larves des Anthozoaires et des Scyphoméduses commencent par revêtir l’aspect de vésicules ciliées, à la forme ovalaire, ou allongée, qui nagent librement; la cavité de la vésicule correspond àl’entéron, et la paroi à l’ensemble de l’ectoderme et de l’endoderme juxtaposés. Celte phase embryonnaire est altérée sous deux rapports chez les Cténopbores ; d’abord en ce qu’elle n’est pas libre, le jeune individu restant enfermé, jusqu’à l’état de Ctenula, dans les enveloppes ovulaires ; puis en ce que l’entéron se creuse, presque au moment où divers organes, notamment le tube œsophagien, etles quatre cloisons primaires, prennent naissance. — Celte première forme larvaire sera désignée par le nom de phase vésiculaire. A celle-ci succède, par l’apparition du tube œsophagien et des quatre cloisons gastriques primaires, l’état de Scyphule. Ces deux types embryonnaires, phase vésiculaire et Scyphule, sont distincts l’un de l’autre pour ce qui touche aux Scyphoméduses et aux Anthozoaires. On a vu plus haut qu’il n’en est point ainsi pour les Cténopbores, dont l’entéron, à cause de l’abréviation du développement, apparaît en même temps que l’œsophage et les premières cloisons, ou peu avant eux.
Dansle cas d’une phase vésiculaire bien nette, le tube œsophagien est produit ; soit par le retournement en dedans des bords de l’entéropore, lorsque cet orifice ne se ferme pas; soit par l’invagination de cette portion de la paroi, placée au point où l’entéropore s’est clos. Dans le pi*e-
mier procédé, le retournement a pour effet de donner naissance à un tube, dont l’extrémité interne correspond aux lèvres de l’entéropore, et dont l’ouverture interne n’est autre que l’entéropore lui-même; celui-ci devient donc l’orifice œsophagien, alors que l’ouverture externe du tube, qui sera la bouche définitive, est limitée par la partie marginale de la région retournée. — Le fond de l’invagination se creuse, dans le second procédé, d’un large trou, qui persiste comme orifice œsophagien, tandis que la bouche définitive dérive de l’ouverture externe de l’invagi-
Fig. 183 à 185. — Organisation générale d’une larve du type Scyphule (coupes diagrammatiques). — En 183, coupe longitudinale, médiane, avec perspective, montrant la structure complète d’une Scyphule, avec son tube œsophagien, ses cloisons, ses loges, et la composition de ses parois; une moitié seulement de l’étre est représentée. — En 184, coupe transversale d’une Scyphule, passant par le tube œsophagien, suivant la ligne AB de la figure 183, montrant les rapports des loges et des cloisons avec ce tube. — En 185, coupe tranversale menée au-dessous du tube œsophagien, suivant la ligne Cl) de la figure 183.
Ces figures font suite, par l’adjonction des cloisons, à la figure 168.
nation. Par conséquent, dans les deux cas, la bouche de l’adulte est une formation secondaire; l’orifice œsophagien est seul l’homologue del’entéropore, sur les bords duquel l’ectoderme et l’endoderme s’unissent l’un à l’autre. De plus, étant donné le procédé génétique, la face interne de l’œsophage est constituée par une assise ectodermique, et l’externe par une couche endodermique, contrairement à ce qu’il en est pour la paroi du corps.
SCVPMüZOAIRF.S
Le tube œsophagien des Cténophores est produit par une dépression ectoderinique, placée dans le pôle inférieur de l’embryon, c’est-à-dire dans la région opposée à celle où les premiers éléments de l’ectoderme se sont séparés des gros blastomères. Une ouverture fort étroite, homologue d’un entéropore, se perce au fond de cette dépression, au moment où elle pénètre dans l’entéron; la suite de l’évolution correspond à la description donnée ci-dessus pour le deuxième cas. Les conséquences sont aussi les mêmes: la paroi interne du tube œsophagien est composée par l’ectoderme.
L’entéron embryonnaire devient la cavité gastrique; les quatre cloisons primaires prennent naissance dans son intérieur. Ces cloisons sont toujours données par des replis endodermiques, parallèles à l’axe longitudinal de la larve ; la membrane propre mésodermique pénètre dans ces replis, et forme leur axe; l’ectoderme ne contribue en rien à cette genèse. Lorsque les développements sont abrégés (Cténophores), les quatre cloisons apparaissent en même temps ; par contre elles naissent en deux fois chez les larves des Scyphoméduses et des Anthozoaires, une première paire se montrant avant la seconde.
La phase Scyphule est atteinte, au moment où sont ébauchés le tube œsophagien et les quatre cloisons primitives. Cette phase n’est pas toujours distincte des autres, et on la voit assez souvent confondue avec la suivante, car les formes des larves diffèrent déjà, suivant les classes, lorsque se montrent ces organes ; mais il n’en est pas moins vrai que l’existence de ces appareils, les seuls présents dans l’économie en cet instant de l’évolution, établis sur un même modèle et façonnés d’après un même procédé, donne à toutes ces larves une ressemblance indiscutable, et une homologie parfaite.
La Scyphule des Scyphoméduses revêt rapidement les caractères du Scyphistome, en produisant de nombreux tentacules péribuccaux sans accroître le chiffre de ses cloisons. Celle des Anthozoaires devient un Anthopolype, en augmentant, suivant des règles précises, le nombre de ses cloisons, et engendrant des tentacules selon un rapport constant avec les loges nouvellement formées. Enfin, celle des Cténophores se modifie enCténule par l’élargissement considérable, suivi de la soudure presque complète, des quatre cloisons primaires, et aussi par l’apparition des rangées de palettes natatoires.
11. Scyphoméduses. — Le développement de ces êtres n’est guère connu, jusqu’ici, que chez les Discoméduses; aussi les considérations suivantes s’appliquent-elles seulement à ces dernières. Leur larve vésiculaire se transforme en une Scyphule, qui devient rapidement un Scyphistome; ensuite, celui-ci se modifie en une Ephyra, soit directement, soit après s’être divisé en segments, qui se convertissent en autant de petites Ephyres. Enfin, chaque jeune méduse perfectionne son organisme, pour acquérir les caractères de l’adulte. — Cependant, à cause des ressem-
Roule. — Embryologie. 14
CHAIMTUE SIXIEME
blances manifestes, qui existent entre la structure du Scyphistome des Discoméduses et celle des Autoscyphaires adultes, il est permis d’admettre, à titre de présomption, que ces derniers ne dépassent point la phase de Scyphistome, et qu’ils se bornent, après l’avoir atteinte, à produire leurs glandes sexuelles, sans subir d’autres modifications plus importantes. Des présomptions semblables s’appliquent également aux Acalèphes tétramères ; leur organisation rappelle de près celle des Scyphistomes, tout en montrant une complexité un peu plus grande; il est donc probable que les larves de ces animaux subissent d’abord une phase de Scyphule, puis une autre de Scyphopolype, et se changent en méduses, sans jamais arriver à l’état d’Ephyre. 11 serait bon que des recherches fussent effectuées sur ce sujet, autant pour indiquer les divers phénomènes de cette transformation, que pour montrer si le Scyphistome de ces êtres est susceptible de se fissipariser comme celui de diverses Discoméduses; des renseignements certains à cet égard permettraient de préciser, avec netteté, la valeur exacte de la fissiparité du Scyphopolype.
Trois phases succèdent à la Scyphule, dans l’évolution embryonnaire des Discoméduses ; la première porte sur l’apparition de l’état de Scyphistome, la seconde sur la modification du Scyphistome en Ephyre, et la troisième sur le passage de l’Ephyre à l’état définitif.
Scyphistome. — La larve vésiculaire, après avoir nagé librement pendant un certain temps, se fixe par l’extrémité diamétralement opposée à celle qui portera le tube œsophagien, avec la bouche définitive; la région d’adhérence s’élargit quelque peu, son ectoderme s’épaissit, et l’ensemble constitue un disque de fixation. — Au-dessus de lui, le corps s’évase en perdant sa forme ovalaire, aplatissant son extrémité orale, et prenant l’aspect d’une coupe. Le tube œsophagien s’ébauche durant ces modifications, et les quatre cloisons primaires apparaissent presque en même temps. Le tube élargit quelque peu sa paroi, de telle manière que son orifice extérieur, la bouche définitive, se trouve souvent reporté au sommet d’un petit mamelon conique.
Les quatre cloisons sont produites par des replis de l’endoderme. Elles ne naissent pas à égale distance les unes des autres, mais sont disposées de telle façon, à leur début, qu’elles semblent groupées en deux paires, assez éloignées l’une de l’autre, qui resserrent à leur niveau la cavité gastrique. Par suite, celle-ci paraît divisée, sur son pourtour.
Fig. 180 à 188. — .Vspect générai, du Scyphistome {silhouelles}. — En ISO, Scyphistome parvenu à sa période d’état, avec son corps en forme de coupe, son étroite liase de fi.xation, et son cône buccal au milieu de la couronne des tentacules. — En 187, Scyphistome strobilisé, divisé par fissiparité en un certain nombre de segments, qui commencent à se convertir en Kphyres (d’après les recherches faites par Hæckel) . — En 188, Scyphistome non strobilisé, se changeant tout entier en une seule Ephyre, dont les lobes de l’ombrelle sont placés en dedans de la couronne des tentacules (d’après les recherches faites par .1. van Beneden sur la Cyanea capülala).
scyphüzoaihes
Fig. 186 à 188.
en deux parties, qui communiquent largement ensemble. Puis les cloi-
Znlès'oJBej-t
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Fig. 189 à 194. — Début du développement du Scyphistome {coupes demi-diagrammatiques ; les figures de gauche représentent des coupes médianes et longitudinales, les figures de droite des coupes transversales menées suivant les lignes Ali, CI), EF, tracées sur les coupes longitudinales correspondantes). — En 189-190, larve à la phase vésiculaire, encore libre, nageant au moyen de son ectoderme cilié. — En 191-192, début de la fixation; les bords de l’entéropore commencent à s’infléchir, et le mésoderme s’épaissit en quatre zones. — En 193-i94, début de l’état de Scyphistome; l’inflexion des bords de l’entéropore donne le tube œsophagien, et l’épaississement du mésoderme les quatre cloisons.
L’ectoderme et l’endoderme sont en blanc; le mésoderme est en noir.
SCYPHOZOAIRES
sons continuent à s’avancer dans l’intérieur de la cavité gastrique, et égalisent les distances qui les séparent; la symétrie radiale fait alors franchement son apparition, et l’entéron primitif se trouve divisé, par l’état de cette évolution, en cinq chambres, l’une centrale, et les quatre autres périphériques. Ces dernières sont les loges-, la première correspond à la cavité gastrique proprement dite. Les loges et la cavité communiquent entre elles dans toute l’étendue du corps, sauf dans la région œsophagienne, où les cloisons vont se souder à la paroi de l’œsophage; l’extrémité supérieure des loges se termine donc en cul-de-sac.
Fig. 195 à 197. — Achèvement du Scyphistome {coupes demi-diagrammaliques). — En 195, coupe médiane et longitudinale, avec perspective, d’un Scyphistome; la moitié de l’être est seule représentée; par rapport à la figure 193, le tube œsophagien et les cloisons ont pris plus d’importance, et les tentacules ont fait leur apparition. — En 196, coupe transversale passant par le tube œsophagien, suivant la ligne AB de la figure 195. — En 197, coupe transversale passant au-dessous du tube œsophagien, suivant la ligne CD de la même figure.
Ces figures font suite aux précédentes (189-194).
Tous ces organes sont disposés d’après une symétrie radiale, suivant des perrayons et des interrayons. Les quatre perrayons passent par le milieu des'loges, et les quatre interrayons parles cloisons.
Quatre tentacules primaires naissent autour de la bouche; ils sont placés dans les perrayons, et situés par suite au-dessus des loges gastriques. Ils n’apparaissent pas en même temps; un premier se forme d’abord, et s’accroît assez vite, puis un second ; ces deux tentacules sont
disposés au-dessus des deux premières chambres gastriques, limitées par les paires de cloisons encore fort petites. Leur présence, en cet instant, donne à la larve une symétrie bilatérale évidente; l’un d’eux est antérieur, l’autre postérieur. Les deux autres tentacules primaires prennent naissance entre les premiers. — Lorsque ces quatre tentacules ont égalisé la distance qui les sépare, tout comme les loges qu’ils surmontent, quatre nouveaux appendices semblables s’élèvent au-dessus des cloisons, dans les interrayons. Le Scyphistome possède donc huit tentacules, dont quatre perradiaux et quatre interradiaux; huit autres s’ébauchent plus tard entre ceux-ci, et par conséquent dans les adrayons. Le chiffre 16 étant atteint, les choses en restent fréquemment là; il n’est pourtant pas rare d’observer une genèse ultérieure de tentacules, qui se manifeste de 8 en 8, suivant la progression 16 24 32....
D’après Gôtte, l’apparition des quatre tentacules primaires est suivie, non par celle des quatre interradiaux, mais des huit adradiaux; après quoi l’évolution continuerait de 8 en 8, comme dans le premier mode, suivant la progression 4.... 12.... 2ü.... 28.... Etantdonnée l’importance des axes symétriques interradiaux, et la présence constante de tentacules au-dessus des cloisons, lorsque le Scyphistome a terminé son évolution particulière, il semble plutôt que la première série soit la vraie, et non celle admise par Gôtte.
Quoiqu’il en soit, les tentacules péribuccaux offrent tous la même structure. Ils sont constitués par un axe central de cellules endodermiques, qu’entoure un revêtement d’éléments eclodermiques; ils ne contiennent donc, en leur intérieur, aucune cavité.
La structure définitive du Scyphistome est dès lors acquise. Cet être offre l’aspect d’une coupe, fixée par son étroite extrémité inférieure, et portant une couronne de tentacules sur sa large extrémité supérieure. Celle-ci possède la bouche en son centre ; cet orifice conduit dans le tube œsophagien, qui aboutit lui-même à la cavité gastrique, divisée sur son pourtour en quatre loges par quatre cloisons. — Quelques modifications secondaires sont apportées à l’ensemble. Une invagination ectodermique très allongée, la cavité cloisonnaire, s’enfonce dans le milieu de chacune des quatre cloisons; d’autre part, le sommet de chaque cloison est traversé par un canal, le canal cloisonnaire, dérivé de la cavité gastrique, et qui grandit plus tard dans des proportions considérables; enfin, les cloisons se munissent, en leur axe, d’une bande de fibres musculaires, le mnscle des cloisons. Ces diverses particularités contribuent à donner au Scyphistome des Discoméduses un aspect spécial, très voisin de celui présenté par les Autoscyphaires de la famille des Tesseridées. — La phase de Scyphistome est alors arrivée vers sa fin, et cède la place à l’état d’Ephyre.
Ephyre. — A en juger d’après les ressemblances de structure établies entre les Discoméduses inférieures, appartenant à la famille des Ephy-
SCYPIIOZOAIRES
ropsides, et les Ephyres larvaires, il est permis d’admettre que ce dernier état embryonnaire manque aux Acalèphes tétramères et aux Autoscyphaires; ceux-ci présentent, en effet, une organisation plus simple que celle des Ephyropsides. On peut donc croire, bien que les observations fassent défaut à cet égard, que la phase Ephyre est propre aux Discoméduses, les autres représentants de la classe des Scyphoméduses passant directement du Scyphistome à l’état adulte.
La transformation du Scyphistome en Ephyre s’effectue suivant deux procédés : ou bien elle est simple, un Scyphopolype déterminé se modifiant tout entier en une seule Ephyre ; ou bien elle est multiple, le Scyphistome se divisant, par fissiparité transversale, en un certain nombre de segments, qui deviennent autant de petites Ephyres. — 11 arrive assez souvent que cette transformation soit précédée de phénomènes gemmipares ; un Scyphopolype donne ainsi naissance à plusieurs autres individus semblables à lui. Ce bourgeonnement ne doit pas être confondu avec la fissiparité dont il est ici question. Celle-ci est une segmentation transversale, qui aboutit à la production de petites méduses; celui-là est une multiplication par gemmiparité réelle, entraînant la genèse de Scyphopolypes réunis en une petite colonie.
A. Transformation simple. — Les observations, effectuées sur le développement des Discoméduses, étant peu nombreuses encore, il est impossible de dire si la transformation simple répond à la règle, ou à l’exception; il semble bien qu’elle doive être prise pour le fait normal, mais de nouvelles études sont nécessaires pour préciser les idées sur ce sujet. Quoiqu’il en soit, dans ce premier cas, le Scyphistome se modifie tout entier en Ephyre, sans subir aucune segmentation préalable. Ce cas présente deux modes; dans l’un, l’embryon primitif, fixé à un support, offre tous les caractères d’un polype Scyphulaire; dans l’autre, cet embryon, quelque peu aberrant dans son ensemble, vit en liberté.
Le premier mode a été observé chez les Cyanea capillata et les Atirelia aurita; ces dernières montrant aussi la transformation multiple. Les principaux changements portent : sur la chute des tentacules du Scyphistome, l’apparition de huit lobes marginaux munis d’organes des sens (rhopalies), l’agrandissement de la cavité gastrique, la réduction des cloisons à la suite de l’excessif développement pris par le canal cloisonnaire, enfin sur la cessation de la vie fixée, et l’aplatissement du corps en une petite méduse discoïde.
Une Ephyre, parvenue à son développement complet, représente une méduse au corps déprimé, dont les bords de l’ombrelle portent huit lobes marginaux, développés dans les quatre perrayons et les quatre interrayons; chacun de ces lobes possède, en son milieu, une dépression profonde, qui contient une rhopalie. Les lobes marginaux, assez volumineux pour donner au bord de l’ombrelle un aspect crénelé bien accentué, sont creux, et renferment des diverticules de la cavité gas-
CHAPITRR SIXIÈME
trique; ces diverticules sont les loges lobaires. — Chacune des huit profondes échancrures adradiales, laissées entre les lobes, présente, en dedans d’elle, une paire de petites saillies, qui s’avancent dans l’intérieur de la cavité gastrique; chaque paire limite ainsi une loge située dans l’adrayon correspondant; celle-ci est une loge marginale. La cavité gastrique porte donc seize loges périphériques : huit placées dans les lobes marginaux, les loges lobaires', huit dans les échancrures situées entre ces lobes, les loges marginales. Les deux replis, qui circonscrivent chacune des loges marginales, sont nommés des cathammes.
La cavité stomacale, ample et spacieuse, contient, en quatre points de sa paroi qui correspondent aux interrayons, les restes des cloisons du Scyphopolype. Ces cloisons se sont réduites peu à peu, à la suite du grand développement pris par le canal cloisonnaire qui les traversait; elles consistent en de petits épaississements, munis de trois ou quatre filaments allongés, dits filaments gastriques. Ces derniers commencent à se former chez le Scyphistome; ils naissent sur le bord de chacune des quatre cloisons, semblables à des saillies qui s’avancent peu à peu; et, lorsque la cloison a été détruite par le canal cloisonnaire agrandi, ils persistent comme vestiges de son ancienne existence. 11 est probable que les cathammes répondent également à des restes des cloisons primitives.
La bouche s’ouvre sur le milieu delà sous-ombrelle; elle est portée au sommet d’un cône buccal chez les Ephyres jeunes, et devient ensuite percée à fleur de peau, chez les méduses plus âgées, à cause de l’atrophie de ce cône. Son orifice, en forme de croix, présente quatre échancrures profondes, situées dans les perrayons, et précisant la place de ces axes de symétrie.
11 est aisé de suivre les changements qui transforment le Scyphopolype en Ephyre. Le corps s’aplatit, se déprime, cesse d’adhérer à un support par son pédoncule ; celui-ci existe bien encore quelque peu au début de la vie libre, mais se confond, par la suite, avec le reste de l’ombrelle. Les tentacules s’atrophient, et se détachent. Les huit lobes marginaux apparaissent dans les régions qui vont les porter, semblables à des saillies de la paroi du corps, qui s’élèvent peu '■ leu, en entraînant parfois les tentacules avec elles; ils prennent rapidement leur aspect bifide définitif, et produisent leurs rhopalies. La région péristomienne du Scyphistome, encadrée par les tentacules d’abord, puis entourée par les lobes marginaux, et portant la bouche en son centre, devient donc la sous-ombrelle de l’Ephyre; les autres parties de l’individu, étalées depuis la zone tentaculaire jusqu’à la base fixée, produisent la susombrelle, la face supérieure de la méduse. La cavité gastrique s’élargit, par l’effet de l’aplatissement du corps; les cloisons se détruisent en partie ; etl’Ephyre, entièrement constituée, dérive ainsi du Scyphopolype primordial.
La série des phénomènes est beaucoup moins complexe dans le
SCYI'IIOZOAIRF.S
second mode, lorsqu'il s’agit de larves libres; la phase Scyphislome n’existe pas, est omise dans le cours du développement, et le jeune embryon se transforme en Ephyre sans quitter sa vie errante. Ce mode abrégé n'est connu, jusqu’ici, que chez les Pelagia noctiluca. — Le jeune être, après avoir subi les phases gastrulaire et vésiculaire, produit, dans la région supérieure de son corps, un mésoderme abondant, qui donne ainsi une ébauche d’ombrelle; les cellules de l’ectoderme, couvertes de cils vibratiles, soutiennent l’individu dans l’eau, et lui permettent de se déplacer. La bouche se perce au centre de la région inférieure, quelque peu déprimée et aplatie; les tentacules du Scyphistome ne font point leur apparition sur le hord de cette région buccale, mais bien les huit lohes marginaux de l’Ephyre, qui naissent à leur place, au lieu de leur succéder. La larve vésiculaire se convertit directement en une Ephyre libre, presque semblable à celles qui proviennent des Scyphistomes, mais ayant en plus un tissu mésodermique abondant, situé dans la partie supérieure du corps, et semblable, par son volume, à celui de l’ombrelle des adultes. — Ces diverses particularités permettent de rapporter l’évolution embryonnaire des Pelagia à un développement abrégé, l’abréviation étant caractérisée par l’omission de la phase Scyphistome, et par la genèse hâtive du mésoderme ombrellaire. Peut-être la cause d’une telle condensation doit-elle être recherchée dans la tendance à garder une vie libre et pélagique. L’embryon de ces animaux serait une larve adaptative à stase, et à métamorphose brusque.
D. Transformation multiple. — Ce procédé a été observé principalement sur les Aurélia aurita, qui présentent aussi la transformation simple. Le Scyphopolype s’allonge beaucoup, s’étire en un tronc de cône à base étroite, et se divise ensuite, par fissiparité transversale, en plusieurs, dix à douze en moyenne, segments superposés. La fissiparité débute par l’apparition d’étranglements circulaires autour de la paroi du polype; ces sillons deviennent de plus en plus profonds, resserrent à leur niveau le corps, avec la cavité gastrique qu’il contient, et finalement arrivent au centre de l’embryon. Lorsque l’évolution en est parvenue à ce point, le Scyphopolype se trouve partagé en plusieurs segments discoïdes, empilés les uns sur les autres. Chacun de ses segments possède la valeur d’un individu. Cette division, nommée siroôzlisation par les auteurs, répond à la production de zooïdes par un zoïte primitif, les zooïdes devant suivre un développement semblable de tous points à celui qu’aurait accompli le zoïte, s’il ne s’était pas fissiparisé.
Chaque zooïde commence par offrir la structure du Scyphistome dont il est une partie, et plusieurs d’entre eux donnent même naissance, sur leurs bords, à une couronne de tentacules. Mais cette évolution ne va pas très loin dans ce sens, et, par contre, règne une tendance à transformer le plus tôt possible les segments en Ephyres. Leur région marginale produit huit lobes bifides, avec leurs rhopalies ; les calhammes.
avec les filaments gastriques, font leur apparition; la structure particulière à l’Ephyre naît ainsi peu à peu. Lorsque ces faits commencent à
Fig. 198 à 203. — Transformation multiple d’un Scyphistome en F.phvre (silhouettes). — En 198, colonie composée de deu.x Scyphistomes, dont le plus petit a élé bourgeonné par le plus grand. — En 199, début de la division fissipare. — En 200, suite de cette division; les bords des segments commencent à se franger, par l’apparition des lobes marginaux. — En 201, achèvement de la division; les segments, convertis en Ephyres, se séparent les uns des autres. — En 202, jeune Ephyre vue de profil. — En 203, jeune Ephyre vue par sa face inférieure, ou sous-ombrellaire.
SCYPHOZOAIRES
être bien marqués, le Scyphopolype primordial se trouve constitué par dix ou douze Ephyres superposées, encore accolées, et possédant leur organisation presque complète. En cet état, le Scyphistome est désigné par l’expression de Strobile.
Puis, les tentacules portés par plusieurs de ces méduses s’atrophient, et tombent; les méduses elles-mêmes se séparent les unes des autres, et nagent librement. Elles ont acquis la structure d’Ephyre, comme si le Scyphistome, dont elles dérivent, avait subi la transformation simple, et vont ensuite passer à l’état adulte définitif.
Hæckel nomme Strobilisation polydiscale cette transformation multiple, par opposition au terme de Strobilisation monodiscale qu’il donne à la transformation simple. Cette dernière expression n’est pas très juste, car, les phénomènes de fissiparité faisant défaut, il n’existe aucune strobilisation. Sans doute, le premier de ces modes n’est pas primitif, et dérive du second. La question sera examinée plus loin avec détails; mais il est bon de faire remarquer ici que l’essence de la strobilisation paraît consister en la genèse de tentacules, et de lobes marginaux, sur le corps entier du Scyphistome, et non autour de la bouche seule. Chacune des couronnes supplémentaires de tentacules et de lobes est ensuite capable de devenir un individu complet, en empruntant au reste de l’organisme une portion de sa cavité gastrique et de sa paroi.
Méduse défimtive. — Les modifications dernières, qui doivent changer l’Ephyre en une méduse définitive, sont nulles, ou peu s’en faut, chez les Ephyropsides. L’organisation de ces dernières est, en effet, semblable à celle des petites Ephyres; et le seul fait qui intervienne, tient à l’apparition de huit tentacules dans les échancrures adradiales.
11 n’en est pas de même pour les Discoméduses acathamnates; leur structure se complique, autant sous le rapport de l’aspect extérieur, que sous celui de la forme présentée par la cavité gastrique et par ses dépendances. Ce dernier ordre de particularités sera examiné dans un prochain paragraphe (§5); quant aux caractères externes, les principales modifications portent sur te bord de l’ombrelle, et sur la région buccale. — La jeune méduse grandit; l’accroissement marginal n’est pas égal dans tous les points du bord ombrellaire, mais touche de préférence aux huit échancrures adradiales. Celles-ci commencent à s’effacer, et par disparaître en tant qu’échancrures ; puis, les régions qui les renfermaient grossissent davantage, de manière à faire saillie en dehors des lobes de l’Ephyre. Lorsque ce développement s’est effectué depuis quelque temps, les zones adradiales portent à leur périphérie, au lieu de sillons profonds, huit larges bourrelets, qui deviennent les huit lobes marginaux de l’adulte. La substance de ces derniers se soude avec celte des lobes primitifs appartenant à l’Ephyre, de façon à se confondre intimement avec eux; et le seul vestige de l’ancienne existence des appendices Ephyriens est fourni par les rhophalies, qui restent à leur place primitive.
CHAPITIIF. SIXIEME
Seulement, à la suite des chang-ements ainsi apportés dans la structure générale, ces organes sont situés dans des écliancruresprofondes, laissées
Fig. 204 et 205. — Organisation de i.’Ephyre. — En 204, coupe médiane, et longitudinale, avec perspective, d’un Scyphistome en voie de devenir tout entier une seule Ephyre; les lobes marginaux de l’Ephyre se façonnent en dedans des tentacules, et les canaux cloi-
SCVI'IIOZOAIUES
entre les huit lobes ad radiaux qui viennent de prendre naissance. Comme la position des rhopalies n’a pas varié, les régions qu’elles occupent correspondent aux perrayons et aux interrayons. En surplus, des tentacules creux, variables d’un genre à l’autre par le nombre et par l’aspect, se développent sur le bord de l’ombrelle.
L’ouverture buccale, toujours perçée au centre même de la sous-ombrelle, ne conserve pas des lèvres minces, et rassemblées en un cône surbaissé. Ces lèvres grandissent dans des proportions considérables, et s’épaississent beaucoup; elles constituent ainsi quatre expansions volumineuses, encadrant la bouche par leur base, et faisant saillie au-dessous de l’ombrelle : ce sont les bras buccaux. — Ces appendices subissent, chez les Rhizostomides, une évolution spéciale. Ils sont d’abord, sur la méduse encore jeune, simples, et séparés les uns des autres. Puis, durant leur accroissement, l’extrémité libre de chacun d’euxse bifurque; et comme cette bifurcation se produit de bonne heure, comme l’agrandissement ultérieur est considérable, il en résulte que l’individu porte huit bras, au lieu de quatre. Mais les choses n’en restent point là; chacune de ces expansions buccales émet, à son tour, des bandes longues et frangées, dont les unes sont placées non loin de la bouche, et dont les autres sont situées sur l’extrémité libre du bras. Les premières, toujours externes, sont les replis scapulaires; parmi les secondes, les unes, les replis dorsaux, sont externes, et les autres, les replis ventraux, sont internes. Ceux-ci, plus longs que leurs congénères, s’étendent depuis l’extrémité libre de l’organe jusqu’à l'ouverture buccale, et vont ainsi jusqu’au niveau des replis scapulaires. En outre, les bords minces et frangés des replis, appartenant à des bras voisins, s’affrontent, et se soudent les uns aux autres; l’ensemble des bras, et de leurs replis soudés, limite donc un canal volumineux, qui continue l’orifice buccal au-dessous de l’ombrelle, et représente une sorte de grosse trompe. Les lignes de cohérence s’interrompent par places, pour laisser des petites ouvertures, dites suçoirs, qui font communiquer le canal avec le dehors; l’eau environnante, entraînant avec elle des animalcules servant à l’alimentation de l’individu, pénètre dans le conduit par ces orifices, arrive jusqu’à la bouche, et parvient ainsi dans la cavité stomacale. — Certains de ces orifices portent, chez les Rhizostomides, des petites expansions tubulaires, semblables à des tentacules très réduits. Les faits sont plus complexes encore chez les Cassiopéides, car les bras se ramifient un grand nombre de fois, se munissent de pelotes urticantes sur leurs extrémités, et présentent des expansions tubuleuses, beaucoup plus longues que celles des Rhizostomes.
sonnaires grandissent pour détruire les cloisons qu’ils traversent. Les tissus de l’organisme sont représentés par des bandes noires. (D’après les recherches faites par Gôtte.) — En 204, diagramme de la structure d’une Ephyre complète; le trait blanc, parallèle au contour extérieur, indique la face interne de la paroi du corps et la limite de la cavité gastrique.
III. — Gténophores. — Pendant que s’ébauchent, dans l’intérieur du corps, le tube œsophagien avec les quatre cloisons gastriques, l’embryon des Gténophores tend à quitter les enveloppes ovulaires, et à vivre en liberté. L’apparition de l’œsophage, et celle des cloisons qui l’accompagnent, permettent de considérer cette forme comme une Scyphule issue d’un développement abrégé, et renfermée dans les coques ovulaires; ces deux particularités secondaires mises de côté, les caractères de la Scyphule des Gténophores ne diffèrent en rien de ceux présentés par l’état larvaire correspondant des Scyphoméduses. Seulement la phase de Scyphule dure très peu de temps, car les organes locomoteurs propres aux Gténophores prennent naissance de bonne heure ; la présence de ces palettes natatoires donne à l’embryon de ces animaux un aspect spécial, bien différent de celui offert par les jeunes Anthozoaires, et par les Jeunes Scyphoméduses. La larve, qui succède ainsi à l’état Scyphulaire, et n’existe que chez les Gténophores, mérite le nom de Ctenula; caractérisée par la possession de palettes natatoires, elle nage en liberté, et subit, durant cette période de son évolution, les changements qui doivent lui donner sa structure définitive.
Ges modifications ne sont pas toujours semblables, et varient suivant que l’on s’adresse à l’ordre des Tentaculifères, ou à celui des Nus. Les représentants de ce dernier groupe passent directement de la phase Gténulaire à l’état adulte. Il n’en est pas ainsi pour les autres. Les Gydippides seuls, parmi ceux-ci, dérivent immédiatement de la Gténule, sans offrir d’autres formes larvaires. Les autres familles de l’ordre, les Lobés et les Rubanés, présentent d’abord la phase de Gténule, puis une seconde phase semblable, par l’aspect et par l’organisation, à l’état définitif des Gydippides, et notamment à celui du genre Mertensia. Gette dernière, propre aux Lobés et aux Rubanés, mérite donc le nom Aq phase Mertensia, qui lui a été donné par Ghun; son importance est fort grande, car elle permet d’admettre que la famille des Gydippides représente un type inférieur des Gténophores Tentaculifères. Ensuite, l’organisme embryonnaire se convertit en individu parfait.
La série des phénomènes est bien nette. Tous les Gténophores, sans aucune exception, se présentent, au début de leur vie embryonnaire libre, sous une forme Ctenula, (\n\ succède à une indication d’état Scyphulaire. Puis les Nus et les Gydippides parviennent directement de la Gténule à l’état adulte, tandis que les Lobés et les Rubanés passent par une seconde phase larvaire, qui est celle de Gydippide ou Ae Mertensia. L’exposé suivant sera donc divisé en deux parties; la première traitera de la Gténule; la seconde, des changements subis par la Gténule pour arriver à l’organisme définitif.
Phase Gtenula. — Les seuls organes internes de la Gténule sont re[>résentés par le tube œsophagien et par les quatre cloisons gastriques; cette larve ne diffère donc pas, sous ce rapport, des embryons de Scyphomé-
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cluses et d’Anthozoaires. Tout au plus, serait-il permis de trouver des dissemblances dans la grande longueur de l’œsophage, chez la plupart des Cténules, et dans l’importance assez considérable prise par le mésoderme. Mais, si l’organisation fondamentale rappelle ainsi, de très près, celle des larves des deux autres classes, il n’en est pas de même pour la forme extérieure.
La Cténule est un embryon libre, d’aspect ovalaire le plus souvent. Son extrémité supérieure, C{ui correspond à la région où les premiers éléments de l’ectoderme se sont séparés des blastomères, porte l’ébauche de l’unique organe sensitif de l’adulte. L’extrémité inférieure, diamétralement opposée à la précédente, possède la bouche définitive, c’està-dire l’orifice externe du tube œsophagien ; cet orifice est étroit, allongé en une petite fente. L’ébauche sensitive est constituée par une zone d’ectoderme épaissi, dont quelques cellules renferment des concrétions. Parfois, chez les Tentaculifères seuls, les ébauches des tentacules commençent à se manifester. — Jusqu’ici, les particularités offertes par la Cténule ne sont pas très importantes; il n’en est pas de même pour celles tirées des organes locomoteurs. Les cils vibratiles, si abondants sur l’ectoderme des larves des Scypboméduses et des Anthozoaires, font complètement défaut, et, en leur lieu et place, se trouvent huit rangées de palettes natatoires. Ces dernières sont produites par les cellules ectodermiques qui les portent; leur procédé de formation, peu connu encore, paraît consister en la genèse de petits bâtonnets cuticulaires, d’abord séparés, qui se juxtaposent et se soudent ensuite.
Les canaux gastriques n’ayant pas encore pris naissance aux dépens de l’entéron, les palettes reposent simplement sur l’ectoderme, et on ne trouve, au-dessous d’elles, aucune trace des canaux méridiens; l’apparition de ces appendices locomoteurs précède donc celle des conduits qui leur sont annexés chez l’adulte. Leurs huit rangées sont bien situées dans les régions qu’elles doivent occuper sur l’individu définitif, mais elles ne sont pas très étendues ; chacune d’elles comprend trois ou quatre palettes au plus, et se localise dans la région supérieure de la larve, non loin de l’organe sensitif. La moitié inférieure de l’animal est privée de ces appendices; plus tard seulement, par une progression lente, les rangées envahissent toute la longueur des huit méridiens, en se continuant vers la bouche, sur le prolongement de la direction qu’elles ont déjà.
Cet ordre d’apparition est fort intéressant à examiner, car il est le même chez tous les Cténophores dont le développement soit connu : les palettes natatoires naissent en premier lieu, dans le voisinage immédiat de l’organe sensitif, avant que la cavité gastrique ne se dispose en un système de canaux. Il est curieux de remarquer que les huit rangées se façonnent en môme temps. Cependant, à en juger d’après les observations effectuées par Chun sur VEucharis mullicornis, il semble que leurs premiers indices, situés autour de l’ébauche sensitive, soient seu-
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lement au nombre de quatre, et placés au-dessus des loges gastriques, dans des espaces comparables aux perrayons des Scypboméduses. Puis, chacune des quatre rangées primitives se bifurque. 11 serait utile d’effectuer sur ce sujet des recherches nouvelles; des études complètes à cet égard permettraient, peut-être, de rattacher les appendices locomoteurs des Cténophores à des bandes vibratiles d’aspect spécial, développées dans les perrayons seuls, et de mieux préciser les homologies établies entre la structure des jeunes Cténophores et celle des jeunes Scyphoméduses.
La larve Ctenula, ayant ainsi revêtu son aspect propre, se modifie pour acquérir les caractères de l’adulte; sa forme extérieure change, les rangées de palettes s’allongent par le procédé déjà indiqué; les organes internes acquièrent leur structure définitive. L’évolution de ces derniers sera exposée dans le prochain paragraphe, le présent étant consacré aux seules modifications externes.
Etat définitif. — Les changements subis par les Cténophores nus (Beroïdiens) sont minimes. La Cténule, dont l’aspect rappelle d’assez près celui de l’adulte, se borne à s’allonger, et à augmenter de dimensions dans tous les sens; les rangées locomotrices, d’abord localisées au pôle supérieur de l’individu, s’étendent sur le corps entier, et parviennent jusqu’auprès de l’orifice buccal; celui-ci, assez étroit au commencement de son apparition, s’élargit pour devenir l’ample ouverture caractéristique de ces êtres. L’organe sensitif revêt peu à peu sa structure définitive. L’embryon arrive ainsi à l’état parfait, sans subir aucune modification importante. Les Cténophores nus n’offrent point de métamorphoses larvaires bien accentuées.
Il en est de même, parmi les Cténophores tentaculés, pour les Cydippides ; seulement les phénomènes sont un peu plus complexes, grâce à la production de deux tentacules, qui deviennent de plus en plus volumineux durant la série des phases évolutives. Ces appendices naissent en deux points diamétralement opposés, sur la région supérieure, ou sensitive, de l’animal; on les voit s’ébaucher dès l’état Cténulaire. Ils sont constitués, en ce moment, par un axe d’éléments mésodermiques, qu’entoure une assise de cellules ectodermiques; le plan, qui passe par leurs bases, correspond au plan transversal de symétrie. Les tentacules sont d’abord insérés directement sur la paroi du corps; puis, à mesure que l’évolution embryonnaire se poursuit, la région qui les porte, ne subissant pas un développement égal à celui de ses voisines, se convertit en une dépression de plus en plus grande, au fond de laquelle l’appendice va s’attacher. Finalement, cette dépression offre l’aspect
Fig. 20G à 208. — Larves des Cténoruores, d’après Chun (contours et transparence). — En 206, larve, parvenue à la phase Cydippide, de VEucharis multicornis (Lobé). — En 207, larve d’un Rubané, le Cestus Veneris. — En 208, larve d’un Nu, le Beroe ovata.
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Roule. — Embryologie.
(l’une poche tubulaire qui, limitée par l’ectoderme à cause de son mode d’origine, travei'se une épaisse partie de la paroi somatique, et s’ouyre à l’extérieur par un orifice livrant passage au tentacule. En outre, toujours à la suite des inégalités d’accroissement, les deux poches ne restent pas sur le pôle sensitif de l’animal, mais se trouvent reportées plus bas, et sont même situées, dans certains cas, à égale distance des deux extrémités. Le tentacule grandit, et grossit, pendant que s'etï’ectuent ces phénomènes; il porte souvent un certain nombre de branches secondaires, semblables à des petits bourgeons formés sur lui, et qui s’allongent peu à peu.
Les métamorphoses larvaires sont ainsi plus accentuées chez les Cydippides que chez les Beroïdiens; en effet, elles portent, non seulement sur l’amplification du corps entier, mais encore sur la genèse et le développement de plusieurs organes extérieurs. — Les changements d’aspect sont plus prononcés encore chez les Lobés et les Rubanés; ces derniers passent d’abord par une phase Ctenula, subissent ensuite un second état, semblable par la forme et par la structure à celui des Cydippides adultes [phase Cydippide, ou état de Mertensià), et revêtent enfin les caractères définitifs.
Les modifications offertes par les Lobés sont moins profondes que celles des Rubanés. — Lorsque la jeune larve atteint, pour les premiers, la phase Cydippide, son corps est globuleux, ses tentacules sont déjà bien ébauchés, et enfoncés dans une petite poche; les rangées de palettes recouvrent presque la moitié supérieure du corps. L’embryon s’aplatit ensuite, se déprime, et s’allonge suivant son axe transversal. Cette phase est nommée, par Cbun, Vétat méduso'ide ; l’expression est mal choisie, car aucune particularité organique n’autorise à établir une concordance avec les méduses, et les canaux gastriques présentent déjà l’aspect propre aux Cténopbores; la seule ressemblance touche à l’excessif développement pris par le mésoderme conjonctif. Les deux larges expansions, portées par le corps, prennent ensuite naissance non loin de l’ouverture buccale; plusieurs des canaux gastriques méridiens émettent des branches, qui pénétrent dans leur substance; les rangées de palettes s’allongent encore pour atteindre leur base ; et la larve, après avoir ressemblé à une Cydippide dans le cours de son évolution, arrive à l’état parfait.
Les métamorphoses, subies par les Rubanés, sont les plus complètes de toutes celles présentées par les Cténopbores. L’embryon, après la phase Cténulaire, passe par un état de Cydippe. Son corps, ovalaire, porte deux longs tentacules ramifiés, et possède huit courtes rangées d’organes locomoteurs, chaque rangée étant réduite d’ordinaire à une seule palette; ces appendices sont placés, comme toujours, dans la région supérieure de l’individu, à une certaine distance de l’ébauche sensitive. Puis, le corps s’aplatit suivant l’axe sagittal; et cet aplatissement devient d’autant plus accentué, que la croissance ultérieure du petit être
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s’effectue, pour la plus grande part, suivant l’axe transversal; le corps perd ainsi sa forme globuleuse, et revêt peu à peu l’aspect rubané. Là ne se bornent point les modifications. Les altérations les plus remar-
Fig. 209 à 211. — Organisation des larves de Cténophores {coupes semi-diagrammaliques),
— En 209, coupe médiane et longitudinale, montrant le tube œsophagien qui s’avance dans l’entéron. — En 210, coupe transversale pratiquée au niveau du tube œsophagien.
— En 211, coupe transversale pratiquée au niveau de l’entéron, et montrant sa division en quatre loges au moyen de quatre épaisses cloisons.
Ces figures, dressées d’après les recherches faites par Chun, sont destinées à préciser les relations étroites qui unissent l’organisme des jeunes Cténophores à celui des autres Scyphozoaires. Les coupes, qu’elles expriment, ont été elTectuées sur des larves de Beroe Forskalii.
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(juables portent sur les rangées locomotrices; quatre d’entre elles continuent à croître, et à s’étendre sur le corps entier ; les quatre autres ne changent en rien, et sont seulement représentées, chez l’animal parfait, par quatre palettes, qui encadrent l’appareil sensitif. Les quatre premières s’allongent, mais leur extension ne dépasse pas le bord sensitif, ou aboral, du corps.
L’embryon, en s’aplatissant suivant l’axe sagittal pour s’allonger transversalement, prend l’aspect d’une lame mince; cette lame est divisée en deux moitiés par le tube digestif, ou par l’axe qui parcourt le tube digestif, en passant par la bouche et l’organe sensitif. L’un des bords de la lame montre cet organe en son milieu, et l’autre porte la bouche ; le premier est le bord sensitif, ou aboral, et le second le bord oral. Les quatre longues rangées de palettes sont seulement placées sur le bord sensitif; elles ne le dépassent pas, aux deux extrémités du corps, pour revenir sur le bord oral, et arriver jusqu’à la bouche; en somme, et par rapport aux autres Cténophores, ces rangées ne s’étendent pas sur le corps entier, depuis le pôle sensitif jusqu’à la bouche, mais seulement sur une moitié du corps. Le bord oral entier est occupé par des longs filaments serrés, semblables à des cils vibratiles volumineux, sans doute homologues aux palettes par leur origine, mais ne provenant point d’elles. — Parmi les quatre longues rangées, ainsi limitées au bord aboral, deux sont placées à droite, et les deux autres à gauche de l’organe sensitif ; les deux premières, séries de la première paire, s’étalent de l’appareil sensitif à l’extrémité droite du corps; les deux secondes, dites séries de la seconde paire, s’étendent du même appareil à l’extrémité gauche. Comme le bord aboral est fort étroit, les deux rangées d’une même paire sont placées côte à côte, et parallèles; la distance qui les sépare est relativement fort minime.
Ainsi, les Cténophores rubanés, après avoir ollert une phase de Cydippe durant leur vie embryonnaire, subissent des métamorphoses complexes, qui consistent à donner au corps un aspect rubané, à empêcher le développement de quatre des rangées locomotrices, et à ne permettre celui des quatre autres que sur le bord présentant en son milieu l’organe sensitif.
IV. Anthozoaires. — D’habitude, les larves des Anthozoaires sont libres, lorsqu’elles se trouvent encore sous la forme vésiculaire; elles se fixent ensuite par leur extrémité aborale, et produisent leurs cloisons gastriques. Celles-ci naissent par paires, et, lorsque la seconde de ces paires vient de faire son apparition, l’embryon atteint la phase Scyphula; puis le nombre des cloisons continue à augmenter, et la Scypbule se change en un Anthopolype. L’état Scyphulaire n’est donc pas très distinct des phases ([ui le suivent, et il se confond avec elles, car la genèse des nouvelles cloisons gastriques s’efl'eclue sans discontinuité; sa présence est cependant marquée par un temps d’arrêt, dans la
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série des phénomènes évolutifs, qui contribue à l’isoler quelque peu des suivants, et à préciser son importance.
Les tentacules péribuccaux prennent naissance de fort bonne heure. Ils sont toujours placés au-dessus des loges gastriques; et, comme ces dernières apparaissent suivant un mode déterminé, qui sera étudié avec détail dans le prochain paragraphe, le nombre des tentacules s’accroît d’après le même procédé. — Les loges ne sont point formées toutes en même temps; deux sont d’abord produites aux dépens de la cavité gastrique, par l’apparition des premières cloisons; deux autres sont ensuite délimitées par les cloisons de la seconde paire; et l’évolution continue ainsi, le chiffre des cloisons et celui des loges augmentant suivant une règle précise. Il en est de même pour les tentacules; au moment où les deux premières loges viennent d'être façonnées, un tentacule pousse au-dessus de chacune d’elles; plus tard, deux autres loges apparaissent, et deux tentacules extérieurs s’ajoutent aux précédents ; plus tard encore, le nombre des loges étant porté à huit, quatre nouveaux appendices naissent autour de la bouche. En somme, dans la plupart des cas, la genèse des tentacules est étroitement liée à celle des cloisons ; les cloisons de nouvelle formation ont pour rôle de délimiter de nouvelles loges, et un tentacule se développe au-dessus de chaque loge récemment produite. — Ces appendices péribuccaux sont toujours creux, contrairement à ce qu’il en est pour les Scyphistomes; leur canal interne est un diverticule de la loge gastrique qu’ils surmontent, et leur paroi une dépendance de la paroi du corps.
L’examen des formes extérieures, présentées par les larves des Zoanthaires, se réduit donc à l’étude de la phase vésiculaire, à celle des changements d’aspect subis par le corps, et enfin à celle de la naissance des tentacules, celle-ci étant placée sous la dépendance du mode génétique des cloisons et des loges gastriques.
A. — Les larves vésiculaires des Anthozoaires sont globuleuses, ou ovalaires, dans leur extrême jeunesse; elles s’allongent ensuite, et deviennent vermiformes. Les cils vibratiles, qui recouvrent leur ectoderme, leur permettent de se déplacer avec facilité; ce qu’elles font d’babitude, en tournoyant en spirale dans l’eau. — Leur entéron s’élargit beaucoup durant cette période de liberté ; mais à cela se bornent les modifications internes, car, d’ordinaire, le tube œsophagien et les cloisons gastriques apparaissent plus tard.
Dans certains groupes d’Anthozoaires, tels que les Cérianthidées et les Zoanthines, les larves paraissent garder longtemps cette vie libre, et subir ainsi tous tes changements qui les transforment en adultes. — Tel n’est pas le cas des Octactiniaires, ni de la plupart des Polyactiniaires; l’embryon se fixe par une de ses extrémités, et les cils vibratiles de son ectoderme se détruisent. Ainsi attaché à un support, son corps se raccourcit, le tube œsophagien s’ébauche dans la région dia-
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métralement opposée à la base fixée, les premières cloisons s’avancent dans la cavité gastrique en délimitant les premières loges, et, d’une façon corrélative, les premiers tentacules naissent autour de la bouche. Les procédés employés dans la genèse des cloisons et des loges sont examinés plus loin d’une façon détaillée (§ 5) ; les renseignements donnés à cet égard s’appliquent d’une manière complète aux tentacules, et, en conséquence, quelques indications brèves sur ces derniers seront ici suffisantes.
Les huit cloisons des Octactiniaires apparaissent presque en même 2-/2 2/5
Fig. 212 et 213. — Larves des Anthozoaires {coupes longitudinales et médianes, avec perspective). — En 212, larve libre, nageant au moyen des cils vibratiles de son ectoderme.
• En 213, larve un peu plus âgée, et venant de se fixer à un support. — D’après les recherches faites par Kowalevsky et Marion sur un Octactiniaire, le Sympodium coralloïdes.
temps, sans doute par une abréviation du développement, et il en est de même pour les tentacules. — Les phases évolutives des Polyactiniaires sont, sous ce rapport, plus longues et plus nettes. Deux tentacules, presque diamétralement opposés, se façonnent dès l’abord, dans la région péribuccale de l’individu, par deux saillies, qui grandissent et s’allongent peu à peu; chaque saillie, placée au-dessus d’une des loges de la première paire, ces loges venant d’être engendrées à l’instant et existant seules, consiste en un diverticule, émis par la cavité de la loge, qui sou-
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lève la paroi du corps. Ces deux appendices primitifs sont souvent inégaux sous le rapport de la longueur; cette dissemblance est, de tous points, comparable à celle qui se manifeste entre les deux premiers tentacules du Scypbistome. Puis, la plus grande des loges de la première paire, étant divisée en trois par la genèse de deux nouvelles cloisons, deux autres tentacules vont s’ajouter aux deux premiers, en surmontant les deux loges qui viennent d’être formées. Le chiffre des loges augmentant toujours avec régularité, celui des tentacules agit de même, car ces appendices naissent avec constance au-dessus de la plupart des loges récemment produites.
Les procédés génétiques des premiers tentacules sont assez bien connus; il n'en est plus ainsi pour ceux des derniers, ni pour la façon dont ils se groupent afin d’acquérir leur arrangement définitif; les seules observations concluantes à cet égard ont été efîectuées, par de Lacaze- Duthiers, sur des Zoanthaires appartenant à la tribu des Actinidées. — Lorsque le nombre des tentacules, subordonné à celui des cloisons et des toges, est arrivé à douze, ces organes se disposent en deux cycles concentriques : l’un, externe, composé des six plus grands d’entre eux; l’autre, interne, formé des six plus petits. Les appendices de ces deux cycles ne sont point placés les uns devant les autres, mais en alternance. Puis, douze nouveaux tentacules sont engendrés, et constituent un troisième cycle; ils naissent au-dessus des loges supplémentaires, qui viennent de faire leur apparition. Ils sont rassemblés en six couples, dont chacun est situé dans l’un des espaces, qui séparent un grand tentacule du premier cycle d’un petit tentacule du second; ces espaces étant au nombre de douze, et six d’entre eux étant ainsi occupés par les couples des appendices du troisième cycle, ces six espaces alternent avec ceux qui restent nus. Tous ces organes sont d’abord groupés d’une façon bien irrégulière; ils s’arrangent ensuite sur trois cercles concentriques, dont le premier se compose des six grands tentacules primitifs, le second de six, et le troisième de douze appendices. Ceux-ci ne correspondent pas exactement au second ni au troisième cycle, car les tentacules qui constituaient ces derniers se sont confondus, et ne reprennent pas exactement leur place lorsqu’ils se disposent de nouveau en couronnes péribuccales; certains appendices du second cercle appartiennent en réalité au troisième cycle, et, inversement, plusieurs des six tentacules du second cycle sont reportés dans la troisième couronne.
Le développement continue d’après les mêmes procédés; les nouveaux tentacules naissent par couples, tout comme les loges qu’ils surmontent; chaque couple étant situé dans un des espaces qui séparent les uns des autres les tentacules des cycles précédents, et ces espaces alternant avec ceux qui ne sont l’objet d’aucune évolution. — Les jeunes tentacules, en faisant leur apparition, se mélangent à leurs homologues qui les ont précédés, et les couronnes péribuccales perdent leur dispo-
silion régulière; puis, tous ces organes se groupent derechef en cercles définis, les éléments de chaque cercle appartenant parfois à des cycles différents, car ils se rassemblent d’après leurs rapports de juxtaposition, non d’après leur âge.
Le terme cycle désigne ici l’ensemble des tentacules produits en même temps. Le nombre des éléments constitutifs d’un cycle déterminé est, constamment, le double du chiffre offert parle cycle précédent, sauf pourtant en ce qui touche les douze premiers tentacules. Ceux-ci se disposent en deux cycles, dont chacun se compose de six éléments. Les appendices du troisième cycle sont au nombre de douze ; ceux du quatrième au nombre de vingt-quatre ; ceux du cinquième au nombre de quarante-huit; et ainsi de suite. Par conséquent, le jeune individu possède 24 tentacules au moment où le troisième cycle vient de naître; il en présente 48 lors de la genèse du quatrième cycle, 96 après la formation du cinquième; la quantité de ces organes augmente, suivant cette progression fixe et déterminée. La régularité de ce développement est une conséquence de celle offerte par les cloisons, et par les loges naissantes.
B. — Les larves des Octactiniaires, et un certain nombre de celles des Polyactiniaires, produisent leurs premières cloisons, et leurs premiers tentacules, lorsqu’elles sont déjà fixées, après cessation de leur vie libre. Les embryons de divers Polyactiniaires les engendrent durant leur période de liberté; couverts de cils, et possédant souvent une touffe vibratile sur l’extrémité aborale du corps, ils nagent pendant que leurs appareils s’ébauchent, et se fixent d’habitude après que les douze cloisons, et les douze tentacules primordiaux, ont pris naissance. — Cette persistance de la vie pélagique est plus accentuée encore chez les Cérianthidées, s’il faut en croire des observations récentes. Ces animaux habitent les eaux de surface durant leur jeunesse entière, et ne se laissent aller au fond qu’au moment où les éléments reproducteurs font leur apparition ; la maturité sexuelle, qui est le dernier degré de l’évolution de l’individu, marque seulement l’instant où cesse la vie libre. Ainsi, les larves des genres Cérianllms et Arachnaclis , ceux-ci considérés autrefois, à tort, comme des larves de Cérianllms , se trouventelles libres à des états fort avancés de leur évolution, et munies de presque toutes leurs cloisons, et de tous leurs tentacules.
Un semblable mode de vie des embryons paraît exister aussi chez les Zoanthines. Semper, et surtout Ed. Van Beneden, ont décrit des formes embryonnaires libres, munies déjà de six ou de douze cloisons, et rattachées, autant qu’il est permis d’en juger d’après leur disposition, à l’évolution des Zoanthines. Ces larves sont curieuses, en ce qu elles portent, sur l’une des faces de leur corps, une bande longitudinale, faite de grands cils vibratiles, commençant non loin de l’extrémité buccale, pour finir assez près de l’extrémité aborale; les autres portions
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de l’ectoderme étant dépourvues de cils, cette bande représente sans doute l’organe locomoteur du petit être. — Cette disposition, remarquable par elle-même, devient très importante, si on la compare à la structure des rangées de palettes des Cténophores. Ces dernières peuvent être assimilées à des assemblages de longs cils juxtaposés; et, sauf par la réunion en palettes, la bande vibratile des larves, observées par Ed. Van Beneden et par Semper, rappelle les rangées des Cténophores, d’après leur origine ectodermique, leur orientation longitudinale, et leur structure essentielle. Seulenient, cet organe est unique chez les premières, et demeure propre aux phases embryonnaires; tandis que tes seconds en possèdent huit durant toute leur vie. 11 est intéressant de signaler cette ressemblance, car elle contribue à rattacher plus étroitement les Cténophores aux autres Scyphozoaires.
V. — Un petit animal pélagique, découvert par Busch, étudié récemment avec détails par Claus et Viguier, le Tetrajoteron {Tetraplatia) volitans, semble devoir être considéré comme une forme larvaire de Scyphozoaire. Le corps de cet être, assez polymorphe, se ramène, en somme, à un ovale allongé, portant la bouche au centre de son extrémité inférieure, et muni, vers le milieu de sa longueur, de quatre minces expansions, nommées les ailes. Ces dernières, formées par des saillies membraneuses de la paroi du corps, sont placées à égale distance les unes des autres, et possèdent deux petits organes des sens pour chacune d’elles. Ces annexes sensoriels peuvent être assimilés à des rhopalies de structure fort simple; quant aux ailes, elles concourent, pour la plus grande part, à produire les mouvements locomoteurs, car les cils, dont l’ectoderme est recouvert, sont fort courts. L’ouverture buccale donne accès dans un tube œsophagien, soudé à la paroi du corps, qui conduit dans une spacieuse cavité gastrique, divisée par quatre épaisses cloisons en quatre loges profondes. Ces loges se bifurquent dans la régior> aborale du corps; quatre des branches se -continuent avec les loges gastriques; les quatre autres alternent avec les premières. Celles-ci, comparables presque aux canaux cloisonnaires du Scyphistome, se retournent vers l’extrémité buccale et se convertissent en quatre conduits longitudinaux, placés à égale distance les uns des autres, entre la cavité stomacale et l’ectoderme, dans la substance même des cloisons. Non loin de la bouche, les canaux longitudinaux s’écartent de l’ectoderme, et vont s’ouvrir dans la cavité gastrique.
La petite taille de ces animaux (3 à 5 millimètres), leur privation d’organes sexuels, portent à admettre que ces êtres sont des larves, et n’ont pas encore atteint leur état définitif; mais la complexité assez grande de leur structure permet aussi de croire que cet état n’est pas fort éloigné, et qu’il ne diffère pas trop, dans son ensemble, de celui qu’ils offrent eux-mêmes. L’existence des quatre cloisons, dans la cavité stomacale, éloigne les Tétraptères des Hydrozoaires, pour les placer avec
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certitude parmi les Scyphozoaires; mais il est encore bien difficile de se prononcer sur leur situation exacte. La forme générale du corps, l’épaisseur des cloisons gastriques, la présence des quatre canaux longitudinaux fournis par la cavité stomacale, tendraient à rapprocher ces êtres des Cténophores; ils seraient un groupe de Cténophores tétraradiés, et non octoradiés à la façon des représentants normaux de cette classe. D’un autre coté, l’absence de palettes natatoires, et la disposition des ailes, donnent à ces animaux une originalité incontestable; en outre, la nature des organes sensoriels placés sur ces ailes, comme la possession de quatre seules cloisons, contribuent à rapprocher les Tétraptères des Scyphoméduses.
La vérité, autant qu’il est possible de conclure d’après les connaissances actuelles, paraît être dans cette pensée que les Tétraptères représentent les larves, très avancées, d’êtres voisins des Cténophores, ou celles de Scyphoméduses inférieures. L’ensemble de leur économie peut être rattaché, sans trop de difficultés, à celui qui serait offert par un Cténophore, ayant conservé la disposition tétraradiaire primitive, et dont le corps ne serait pas divisé en octants. La minime complexité de leur structure, le mince développement de leur mésoderme, l’absence de cils groupés en palettes, dénotent, d’autre part, la simplicité de ces êtres par rapport aux autres Scyphozoaires. L’existence d’organes sensoriels, presque semblables à des ébauches de rhopalies, attestent de leurs relations avec les Scyphoméduses.
En somme, si l’on tient compte de toutes ces dispositions, si l’on remarque la complexité déjà assez grande de l’organisme des Tétrajitères, on en vient à une double supposition : ou bien ces animaux sont les formes larvaires de certains Cténophores à la structure fort simple, à l’organisme quadriradié plutôt qu’octoradié, et encore inconnus; ou bien ils sont les embryons libres d’une Scyphoméduse inférieure, d’un Autoscyphaire, ou d’un Tétramère, peut-être d’une Charybdée. La science actuelle ne permet pas de se prononcer en cette occurence; mais les données acquises autorisent à placer, avec une certitude presque complète, les adultes des Tétra[)tères à la base des Scyphoméduses, ou à celle des Cténophores, et à resserrer davantage les liens qui unissent entre elles ces deux classes.
I 5. — Origine des organes internes.
La larve forl jeune, ne possède, durant sa |)basc vésiculaire, et pour constituer la paroi de son corps, que deux assises cellulaires accolées : le protectoderme, qui devient l’ectoderme et produit le mésoderme, et le protendoderme; ce dernier limite la cavité entérique centrale, simple encore, et nullement différenciée. De cette cavité naîtra l’estomac de l’adulte, avec ses divers annexes, loges ou canaux gastrovasculaires; et des deux couches cellulaires primordiales dérivent tous les tissus
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définitifs. L’endoderme joue en cela, le plus petit rôle; il ne se modifie pas d’habitude; ses principaux changements consistent à transformer parfois plusieurs de ses cellules en éléments épithélio-musculaires. Les fonctions de l’ectoderme sont plus importantes. — Autant qu’il est permis d’en juger d’après les observations acquises, ce feuillet commence par exsuder vers sa hase, et par intercaler, entre lui-même et l’endoderme, une substance fondamentale homogène; plusieurs de ses propres cellules se divisent, pour envoyer les produits de leur segmentation dans cette substance, et former ainsi un tissu muni d’éléments figurés. Ce tissu est le mésoderme, qui s’accroît ensuite pour son propre compte, et subit des modifications diverses. Ensuite, lorsque l’ectoderme a donné naissance au mésoderme, il continue à proliférer pour engendrer les organes des sens, avec le réseau nerveux de l’individu, et revêt enfin sa disposition définitive.
Le plan des descriptions suivantes est donc facile à établir. Une première partie sera consacrée à l’ectoderme et à ses dérivés : le mésoderme d’abord, les appareils de relation ensuite. La seconde partie traitera de l’endoderme, et des diverses modifications qu’il est capable de présenter; puis de l’entéron, et des changements qu’il subit.
1. Ectoderme. — Ce feuillet est constitué, au début de la phase vésiculaire, par une assise cellulaire simple, immédiatement juxtaposée à l’endoderme; bientôt, une mince lamelle de substance fondamentale, la membrane frofre (niembrana 'propria), apparaît entre ces deux couches, et les sépare l’une de l’autre. Puis, l’endoderme est désormais inactif. L’ectoderme continue à produire de la substance fondamentale, et envoie plusieurs de ses éléments dans l’intérieur de cette dernière; il engendre ainsi un tissu conjonctif, placé en dedans de lui, entre luimême et le feuillet endodermique; ce tissu, susceptible dès lors de se développer par ses propres forces, représente le mésoderme. L’ectoderme fournit ensuite le réseau nerveux avec les portions sensorielles des organes des sens, et, finalement, différencie ses cellules pour leur donner leur structure définitive.
Mésoderme. — Le développement du mésoderme des Scyphoméduses n’est pas encore très bien connu. Les observations, effectuées sur ce sujet, ne sont pas aussi nettes que celles pratiquées sur les Cténophores et les Antbozoaires. Le feuillet moyen paraît bien provenir tout entier de l’ectoderme, mais il semble aussi que l’endoderme prend une part, bien minime cependant, à sa genèse; de nouvelles études sont nécessaires à cet égard. En somme, l’ectoderme exsude, par sa région profonde, une substance fondamentale, abondante, homogène, qui commence à apparaître dès la phase Scyphistome, et devient surtout épaisse lors des derniers états de l’évolution des Acalèphes; peut-être, une portion de cette substance dérive-t-elle de l’endoderme. Les éléments
ectoclermiques se divisent, et envoient, dans cette gangue fondamentale, les cellules-filles résultant de leur divison; celle-ci prend alors l’aspect d’un tissu complet, susceptible de s’accroître par lui-même. Les éléments jouissent, en effet, de la propriété de produire de la matière intercellulaire, pour en augmenter la masse, et de se segmenter euxmêmes, afin d’accroître leur nombre; en proliférant de cette façon, ils en arrivent à constituer ce mésoderme abondant, qui forme à lui seul la majeure partie du corps.
L’embryogénie des Cténophores étant abrégée, les phénomènes évolutifs sont assez courts, et il est parfois difficile de saisir leur véritable caractère; mais cependant l’origine de leur feuillet moyen est aisée à reconnaître. Ce feuillet provient tout entier de l’ectoderme, contrairement à l’opinion souvent admise; il apparaît lors des dernières phases de la segmentation, en même temps, ou presque en même temps, que l’ébauche entérique. 11 dérive, en partie, d’éléments ectodermiques déjà en place, et, pour une autre partie, des petits blastomères qui s’isolent, de la région inférieure des éléments deutolécithiques, dans le but d’achever la couche ectodermique. Puis, soit directement, soit à la suite d’un déplacement sur les côtés de l’ébauche entérique, les cellules du mésoderme viennent se grouper, et se tasser les unes contre les autres, dans la région supérieure de la larve, c’est-à-dire dans cette zone où prennent naissance l’organe sensitif avec les palettes natatoires.
Les éléments du feuillet moyen sont alors juxtaposés, et n’ont encore produit aucune substance intercellulaire; ils séparent, à leur niveau, l’ectoderme de l’endoderme, alors que, partout ailleurs, ces deux feuillets sont directement accolés. — En ce moment, l’entéron s’élargit, les quatre cloisons commencent à se manifester, et la phase Ctenula fait son apparition. Les cellules du mésoderme augmentent en nombre par leur propre segmentation, et s’insinuent, dans les ébauches cloisonnaires, entre l’ectoderme et l’endoderme; ces ébauches étant au nombre de quatre, placées à égale distance les unes des autres, l’ensemble du mésoderme grandit suivant ces quatre directions, et prend la forme d’une croix, tout en restant localisé encore dans la région supérieure de la larve. Les deux tentacules se façonnent alors; ils sont constitués par une saillie de la paroi du corps, limitée en dehors par l’ectoderme, et renfermant un amas axial de cellules mésodermiques. Puis, les cloisons s’épaississent; le feuillet moyen s’étend vers l’extrémité inférieure de l’embryon, et ses éléments produisent de la substance fondamentale. — Les phénomènes ultérieurs n’ont pas été complètement suivis; il semble cependant que l’ectoderme soit capable de donner encore, par le même procédé que chez les Scyphoméduses, et sur sa face interne, des cellules, qui s’ajoutent à celles déjà comprises dans le feuillet moyen. L’ensemble des procédés mis en œuvre se ramènerait donc à une genèse hâtive et localisée, aux dépens de l’ectoderme, d’un amas cellulaire, qui constituerait la majeure partie du mésoderme, et à une genèse secon-
SCYI'IIOZOAIUES
Zl^
Fig. 214 et 215. — Formation du mésoderme, et des cloisons, chez les Anthozoaires {coupes transversales) ; d’après Kowalevsky et Marion, sur le Sympodium coralloïdes. — En 214, coupe transversale, d’une larve venant de produire ses cloisons, pratiquée au niveau du tube œsophagien. L’ectoderme, séparé de l’endoderme par la membrane propre, représentée par un trait noir, s’épaissit par places, afin d’engendrer le mésoderme. — En 215, détails, à une plus grande amplification, de la formation du mésoderme et d’une jeune cloison. Au-dessous de la rangée des cellules endodermiques, se trouvent plusieurs éléments, plongés dans une substance fondamentale représentée par un pointillé; ces éléments proviennent de l’ectoderme, et composent le mésoderme; leur ensemble est séparé de l’endoderme par une ligne nette, qui indique la membrane propre, et sur laquelle tombe la flèche, un peu trop prolongée, du mot mésoderme.
CIIAI'ITHF. SIXIEMF
(laire, éparse, toujours faite par l’ectoderme, d’éléments isolés, qui compléteraient le feuillet moyen en s’adjoignant à lui.
Les Anlhozoaires sont les mieux connus, en ce qui touche l’origine du mésoderme. Les recherches les plus concluantes furent effectuées, par Kowalevsky et Marion, sur les Octactiniaires; elles ont été confirmées par des observations faites ensuite sur d’autres représentants de la même classe. Au moment où l’embryon se présente sous la forme vésiculaire, la mince membrane propre existe seule; puis, lorsque les premières cloisons commencent à apparaître, l’ectoderme exsude vers sa face interne, et insinue, entre lui-même et l’endoderme, une substance fondamentale, homogène, dont la masse augmente peu à peu. En même temps, la plupart des cellules ectodermiques se divisent; les éléments, qui résultent de la scission, pénètrent dans cette substance, et constituent avec elle un tissu mésenchymateux compact. Ces éléments ne demeurent pas inactifs; ils se multiplient par eux-mêmes, continuent à produire de la matière intercellulaire, et engendrent ainsi un feuillet épais, placé entre l’ectoderme et l’endoderme, qui n’est autre que le mésoderme.
B. — La plupart des données acquises permettent d’admettre que le mésoderme des Scyphozoaires provient de l’ectoderme. Ce dernier commence par produire de la substance fondamentale, puis fournit à cette dernière des éléments cellulaii’es ; et ce tissu intermédiaire, ainsi complété, s’accroît dès lors par ses propres moyens. Les différenciations, qu’il subit ensuite, sont les mêmes pour tous les groupes de l’embranchement; la substance intercellulaire reste abondante, homogène, et ne prend que fort rarement un aspect fibrillaire; les éléments figurés émettent des expansions qui s’anastomosent entre elles, et présentent, pour la plupart, la forme des cellules conjonctives normales. — En somme, le mésoderme de ces êtres doit être considéré comme un mésenchyme d’origine ectodermique. Ce feuillet demeure compact, et ne se creuse jamais de cavités indépendantes de l’intestin; les canaux, qui le parcourent parfois, dérivent de l’entéron, communiquent toujours avec lui, et sont directement limités par une assise de cellules endodermiques. 11 est un pléomésoderme, qui diffère beaucoup, et par son origine, et par son évolution ultérieure, du mésenchyme des Cœlomates.
Plusieurs des éléments de ce feuillet se modifient en fibres musculaires; ces dernières proviennent donc de cellules mésenchymateuses, et ne diffèrent en rien, par leur aspect ni par leur organisation, des fibres de semblable origine possédées par les autres animaux. Elles ne représentent pas toujours, à elles seules, les parties contractiles de l’organisme. 11 en est ainsi pour les Cténophores, et sans doute pour les Acalèpbes, du moins dans la plupart des cas; mais le contraire existe chez les Antbozoaires. Ceux-ci présentent bien, parfois, dans la paroi de
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leur corps, plusieurs fibres d’origine mésodermique; mais la plupart de leurs éléments contractiles sont des groupes épithélio-musculaires, dépendant de l’ectoderme ou de l’endoderme. Les Anthozoaires montrent donc, à la fois, des fibres musculaii’es d’origine mésenchymateuse, et des fibres d’origine épithéliale.
Système nerveux. — Les notions connues, sur l’origine du système nerveux des Scyphozoaires, se bornent à quelques observations éparses, suffisantes cependant pour permettre d’affirmer que ce système dérive de l’ectoderme, et conserve, durant la vie. entière de l’individu, une grande simplicité de structure. Plusieurs cellules ectodermiques allongent leur région profonde, et se transforment en éléments épithélionerveux. Leurs portions nerveuses, souvent nucléées, s’anastomosent entre elles; elles constituent, par cette union, un réseau serré, placé immédiatement au-dessous de la couche épithéliale de l’ectoderme. Ce réseau a été fréquemment décrit, par les auteurs, sous le nom de couche granuleuse. Cette disposition ne cesse jamais d’exister; de telle sorte que le système nerveux de ces animaux montre une structure toute primitive : l’aspect d’un feutrage de fibres nerveuses, directement reliées à l’ectoderme dont elles proviennent.
L’ectoderme des Anthozoaires possède, à côté de ses éléments épithéliaux simples, des cellules épithélio-nerveuses et épithélio-musculaires. Le réseau nerveux, constitué par les bases anastomosées des premières, est placé entre la couche épithéliale non modifiée et la zone des fibres musculaires; celle-ci est formée par les portions musculaires des secondes. L’ectoderme de ces êtres est donc un assemblage complexe, disposé sur trois couches : l’une, externe, composée par les éléments épithéliaux simples, et par les portions épithéliales des éléments épithéliaux composés; l’autre, moyenne, la couche granuleuse, représentée par le réseau nerveux qu’émettent les cellules épithélio-nerveuses; la dernière, interne, appuyée contre le mésoderme, et donnée par les fibres contractiles qui dépendent des cellules épithélio-musculaires. Cette disposition se retrouve dans le corps presque entier, dans la colonne comme dans les tentacules; elle découle, au moyen de modifications portant sur la structure histologique, de l’organisation offerte à son début par l’ectoderme.
Les faits sont moins complexes chez les Cténophores et les Scyphoméduses. La plupart de leurs éléments contractiles naissent dans le mésoderme; le feuillet externe de l’embryon se borne à transformer ses parties constitutives en cellules épithéliales simples, et en cellules épithélio-nerveuses. Encore ces dernières ne sont-elles pas réparties dans l’ectoderme entier, et se trouvent-elles localisées en plusieurs régions déterminées. Ces zones paraissent bornées au pôle aboral, pour ce qui tient aux Cténophores, et, chez les Scvphoméduses, à diverses parties de la sous-ombrelle, ou à la base des organes sensitifs.
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Organes sensitifs. — Le mode de développement des organes des sens est encore moins bien élucidé que celui du système nerveux; il est cependant possible, à cause de la simplicité de ces appareils, d’établir quelques présomptions, basées sur la structure définitive. — Les rlîopalies des Scyphozoaires, grâce à leur canal central, qui communique avec le réseau des conduits gastriques, sont assimilables à des petits tentacules creux ; leur paroi est constituée par un épithélium ectodermique, et une seconde couche épithéliale endodermique, que sépare une mince lamelle de mésoderme. Celle-ci disparaît vers l’extrémité libre de l’organe, où l’ectoderme et l’endoderme se mettent en contact direct ; de plus, l’endoderme de cette région, au lieu de constituer une assise destinée à limiter le canal central, augmente le nombre de ses cellules, et produit un corps compact, volumineux, l’otocyste. L’ectoderme s’aplatit autour de l’otocyste, et ne présente, en ce point, aucune différenciation particulière; mais il s’épaissit autour de la base des rhopalies, notamment en deux régions déterminées. L’une de ces dernières se garnit de cellules vibratiles, dont il est bien difficile de concevoir la fonction réelle; les éléments de l’autre se remplissent de granulations pigmentaires, fournissent même une petite couche cuticulaire servant de cornée, et composent ainsi un ocelle.
L’organe sensitif, si remarquable et si complexe, placé dans la région aborale du corps des Cténophores, n’est guère connu, pour ce qui tient àson développement, que dans les premières phases de son évolution. 11 est alors constitué par un groupe de cellules ectodermiques épaissies, dont les bases s’allongent pour donner le réseau nerveux situé dans cette partie de l’économie, et dont le protoplasme se remplit de granulations calcaires arrondies; en outre, plusieurs de ces éléments se recouvrent de cils rigides, presque semblables àceux des jeunes palettes natatoires. — Les granulations calcaires tendent, ensuite, à sortir du protoplasme, et à parvenir au dehors; elles se joignent les unes aux autres pour produire, par leur union, les volumineux otolithes de ces animaux, portés par des pédicules qui naissent aussi de l’ectoderme. Les autres modifications histogénétiques sont ignorées. Cliun, dont les observations sont les plus complètes à cet égard, s’est presque borné à suivre les changements extérieurs ; ses recherches permettent cependant d’affirmer que l’organe entier, avec ses plaques polaires et ses huit bandes ciliées, dérive de l’ectoderme seul. Alors que l’endoderme est capable, dans les rhopalies des Scyphozoaires, de subvenir à la genèse de plusieurs des cellules sensorielles, toutes ces cellules proviennent de l’ectoderme seul, dans l’organe sensitif des Cténophores.
Les appareils chargés, chez les Anthozoaires, de percevoir les sensations fournies par les milieux extérieurs, sont peu nombreux; ils se réduisent aux cellules tactiles éparses dans l’ectoderme. — 11 existe parfois diverses régions, placées au sommet de la colonne, que leur pigmentation autorise à considérer comme des ocelles; si celte opinion
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est exacte, ces organes dérivent du feuillet externe, et, du reste, ne se séparent jamais de lui.
11. Endoderme et entéron. — L’endoderme ne subit qu’un petit nombre de changements. Constitué, dès son début, par une seule couche épithéliale aux éléments simples, il reste ainsi chez les Cténophores, et se borne à produire parfois, chez les Anthozoaires et les Scyphistomes des Acalèphes, plusieurs cellules épithélio-musculaires; l’ensemble des fibres contractiles, appartenant à ces dernières, donne les plaques musculaires des cloisons. Les autres éléments de l’endoderme subissent des dilTérenciations diverses, se transforment en cellules à cnidocils, ou se remplissent de granulations hépatiques, mais conservent cependant leur simplicité primith^e.
Si l’endoderme ne se modifie que fort peu , il n’en est pas de même pour la cavité qu’il limite. Celle-ci, d’abord vésiculeuse durant les premières phases larvaires, se modifie par l’apparition du tube œsophagien et des quatre cloisons de la Scyphule. Puis, suivant le cas, le nombre des cloisons augmente, pour diviser la périphérie de l’entéron en loges placées côte à côte; ou bien, les quatre cloisons premières s’épaississent, et se soudent par places, pour convertir la même région périphérique de l’entéron en canaux anastomosés ; ou bien encore, ces organes se détruisent. Le premier mode est celui des Anthozoaires, le second et le troisième appartiennent aux Scyphoméduses et aux Cténophores. Mais, quel que soit le procédé, la portion centrale de l’entéron primordial reste indivise, s’ouvre au dehors par l’entremise du tube œsophagien, et constitue la cavité gastrique de l’adulte; cette cavité communique largement avec les loges, ou avec les canaux, dont on vient de voir l’origine.
Le tube œsophagien, étant toujours produit par une invagination de la paroi du corps, possède, dans sa paroi, une couche ectodermique interne, une assise endodermique externe, et une lamelle intermédiaire de mésoderme. De même, chez tous les Scyphozoaires, les cloisons sont des saillies lamelleuses, constituées par le mésoderme et par l’endoderme, le premier feuillet étant placé au centre de l’organe, et le second à sa périphérie; ces saillies s’attachent à la face interne de la paroi du corps, et s’avancent, de là, dans l’intérieur de la cavité entérique. Leur endoderme est toujours représenté par une assise épithéliale, qui entoure le mésoderme; celui-ci est formé, à son début, par la membrane propre seule, puis par un tissu conjonctif, plus ou moins épais suivant les classes auxquelles on s’adresse. — L’histogenèse est donc la même chez tous les Scyphozoaires, pour ce qui touche aux annexes de l’entéron. Les différences, entre les divers groupes de l’embranchement, portent seulement sur le nombre et sur la disposition de ces annexes.
Scyphoméduses. — Les transformations subies par l’entéron ne sont connues, et il en est de même pour celles des autres organes, que chez
Roule. — Embryologie. 16
CHAPITUE SIXIÈME
les Discoméduses. La part qui revient au Scypliistome et à l’Ephyre, dans ces changements, a déjà été signalée plus haut; il reste seulement à examiner, sous ce rapport, l’évolution subie par l’Ephyre qui passe à l étal adulte. Cette évolution présente des phénomènes communs à tous les représentants du groupe, et des faits propres à chaque famille.
Les phénomènes communs tiennent au tube œsophagien, et au mésoderme des cloisons. Le premier de ces appareils, bien marqué chez le Scyphistome, s’atténue déjà chez l’Ephyre, et disparaît dans l’état définitif. Le terme disparition ne signifie pas atrophie, mais plutôt soudure de ce tube avec la paroi somatique voisine ; la cohérence est ici due au mésoderme, qui s’épaissit autour de la bouche, et unit à mesure l’œsophage avec les parties environnantes. — Les cloisons présentent un fait du même ordre. Leur région interne, traversée par le canal cloisonnaire, disparaît en majeure partie ; mais leur région externe, soudée à la paroi du corps, grossit beaucoup, par le fait du mésoderme qui augmente de volume, et se confond en définitive avec celte paroi. Le feuillet moyen de celte dernière s’amplifie, en outre, dans des proportions considérables, et se convertit en une couche conjonctive volumineuse, placée entre l’ectoderme et l’endoderme. Celle assise, plus épaisse dans la partie supérieure de l’animal que dans sa zone orale, constitue à elle seule, en mettant à part la couche externe d’épithélium ectodermique, dont l’importance est minime, toute la masse de l’ombrelle.
11 est possible de grouper en trois séries les faits particuliers. — La première s’applique à la seule famille des Eplnjropsides ; le mésoderme de ces êtres demeure relativement mince, et la cavité entérique conserve, sans la modifier en rien, la disposition qu’elle possède chez l’Ephyre. — Les Pélagides et les Cyanéides appartiennent à la seconde série; leur mésoderme devient plus épais; les régions internes des cloisons ayant disparu, les zones externes sont confondues avec la paroi du corps; mais la cavité reste vaste, et porte à sa périphérie seize logettes, semblables à celles des Ephyropsides. Ces dernières se réunissent quatre par quatre, pour se rassembler en quatre loges fort larges, les poches gastriques, qui communiquent directement avec le dehors par la bouche. Les logettes périphériques émettent (|uelques diverticules en forme de canaux, qui pénètrent dans le mésoderme du bord de l’ombrelle, et vont dans les lobes marginaux. — Le feuillet moyen des Aurélides, et surtout celui des Rhizostomides, qui composent la troisième série, prend une importance excessive, et acquiert un volume considérable. Grâce à ce développement exagéré, il resserre l’espace attribué aux logettes périphériques, rétrécit ces dernières, et les transforme en canaux étroits; il respecte seulement les quatre poches gastriques, tout en diminuant leur volume. Ces poches communiquent donc avec un système de canaux gastriques, disséminés dans le mésoderme. Ces derniers ne demeurent pas indivis; ils se ramifient, anastomosent leurs branches entre elles, et constituent, de celte façon, un réseau serré, qui parcourt la substance
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mésodermique pour lui dislriljuer les matériaux nutritifs. Ainsi, les diverses modifications, subies par la cavité entérique des Discoméduses, découlent du volume acquis par le feuillet moyen, celui-ci rapetissant à mesure les espaces périphériques de l’entéron, pour les convertir en canaux.
Cténoi’houes. — Les changements éprouvés par les Cténophores tiennent à la même cause que ceux des Rhizostomides, car ils sont déterminés par le développement considérable du mésoderme; mais ils sont plus complexes, et s’effectuent suivant une autre direction. — Le tube œsophagien se soude de même à la paroi du corps. Les quatre cloisons primitives persistent, sans qu’aucune de leurs régions disparaisse; seulement elles s’épaississent beaucoup, se réunissent les unes aux autres suivant la plus grande part de leur étendue, et ne sont plus discernables les unes des autres, ni séparables, chez l’animal adulte. Leur accroissement en volume est tel, que les loges périphériques de l’entéron primordial sont transformées en canaux, la partie centrale de cet entéron persistant seule pour devenir la cavité gastrique définitive. Celle-ci est indivise, et se borne à communiquer avec les canaux radiaires. — De plus, la disposition de ces derniers n’est pas semblable à celle offerte par les Discoméduses. Les conduits gastriques de celles-ci sont tous placés dans un plan horizontal, c’est-à-dire perpendiculaire à l’axe vertical qui passe par la bouche. Quelques-uns seulement des tubes gastriques des Cténophores sont ainsi orientés; les autres canaux, méridiens, situés sous les rangées de palettes natatoires, s’arrangent parallèlement à l’axe vertical, et sont par suite longitudinaux. Cette différence est secondaire. L’évolution, en elle-même, est comparable à celle des Discoméduses; elle tient au rétrécissement des loges, qui se convertissent en canaux, par un effet de la grande extension prise par le mésoderme.
Afin de parvenir à ce but, les quatre loges primitives de la Cténule se rétrécissent, d’abord par l’allongement, plus accentué en certains points, des cellules de l’endoderme, ensuite par l’épaississement du mésoderme; ces loges se changent ainsi en fentes allongées. Elles se bifurquent, en même temps, dans leur région distale, ou périphérique; le fond de chacune des huit bifurcations va se placer au-dessous de l’ébauche de la rangée correspondante de palettes. Cette extrémité terminale n’est point resserrée par la suite; elle continue à s’accroître suivant l’axe longitudinal du corps, en accompagnant la rangée locomotrice dans son amplification progressive.
Le même fait n’existe pas dans la région proximale des bifurcations; celle-ci diminue peu à peu de volume, perd son aspect de fente allongée, et se convertit en un canal situé, perpendiculairement à l’axe longitudinal, vers le milieu du corps. La même restriction se produit aussi dans les portions, restées indivises, des quatre loges primitives, d’où la bifurcation périphérique est partie; ces zones prennent aussi la forme de
canaux. Chacune d’elles ressemble à un tube, qui divise son extrémité distale en deux autres conduits, dont chacun va se jeter dans un des canaux placés sous les palettes. Enfin, ces quatre tubes se soudent deux à deux, et donnent par ce moyen deux canaux principaux, qui s’ouvrent dans la portion centrale de l’entéron; cette dernière étant restée simple, et devenant la cavité gastrique définitive. — Ainsi se trouve constituée la disposition remarquable de l’appareil digestif des Cténopbores. En simplifiant les faits, l’ensemble de ces phénomènes peut être ramené à une division périphérique de l’entéron en quatre loges, dont le fond se subdivise lui-même en deux parties : d’où huit logettes périphériques. La portion centrale de l’entéron persiste comme cavité gastrique; les huit logettes se modifient pour produire les huit canaux méridiens, et les huit canaux transverses, ou de .3® ordre, qui vont à ces conduits méridiens; les quatre loges constituent le reste du système des canaux gastriques, c’est-à-dire les deux canaux de l®'" ordre qui partent de l’entéron, et les quatre canaux de 2® ordre allant de ces derniers aux conduits de 3® ordre.
De nouveaux changements surviennent, pendant que ces modifications s’effectuent. L’extrémité ahorale de la cavité gastrique émet deux diverticules; ceux-ci se rapprochent de l’ébauche sensorielle, se renflent lorsqu’ils sont parvenus dans cette région, et communiquent ensuite avec le dehors, par une petite ouverture pour chacun d’eux. De plus, cette région de la cavité gastrique envoie également deux expansions dans les ébauches tentaculaires, pour donner la cavité placée au milieu de chacun de ces organes appendiculaires. — Les Lobés et les Rubanés présentent des transformations plus grandes encore. Certains canaux méridiens des premiers émettent des branches tubulaires, repliées sur elles-mêmes, qui pénètrent dans les lobes membraneux appendus à l’organisme. Quant aux seconds, les quatre canaux méridiens, qui devraient accompagner les quatre rangées locomotrices atrophiées, se développent cependant. Mais ils n’accompagnent pas les appendices locomoteurs, puisque ceux-ci sont absents; ils vont se placer vers le milieu du corps, à égale distance de la bouche et de l’organe sensoriel, et suivent l’organisme dans son allongement rubané.
Anthozoaires. — A. L’évolution, subie par l'entéron de ces animaux, diffère beaucoup de celle présentée par les Scypboméduses et par les Cténophores. Ces derniers sont caractérisés, surtout, par la persistance des quatre cloisons primitives, sans qu’aucun autre organe de même nature vienne augmenter leur nombre. Par contre, chez les .\nthozoaires, de nouvelles cloisons, en quantité variable suivant les groupes, s’ajoutent aux anciennes, et divisent ainsi la périphérie de l’entéron en une quantité correspondante de loges; la portion centrale de cet entéron, où les cloisons ne parviennent pas, constitue la cavité gastrique définitive. De plus, ces appareils sont minces le plus souvent; leur méso-
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derme s’épaissit peu, et leurs principales différenciations portent sur l’épithélium endodermique, dont plusieurs éléments se changent en cellules à nématocystes, ou en cellules épithélio-musculaires. A la suite de cette extension modérée du mésoderme des cloisons, et aussi de celui du corps, le tube œsophagien reste libre, et comme suspendu dans la cavité gastrique; plusieurs des cloisons, les macroseptes, vont se souder à lui dans leur région supérieure, tandis que les autres, moins étendues, n’arrivent pas jusqu’à sa paroi, et demeurent libres : ce sont les microseptes. Généralement, et dans chaque groupe déterminé d’Anthozaires, les macroseptes et les microseptes sont disposées suivant un ordre fixé.
Les cloisons, prises en elles-mêmes, se ressemblent beaucoup chez tous les représentants de la classe. Leur structure fondamentale est constante : un axe mésodermique conjonctif, entouré par un épithélium endodermique complexe. Les principales modifications, communes à la plupart des Anthozoaires, tiennent à la genèse des organes sexuels, et à celle des filaments urticants. Les uns et les autres sont formés par des proliférations locales du feuillet moyen, qui soulèvent l’endoderme, et demeurent toujours recouvertes par lui. — En revanche, si la nature des cloisons ne diffère guère d’un Anthozoaire à l’autre, les particularités, touchant le nombre de ces organes, sont très diverses, et méritent un examen approfondi. Les observations les plus précises, à cet égard, ont été faites par de Lacaze-Duthiers; elles ont été confirmées et étendues, tout récemment, par un certain nombre d’auteurs, surtout parles frères Hertwig, par Haddon et par Wilson; l’exacte concordance des résultats obtenus autorise à admettre la fixité, et la constance, des lois qu’ils ont formulées. Il est nécessaire de grouper ces résultats en quelques ensembles bien déterminés, qui serviront de base précise pour apprécier, sous ce rapport, les caractères des diverses familles.
B. — Sauf chez les Octactiniaires, les cloisons ne prennent jamais naissance en même temps; quel que soit leur nombre, elles apparaissent paires par paires, jusqu’à ce que le chiffre définitif soit complété. Ce chiffre varie suivant les tribus; certaines d’entre elles possèdent une petite quantité de ces appareils, alors que les autres en montrent bien davantage; partant, comme ces annexes gastriques se façonnent paires par paires, ces derniers animaux, dans leur évolution, subissent une phase temporaire, où ils offrent un chiffre de cloisons égal à celui présenté, d’une façon définitive, par les groupes d’Anthozoaires qui ont le plus petit nombre de ces organes. — Les premières cloisons produites sont toujours placées de même façon. Qu’elles persistent seules, ou qu’elles soient accompagnées, par la suite, d’autres appendices semblables à elles, elles évoluent de la même manière chez tous les Anthozoaires : d’abord, les premières d’entre elles, dont sont pourvus tous les représentants de la classe; ensuite, les cloisons qui naissent après celles-ci, qui manquent à plusieurs groupes ayant seulement une petite quantité
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(le ces appendices, et dont le nombre varie d’une tribu à l'autre. On peut nommer les premières des cloisons primaires, et les secondes des cloisons secondaires ; celles-ci seront dites des métaseptes, celles-là des protoseptes et des deuloseples.
Les cloisons primaires des Anthozoaires actuels sont au nombre de huit, et se subdivisent en quatre protoseptes et quatre deutoseptes; c'est en effet à ce chitîre que se rapporte l’organisation la plus simple, qu’il soit possible de trouver parmi les individus adultes. Ces cloisons ne manquent jamais; elles existent seules chez les Octactiniaires et les Edxvardsiées; elles font leur apparition durant les phases larvaires des autres Anthozoaires, donnent à ces phases temporaireslaplus grande ressemblance avec l’état définitif des Edwardsiées; puis, les métaseptes prennent naissance, et se mélangent avec elles. La quantité, et la disposition relative, des cloisons secondaires diffèrent d’une tribu à l’autre, et seront étudiées de près. — Quelques mots suffisent au préalable pour les huit cloisons primaires. Elles sont toujours groupées par paires, et rangées de part et d’autre du plan médian de l’individu, ce plan étant celui qui passe par les deux gouttières opposées du tube œsophagien. Les deux cloisons d’une même paire ne sont pas juxtaposées : la première est placée d’un côté du plan médian, et la seconde de l’autre. Toutes deux font avec cet axe des angles égaux, ou presque égaux.
C. — Les Octactiniaires sont seulement munis de huit cloisons. Ces appendices vont se réunir à l’œsophage, et doivent être considérés comme des macroseptes. Leur ordre d’apparition n’est pas bien connu, à cause du peu de temps qui lui est consacré; elles naissent presque ensemble, et ne se forment point paires par paires, du moins d’après les résultats acquis par les observateurs qui se sont occupés de cette question. Ce phénomène est dû, sans doute, à l’abréviation embryonnaire, déjà accusée par la segmentation, et par la genèse des feuillets blastodermiques. Elles sont produites par huit saillies de la face interne de la paroi somatique, qui s’étendent, en s’avançant dans la cavité entérique, et dont la partie supérieure se soude au tube œsophagien. Les plaques musculaires se délimitent ensuite sur elles, toujours sur une seule de leurs deux faces latérales, et se disposent de manière à répartir ainsi les loges encadrées par ces cloisons : un endocœle médian et antérieur, un exocœle médian et postérieur, et trois mésocœles latéraux (voir les considérations générales du § 1).
Les Edwardsiées sont, de toutes les Polyactiniaires, celles dont l’organisme est le plus simple; elles ne possèdent, en effet, que les huit cloisons gastriques primaires, et sont dépourvues de métaseptes. Ces huit cloisons sont les homologues de celles qui se façonnent, les premières, dans la cavité gastrique des autres Polyactiniaires. Aussi, la même description s’appliquera-t-elle au développement des cloisons pri-
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maires de toutes les Polyactiniaires; les Polyradiées étant, de beaucoup, les mieux connues sous ce rapport.
Un certain nombre de données générales s’appliquent aux huit cloisons primaires : elles naissent en quatre paires; les deux, cloisons d’une même paire sont placées de part et d’autre, et à une égale distance, de la ligne médiane marquée par les gouttières œsophagiennes. Sauf ces particularités communes, chaque paire offre, dans son évolution, quelques détails spéciaux; toutes les quatre n’apparaissent pas en même temps, contrairement à ce qu’il en est pour les Octactiniaires, mais bien les unes après les autres. — Les deux cloisons de la première paire ne sont pas diamétralement opposées, et se trouvent assez voisines l’une de l’autre, tout en étant situées de part et d’autre de la ligne médiane, et à une égale distance de cette ligne ; leur présence, et leur position mutuelle, ont pour effet de diviser la cavité gastrique en deux loges inégales, dont l’une, antérieure, est plus grande que l’autre. Pendant que s’allongent les cloisons de la première paire, celles de la seconde commencent à se montrer; elles font toutes deux leur apparition dans la grande loge antérieure, — Un temps d’arrêt se manifeste alors dans l’évolution de la larve, qui vient d’arriver à la phase ScypJmla, et qui ressemble entièrement, par le nombre et par la disposition de ses cloisons gastriques, à la Ctenula des Cténophores, ou au Scyphistome des Scyphoméduses. La cavité gastrique est divisée en quatre loges par quatre protoseptes ; celles-ci s’étendent, et proéminent fortement dans l’intérieur de la cavité stomacale, puis égalisent les distances qui les séparent, de manière à donner à l’ensemble une symétrie presque parfaite. Au moment où s’achève ce phénomène, la cavité gastrique est partagée en quatre loges égales, disposées de la façon suivante par rapport à la ligne médiane : l’une médiane et antérieure, l’autre médiane et postérieure, et deux latérales symétriques.
Les deux paires des deutoseptes naissent ensuite. Les deux cloisons de la troisième paire apparaissent dans la loge postérieure; et, peu après, les cloisons de la quatrième paire commencent à se montrer dans la loge antérieure. Les deux loges latérales restent donc entières, et non subdivisées; en outre, à cause de leur place, les deutoseptes sont plus proches delà ligne médiane que les protoseptes. — Si l’on suit les cloisons primaires sur chaque moitié de la paroi du corps, en partant de la région antérieure pour aller vers la région postérieure, et donnant à chacune un numéro correspondant à son ordre d’apparition, on obtient, quelle que soit la moitié du corps considérée, la série ; IV, 11, I, 111. Les deutoseptes de la quatrième paire sont antérieures, et encadrent en ce point la ligne médiane; il en est de même, dans la partie postérieure de l’organisme, pour celles de la troisième paire; les protoseptes sont latérales.
D. — Les Edwaudsiées persistent sous cette forme, et ne poussent pas plus loin leur évolution. Les huit cloisons s’amplifient pour se souder
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au tube œsophagien, et deviennent ainsi des macroseptes ; en même temps, elles égalisent les espaces qui les séparent, de manière à rendre identiques les loges qu’elles limitent. Les plaques musculaires prennent naissance sur l’une de leurs faces, mais celles-ci ne sont pas les mêmes pour toutes; les bandes musculaires des cloisons IV, II, 1, sont engendrées sur la face tournée vers la région postérieure du corps, et celles des cloisons 111 sur le côté tourné vers la région antérieure.
D’autre part, les huit loges se subdivisent en : deux impaires et médianes, l’une antérieure, l’autre postérieure; et six latérales, groupées en trois paires, les deux éléments de chaque paire étant placés de part et d’autre de la ligne médiane.
Toutes les Polyhadiées, sans aucune exception, passent par une phase à huit cloisons, semblable à celle que les Edwardsiées présentent d’une manière permanente. Leur développement subit un temps d’arrêt durant cette phase; ce temps est nécessaire pour que les cloisons s’étendent, et égalisent les loges qu’elles circonscrivent. Les plaques musculaires commencent à se montrer, et se développent durant la suite de l’évolution; mais, quel que soit le moment de leur formation, elles sont toujours disposées comme celles des Edwardsiées. Les huit premières cloisons des Polyradiées sont, en définitive et sous tous les rapports, les homologues de celles des Octoradiées. Les différences entre ces deux groupes portent seulement sur ce fait que des cloisons nouvelles, des métaseptes, naissent ensuite chez les représentants du premier groupe, alors qu’elles manquent chez ceux du second.
Les diverses tribus des Polyradiées diffèrent les unes des autres par le nombre, et par la disposition, de leurs métaseptes. Les premiers états de leur développement concordent, de tous points, jusqu’au moment où les huit cloisons premières sont bien formées, et leur huit loges égalisées. Cet instant, pendant lequel l’évolution s’arrête quelque peu, correspond à une phase octoradiée, dont les Edwardsiées coirstituent le représentant permanent dans la nature actuelle. Les dissemblances commencent ensuite à se manifester.
La tribu des Monaulées, qui contient seulement \e genre Scytophorics, est caractérisée par la présence de quatorze cloisons gastriques, comprenant les huit protoseptes et deutoseptes normales, plus six métaseptes. Ces dernières sont groupées en trois paires, qui apparaissent respectivement dans les trois paires latérales de loges; la loge médiane antérieure, et la loge médiane postérieure, ne se subdivisant pas. Ces cloisons secondaires deviennent des macroseptes, et leurs plaques musculaires naissent sur la face tournée vers la région antérieure du corps. — Les CoNACTiNiÉEs s’écai’tent peu des Monaulées. Leurs deux loges médianes ne se scindent point; seulement, le nombre des cloisons secondaires est de huit; de plus, ces dernières restent toujours des microseptes. Les deux loges latérales de la paire antérieure contiennent deux métaseptes chacune, alors que celles des deux autres paires ne renferment qu’une
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seule cloison nouvelle. Parmi les huit métaseptes, celles des trois paires postérieures forment leurs plaques musculaires sur la face tournée vers la région antérieure du corps; par contre, celles de la paire antérieure, placées de part et d’autre des deux cloisons primaires qui encadrent la loge médiane et antérieure, ont leurs plaques sur la face orientée vers la région postérieure de l’individu.
La plupart des autres Polyradiées produisent une quantité de métaseptes supérieure à celle offerte par les Monaulées, et par les Gonactiniées. — Les représentants de la tribu des Cérianthidées passent d’abord par la phase octoradiée, puis engendrent leurs nombreuses cloisons secondaires; toutes ces dernières naissent dans la loge médiane antérieure, qui grandit beaucoup, et reporte, à cause de son extension, les huit protoseptes et deutoseptes dans la région postérieure du corps. Les métaseptes se montrent presque en même temps; il est cependant possible de reconnaître que les paires les plus jeunes apparaissent toujours en dedans des anciennes; de cette manière, les premières métaseptes engendrées sont voisines des protoseptes, et postérieures par rapport aux dernières formées. Celles-ci sont placées dans la région antérieure du corps; les deux plus récentes encadrent la loge antérieure et médiane. Cette loge ne correspond donc pas à celle des Octoradiées, ni à celle des deux premières tribus des Polyradiées; elle n’est point limitée par les cloisons de la quatrième paire, mais par les dernières des métaseptes produites. En outre, celles-ci sont des microseples, alors que les autres cloisons secondaires deviennent des macroseptes. Les plaques musculaires de ces cloisons secondaires naissent sur la face qui regarde la région postérieure du corps. — Ces détails, relatifs aux Cérianthidées, découlent des observations faites par Boveri sur les Arachnactis . Les procédés génétiques des protoseptes ne sont cependant pas bien connus; mais, d’après la structure offerte par les larves de ces êtres, lorsqu’elles sont parvenues à la phase octoradiée, la concordance avec les phénomènes présentés par les autres Polyactiniaires semble indiscutable.
E. — Les ZoANTHAiREs ressemblent aux Cérianthidées, en ce que le nombre de leurs métaseptes est considérable ; elles en diffèrent, pourtant, par des particularités importantes, tenant à deux ordres de faits. En premier lieu, les métaseptes ne sont pas localisées dans la loge antérieure, et naissent sur toute la périphérie de la cavité gastrique; ensuite, elles apparaissent en deux temps, quatre d’entre elles se formant d’al)ord, les autres se montrant plus tard, d’après une symétrie qui leur est propre. — La production des quatre premières métaseptes, ajoutées aux huit protoseptes et deutoseptes, et se mêlant à elles, a pour effet de porter à douze le chiffre des cloisons et des loges. Les autres cloisons secondaires sont engendrées d’après un mode particulier, et suivant une marche déterminée par ce chiffre douze; le résultat est de transformer la symétrie octoradiée de l’organisme en une disposition
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(loflécarafliée, ou, pour simplifier, en une orientation hexaradiée. Il existe donc deux tvpes de cloisons secondaires chez les Zoanthaires : le premier type renferme les quatre premières d’enlres elles, et le second contient toutes les autres. Afin de faciliter la description, les quatre premières seront nommées des métaseples primaires, et les dernières des métaseptes secondaires. — Les Zoanthidées, les Actinidées, et les Madré-
Fig. 21G à 219. — UÉVKLOi'PEMtNT des douze cloisons de la couronne des Zoanthaires (perspeclive cavalière; la colonne est coupée à une certaine hauteur pour montrer les cloisons). — Fn 21G, les deux protoseptes de la première paire existent seules. — En 217, les deux protoseptes de la seconde paire ont fait leur apparition; l’embryon est parvenu à l'état de Scypluile. — En 218, les deux paires des deutoseptes ont pris naissance; l'embryon est arrivé à un état, qui demeure permanent chez les Edwardsiées. — En 219, les deux paires des métaseptes primaires ont été engendrées, et la couronne se trouve complète.
Comparer ces figures aux suivantes, qui donnent les phases ultérieures du développement, en ce qui concerne les Actinides. Les cloisons de la couronne sont désignées, en chiffres romains, par leur numéro d’ordre en tant que date d’apparition.
porides sont les seules bien connues, sous le rapport de la genèse des cloisons; les faits acquis montrent que les quatre métaseptes primaires
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sont produites de la môme façon chez les reprcsentanls do ces trois groupes, alors que des dissemblances nombreuses se présentent pour les mélaseptos secondaires.
Le procédé mis en œuvre, dans le développement des métaseptes primaires, rappelle entièrement celui déjà signalé pour les protoseptes et les deutoseptes; leurs deux paires se montrent, en effet, l’une après l’autre, et d’une façon telle que les deux cloisons d’une même paire soient disposées de part et d’autre de la ligne médiane, à une égale distance de cette ligne. — L’une de ces paires apparaît dans les deux loges latérales, placées entre la première et la troisième paire des cloisons déjà formées; la seconde dans les deux loges latérales, situées entre la première et la seconde paire de ces mêmes cloisons. — Ces quatre métaseptes primaires naissent à peu de distance; le court intervalle de temps, qui sépare les moments de leur apparition, n’est pas apprécié de la même manière par les auteurs. — La paire intercalée aux cloisons I et III serait la dernière venue, suivant les recherches de Lacaze- Duthiers; alors que l’inverse aurait lieu, d’après les frères HerUvig et Wilson. Ces naturalistes se sont adressés, pour faire leurs études, à des espèces différentes; il faut penser, peut-être, que l’ordre d’apparition des métaseptes primaires est sujet à varier suivant les types.
Comme les quatre métaseptes primaires des Zoanthaires sont engendrées de la même manière que les huit cloisons primitives, sont orientées de la môme façon par rapport à la ligne médiane, et se confondent avec elles, il en résulte que ces douze appendices gastriques se ressemblent extrêmement, et font partie d’un même système, qui sera nommé la couronne. Grâce à leur présence, la région périphérique de la cavité gastrique est divisée en douze loges, les loges coronales, dont deux sont impaires et médianes, et dix latérales. Les quatre métaseptes ont leurs faces à bandes musculaires tournées vers la région antérieure du corps; aussi, en se combinant avec les cloisons primaires, ont-elles pour effet de donner à deux des paires de loges latérales le caractère de mésoc(eles, à deux autres celui d’endocœles, et à la dernière celui d’exocœle; les deux loges impaires sont toujours des cxocœles. En désignant la loge impaire antérieure par la lettre A, la loge impaire postérieure par la lettre B, et les loges latérales par des numéros correspondant à leur situation respective, on obtient, sur chaque moitié du corps, la série suivante : A, 1, 2, 3, 4, 5, B. — Les loges 1 et 5 sont des mésocœles; les loges 2 et 4 des endocœles; la loge 3 est un exocœle.
D’un autre côté, si l’on met dans une même série, comme leur disposition définitive y engage, les douze cloisons coronales, et si on leur donne des numéros correspondant à leur ordre d’apparition, on en arrive encore, sur chaque moitié du corps, à la série suivante, relative aux cloisons de la couronne : IV, II, V, I, VI, III; ou IV, II, VI. I, V, III. — Cette série, exprimée en chiffres romains pour la distinguer de celle des loges, et dans laquelle, contrairement à celte dernière, les éléments
sont disposés d’après le moment de leur naissance, non d’après leur situation respective, est commune, semble-t-il, à tous les Zoanthaires étudiés jusqu’ici.
F. — Les dissemblances entre les divers groupes s’établissent ensuite, et sont données par les métaseptes secondaires. 11 est permis de reconnaître, sous ce rapport, deux groupes parmi les Zoanthaires : celui des Zoanthidées d’une part, celui des Actinidées et des Madréporides de l’autre.
Les métaseptes secondaires des Zo.amhidées apparaissent toutes dans la 5® paire des loges coronales, c’est-à dire dans les deux loges comprises entre les cloisons VI et HL Ces appendices supplémentaires augmentent en nombre, à mesure que l’individu avance en âge, et se développent en microseptes ou en macroseptes; ces deux types de cloisons sont disposés de manière à alterner avec régularité, de telle sorte qu’une macrosepte soit encadrée par deux microseptes. Les faces musculaires sont orientées alternativement en avant et en arrière; par suite, les loges de nouvelle formation sont des exocœles, ou desendocœles, les premières alternant régulièrement avec les secondes. Chacune de ces loges est limitée, à cause de l’alternance des grandes et des petites cloisons, d’un côté par une microsepte, et de l’autre par une macrosepte; la microsepte et la macrosepte, qui entourent ainsi le même endocœle, constituent un couple.
Cet arrangement des métaseptes secondaires s’étend même aux cloisons coronales. Les cloisons IV et V ne parviennent pas à atteindre le tube œsophagien, et restent petites, semblables à des microseptes; elles alternent avec les cloisons II et I, qui s’étendent en macroseptes. Les deux éléments de la paire VI varient, sous ce rapport, suivant les genres; elles sont des microseptes chez les Zoanthus, les Corticifera; elles deviennent des macroseptes chez les Palylhoa, les Epizoanthus. Erdmann, qui a étudié avec détails la structure des Zoanthidées, donne le nom de microtype à la disposition offerte par les premiers genres, et celui de macrotypje à la forme présentée par les seconds.
Les lois du développement des métaseptes secondaires, chez les Actinides et les Madréporides, ont été formulées par de Lacaze-Duthiers. — Ces cloisons naissent, contrairement aux douze premières, couples situés dans une même loge, et non par paires dont les deux éléments se trouvent de part et d’autre de la ligne médiane; les deux métaseptes d’un même couple sont juxtaposées, et non disjointes. Sous ce rapport, les Actinides rappellent les Zoanthides; elles leur ressemblent aussi par l’orientation des faces musculaires, qui divisent les loges en exocœles
Fig. 220 à 225. — Développement total des cloisons des Zoanthaires, des groupes des Actinides et des Madréporides (projection horizontale). — En 220, 221, 222, 223, développement des douze cloisons de la couronne, réparties en six paires. Comparer aux figures précédentes, qui montrent les mêmes faits en perspective. — En 224, développe-
SCYPHOZOAinES
ment des douze métaseptes secondaires du premier cycle, groupés en six couples, dont trois sont placés à droite, et trois à gauche. — En 225, développement des vingt-quatre métaseptes secondaires du deuxième cycle.
Les cercles au pointillé indiquent les limites internes des cloisons; la circonférence interne désigne la couronne, la moyenne le premier cycle, l’externe le deuxième cycle.
CIIAI-ITIUÎ SIXlEiMR
et endocœles alternant avec régularité; mais elles en diffèrent par le lieu d’origine des inétaseptes, et par leur mode d’extension. — Les métaseptes secondaires ne sont pas localisées dans une seule paire des loges latérales, et ne se développent pas de manières differentes. Les deux cloisons d’un même couple grandissent de la même façon, pour devenir ensemble, suivant le cas, des macroseptes ou des microseptes. Les couples sont produits dans plusieurs des loges coronales. Celles de ces dernières, qui renferment des métaseptes, sont placées à égale distance les unes des autres; aussi l’ensemble de ces nouvelles cloisons se dispose-t-il avec une certaine régularité, sur le pourtour de la cavité gastrique.
Toutes les métaseptes secondaires de l’adulte ne sont pas engendrées en même temps. Un certain nombre d’entre elles apparaît, en premier lieu, sur la périphérie de la cavité gastrique, et se développe; une nouvelle quantité est ensuite façonnée, les régions formatrices occupant aussi le pourtour entier de la même cavité; et le phénomène continue à s’effectuer jusqu’à ce que le chiffre définitif soit atteint. Il faut réserver le nom de cycle à l’ensemble des métaseptes du même âge, c’est-à-dire des cloisons nées en même temps, et dont l’agrandissement s’effectue de façon égale pour toutes; on numérote ces cycles suivant leur ordre d’apparition, le premier étant celui produit tout d’abord, le second celui qui est engendré peu après, et ainsi de suite. Le nombre des métaseptes secondaires est fixe dans chaque cycle, ce chiffre étant toujours le double de celui offert par le cycle précédent; ainsi, le i)remier cycle est constitué par 12 cloisons, le second par 24, le troisième par 48, etc. La progression sous ce rapport, reste constante.
Les métaseptes secondaires du premier cycle sont au nombre de douze, réparties en six couples; trois de ces derniers sont placés à droite de la ligne médiane, et les trois autres à gauche de cette même ligne. Les trois couples du même côté apparaissent dans les loges coronales 1, 3, 5; ces loges, ainsi disposées en alternance avec celles qui ne montrent pas une semblable genèse de cloisons nouvelles, sont des mésocœles, ou des exocœles ; les loges dépourvues de métaseptes sont les deux paires d’endocœles latéraux, et les deux loges impaires. — Le second cycle se compose de 24 cloisons, rassemblées en douze couples, six à droite et six à gauche; les six couples du même côté naissent de part et d’autre des trois couples du premier cycle. Les 48 cloisons du troisième cycle sont groupées en vingt-quatre couples, dont douze sont situés à droite, et douze à gauche; les douze couples du môme côté apparaissent de part et d’autre des six couples du second cycle. Une évolution semblable se manifeste pour les autres cycles, lorsqu’il en existe; un cycle déterminé formant toujours ses couples de part et d’autre de ceux du cycle précédent, de manière à présenter un nombre double de cloisons.
SCYPHOZUAIllES
Quel que soit le cycle, les deux cloisons d’un même couple grandissent de façon égale; les bandes musculaires naissent sur l’une de leurs faces, au moment où leur bord interne atteint presque le quart de la cavité gastrique. Ces bandes sont disposées de telle sorte, que la loge circonscrite par les métaseptes d’un seul et même couple soit un endocœle. — Ce fait existe pour tous ces groupes binaires; et, comme ces derniers se placent côte à côte, en naissant de part et d’autre de ceux qui les ont précédés, les loges laissées entre les couples sont limitées par des faces lisses, nullement pourvues de bandes musculaires, et correspondent par suite à des exocœles. Cette juxtaposition des couples entraîne donc, en tant que conséquence, l’alternance des exocœles et des endocœles, pour ce qui tient aux loges encadrées par les métaseptes secondaires.
Puisque les couples apparaissent, avec constance, d’un côté et de l’autre de ceux qui appartiennent aux cycles précédents, et puisque les couples du premier cycle naissent dans les loges coronales 1, 3, 5; il en résulte que ces loges seules, parmi les douze de la couronne, contiennent toutes les métaseptes secondaires. Les deux loges impaires, et les loges latérales 2 et 4, sont toujours à part dans cette évolution; leur cavité demeure unique, ne se subdivise pas, et conserve, durant toute la vie de l'animal, son caractère de simplicité.
On a vu plus haut les relations établies entre la genèse des tentacules, et celle des nouvelles loges. Les tentacules s’élèvent au-dessus de toutes les loges en voie de formation, et se groupent, par suite, en cycles comparables à ceux des métaseptes secondaires.
G. — Les notions précédentes sont résumées dans le tableau suivant :
1° Larve Scyphulaire : 4 protoseptes.
2“ Octactiniaires et Edwaudsiées : 4 protoseptes -I- 4 deutoseptes = 8 cloisons définitives.
3“ PoLYACTiNAiRES POLYRADiÉES : 4 protoseptes 4- 4 deutoseptes + un nombre de métaseptes variable suivant les groupes :
A. Monaulées : 4 protoseptes -t- 4 deutoseptes -t- 6 métaseptes
=: 14 cloisons définitives.
B. Gonactiniées : 4 protoseptes -H 4 deutoseptes 4- 8 métaseptes
= 16 cloisons définitives.
C. Cérianthidées : 4 protoseptes 4- 4 deutoseptes 4- im nombre
indéterminé de métaseptes dans la loge impaire antérieure.
D. Zoanlliaires : 4 protoseptes 4- 4 deutoseptes 4- 4 métaseptes
primaires, formant les douze cloisons de la couronne (cloisons coronales et loges coronales). En surplus un nombre indéterminé de métaseptes secondaires.
CHAPITUE SIXIEME
a. Zoanthidées : métaseptes secondaires naissant dans la 5® paire des loges coronales.
b. Actinides et Madréporides : métaseptes secondaires nais-
sant dans la l'"®, la 3®, et la 3® paire des loges coronales, et groupées en cycles d’àges différents. — Un cycle donné comprend toujours deux fois plus d’éléments que celui qui le précède dans le temps.
Quel que soit le groupe, les protoseptes, les deutoseptes, et les métaseptes primaires, naissent par paires : une paire est caractérisée en ce sens, que ses deux éléments constitutifs sont placés de part et d’autre de la ligne médiane, et à une égale distance de cette dernière. Les métaseptes secondaires naissent par couples : un couple est caractérisé par ce fait, que ses deux éléments constitutifs sont juxtaposés, et séparés par un espace très petit. — La loi du redoublement : « l’ensemble des cloisons d’un même âge atteint toujours un chiffre double de celui des cloisons qui l’ont immédiatement précédé dans le temps », s’applique seulement aux cycles, c’est-à-dire aux ensembles des métaseptes secondaires, qui naissent par couples, appartiennent à divers âges, sont situées dans plusieurs paires des loges coronales, et se trouvent chez les Actinides et les Madréporides, à l’exclusion des autres Anthozaires. Malgré leurs dissemblances premières, et la régularité de leur ordre d’apparition, ces cloisons se mélangent les unes avec les autres, et entourent de même la cavité gastrique de l’adulte, sans qu’on [misse les distinguer, sauf parfois par leur taille : les plus petites étant les dernières venues.
I 6. — Organes annexes de soutien.
Ces organes annexes servent à soutenir les tissus mous des individus; ils doivent être considérés comme représentant un squelette, dont les diverses parties sont tantôt externes, et tantôt internes. Les pièces squelettiques sont toujours composées par une substance organique, encroûtée de calcaire; leur ensemble constitue souvent ce que l’on nomme le polypier.
Ces formations existent chez les Anthozoaires seuls, et font constamment défaut aux Scyphoméduses et aux Cténophores; cette absence est sans doute corrélative de la vie libre menée par ces derniers.
Les naturalistes sont loin d’être d’accord à leur sujet; certains admettent que les pièces du squelette sont produites par le mésoderme, et d’autres disent que l’ectoderme seul est mis en cause. 11 est encore difficile de décider entre des assertions aussi différentes. 11 faut bien le reconnaître cependant, parmi les observations elTectuées à cet égard, les principales et les mieux conduites tendent à montrer que les polypiers des Anthozoaires sont toujours engendrés par l’ectoderme, et doi-
SCYPIIOZOAIRES
vent être considérés comme des cuticules calcarisées. Une exception serait faite pour les petits spiculés, disséminés dans les tissus mous de la plupart des Octactiniaires : ceux-ci dérivent du mésoderme. Cette genèse n’est pourtant pas une exception réelle, puisque le feuillet moyen est lui-même d’origine ectodermique, et d’apparition tardive.
I. Octactiniaires. — A. Les pièces squelettiques de ces animaux appartiennent à deux types bien distincts : d’un côté, les petits spiculés disséminés dans le mésoderme, et que l’on trouve chez tous les représentants du groupe ; d’autre part, les productions, tantôt cornées, tantôt calcaires, qui entourent les zooïdes, ou qui soutiennent les tissus mous des colonies.
Si les détails du développement des spiculés sont encore ignorés, il n’en est pas de même pour leur origine première, qui est bien connue. Les naturalistes, dont les études ont porté, en ces dernières années, sur l’évolution embryonnaire des Octactiniaires, et notamment Kowalevsky et Marion, ont montré que ces éléments naissent dans le mésoderme. Au moment où s’ébauche ce feuillet, plusieurs de ses cellules produisent, dans leur protoplasme, une petite concrétion minérale, qui grandit et devient un spiculé. La suite des phénomènes n’est pas encore élucidée; il semble cependant résulter, des figures fournies par les auteurs précités, que le protoplasme de la cellule génératrice reste placé, sous la forme d’une mince lamelle, autour du sclérite, et augmente les dimensions de ce dernier en lui ajoutant de nouvelle substance. — Le développement des spiculés des Octactiniaires rappellerait donc, de fort près, celui de leurs similaires des Eponges.
B. — Sauf un seul genre {Haimea ou Monoxenia), tous les Octac- ; tiniaires actuellement connus sont rassemblés en colonies. Dans cer- ■ tains cas, les zooïdes, et les colonies constituées par leur union, sont i nus, et n’offrent aucun vestige de squelette, sauf les spiculés mésoder- ; miques. Mais, d’ordinaire, tantôt chaque zooïde est situé dans une loge
I à la paroi plus ou moins épaisse, et tantôt chaque colonie porte, en son jj centre, une baguette rigide servant de support. Les opinions diffèrent il au sujet de l’origine de ces éléments squelettiques; plusieurs auteurs L les font provenir de l’ectoderme, et d’autres du mésoderme. 11 est donc
II utile d’exposer en premier lieu les faits connus sur le développement de ces pièces, et de ne discuter qu’ensuite, en s’appuyant sur ces données, la question de provenance.
Lorsque les éléments squelettiques entourent les zooïdes, ils offrent j l’aspect de loges contenant ces derniers; l’ensemble de ces loges est un t polypier. — Le polypier des Clavularides, et celui des Hélioporides, se dépose autour de chaque individu, et grandit avec lui. Celui des Clavularides est mince, corné; les loges des zooïdes d’une même colonie j ne se soudent pas les unes aux autres, et se relient seulement par l’en-
tremise d’une couche cornée, qui revêt les stolons unissant ces zooïdes entre eux. Par contre, celui des llélioporides s’épaissit beaucoup, et s’incruste de calcaire; les parois des loges se fusionnent, et leur masse constitue un polypier composé.
L’évolution des Tubiporides est différente. D’après les études faites par Sidney J. Hickson, le zoïte primitif s’attache à un support, et produit, par sa base, un lacis de stolons qui s’étalent sur ce dernier; puis les stolons bourgeonnent des individus sur leur face supérieure, et non adhérente. Les zooïdes s’entourent alors d’un tube qui les enveloppe complètement; mais, contrairement à ce qu’il en est pour les Clavularides et les Hélioporides, les choses n’en restent pas là. Chaque zooïde tend constamment à monter dans l’intérieur de son tube, et à produire de nouvelle substance squelettique sur le bord supérieur de celui-ci; le résultat est que cette loge s'allonge sans cesse par son sommet, tout en restant fixée au support par sa base : l’animal se plaçant toujours dans la région supérieure de la cavité tubulaire. A mesure que s’effectue cette ascension, et à des intervalles presque égaux, la base du zooïde engendre une plaque horizontale, qui obture complètement l’intérieur du tube, et sert de point d’appui. Chaque individu fournit ainsi plusieurs de ces plaques, nommées planchers, semblables à des diaphragmes qui traversent la cavité, et dont le nombre peut aller jusqu’à treize et quatorze.
Le développement des axes rigides, qui soutiennent les colonies des Gorgonidées, et des Pennatulidées, rappelle, par ses débuts, celui des jeunes Tubipores. Le zoïte primitif se fixe sur un support, et bourgeonne latéralement plusieurs zooïdes placés les uns à côté des autres. L’ensemble de ces individus est une petite colonie, qui repose, par une large surface, sur le support; cette base produit une couche uniforme de substance squelettique, dite la membrane basilaire. La colonie continue à augmenter, par bourgeonnement, le nombre de ses zooïdes, et ajouter de nouvelles assises à cette membrane; ces assises récentes ne sont pas de dimensions égales sur toute leur étendue, mais se trouvent plus épaisses en leur centre que sur leur pourtour; la membrane basilaire ne reste donc point plane, à mesure qu’elle s’accroît, mais, à cause de cet épaississement central, se bombe en un dôme. — Les nouveaux dépôts présentant toujours la même disposition, le dôme se hausse de plus en plus, et soulève la jeune colonie; celle-ci prend elle-même une forme convexe, et entoure l’amas de substance squelettique. Le phénomène continuant sans cesse à s’effectuer, d’après le même procédé, le dôme revêt peu à peu l’aspect d’une baguette cylindrique, environnée par les tissus mous et par les zooïdes de la colonie. Les éléments squelettiques sont alors groupés eu un axe rigide, qui parcourt la colonie entière dans le sens de sa longueur, et la soutient. Tantôt cet axe est constitué simplement par une matière cornée, comme celui des Gorgones
SCVPHOZOAIRES 259
et des Pennatules; tantôt il s’encroûte de calcaire : celui du Corail est un exemple de ce dernier cas.
Les opinions des auteurs diffèrent, au sujet de l’origine de ces productions; certains les font dériver de l’ectoderme, et d’autres du mésoderme. 11 faut se souvenir, dans cette discussion, que les seuls éléments, dont la nature mésodermique soit vraiment démontrée, sont des spiculés minéraux; ces éléments ne sont jamais cornés. — Les polypiers
Fig. 226 à 228. — Formation de l’axe squelettique, et d’une colonie, des Gorgonidées {diagrammes). — En 226, jeune colonie, composée de trois zooïdes, et montée sur un axe encore réduit à l’état de membrane basilaire. — En 227, colonie plus âgée, dont l’axe s’est exhaussé en dôme. — En 228, colonie plus avancée, dont l’axe commence à devenir une baguette cylindrique. — D’après les recherches faites par J. von Koch.
Les tissus mous de la colonie, zooïdes et sarcosome, sont représentés en blancs; l’axe est en noir, avec des lignes d’accroissement blanches.
des Clavularides et des Hélioporides sont fournis par l’ectoderme; les cellules de ce feuillet exsudent, par leur face externe, une substance, qui est celle du polypier; ce dernier doit donc être considéré comme répondant à une cuticule. Il est difficile, par conséquent, étant donnée la grande ressemblance générale établie entre ces polypiers et ceux des lubipores, d’accepter l’opinion de Sidney J. Hickson; cet auteur admet.
r.HAI'irHE SIXIÈME
en effet, que les tubes des Tubipores sont formés par un feutrage de spiculés mésodermiques. 11 semble bien, à cause de cette analogie, que l’on ait encore affaire, ici, à une production ectodermique. — Une appréciation semblable doit être tenue pour l’axe des (lorgonidées; G. von Koch, dont les recherches ont contribué pour beaucoup à élucider les phénomènes du développement des polypiers chez les Anthozoaires, admet que cet axe est engendré par l’ectoderme, contrairement à Studer qui le fait provenir du mésoderme. La nature cornée de la plupart de ces axes, leur disposition en couches successives emboîtées, leur aspect primitif comme membrane basilaire, tous ces faits, réunis, contribuent à faire accepter l’assertion de G. von Koch.
Si les opinions émises par les auteurs sont ainsi dissemblables, bien qu’elles soient basées sur des observations directes, cet antagonisme tient à la difficulté même de ces dernières. L’ectoderme est représenté par une mince assise épithéliale, alors que le mésoderme est fort épais; aussi, l’ectoderme, placé entre le squelette et le feuillet moyen, peut-il échapper parfois. Et il suffit, en dernier lieu, de rappeler que le polypier des Madréporides, plus complexe encore que celui des Octactiniaires, est cependant produit par le feuillet externe, pour tourner la plupart des probabilités en faveur de l’origine ectodermique de presque tous les éléments squelettiques, cornés ou cornéo-calcaires, des Octactiniaires.
11. Polyactiniaires. — A. Les Madréporides et les Antipathides sont les seuls Polyactiniaires qui soient pourvus d’un squelette. Celui des premiers est un polypier d’organisation complexe, qui entoure chaque individu, et envoie des expansions dans sa cavité gastrique pour soutenir les parties molles; celui des seconds est simplement représenté par un axe corné, qui supporte les colonies à la manière des axes des Gorgones, le corps des zooïdes restant libre en entier. Le mode de développement de ce dernier appareil squelettique n’est pas encore bien connu; son origine ectodermique semble certaine. Quant au polypier des Madréporides, la plupart des auteurs récents le font également provenir de l’ectoderme, par opposition aux auteurs plus anciens, qui disaient l’avoir vu naître dans le mésoderme.
La complexité de ce polypier est souvent fort grande. Chaque individu en possède un, plus ou moins distinct de celui de ses voisins dans le cas des Madréporides coloniaux, et composé essentiellement par deux parties : une épaisse paroi, IdL muraille, encore nommée calyce dans certains cas; et des cloisons dures, dites parfois des lames ou des calcoseptes, partant de la face interne de la muraille pour pénétrer dans la cavité gastrique. Ces lames alternent avec les sarcoseptes, ou cloisons molles, et sont placées dans les endocœles que limitent ces dernières. La substance de la muraille, des cloisons calcaires, et de leurs annexes secondaires, tels que la columelle, les palis, les cotes, etc., est toujours constituée par du calcaire. ^
SCYPHOZOAIRES
Les rapports du polypier, avec les tissus mous, sont importants à connaître. La colonne, la paroi molle du corps du zooïde, est plus longue que la muraille, et la dépasse, lorsque l’animal est étalé. La muraille entoure donc la zone inférieure seule de l’individu; l’extrémité supérieure, qui porte la bouche et les tentacules, reste libre, mais peut se rétracter dans la région pourvue de la muraille calcaire. En outre, cette dernière n’est pas extérieure à la colonne molle, mais se trouve interne par rapport à elle, et en est même séparée par un espace assez ample. Comme toutes deux sont concentriques, la cavité gastrique est divisée par la muraille en deux parties : l’une, périphérique, entoure la muraille, et se trouve comprise entre cette dernière et la colonne(cflu^7é extramurale)-, l’autre, centrale, est située en dedans de la muraille [cavité intramurale'S. — A cause de cette disposition, une coupe transversale d’un Madréporide, muni de son polypier, montre, en allant de dehors en dedans : la colonne avec ses tissus mous, puis la cavité gastrique extramurale, la muraille calcaire ensuite, et en dernier lieu, la cavité gastrique intra-murale. Les lames partent de la face interne de la muraille; aussi parcourent-elles la cavité intra-murale seule. Par contre, les cloisons molles sont attachées à la face interne delà colonne; aussi leur région basilaire, située dans la partie du corps portant le polypier, est-elle coupée en deux zones par la muraille, l’une qui traverse la cavité extramurale, et l’autre qui parcourt la cavité gastrique interne. La région supérieure de chacune de ces cloisons, placée dans le sommet du corps, où d’ordinaire le polypier ne parvient pas, reste seule indivise, et semblable à l’une des sarcoseptes des Polyactiniaires privés de squelette.
B. — La première ébauche du polypier des Madréporides apparaît, d’habitude, au moment où la larve fixée possède ses douze premières cloisons molles. Une petite plaque calcaire, arrondie, se montre alors vers le centre de la base de l’individu : c’est la plaque basilaire, qui sert à joindre fortement cette base au corps étranger servant de support. Puis, des nodules calcaires, supplémentaires, naissent dans cette même région basilaire, entre les cloisons molles; ces nodules se réunissent en petits groupes situés sous chacune des douze loges de l’animal, et représentent les douze premières lames (cloisons dures). Chacune de cellesci, étant formée par la soudure de trois nodules en moyenne, offre l’aspect d’un Y dont les deux branches divergentes sont tournées en dehors. Le jeune Madréporide possède donc, à cette phase de son évolution, une plaque basilaire et douze lames, alternant avec ses douze sarcoseptes primitives. Les espaces laissés entre les branches des Y vont alors se remplir de calcaire; puis, passés ainsi à l’état de masses solides et compactes, ils croissent par côté, de manière à s’unir latéralement les uns aux autres; cette union se manifeste en dedans de la colonne, et a pour effet de produire un anneau calcaire, situé sous la base de l’individu. Cet anneau, qui porte les cloisons dures sur sa face interne, et se trouve
entouré par la colonne, est l’ébauche de la muraille, il continuera à s’accroître par la suite, tout en conservant les mêmes relations.
La columelle est indépendante, par son origine, de la muraille et des premières lames; elle est engendrée par un épaississement central de la plaque basilaire, qui s’allonge, en s’élevant suivant l’axe longitudinal de la cavité gastrique de l’individu. Par contre, les autres annexes squelet-
fjy
Fig. 229 à 231. — Formation du polypier des Madréporides, considéré en lui-même, et abstraction faite de l’individu qui l’engendre {perspectives). — En 229, le polypier en est à l’état de plaque basilaire. — En 230, les cloisons ont pris naissance sur la plaque. — En 231, les bords extérieurs des cloisons, en grandissant et se rejoignant, ont produit la muraille. — (Diagrammes.)
tiques dépendent de la muraille ou des cloisons; les plus fréquents d’entre eux, les palis, sont des prolongements verticaux, et parallèles à la columelle, émis par le bord interne des cloisons dures. Les côtes sont des expansions externes de la muraille; les dissépiments, les planchers, et les synapticules, correspondent à des saillies internes du calyce, ou à des excroissances latérales fournies par les cloisons. — Quant à celles-ci.
SCYPHOZOAIRKS
le mode de développement des douze premières d’entre elles est bien connu, mais il n’en est pas de même pour les autres; les observations acquises permettent cependant de croire qu’elles naissent dans les endocœles, limitées par les métaseptes secondaires, et qu’elles apparaissent par cycles, tout comme ces dernières. Par suite, les lois du développement des métaseptes sont applicables, sans nul doute, aux cloisons calcaires. Quant aux douze premières lames, elles se groupent en deux couronnes, dont l’une est composée par six d’entre elles devenues grandes, la seconde par les six autres restées petites, celles-ci alternant avec celles-là.
C. — On avait admis, pendant longtemps, que le polypier des Madréporides était produit par le mésoderme; les recherches récentes tendent par contre, à le faire considérer comme une cuticule d’origine ectodermique, encroûtée de calcaire, et pénétrant dans l’intérieur des individus, grâce à des involutions de la paroi du corps. Les cellules ectodermiques chargées de produire cette cuticule sont nommées des calycohlastes. — La plaque basilaire est engendrée, tout d’abord, par l’ectoderme qui revêt la région fixée, la base aplatie, de l’individu; puis, cette même base se creuse de plis, rayonnants du centre vers la périphérie, qui se forment au-dessous des loges placées entre les douze sarcoseptes primitives, s’approfondissent en pénétrant dans le corps, et font avancer, à leur niveau, la paroi somatique dans la cavité des loges; la substance des douze premières cloisons dures se dépose dans ces plis. Ceux-ci deviennent toujours de plus en plus profonds, et, par suite, remontent de plus en plus dans les loges gastriques; comme le calcaire continue à se déposer sans cesse, les cloisons dures augmentent ainsi de hauteur. La muraille est produite au moyen d’expansions latérales émises par ces plis, expansions qui se rencontrent, et s’unissent. Les autres régions du polypier sont également exsudées dans l’intérieur de replis secondaires, qui dérivent des précédents. L’épithèque, et les cloisons dures plus récentes, font seules exception; la première est sécrétée, lorsqu’elle existe, par l’ectoderme de la colonne, et se trouve ainsi placée en dehors de l’individu entier. Les secondes répondent à des bandes calcaires, déposées dans les cavités de nouveaux sillons creusés, dans la région basilaire de l’animal, entre les zones d’insertion des métaseptes secondaires sur la paroi du corps.
En somme, il faut se représenter cette portion, de la paroi somatique, servant à fixer l’animal, comme une membrane creusée de sillons nombreux sur sa face extérieure; ces sillons s’enfoncent de dehors en dedans, s’approfondissent toujours davantage, et soulèvent la paroi du corps en bourrelets, qui pénètrent dans l’intérieur de la cavité gastrique. A cause de ce mode de formation, la cavité de ces replis est limitée par l’ectoderme; les éléments de ce feuillet jouissent de la propriété de sécréter du calcaire, qui s’accumule dans l’intérieur des sillons; il se constitue
ainsi des pièces squelettiques, recouvertes parla paroi des replis, et servant à soutenir les tissus mous. Ces pièces, avec les sillons qui leur donnent naissance, s’agencent entre elles d’une façon régulière, et suivant la symétrie radiale de l’organisme; elles se disposent en cloisons, qui se soudent les unes aux autres par leurs bords externes pour produire la muraille.
Étant donnée cette évolution, les diverses parties du polypier ne doi-
efi voit dt /oo-jntL lion
Fig. 232 et 233. — Formation du polypier des Madréporides {perspectives cavalières en élévation et coupe). — En 232, le polypier en esta l’élat d’une plaque basilaire, située sous la colonne. — En 233, le polypier a produit les cloisons calcaires et la muraille, qui se sont accrues en soulevant devant elles les tissus mous, colonne et cloisons molles.
Le polypier est représenté en noir. Ces deux figures indiquent, d’une manière théorique, et en tenant compte des relations avec le corps de l’individu, les même faits que les deux précédentes ligures 229 et 231. En outre, la figure 234 précise les dispositions dénotées par la présente figure 233.
vent jamais être à nu dans le corps; elles sont recouvertes par la paroi des replis où elles se déposent, et celle-ci n’est qu’une portion de la paroi somatique générale, dont elle possède toute la structure. 11 est probable, cependant, que le mésoderme et l’endoderme des replis s’amincissent beaucoup, laissant à l’ectoderme, et à ses calycoblastes, la plus grande importance. Cet amincissement permettrait de comprendre certaines
SCYPHOZOAIRES
figures données par les auteurs, où la muraille est représentée comme si elle traversait directement, à l’emporte-pièce, les tissus des cloisons
Fig. 234. — Organisation d’un jeune Madréporide, muni de son polypier {coupe médiane et longitudinale, avec perspective). — La substance calcaire est représentée en noir. Le polypier constitue une sorte de piédestal, au sommet hérissé de cloisons dures, qui soulèvent à leur niveau les tissus mous, les gaufrent en s’y dessinant en creux, et s’en enveloppent. Le diamètre de la muraille étant plus petit que celui de la colonne, celle-ci déborde celle-là, et descend autour de cette dernière à la façon d’une poche annulaire, dont l’espace vide est la cavité extra-murale.
molles. 11 est plus acceptable que cette muraille, engainée par la paroi amincie du repli qui lui donne naissance, soulève à son niveau les bases des cloisons molles; le mésoderme de sa paroi recouvrante se soudant avec celui de la cloison, et les deux couches endodermiques agissant de même. De nouvelles recherches sont encore à désirer sur ce point, afin de montrer la nature précise des relations établies entre les tissus mous des replis à cloisons calcaires, et ceux du reste du corps.
I 7. — Reproduction asexuée.
I. Généralités. — Les Cténophores ne se reproduisent jamais asexuellement; tel n’est pas le cas pour les Scyphoméduses, surtout pour les Anthozoaires. La multiplication par fissiparité, ou par bourgeonnement, joue, chez ces derniers, un grand rôle; son importance est moindre chez les Scyphoméduses, car le Scyphistome de diverses Discoméduses la présente seul.
Quels que soient les divers procédés mis en œuvre, les phénomènes fondamentaux de la reproduction asexuée ne varient pas, et se ramènent tous aux deux modes habituels ; la division fissipare et le bourgeonnement. Dans le premier cas, le zoïte se divise en deux ou en plusieurs parties, qui, tantôt restent unies en une colonie, et tantôt se séparent; chacune de ces parties étant capable de devenir un nouvel être. Dans le second cas, le zoïte émet, en une région quelconque de son corps, une expansion renfermant un diverticule de sa cavité gastrique; ce bourgeon grandit, et se convertit en un individu, possédant aussi la faculté de se reproduire par le même moyen. Généralement, les zooïdes, engendrés par ce procédé, ne se séparent pas les uns des autres, et demeurent groupés en une colonie.
Lorsqu’il existe des colonies chez les Scyphozoaires, les zooïdes, appartenant à un même assemblage, sont d’ordinaire identiques sous tous les rapports, et ne diffèrent guère entre eux; tous sont pourvus d’organes reproducteurs, et portent des spermatozoïdes ou des ovules. Le polymorphisme n’existe pas le plus souvent, ou s’accentue beaucoup moins, lorsqu’il se manifeste, que celui des colonies d’ilydrozoaires.
La reproduction asexuée n’a été constatée, parmi les Scyphoméduses, que chez les embryons de certaines Discoméduses, au moment où ces jeunes individus sont parvenus à la phase de Scyphistomes. Elle se présente avec ses deux modes; la gemmiparité, ayant pour but de déterminer la création d’une petite colonie de Scyphopolypes semblables; et la fissiparité, ayant comme objet de diviser, en disques superposés, chacun de ces derniers. — Ce procédé reproducteur est plus commun chez les Anthozoaires; il contribue pour beaucoup à donner, à la plupart des l'eprésentants de cette classe, une physionomie propre, car il aboutit, dans la règle, à la genèse de colonies. Le bourgeonne-
SCYPHOZOAinES
ment existe seul chez les Octacliniaires ; sauf un seul genre [Haimea ou Monoxenia), tous les êtres compris dans ce groupe sont assemblés en colonies; les formes de ces dernières sont très diverses, mais, quelles que soient leurs variétés d’aspect, l’origine reste la même, et se réduit à un développement de bourgeons. La plupart des Polyactiniaires dépourvus de polypier restent simples, et ne se reproduisent jamais que sexuellement; par contre, les Madréporides sont presque tous unis en colonies, dont les unes sont engendrées par bourgeonnement, et les autres par fissiparité. — Ainsi, en résumé, les seuls types de Scypbozoaires, qu’il soit nécessaire de signaler sous le rapport de la multiplication asexuée, sont les Scyphopolypes de plusieurs Discoméduses, les Octactiniaires, et les Polyactiniaires.
II. Scyphopolypes. — On n’a constaté, jusqu’ici, aucun phénomène certain de reproduction asexuée normale chez les Scyphoméduses parvenues à l’état adulte, tout aussi bien pour les Autoscyphaires que pour les Acalèphes. — Le fait est d’autant plus remarquable, que les Scyphopolypes des Discoméduses représentent, d’une façon passagère, l’organisation permanente des Autoscyphaires, et que ces Scyphopolypes se multiplient asexuellement.
La gemmiparité des Scyphoméduses se manifeste de deux manières : tantôt elle est directe, tantôt stoloniale; ce dernier cas semble être le plus fréquent. — Dans le premier mode, la larve, qui dérive de l’ovule après avoir passé par la phase vésiculaire, se fixe, et émet un petit bourgeon en une région quelconque de sa paroi somatique; ce bourgeon renferme un diverticule de l’entéron, et sa propre paroi n’est autre qu’une portion de celle de son générateur. Ainsi constitué, il grandit, et devient un nouveau Scyphopolype adhérent au premier. Le phénomène peut s’effectuer encore un certain nombre de fois, toujours restreint cependant, de façon à engendrer une colonie, composée d’un petit nombre de zooïdes. Ces derniers restent unis parfois; souvent ils se séparent les uns des autres. — Le bourgeonnement stolonial aboutit aux mêmes effets; l’aspect de la colonie diffère seul, car le bourgeon, fourni par l’individu primitif, s’allonge en un stolon, sur lequel les nouveaux zooïdes prennent naissance. Ceux-ci sont donc placés côte à côte, au lieu d’être superposés comme dans le premier cas.
La fissiparité des Scyphopolypes a déjà été étudiée, car elle constitue le procédé suivant lequel certains d’entre eux gagnent l’état adulte. Ce phénomène n’est pas normal; tantôt il se produit, et tantôt il n’existe pas, suivant la quantité de deutolécithe emmagasinée par la larve; aussi doit-on plutôt le considérer comme accidentel. La division est toujours transversale, c’est-à-dire perpendiculaire à l’axe longitudinal du corps; elle a pour effet de découper l’individu en segments superposés, qui ne demeurent pas assemblés en une colonie, mais s’isolent les uns des autres pour évoluer séparément, et se convertir en jeunes
méduses. Dans le cas où cette fissiparité, encore nommée strobilisalion, ne se manifeste pas, le Scyphopolype entier se modifie en une méduse, semblable de tous points à celle qui provient de chacun des segments d’un Scyphopolype divisé.
III. Anthozoaires Octactiniaires. — Ces êtres ne présentent point de reproduction fissipare. La gemmiparité est le seul mode observé chez eux; seulement, elle acquiert une importance considérable, car elle aboutit à la genèse de colonies, formées par l’union de nombreux zooïdes. Ces colonies sont holomorplies pour la plupart; tous les individus portent des organes de nutrition, et de reproduction sexuelle; parfois cependant, plusieurs d’entre eux sont rabougris, comme atrophiés, et semblent privés d’ovules ou de spermatozoïdes. Les divers zooïdes d’une même colonie, provenant les uns des autres par bourgeonnement, restent unis par leurs cavités gastriques; tous communiquent ensemble, de manière à répandre les liquides nutritifs dans l’assemblage entier. Les phénomènes du bourgeonnement ne varient point dans leur essence; ils consistent toujours en la production, sur le corps d’un individu primitif, d’une saillie creuse, qui s’allonge, et devient un nouvel être semblable au premier, ou un stolon qui va bourgeonner à son tour; la cavité de la saillie est un diverticule de la cavité gastrique du générateur.
En allant au fond des choses, les colonies des Octactiniaires se ressemblent quant à leur origine, et aux relations mutuelles des êtres qui les constituent. Les différences portent seulement sur l’aspect de la colonie, dirigé par la marche du bourgeonnement.
La gemmiparité des Octactiniaires est directe, ou stoloniale. Les dissemblances entre ces deux modes n’ont aucune importance fondamentale, car les procédés restent les mêmes; la forme générale de la colonie est seule mise en cause, branchue et ascendante dans le premier cas, étalée en surface, et horizontale, dans le second. Un certain nombre de genres, appartenant à la famille des Alcyonidés, effectuent une transition du bourgeonnement stolonial à la gemmiparité directe; ce passage s’établit par un raccourcissement des stolons, de plus en plus prononcé à mesure que l’on suit la série de ces genres, et qui va jusqu’à la disparition complète de ces annexes.
Bourgeonnement stolonial. — Le véritable bourgeonnement stolonial n'est guère offert que par les Clavularides et les Tubiporides, groupes de la famille des Alcyonidés; les colonies s’étalent en surface. Les Clavularides ne possèdent qu’un plan de stolons; le zoïte primordial, issu de la larve, émet, par la base de son corps, un ou plusieurs stolons cylindriques, qui s’allongent sur le support, et donnent naissance à des zooïdes. Ceux-ci agissent de même, engendrent de nouveaux stolons qui produisent d’autres individus, et la colonie s’étend de proche en proche. — Par contre, les Tubiporides présentent plusieurs plans de stolons.
SCYI'HOZOAIHES
Comme on l’a vu plus haut, les individus sont enfermés dans un tube, dont ils occupent l’extrémité supérieure; par suite, les expansions, qu’ils émettent, n’adhèrent pas au support de la colonie, mais sont placées au niveau de la partie du tube qui contient l’animal. Les mêmes faits se renouvelant pour les zooïdes des diverses générations successives, les stolons, fournis par les plus jeunes individus, sont situés au-dessus de ceux formés par les individus plus âgés, et la colonie s’accroît en hauteur à mesure qu’elle s’étale en surface : circonstance qui n’existe pas chez les Clavularides.
Bourgeonnement direct. — Dans ce second mode, de beaucoup le plus fréquent, les zooïdes sont insérés les uns sur les autres; la colonie gagne surtout en hauteur. Pour arriver à ce but, les jeunes bourgeons, émis par le zooïte, sont placés sur lui, un peu au-dessus de sa base, et se développent, non en stolons, mais en nouveaux individus complets; ces derniers engendrent eux-mêmes d’autres zooïdes par un procédé identique, et la colonie s’amplifie, en prenant un aspect branchu. Il intervient, ensuite, un phénomène, fort rare dans la gemmiparité stoloniale, et qui ne manque jamais dans le cas présent. Le mésoderme des régions de soudure, de tous les individus d’une colonie, s’accroît dans des proportions considérables; comme ces zones correspondent toujours à la base du corps, il en résulte que les bases de tous les zooïdes s’épaississent d’abord, et s’unissent par la suite en une masse, de laquelle se dégagent seules les extrémités supérieures munies de leurs tentacules. Cette gangue commune constitue la partie principale de la colonie; on lui donne tantôt le nom de cœnenchyme, et tantôt celui de sarcosome\ ce dernier terme est préférable, car le premier est employé également pour désigner le tissu calcaire d’union de certains Madréporides. Le sarcosome contient les régions inférieures des cavités gastriques des zooïdes. Ces dernières s’allongent beaucoup, et ressemblent à des canaux cylindriques, qui parcourent la gangue; elles émettent des diverticules, anastomosés en un plexus plus ou moins serré, les reliant les unes aux autres, et d’où partent les expansions dirigées vers la surface du sarcosome pour s’y développer en nouveaux individus parfaits.
La description précédente suffit pour montrer le mode d’accroissement de la colonie. Les cavités gastriques des zooïdes récemment formés produisent des rameaux, dont les uns vont s’unir à leurs semblables des zooïdes voisins pour faire partie du réseau général, et dont les autres, soulevant le sarcosome qui les entourent, lui empruntent les tissus nécessaires pour donner naissance à d’autres individus. Tous les Octactiniaires à bourgeonnement direct présentent des phénomènes semblables; mais la marche de ce bourgeonnement varie, suivant que l’on s’adresse à des colonies privées de squelette axial, ou à des colonies pourvues d’un axe rigide.
Dans le premier cas, le sarcosome devient fort épais : tels sont les
Alcyonidés. Cependant, si les individus possèdent une épaisse cuticule calcaire (Hélioporidées), le sarcosome reste mince, car le squelette suffit pour supporter la colonie entière. — Le sarcosome s’amincit également dans le second cas, et s’étale, autour de l’axe, en une couche relativement peu épaisse, que parcourent les régions basilaires, allongées en canaux cylindriques, des cavités gastriques; telles sont les Gorgonidées et les Pennatulidées.
Ainsi soutenues par leur baguette centrale, les colonies, dans ces deux dernières familles, sont susceptibles de croître en hauteur, mieux que ne le font les Alcyonidés, privées de tout squelette. Comme la colonie s’amplifie [lar le fait même du bourgeonnement, son ensemble se rami-
Fig. 235 à 237. — Jeunes colonies des Octactiniaires, produites par gemmipàrilé {sUhouelles). — En 235, jeune colonie d’une Ilenilla, d’après Wilson. — En 236, colonie plus âgée. — En 237, jeune colonie d’une Pennatula, d’après Jungersen.
fie, et prend un aspect branchu. La disposition des rameaux est irrégulière chez les Gorgonidées, et varie d’une colonie à une autre, parmi les représentants d’une même espèce; il n’en est pas ainsi pour les Pennatulides, dont les colonies ont une forme précise pour une espèce déterminée. Le fait est ici semblable à celui présenté par les Siphonophores, parmi les Hydrozoaires; aussi voit-on, de même, l’allure propre à l’ensemble s’ébaucher, dès l’apparition des premiers bourgeons produits par le zoïte.
A cet égard, le corps du zoïte s’allonge beaucoup, et se divise en trois parties : une extrémité inférieure, qui demeure simple, et produit, en épaississant son mésoderme, la base d’implantation de la colonie; une
SCYPHOZOAIRES
exlrémilé supérieure, portant la bouche et les tentacules, nommée le polype terminal, et qui ne se différencie pas davantage; enfin, une région moyenne, qui seule s’amplifie dans des proportions énormes, bourgeonne, et engendre la colonie entière. Le polype terminal est d’abord plus gros que les zooïdes fournis par la région moyenne ; comme ceux-ci grandissent sans cesse, il finit par devenir semblable à eux, et on ne peut plus le distinguer des autres sur des colonies âgées. — La gemmiparité s’effectue suivant une marche régulière. Parmi les jeunes bourgeons, les uns se développent fort peu; leurs tentacules n’apparaissent pas, ou restent petits; leur cavité gastrique n’émet aucun diverticule gemmipare, et empêche ainsi la zone qu’elle occupe d’être le point de départ d’une série de nouveaux individus ; leur organisme apparaît comme un canal, ouvert au dehors pour permettre à l’eau extérieure de pénétrer dans le réseau du sarcosome. Les autres zooïdes, placés, sur la région moyenne, de manière à offrir déjà la disposition propre à l’adulte, parviennent à l’état parfait. Le sarcosome s’épaissit à leur niveau, émet des bourgeons en nombre considérable, et ainsi se façonnent des expansions latérales portant des individus complets sur leurs bords. La situation de ces zooïdes prolifères varie suivant les divers genres des Pennatulidées ; il suffit de recourir à la forme définitive de la colonie, pour comprendre d’après quelle marche le bourgeonnement s’est effectué.
IV. Anthozoaires polyactiniaires. — La reproduction asexuelle est très fréquente chez les Madréporides, où elle aboutit toujours à la genèse de colonies ; elle est beaucoup plus rare chez les Polyactiniaires aux tissus mous. — Parmi ces derniers, les Antipathides et les Zoanthines présentent, d’une manière constante, des phénomènes gemmipares, et vivent en colonies. Le bourgeonnement des premiers est direct; un axe rigide prend naissance pour soutenir le sarcosome et les zooïdes, de sorte que l’aspect général rappelle d’une manière frappante celui des Gorgonidées. Le bourgeonnement des secondes s’accomplit, d’ordinaire, suivant le mode stolonial. — A ces faits, se réduisent les phénomènes normaux de reproduction asexuée montrés par les Polyactiniaires, autres que les Madréporides; il n’est pas rare, cependant, de rencontrer chez ces êtres, mais d’une manière tout accidentelle, quelques procédés de multiplication fissipare. Ainsi, diverses Actinides se divisent en plusieurs fragments, qui deviennent autant d’individus complets; telle est, entre autres, YAiptasia lacerata, signalée par Andres; mais ces cas sont rares, et ne doivent pas être considérés comme formant un mode reproducteur habituel. Parfois, le plan de division est transversal, au lieu d’être longitudinal; l’individu primitif se trouve alors partagé en deux zooïdes placés l’un sur l’autre, dans la même situation mutuelle que les segments d’un Scyphopolype. Ce procédé remarquable, et fort important à cause de cette concordance, a été observé chez les Gonactinia proliféra Sars. J •
Mais, en somme, la reproduction asexuée est loin d’acquérir ici la valeur qu’elle possède chez les Madréporides; ceux-ci la présentent fort souvent, et, grâce à elle, se groupent en colonies soutenues par leur squelette calcaire; ces dernières atteignent parfois une taille importante, et jouent un grand rôle dans la biologie marine (attols, récifs littoraux). Tous les Madréporides ne l’offrent pourtant pas; il n’est pas rare de rencontrer dans la même famille, parfois dans le même genre, des espèces se reproduisant par la seule voie sexuelle, et d’autres espèces pourvues en outre de procédés multiplicateurs gemmipares, ou fîssipares. Les premiers de ces types conservent, durant leur vie entière, un polypier simple, alors que les seconds présentent un polypier complexe, constitué par l’assemblage de toutes les pièces squelettiques appartenant aux zooïdes de la colonie; dans ce cas, les polypiers sont dits composés. Ces derniers sont tantôt produits par fissiparité, et tantôt par bourgeonnement.
Fissiparité des Madréporides. — Ce procédé n’a guère été observé, jusqu’ici, que chez divers représentants de la famille des Astréidées. La division est toujours longitudinale, c’est-à-dire parallèle à l’axe longitudinal du corps, étendu de la bouche à la base adhérente ; l’aspect offert par la colonie dépend de la profondeur à laquelle elle pénètre, en partant de la bouche, où elle se manifeste en premier lieu.
Pour bien saisir les diverses particularités de la fissiparité des Madréporides, et pour concevoir les formes coloniales qui en dépendent, il faut se représenter d’abord la disposition du zoïte primitif, c’est-à-dire de l’individu issu de la larve. Celui-ci ressemble, en tout, à un polype pourvu d’un polypier simple. La base de sa colonne est soutenue par les pièces calcaires de celui-ci, alors que le sommet, pourvu de la bouche et des tentacules, reste libre; en réalité, le polypier constitue un support à la région tentaculaire nullement encroûtée. La fissiparité débute toujours par le haut de cette dernière ; elle commence par diviser la bouche, et la couronne de tentacules, en deux orifices buccaux, dont chacun est entouré par un cercle d’appendices; puis, elle s’étend au reste de la région tentaculaire, qu’elle partage en deux colonnes placées côte à côte. Elle continue ensuite à pénétrer plus près de la base; mais tantôt elle s’arrête avant de parvenir au polypier, et tantôt elle l’atteint. Suivant le cas, s’établit une forme particulière de colonie.
Dans le premier cas, la fissiparité s’exerce, seulement, sur le sommet de la colonne du zoïte, et ne s’avance pas jusqu’au polypier basilaire. Ce dernier demeure donc unique, et ne se partage point; il porte la région tentaculaire, scindée en deux colonnes juxtaposées, comme deux zooïdes montés sur un seul pédicule. Ces dernières grandissent; elles sont reliées l’une à l’autre par leurs bases, et cette zone commune s’amplifie et s’épaissit. Elle était primitivement arrondie; elle devient ovalaire, en s’accroissant, de préférence, suivant le plan où sont placés les deux
SCYPHOZOAinES
individus. Elle produit à mesure de nouvelles pièces calcaires, qui s’adjoignent à celles du polypier; comme sa forme est ovalaire, ces portions calcaires, récemment ajoutées au bord supérieur du polypier,
Fig. 238 à 243. — Fissiparité des Madréporides {diagrammes). — La série des figures 238 à 240 s’applique à ce procédé fissipare, dans lequel la division n’atteint que la colonne, et point le polypier; les dessins supérieurs montrent une vue de profil, et les autres, raccordés aux précédents par des lignes ponctuées, une vue d’en haut. — La série des figures 241 à 243 explique ce procédé fissipare, dans lequel la division atteint, à la fois, la colonne et le sommet du polypier. — La colonne est représentée en blanc, et le polypier en noir.
se disposent elles-mêmes en ovale. — L’aspect primordial a déjà bien changé. Le zoïte primitif offrait une région tentaculaire simple, placée
Roule. — Lmbryolocie.
CIIAPITHE SIXIÈME
sur un polypier simple, dont le bord supérieur était arrondi. Au moment où s’achève l’évolution précédente, la région tentaculaire du zoïte est divisée en deux zooïdes juxtaposés, soudés l’un à l’autre par une zone commune, sorte de base ovalaire montée sur un polypier simple, au bord supérieur également ovalaire. Le zoïte a donc produit une colonie de deux individus, munis d’un polypier commun, simple en apparence, puisqu’il est indivis, mais composé en réalité, puisqu’il supporte plusieurs zooïdes. — Le développement de la colonie continue à s’effectuer suivant les mêmes procédés. Chacun des deux individus se scinde de nouveau, la fissiparité commençant par le sommet de la région tentaculaire, et n’atteignant pas la base, qui reste toujours simple. Pendant que la scission se manifeste, les quatre zooïdes grandissent, s'élargissent, et amplifient de même leur région basilaire commune, suivant le plan où ils sont situés; cette région devient alors longuement ovalaire, et comme aplatie, puisqu’elle soutient quatre individus juxtaposés en éventail. Elle-même est insérée sur le polypier, et engendre sans cesse, sur sa périphérie entière, de nouvelles pièces calcaires, qui se placent sur le bord supérieur du polypier pour l’agrandir. Le squelette calcaire, tout en restant indivis, s’aplatit donc au fur et à mesure de sa croissance; il prend également la forme d’un éventail, et porte sur son bord supérieur les zooïdes disposés sur une seule file.
Deux cas secondaires s’offrent ensuite. — Dans le premier, la fissiparité s’exerce dans le même plan pour les zooïdes de toutes les générations; les individus sont placés sur un seul rang, et insérés sur le sommet d’un polypier aplati, plus ou moins ondulé. — Dans le second cas, la fissiparité s’effectue suivant une certaine direction pour plusieurs générations successives, puis se manifeste d’après un sens perpendiculaire, ou oblique, au premier, pour d’autres générations; ce phénomène d’inversion pouvant se renouveler à diverses reprises. La colonie prend alors une allure bien différente de celle du premier mode; à chaque changement, correspond l’apparition d’une série de zooïdes placée dans un autre sens que celle qui l’avait précédée, et dont elle provient. Si ces modifications se produisent un certain nombre de fois, plusieurs séries divergentes naissent ainsi, chaque série étant montée sur une partie de polypier aplatie en éventail; comme les séries restent reliées les unes aux autres, le polypier est constitué par l’union d’un certain nombre de pièces dirigées de plusieurs manières, chaque pièce portant une rangée d’individus. Toutes ces parties, plus ou moins flexueuses, s’intriguent les unes avec les autres, se soudent, et se confondent plus ou moins; l’ensemble du polypier paraît alors formé par la coalescence de nombreux plis tortueux, et groupés. Cette disposition existe chez les Méandrines.
Quel que soit le fait, que le polypier devienne droit et simplement flexueux, ou qu’il prenne l’aspect tortueux propre aux Méandrines, il
SCVl’HOZOAIRES
est indivis, car la fissiparité ne descend pas jusqu’à lui. — 11 n’en est plus ainsi pour d’autres types d’Astréides, dont la division atteint la base de la région tentaculaire (2® cas). Cette dernière est elle-même scindée; aussi les nouvelles pièces calcaires se disposent-elles en groupes distincts, qui s’insèrent sur le bord supérieur du polypier primitif. Celui-ci, tout en s’accroissant, prend donc un aspect brancbu. L’allure définitive de la colonie varie beaucoup suivant les espèces; tantôt les rameaux sont allongés, et séparés; tantôt ils sont courts et massifs; parfois même, comme chez les Isophyllia, les zooïdes sont tellement rapprochés les uns des autres, qu’ils se soudent par leur muraille ; ces modifications sont d’ordre secondaire. — Le fait principal porte sur l’extension du plan de division à toute la région tentaculaire, et au sommet du polypier, contrairement à ce qu’il en est dans le premier mode, où ce plan reste localisé au seul sommet de la colonne.
Gemmiparité des Madréporides. — Le bourgeonnement est tantôt direct, tantôt stolonial. Dans ce dernier cas, les stolons se munissent euxmêmes d’un squelette calcaire, s’amplifient beaucoup, se joignent, et constituent ainsi une masse scléreuse, reliant les zooïdes les uns aux autres; cette gangue commune est nommée le cœnenchyme. Les relations des zooïdes avec leur cœnenchyme sont constantes pour les représentants d’une même espèce; mais elles varient d’une espèce à l’autre, et offrent presque toutes les combinaisons possibles; aussi jouent-elles un rôle considérable dans les diagnoses. Tantôt le cœnenchyme offre l’aspect d’une masse compacte, au sein de laquelle les individus sont placés, et tantôt d’une bande sur laquelle les zooïdes s’élèvent; tantôt il est aplati en lame mince, et tantôt il constitue un feutrage épais; tantôt les zooïdes insérés sur lui sont distincts les uns des autres, et tantôt ils sont rapprochés au point de se souder par une portion plus ou moins grande de leur muraille; les dissemblances à cet égard sont des plus nombreuses. — Dans le cas de bourgeonnement direct, l’ensemble du polypier composé prend une forme branchue; les zooïdes situés dans les régions inférieures de la colonie, et qui supportent leurs congénères, épaississent dans des proportions considérables leurs pièces squelettiques, et meurent ensuite.
11 convient de ne point confondre le cœnenchyme vrai des stolons avec un tissu calcaire unissant, qui existe chez divers Madréporides, et provient directement de la muraille. Parfois cette gangue est donnée par le feutrage serré des côtes placées sur le calyce, chez les Heliastrœa par exemple ; ailleurs, elle est produite par l’entrecroisement des traverses exothécales [Galaxea) ; mais elle ne dérive en rien des stolons, n’a par suite aucun rapport avec les phénomènes du bourgeonnement, et dépend du sclérenchyme, c’est-à-dire du squelette propre du polypier.
CIIAPITHE SIXIEME
I 8. — Générations alternantes.
Les Cténophores, étant privés de toute reproduction asexuée ne montrent point de générations alternantes. Il n’en est pas de même pour les Anthozoaires et les Scyphoméduses, qui présentent des phénomènes de fissiparité, ou de bourgeonnement.
I. Scyphoméduses. — L’alternance de générations manque aux Autoscyphaires, du moins dans l’état actuel de nos connaissances ; on la trouve seulement chez celles des Discoméduses dont les larves, parvenues à la phase de Scyphistome, se multiplient en se divisant, ou en bourgeonnant. Comme ces Discoméduses sont relativement peu nombreuses, comme, en outre, les représentants d’une même espèce offrent parfois ces phénomènes asexués, et parfois ne les montrent pas, on doit considérer la métagenèse des Scyphoméduses comme un fait d’ordre secondaire, et non pas comme une circonstance normale, habituelle, de l’évolution. — Il semble, autant qu'il est permis de conclure d’après les observations faites par les auteurs, que les phénomènes de la multiplication asexuée des larves sont placés sous l’influence de leurs réserves nutritives. Suivant que le deutolicithe est abondant dans l’ovule, ou relativement rare, et ces variations sont fréquentes parmi les individus appartenant à une seule et même espèce, le Scyphistome possède, dans ses cellules endodermiques, des matériaux nutritifs, ou n’en porte point; et alors, tantôt il se multiplie pour produire plusieurs autres larves semblables à lui, et tantôt il évolue directement en méduse.
L’absence de bourgeonnement, et de fissiparité, chez les Autoscyphaires actuels, alors que ces procédés se montrent par accident dans le développement des Scyphistomes qui leur correspondent, entraîne donc à admettre que ces phénomènes surviennent secondairement dans l’évolution embryonnaire, et ne représentent point des dispositions essentielles. Il est cependant remarquable de voir ce bourgeonnement secondaire des Scyphistomes aboutir à la genèse d’une petite colonie de Scypbopolypes, dont les relations, avec les méduses qui dérivent d’eux, ressemblent de près à celles établies entre les Authydraires et les méduses des Hydrozoaires. La concordance est frappante; la différence porte seulement sur le moment où la blastogenèse apparaît. Cette dernière est primitive chez les Hydrozoaires, et n’est pas forcément suivie de la transformation du polype en méduse; elle est tardive chez les Scyphoméduses, et se trouve toujours accompagnée par la modification médusaire.
Quoiqu’il en soit de ces considérations, la métagenèse des Scyphoméduses doit être considérée comme accidentelle, puisqu’elle n’existe pas toujours, et comme embryonnaire, puisque la reproduction asexuelle ne s’exerce que sur des larves.
II. Anthozoaires. — Contrairement à la précédente, la métagenèse
SCYPHOZOAinES
des Anthozoaires se manifeste chez les adultes, et se présente normalement chez tous les représentants des espèces qui la possèdent. Elle est holomorphe dans son essence, le zoïte primitif ayantpour seul objet, en bourgeonnant ou en se divisant, de produire des zooïdes semblables à lui, et groupés en colonies. Pourtant, dans certains cas, la vie coloniale entraîne à sa suite le polymorphisme des individus, mais d’une façon moins prononcée que sur les Hydrozoaires ; ainsi, chez les Pennatulides notamment, certains zooïdes, petits, et privés de tentacules comme d’organes sexuels, servent sans doute à l’introduction de l’eau dans les canaux du sarcosome, ou à la sortie de celte eau, et diffèrent beaucoup de leurs congénères mieux développés. Le polymorphisme paraît atteindre sa plus haute importance chez les Milléporides, où l’on trouve presque les mêmes modifications en dactylozoïdes et gastrozoïdes que celles des Hydrozoaires, combinées avec les groupements réguliers de ces individus. Il est curieux de le remarquer, ces dissemblances existent chez les Octactiniaires seuls, et manquent souvent aux Madréporides, dont le groupement en colonies est cependant d’une importance au moins égale.
RÉSUMÉ
I. Considérations générales. — L’embranchement des Scyphozoaires contient trois classes : les Scyphoméduses, les Anthozoaires, et les Cténophores. Ces derniers ne se reproduisent que par la voie sexuelle; plusieurs des représentants des deux premières classes offrent, en surplus, la gemmiparité ou la fissiparité.
II. Eléments SEXUELS. — Les produits sexuels sont placés dans le mésoderme, et paraissent tirer leur origine de ce feuillet; ils sont disposés en groupes, qui soulèvent l’endoderme pour faire saillie dans la cavité gastrique de l’individu qui les porte, et tombent dans cette cavité au moment de leur maturité. C’est là que s’effectue le plus souvent la fécondation, et que les Jeunes sont parfois incubés durant leurs premières phases embryonnaires.
III. Segmentation et feuillets blastodermiques. — Les développements dilatés, assez rares, présentent constamment un état gastrulaire, et ne montrent Jamais de cytulation. Dans les développements abrégés, de beaucoup les plus fréquents, la blastule, et la gastrule qui la suit, sont supprimées; la segmentation aboutit à la genèse d’une planule compacte.
Scyphoméduses. — Diverses formes inférieures des Discoméduses possèdent une embryogénie dilatée; leur ovule, après la segmentation, se transforme en une morule, puis en une blastule, qui devient ellemême une gastrule par invagination; l’ectoderme et l’endoderme se rapprochent l’un de l’autre, et s’accolent de manière à amener la disparition
complète du blastocœle ; l’entéropore se ferme souvent. Les Aurélia aurita montrent une transition vers les développements condensés; le blastocœle de la blastule est fort petit, les éléments blastodermiques, qui doivent constituer l’endoderme, sont très longs, de sorte que l’invagination gastrulaire est peu prononcée. — Le blastocœle fait complètement défaut dans les embryogénies condensées, et la morule, issue de la segmentation, se transforme directement en une planule compacte ; l’entéron se creuse ensuite dans le centre de la planule, qui devient ainsi une vésicule creuse, dont la paroi se compose de deux couches de cellules. La couche externe est l’ectoderme, et l’interne l’endoderme.
Cténophores. — Le développement de ces animaux est fort condensé ; leur ovule contient beaucoup de deutolécithe, et les premières phases embryonnaires aboutissent à une planule indirecte. La segmentation a pour effet de séparer, du deutolécithe, de nombreuses petites cellules, qui se disposent tout autour de lui en une couche simple; cette assise devient l’ectoderme, et produit le mésoderme. Le deutolécithe central se partage en éléments cylindriques, dont l’ensemble représente l’endoderme. L’entéron se creuse entre ces derniers, et communique ensuite avec le dehors par un entéropore, percé dans la région où les dernières cellules ectodermiques ont pris naissance.
Anthozoaires. — La genèse des feuillets blastodermiques rappelle de très près celle déjà signalée pour les Scyphoméduses. Les développements dilatés, avec phase gastrulaire, sont peu fréquents; d’ordinaire la segmentation aboutit à une planule directe, qui se transforme en larve vésiculaire, par l’apparition de la cavité entérique dans le centre de la planule. La paroi de cette larve est constituée par l’ectoderme et l’endoderme juxtaposés.
IV. Formes embryonnaires. — Les jeunes larves des Scyphoméduses, et celles des Anthozoaires, commencent par offrir une première phase vésiculaire déjà indiquée ci-dessus; ensuite, les bords de leur entéropore s’infléchissentdans la cavité entérique pour produire le tube œsophagien, et l’endoderme se soulève en quatre cloisons, qui s’avancent dans l’intérieur de l’entéron. Cet état, plus ou moins net suivant les types, est celui de Scyphule. La Scyphule des Scyphoméduses se transforme en Scijphislome, ou Scyphopolype, par la genèse de nombreux tentacules péribuccaux; celle des Anthozoaires en Anthopolype, par l’apparition de nouvelles cloisons qui s’ajoutent aux précédentes. La planule indirecte des Cténophores produit de même un tube œsophagien, et quatre volumineuses cloisons entériques; elle devient ainsi une Scyphule, qui se transforme en Cténide par la production de palettes natatoires sur le corps.
Scyphoméduses. — La larve des Scyphoméduses, du moins celle des quelques Discoméduses connues sous le rapport de l’embryogénie, passe
SCYPHOZOAIRFS
par trois phases successives survenant après l’état de Scyphule. — La première est celle de Scyphistome ou de Scyphopolype; l’embryon, fixé par sa base aborale, renferme, dans sa cavité entérique, devenue la cavité gastrique ou stomacale, quatre cloisons limitant quatre loges; de nombreux tentacules sont disposés en une couronne tout autour de l’orifice buccal. — La seconde est celle d’Ephyre, ou de jeune méduse, dont le bord de l’ombrelle porte huit expansions munies d’organes sensoriels; tantôt le Scyphistome se modifie directement en Ephyre, et la transformation est dite simple; tantôt il se divise transversalement en disques superposés, qui deviennent autant de petites méduses, et cette transformation multiple porte le nom de strobilisation. Le premier cas existe chez les Pelagia noctiluca, dont les larves, adaptées à une vie pélagique, omettent la phase Scyphistome, et chez diverses autres Discoméduses, VAurelia aurila par exemple, qui présentent aussi la strobilisation. — La troisième phase est celle de méduse définitive, caractérisée par l’épaississement considérable de l’ombrelle, par l’apparition de produits sexuels, souvent par celle de canaux gastriques, et par l’atrophie plus ou moins complète des quatre cloisons primitives du Scyphopolype. Cette dernière phase existe seulement chez les Acalèphes supérieurs, en organisation, aux Ephyropsides, car celles-ci présentent, d’une façon permanente, la structure des Ephyres, et ne poussent pas plus loin leur évolution.
Cténophores. — La planule indirecte des Cténophores se transforme très rapidement en Scyphule et en Cténule. Cette deuxième forme larvaire est libre, pélagique; elle porte, sur son ectoderme, les premières ébauches des palettes natatoires; son tube œsophagien conduit dans un entéron, la cavité gastrique, qui contient quatre épaisses cloisons. La Cténule des Beroïdiens passe à l’état adulte sans subir de grandes modifications; celle des Cydippides produit préalablement deux longs tentacules; enfin, celle des Lobés et des Rubanés commence par subir une première phase, dite de Cydippide ou de Mertensia, car elle rappelle entièrement les animaux de ce nom, et parvient ensuite à l’état parfait, en émettant des expansions ou en s’aplatissant.
Anthozoaires. — Lalarve vésiculaire de ces animaux produit son tube œsophagien, puis les quatre premières cloisons, et devient une Scyphule. Elle engendre, dans sa cavité entérique, de nouvelles cloisons qui s’ajoutent aux précédentes, et divisent en loges la périphérie de l’entéron; des tentacules naissent autour de la bouche, et au-dessus de chacune de ces loges. Aussi, comme ces dernières, avec les cloisons qui les limitent, apparaissent suivant une loi régulière signalée plus bas, les tentacules eux-mêmes sont engendrés d’après le même procédé. — Tantôt les larves se fixent dès l’état Scyphulaire, et tantôt à une période plus avancée de leur évolution; certaines même, celles des Cérianthides
et des Zoanthines notamment, montrent une tendance à conserver le plus longtemps possible une vie libre.
V. Développement des organes internes. — Les organes, et les tissus qui les composent, dérivent seulement de deux feuillets blastodermiques ; l’ectoderme et l’endoderme. L’ectoderme produit le mésoderme, le système nerveux, et la majeure partie des appareils sensitifs. L’endoderme persiste chez l’adulte sans subir de trop grandes modifications; il limite l’entéron, qui devient la cavité gastrique de l'adulte, et qui subit souvent des changements considérables.
Ectoderme. — L’ectoderme engendre le mésoderme chez tous les Scyphozoaires. Ce dernier est d’abord représenté par une mince lamelle anhyste, la membrane propre, placée entre l’ectoderme et l’endoderme; puis cette membrane s’épaissit, acquiert des cellules qui lui A’iennent de la couche ectodermique, et passe ainsi à l’état de tissu complet, capable de s’accroître, pour son propre compte, par la segmentation de ses éléments et par la production de nouvelle substance fondamentale. Le mésoderme, constitué par des cellules séparées dès leur origine, plongées dans une substance fondamentale, et nullement réunies en une assise épithéliale, doit donc être considéré comme mésenchymateux; plusieurs de ses éléments se modifient parfois en fibres musculaires, les autres conservant l’aspect de cellules conjonctives. A la suite de la condensation du développement, la majeure partie du mésoderme des Cténophores constitue un amas épais, situé dans la région aborale de la larve.
L’ectoderme subit ensuite des transformations destinées à permettre la vie de relation. Plusieurs de ses cellules deviennent des éléments épithélio-musculaires ; plusieurs autres se changent en éléments épithélio-nerveux, dont les extrémités basales, ou nerveuses, se rassemblent en un réseau serré, la couche granuleuse , placé au-dessous de l'assise épithéliale; quelques-uns, enfin, se modifient en éléments à nématocystes. Les organes sensoriels sont généralement produits par l’ectoderme, suivant des procédés histogénétiques encore peu connus. Pourtant les rhopalies, les corps marginaux des Scyphoméduses, renferment une région d’origine endodermique; cette région est l’otocyste.
Endoderme et entéron. — L’endoderme se différencie moins que l’ectoderme. Ses principaux changements portent sur la genèse d’éléments épithélio-musculaires, et parfois d’éléments à nématocystes ; ces phénomènes ne sont pas généraux, mais plutôt localisés en certaines régions du corps, chez les Scyphoméduses, et surtout chez les Anthozoaires (muscles des cloisons, filaments mésentériques).
L’entéron devient la cavité gastrique, et subit des modifications importantes. — Parmi les Scyphoméduses, l’entéron des Autoscyphaires, avec celui des Acalèphes inférieurs, conservent les quatre cloisons du
SCYPHOZOAIRES
Scyphopolype, et restent fort amples. Par contre, l’entéron de la plupart des Discoméduses perd les cloisons, et, à cause de l’épaississement exagéré du mésoderme de l’ombrelle, se résout,, sur sa périphérie, en nombreux canaux anastomosés qui parcourent ce mésoderme. L’entéron est ainsi divisé en deux régions : l’une centrale, représentée par la cavité gastrique proprement dite; l’autre périphérique, constituée par l’ensemble des canaux. Ceux-ci communiquent librement entre eux et avec la cavité gastrique; aussi les désigne-t-on par le nom de canaux gastriques, ou par celui de canaux gastro-vasculaires . Ces modifications sont d’autant plus considérables que l’on passe des Pélagides aux Aurélides, et de celles-ci aux Rhizostomides.
Les changements, subis par l’entéron des Cténophores, rappellent, dans leur essence, ceux offerts par les Scyphoméduses. Les quatre cloisons de la larve continuent à s’épaissir, et divisent l’entéron en deux régions : l’une centrale, la cavité gastrique définitive; l’autre périphérique, divisée en quatre loges étroites par les quatre cloisons. Celles-ci continuent à s’amplifier, par le fait de l’extension du mésoderme qu’elles contiennent; en même temps, chaque loge se divise, et produit deux canaux longitudinaux, les canaux méridiens, qui vont se placer sous les rangées de palettes natatoires, deux canaux transverses de 3® ordre, et un canal transverse de 2® ordre. Puis, les quatre canaux transverses de 2® ordre se réunissent deux à deux, pour donner deux canaux transverses de 1®'’ ordre, qui débouchent dans la cavité gastrique. En outre, cette dernière s’ouvre au dehors par des orifices aboraux.
Les modifications, offertes par l’entéron des Anthozoaires, ne consistent pas en une genèse de canaux périphériques, mais portent sur l’augmentation du nombre des cloisons gastriques; cette augmentation se produit suivant des lois fixes. La présence de ces cloisons, qui s’avancent dans l'intérieur de la cavité gastrique, a pour effet de diviser en loges la périphérie de cette dernière; dans la règle, chaque loge gastrique est surmontée d’un tentacule péribuccal, et se continue avec la cavité de celui-ci. Parmi les cloisons, les unes, dites macroseptes, sont grandes, et vont se souder au tube œsophagien, en traversant toute la cavité gastrique; les autres, nommées microseptes, restent petites. — 11 faut diviser les cloisons, suivant leur date de naissance, en cloisons primaires, qui comprennent quatre protoseptes et quatre deutoseptes, et en cloisons secondaires, ou métaseptes. Les premières naissent tout d’abord, et sont au nombre de huit chez les Anthozoaires actuels; elles comprennent les quatre cloisons primitives de la Scyphule {protoseptes), plus quatre autres cloisons formées par la suite {deutoseptes). — Les huit protoseptes et deutoseptes existent seules chez les Octactiniaires et les Edwardsiées. Elles apparaissent presque en même temps chez les Octactiniaires. — Elles sont formées deux par deux chez les Edwardsiées. Les deux cloisons d’une même paire ne sont pas juxtaposées, mais placées de part et d’autre, et à égale distance, de la ligne médiane.
En leur donnant un numéro correspondant à la date de leur apparition, on voit qu’elles ne sont pas situées dans le corps conformément à cette date; en partant de la région antérieure de l’individu, pour aller dans la région postérieure, la série est la suivante : IV, 11, 1, III. — Tous les Polyactiniaires, autres que les Edxvardsiées, possèdent des métaseptes, qui naissent après les cloisons primaires, et s’intercalent à elles. Les Monaulées présentent six métaseptes; les Gonactiniées huit; les Cérianthidées un nombre plus considérable, avec cette particularité que toutes les métaseptes sont placées dans la loge antérieure, limitée par les deutoseptes de la IV® paire. Les métaseptes des Zoanthaires sont généralement fort nombreuses, mais diffèrent par leur disposition de celles des Cériantbidées ; elles doivent être divisées en quatre métaseptes primaires, qui naissent de suite après les deutoseptes, et en un chiffre variable de métaseptes secondaires, qui apparaissent ensuite. Les quatre métaseptes primaires sont groupées en deux paires; les deux cloisons de la même paire sont placées de part et d’autre de la ligne médiane, comme les protoseptes et les deutoseptes; aussi les quatre métaseptes primaires doivent-elles être considérées comme faisant suite aux deutoseptes, et peut-on donner à leurs deux paires les numéros V et VI; les éléments de la V® paire sont situés entre ceux de la II® et de la L® paires primitives, et ceux de la VI® paire entre les F® et IIl® paires. En arrangeant ces douze cloisons, et leur donnant des numéros correspondant à leur date d’apparition, on obtient la série suivante : IV, II, V, I, \T, III, dans laquelle V et VI représentent les métaseptes primaires. L’ensemble de ces douze cloisons entoure la cavité gastrique, et constitue la couronne, dans les loges de laquelle prennent naissance les cycles suivants.
Les métaseptes secondaires des Zoanthaires sont groupées de façons différentes, suivant les types. — Toutes celles des Zoanthidées sont placées dans les deux loges comprises entre les cloisons VI et 111. — Par contre, celles des Actinides et des Madréporides apparaissent dans plusieurs des loges périphériques; contrairement aux douze cloisons de la couronne, elles naissent par couples de deux cloisons juxtaposées, et non par paires dont les deux éléments seraient placés de part et d’autre de la ligne médiane. En outre, plusieurs couples se montrent à la fois sur toute la périphérie de l’entéron; l’ensemble des couples d’un même âge constitue un cycle; on numérote les cycles suivant leur date d’apparition. Le premier cycle se compose de six couples, trois d’un côté de la ligne médiane, et trois de l’autre, formés dans les loges placées entre les cloisons IV et II, V et I, VI et III. Le second cycle comprend douze couples, développés de part et d’autre des couples précédents, et par suite toujours situés dans les trois paires de loges précitées. Le troisième cycle renferme vingt-quatre couples, également produits de part et d’autre des douze couples du second cycle; et ainsi de suite pour tous les cycles futurs. Chaque cycle comprend donc un nombre de couples double de celui offert par le cycle qui l’a précédé.
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et ses couples sont constamment situés d’un côté et de l’autre de ceux du cycle antérieur. De plus, à cause de cette situation, toutes les métaseptes secondaires sont placées dans les trois paires de loges primitives indiquées ci-dessus.
VI. Organes annexes de soutien. — Ces organes n’existent que chez les Anthozoaires ; ils constituent un squelette destiné à soutenir les tissus.
Octactiniaires. — Le squelette des Octactiniaires se compose de deux sortes de formations : des spiculés mésodermiques, et une cuticule ectodermique, souvent encroûtée de calcaire. Les spiculés sont des petits bâtonnets, produits dans les cellules mésodermiques. Les cuticules ectodermiques ne sont pas toutes disposées de la même manière; tantôt elles constituent un polypier, destiné à entourer l’individu; tantôt elles se disposent en une baguette cylindrique, Vaxe, autour de laquelle se groupent les zooïdes de la colonie.
Polyacliniaires. — Les Madréporides et les Antipathides sont les seuls Polyactiniaires pourvus d’un squelette; celui des Madréporides est un polypier, celui des Antipathides un axe, formé sans doute de la même façon que son correspondant des Octactiniaires. — Le polypier des Madréporides est produit par l’ectoderme, et correspond à une épaisse cuticule calcarisée; les cellules ectodermiques chargées de l’engendrer sont dites calycoblastes. La hase fixée de la colonne, chez les jeunes individus, commence par produire une plaque calcaire, la plaque basilaire', ensuite cette base se plisse et se creuse, sur sa face externe, de sillons radiaires, où se dépose du calcaire; les dépôts calcaires, ainsi fournis, ressemblent à des bandes dirigées du centre vers la périphérie, et sont désignés sous le nom de lames, de cloisons dures, ou de cloisons calcaires. Puis, ces premiers sillons émettent des diverticules parallèles au bord de la base de la colonne, diverticules qui sécrètent du calcaire, et se rejoignent pour se souder; la base est alors entourée d’une rainure, produite par l’union de ces diverticules, contenant une bande calcaire en forme d’anneau, et soudée aux cloisons dures; cette bande est la muraille. Les sillons, avec leurs diverticules, continuent à devenir déplus en plus profonds, et s’élèvent dans l’intérieur du corps; ils donnent à mesure de nouvelle substance calcaire; c’est ainsi que les lames et la muraille s’étendent toujours davantage. D’autres cloisons dures prennent aussi naissance plus tard, d’après la même méthode, c’est-à-dire dans l’intérieur de plis qui se creusent sur la face externe de la base de la colonne; les lames sont toujours situées entre les cloisons molles.
VII. Reproduction asexuée. — La reproduction asexuée manque aux Cténophores; elle n’existe que chez diverses Scyphoméduses, et un certain nombre d’Anthozoaires. Elle se manifeste par ses deux modes prin-
cipaux ; la fissiparité, et la gemmiparité. Elle aboutit le plus souvent à la genèse de colonies, dont les zooïdes communiquent entre eux par leurs cavités gastriques, ou par des canaux émanés de ces cavités.
Scyphoméduses. — La multiplication asexuée ne s’exerce que sur les larves de certaines Discoméduses, parvenues à la phase de Scyphistome; elle s’effectue par gemmiparité ou par fissiparité, et doit être considérée comme accidentelle (surtout la reproduction fissipare), car tantôt elle existe, et tantôt elle n’existe pas, chez les représentants d’une même espèce. La gemmiparité est stoloniale ou directe; la fissiparité, toujours transversale, correspond à la division en disques superposés nommée strobilisation.
Anthozoaires Octacliniaires. — Sauf le genre Haimea, tous ces êtres présentent la reproduction par bourgeonnement, qui se montre chez les adultes, et non chez les larves; la fissiparité fait toujours défaut. La gemmiparité est tantôt stoloniale, tantôt directe, celle-ci étant de beaucoup la plus fréquente; elle détermine la genèse de colonies, construites souvent de telle manière, que les bases des zooïdes s’épaississent, et se fusionnent en une masse commune nommée le sarcosome; les régions aborales des cavités gastriques s’enfoncent dans le sarcosome, et le parcourent à la manière de canaux souvent ramifiés et anastomosés. La gemmiparité suit parfois une marche quelconque, et a seulement pour effet de procurer à l’ensemble colonial sa forme arborescente; tel n’est pas le cas pour les Pennatulides, dont le bourgeonnement s’effectue suivant une direction fixe, destinée à donner l’aspect propre à chaque espèce.
Anthozoaires Polyactiniaires. — La reproduction asexuée est surtout le cas des Madréporides ; cependant, les Antipathides et les Zoanthines engendrent des colonies par bourgeonnement. — Les colonies de la plupart des Madréporides sont remarquables en ce que les pièces calcaires de leurs zooïdes sont unies en un ensemble cohérent, nommé polypier composé, par opposition au polypier simple, offert par ceux des Madréporides qui restent indivis durant leur vie entière; la même famille, parfois le même genre, contiennent des espèces, dont les unes restent simples, et dont les autres deviennent composées. La reproduction asexuée s’effectue par gemmiparité ou par fissiparité. Dans le premier cas, elle est souvent stoloniale; les stolons acquièrent eux-mêmes un épais squelette calcaire, et, en se fusionnant, constituent un cœnenchyme, qui joint les zooïdes de la colonie. Dans le second cas, la division est toujours longitudinale; elle s’effectue suivant deux modes. Le premier mode est caractérisé par ce fait, que la division reste localisée dans le haut de la région orale (ou tentaculaire) de la colonne; le polypier demeure indivis, et s’étale en une lame plus ou moins fiexueuse et contournée. — Le plan de division, dans le second mode, atteint toute
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la région tentaculaire de la colonne, et descend jusqu’au polypier; celuici prend alors, en s’accroissant, un aspect branchu.
VIll. Alternance des générations. — Cette alternance manque aux Cténophores, qui sont privés de toute reproduction sexuée. Elle existe chez les Discoméduses, dont les Scyphistomes bourgeonnent, ou se divisent; dans ce cas, la métagenèse est accidentelle et embryonnaire. Celle des Anthozoaires est adulte, et originellement holomorphe; pourtant, certaines colonies sont polymorphes.
EMBRANCHEMENT DES PLATIIELMINÏIIES
