CHAPITRE HL'ITIEJIE

tomères, rassemblés en un amas compact, et disposés sur plusieurs couches. Lorsque ce nombre atteint une certaine limite, l’assise périphérique régularise ses contours, et se distingue par là des couches plus profondes. Celles-ci composent le protendoderme, alors que la première répond au protectoderme. Ce dernier persiste comme ectoderme, et ne subit pas d’autres modifications; par contre, le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme, et se creuse d’un entéron. Au moment où cette scission s’effectue, le mésoderme se trouve constitué par un chiffre assez grand de cellules; il n’est donc point produit par une petite quantité d’initiales. — Cependant, plusieurs faits, observés par L. Jammes, permettent de comprendre les descriptions se rapportant à une genèse d’initiales. Parfois, certaines cellules du protendoderme sont plus grosses que les autres, et paraissent, à cause de leur taille excessive, remplir un rôle génétique j)lus important que leurs voisines. En ne s’arrêtant pas à ces seuls phénomènes, et en observant une grande quantité d’embryons parvenus à un même état de développement, on s’aperçoit que ces faits représentent une exception, et que l’existence de grosses cellules est des plus variables, à la fois dans le temps et dans l’espace.

B. — Les études de L. Jammes ont porté %\xv\'Oxyuruslongicolli& et sur Y Ascaris lombricoïdes. Les œufs, fort petits, sont entourés par un chorion épais, imperméable, à l'abri duquel l’embryon accomplit toutes ses phases évolutives. La plupart des réactifs ne parviennent pas à le traverser. Les phases du développement, en leurs traits essentiels, se correspondent dans les deux espèces.

La segmentation est totale. Tout d’abord elle est égale; puis, lorsque les blastomères sont au nombre de huit, ou de seize, parfois même avant que ces chiffres ne soient atteints, elle devient inégale. La dissemblance de taille, qui se manifeste alors entre les blastomères, et qui ne cesse d’exister par la suite, est le résultat d’une ditîéi'ence chronologique dans la scission. Tous les blastomères d’un même ovule ne se segmentent pas en même temps ; certains sont en avance, et d’autres en retard ; et, comme la division s’effectue toujours de façon que chacun se partage en deux masses pareilles, il en résulte que ceux en retard sont deux fois, et même quatre fois, plus gros que les parties de ceux en avance et déjà scindés. L’inégalité de la segmentation dans le temps amène donc, ici comme ailleurs, une inégalité dans l’espace entre les divers blastomères. La répartition des gros éléments, des retardataires, n’est nullement précise et régulière; elle varie d’un ovule à un autre, pris parmi ceux qui remplissent un même utérus maternel. Ces blastomères, plus volumineux que les autres, ont à tort été considérés comme des initiales, c'est-à-dire comme des cellules à la situation et à la fonction rigoureusement déterminées; la cause de leur grosseur, et l’inégalité de leur répartition, concourent de même à démontrer leur absence complète d’importance particulière.

NÉMATHELMINTHES

Les blastomères continuent à se diviser; par cela même, d’une manière générale, leur nombre augmente, et leur taille respective diminue.

Fig. 310 à 315. — Segmentation ovulaire des Nématodes (coupes médianes et lonyiludinales; d’après L. Jammes). — En 310, ovule non encore divisé, entouré de son épais chorion. — En 311, division de l’ovule en deux blastomères. — En 312, 313, 314, 315, suite de celte division, aboutissant à une planulation directe; comme les blastomères ne se scindent pas en même temps, les retardataires, sous ce rapport, sont plus gros que les précoces. (Sur V Ascaris lombricoïdes.)

CIIAIMTRF, IIL’ITIÉME

L’ovule, étant enfermé dans une coque imperméable, n’emprunte rien aux milieux extérieurs pour s’accroître; la quantité des éléments constitutifs ne peut donc augmenter qu’au détriment des dimensions de ces mêmes éléments, qui deviennent plus petits à mesure. Ce phénomène ne cesse d’exister jusqu’à l’instant où l’embryon est mis en liberté; et cette éclosion n’arrive qu’assez tard, lorsque les principaux organes sont déjà formés.

Au moment où les blastomères sont encore en quantité exiguë, une petite cavité se délimite au milieu d’eux, et au centre même de l’ovule; cet espace ne tarde pas à disparaître, car il est rapidement comblé par les éléments qui l’entourent. 11 est permis de considérer ce vide comme répondant à une cavité blastocœlienne fort étroite, et de durée minime. — La scission continuant toujours à s’effectuer dans tous les blastomères, ceux-ci finissent par être disposés sur plusieurs couches concentriques; le nombre de ces dernières est d’abord restreint, mais il arrive jusqu’au chiffre de cinq et de six. L’emhryon est alors converti en une planule compacte, composée d’une grande quantité de cellules; cette planule s’est formée suivant le procédé direct, par la segmentation de tous les blastomères, et par la division constante de chacun d’eux en parties égales, ou peu inégales. La différence de synchronisme, sous ce rapport, s’est éteinte peu à peu, à mesure que la planule s’ébauchait; et, lorsque cette dernière est complète, tous ses éléments sont de tailles semblables, ou peu s’en faut.

Alors s’effectue la délimitation des feuillets blastodermiques primordiaux. L’assise des blastomères périphériques régularise ses contours; ses éléments, au lieu de rester globuleux, deviennent cubiques, s’accolent les uns aux autres par une plus large surface, et aplanissent leur paroi interne. Cette assise se distingue nettement, par ce moyen, des couches plus profondes, et représente le protectoderme. L’ensemhle des blastomères internes constitue, à son tour, le protendoderme.

Pendant que se manifeste cette différenciation, la planule s’allonge, et se rétrécit d’une manière correspondante, de façon à offrir toujours le même volume. Sa longueur devient plus grande que le diamètre de l’espace limité par le chorion; aussi l’embryon est-il obligé de s’inlléchir sur lui-même, et de se recourber. Cette extension continue à s'exercer sans cesse par la suite, et l’embryon revêt peu à peu son aspect définitif : celui d’un corps allongé, cylindrique, replié un certain nombre de fois au sein de sa coque. Au fur et à mesure de cet allongement et de ce reploiement, les feuillets définitifs se délimitent à leur tour, et les organes s’ébauchent.

Des vides se creusent entre les blastomères du protendoderme, et dans l’intérieur même de l’embryon; ces espaces ne tardent pas à s’unir, et à former une cavité, qui sépare un cordon cellulaire interne des éléments situés sous le protectoderme. Cette cavité est la première ébauche du cœlome, qui naît ainsi, suivant le procédé schizocœlien. Le

NEMATHEUIINTIIES

cordon interne est longitudinal, c’est-à-dire orienté d’après le grand axe du jeune Nématode; il s’étend d’une extrémité du corps à l’autre. A ses deux bouts, il se confond avec des amas compacts de cellules du protendoderme, qui ne se distinguent pas trop, en ces régions, de celles du protectoderme. Ce cordon cylindrique se compose d’une seule assise d’éléments, disposés suivant une surface courbe, cylindrique, autour d’une cavité centrale encore virtuelle; il représente l’endoderme définitif. Les autres blastomères du protendoderme initial, séparés de l’endoderme par lecœlome, restent accolés à la face interne du protectoderme, et constituent, de leur côté, le mésoderme.

L’embryon continue à s’allonger pendant que ces modifications s’effectuent; les éléments mis en cause continuent eux-mêmes à se multiplier, à augmenter en nombre, et à diminuer en taille. Le cœlome s’amplifie de son côté; et ces trois phénomènes concourent également, par le seul efl’et de leur mécanisme, à disposer les cellules mésodermiques sur une seule couche. Le petit être se compose, en cet instant de son évolution, sur une coupe transversale, et en allant de dehors en dedans : d’une première assise cellulaire externe, le protectoderme; d’une seconde assise sous-jacente à la précédente, le mésoderme; du cœlome; enfin, du cordon endodermique axial. La couche mésodermique ne comporte deux rangées de cellules que dans des régions restreintes, correspondant sans doute à celles où s’ébauchent les glandes sexuelles.

Le cordon axial donne l’intestin. Son extrémité antérieure, unie au protectoderme, s’épaissit par la multiplication de ses cellules, et produit un petit bourrelet, qui sera la vésicule œsophagienne. A cause de l’union précédente, il est difficile de dire si le pharynx provient du protendoderme, ou si ses éléments dérivent du protectoderme ; la présence, sur sa paroi, d’une cuticule semblable à celle qui recouvre le corps, serait une preuve en faveur de la seconde proposition. — La bouche se perce par écartement des cellules; de même la cavité intestinale; de même encore l’anus, qui naît un peu en avant de l’extrémité postérieure du corps. De son côté, le mésoderme produit les fibres musculaires et les glandes sexuelles; les procédés histogénétiques de ces deux formations ne sont pas encore établis d’une manière satisfaisante.

Le protectoderme donne naissance aux centres nerveux, exsude une cuticule épaisse, et se convertit en ectoderme définitif. Au début de la vie embryonnaire, les cellules ectodermiques sont très nettes, et disposées en une assise épithéliale simple; elles perdent cette structure par la suite, émettent des expansions fibrillaires, qui s’entrelacent et s’anastomosent; elles passent à l’état d’éléments épithélio-nerveux, dont l’ensemble constitue une couche granuleuse, placée au-dessous de la cuticule. Cette couche possède la même organisation que les centres nerveux, qui proviennent d’elle, et lui rcsient toujours directement accolés ; aussi, doit-on considérer ces organes comme des épaississements

Fig. 31G à 318. — Délimitation des feuillets primordiau.x chez les Nématodes {coupes médianes et longitudinales; d’après L. .lammes, sur l’ascaris lombricoïdes). — F.n 316, jeune planule directe, encore composée d’un petit nombre de gros blastomères; cette phase suit de près celle de la ligure 315. — En 317, les blastomères, continuant à se subdiviser, deviennent plus nombreux; en même temps, les externes d’entre eux commencent à se distinguer des profonds, et à former une assise bien reconnaissable. — En 318, ces phénomènes sont arrivés à leur période d’état; la couche des blastomères externes constitue le prolecloderme, alors que l’ensemble de tous les éléments internes représente le protendoderme.

.NÉMATIIEUIINTHES

Fig. 319 à 321. — Délimitation des feuillets définitifs chez les Nématodes {coupes médianes el longitudinales; d’après L. Jammes sur l’^dscam lombri coides). — En 319, plaiiule commençant à s’incurver, afin de s’allonger tout en se rétrécissant; cette phase suit celle de la figure 318. — En .320, l’incurvation s’accentue; de plus, le cœlome se creuse dans le protendoderme, de manière à séparer du mésoderme le cordon endodermique interne. — En 321, l’incurvation aboutit au reploiement de l’embryon sur lui-même; les feuillets sont complets, et commencent à produire les organes.

locaux de l’assise granuleuse, et cette dernière elle-même comme un centre nerveux diffus, répandu autour du corps entier. Ces faits ont été démontrés récemment, d’une manière complète, par L. Jammes, sur les Ascarides elles Oxyurides; Villot avait déjà soupçonné leur existence, sans les préciser, pour ce qui tient aux Gordiidés.

I 3. — Migrations embryonnaires.

Les Nématodes parasites sont naturellement les seuls à subir des migrations durant leur vie embryonnaire. Les observations déjà faites, au sujet des phénomènes semblables présentés par les Trématodes et les Cestodes, sont encore applicables ici. Ces transports sont passifs d’ordinaire, c’est-à-dire indépendants du parasite, et subordonnés au mode de nutrition de l’hôte ; leur succession, bien que rigoureusement déterminée sous le rapport du passage d’un milieu dans l’autre, admet cependant une certaine tolérance, qui, chez les Nématodes, paraît être plus large que chez les Plathelminthes.

Tous les Nématodes n’offrent pas des migrations d’une égale complexité ; il est permis de reconnaître, parmi eux, à cet égard, trois groupes principaux. Les uns, bien que vraiment parasites, ne subissent pas des migrations au sens réel du mot, car leurs descendants vivent dans le même hôte qu’eux. Les Nématodes du second groupe passent, durant leur existence embryonnaire, dans des habitats intermédiaires. Enfin, les représentants du troisième groupe se rendent également dans des habitats intermédiaires, tout comme ceux du second ; mais ils offrent, en plus, cette particularité de s’y reproduire, les individus vivant dans ces habitats ne ressemblant pas à ceux qui sont parasites dans l’hôte. Ce troisième cas comporte donc une véritable hétéromorphie.

Premier groupe. — Les migrations sont fort limitées, s’effectuent dans l’hôte lui-même, et ne nécessitent pas des milieux intermédiaires. Tel est V Oxyurus vermicularis . Cet animal habite l’intestin grêle de l’Homme, où on le trouve, dans certains cas, par centaines et par milliers. Les femelles pondent leurs œufs dans la cavité intestinale même; une partie de ces derniers est rejetée au dehors avec les excréments, et rentre dans le premier cas du second groupe; les autres se développent sur place, mais suivant deux modes. Les uns, et ils semblent être l’exception, évoluent dans la cavité de l’intestin, et s’y transforment en Oxyures adultes. Les autres, entraînés par les matières fécales de l’hôte, s’arrêtent dans le rectum et sur les bords de l’anus. Quelques individus complets sont aussi emportés de la même façon ; leur présence, autour de l’orifice anal, détermine des démangeaisons assez vives, plus intenses durant la nuit, qui portent à se gratter le possesseur de ces parasites. Si cet individu est mal[»ropre, s’il ne se nettoie pas soigneusement les mains, il conserve des œufs dans les interstices des ongles, et les avale parfois en

NÉMATHELMINTHES

portant accidentellement les doigts à sa bouche. Les œufs traversent alors l’estomac, où le suc gastrique dissout leur cocon protecteur, et les embryons se convertissent en adultes dans l’intestin. Cette succession de transports, opérés sur un même hôte, est surtout fréquente chez les enfants; ce qui explique l’abondance de ces parasites, dans ce cas particulier.

Second GuouPE. — Le second groupe contient les Nématodes parasites, dont les embryons traversent des habitats intermédiaires avant d’arriver dans l’hôte définitif, mais ne se reproduisent pas durant ces migrations. Ce groupe comprend deux types principaux : l’habitat intermédiaire est unique dans le premier, et double dans le second. Le premier type luimême comporte deux cas, suivant que l'habitat est un milieu, ou bien un hôte. L’habitat double du second type se compose de deux hôtes successifs, ou d’un milieu et d’un hôte ; seulement, tantôt le milieu est avant l'hôte dans la série des transports, et tantôt l’hôte est avant le milieu ; d’où trois nouveaux procédés. — En somme, le second groupe comprend cinq cas : dans le premier, l’habitat intermédiaire est un milieu; il est un hôte dans le second; un hôte suivi d’un milieu dans le troisième; un milieu suivi d’un hôte dans le quatrième; enfin, il est représenté, dans le cinquième, par deux hôtes successifs.

Le milieu intermédiaire, qui s’offre dans les migrations du premier cas, est tantôt le sol, tantôt l’eau. — L'Oxxjurus vermicularis peut encore servir d’exemple pour le premier mode. Les œufs, rejetés avec les excréments, se dessèchent sur le sol, et résistent à cette dessiccation durant un certain temps, grâce à l’épaisseur de leur chorion. Leur exiguité leur permet d’être soulevés par le vent, et transportés sur des corps étrangers. S’il en est, parmi ces derniers, qui servent à la nourriture de l’Homme (légumes, fruits, etc...), ces œufs sont introduits dans l’intestin, et y achèvent leur développement. — L'Ascaris lombricoïdes , et V Anchylostomum duodenale, sont des exemples du second mode. Les adultes habitent l’intestin de l’Homme; leurs œufs sont rejetés avec les excréments de l’hôte. Ceux qui, parmi ces œufs, sont entraînés dans l’eau par le hasard des circonstances, ne périssent pas, et produisent les embryons dans leur intérieur. Si cette eau est ensuite absorbée par l’Homme, sans qu’elle ait été filtrée au préalable, ou bouillie, la coque chorionnaire se dissout dans le suc gastrique, les embryons sont mis en liberté, passent dans l’intestin, et y parviennent à l’état adulte.

Les parasites, pour le second cas, se rendent dans un seul habitat intermédiaire, qui est toujours un hôte, jamais un milieu ; telles sont les Trichina spiralis. Ces animaux paraissent capables de vivre dans l’organisme de la plupart des Mammifères, et se transmettent de l’un à l’autre par l’enchaînement de mangeurs à mangés; leurs hôtes de prédilection semblent être les Rongeurs, et surtout les Rats. Les parasites Aont s’établir dans les bandes de tissu conjonctif, qui unissent entre eux les

faisceaux musculaires, s’y enkystent, et vivent à l’état latent durant fort longtemps, plusieurs mois, et même plusieurs années. — Lorsqu’un Rat porteur de parasites est mangé par un autre Rat, les Trichines enkystées, qui sont des embryons déjà bien avancés, passent dans l’intestin de ce dernier, et quittent leur kyste, dont la paroi est ramollie par les sucs digestifs de l’hôte ; elles deviennent actives, achèvent leur développement, et gagnent des organes sexuels. Les mâles fécondent les femelles, après quoi ils meurent; les femelles vivent plus longtemps, et rejettent leurs petits, qui sont déjà complexes au moment où ils sont pondus. Tous ces phénomènes se passent dans la cavité intestinale du nouvel hôte, où deviennent libres, par suite, les jeunes embryons, que les femelles produisent par centaines. Ces embryons, grâce à des piquants dont leur bouche est garnie, percent la paroi intestinale de leur hôte, et, soit directement, soit en s’aidant de la circulation sanguine, pénètrent dans le tissu conjonctif intermusculaire, où ils s’enkystent.— Si, par la suite, le deuxième Rat est mangé par un troisième, le cycle recommence de nouveau; si le Rat est mangé par un Cochon, les mêmes phénomènes s’effectuent, et les jeunes Trichines vont s’enkyster dans la chair de cet animal; si, enfin, cette chair est absorbée, sans être cuite d’une façon suffisante, par l’Homme, les Trichines se fécondent dans l’intestin de ce dernier, et les embryons s’établissent dans les muscles du corps. — Le même hôte porte donc ces parasites, et successivement, en deux régions de son organisme : d’abord dans la cavité intestinale, et les Trichines sont alors des adultes qui proviennent des kystes de l’individu mangé; ensuite dans le tissu conjonctif, et ces derniers sont les descendants des précédents.

Le troisième cas nécessite un double habitat intermédiaire : un hôte suivi d’un milieu. Les Filaria sanguinis hominis en offrent un excellent exemple. Ces parasites vivent dans les vaisseaux sanguins. Ils sont assez fréquents dans les pays chauds, où leur présence produit les maladies nommées éléphantiasis des Arabes, éléphancie, chylurie,hématochylurie. — Les mâles fécondent les femelles, et celles-ci pondent leurs embryons dans le sang lui-même; ces derniers sont très minimes, mais allongés, et semblables déjà à de petits Nématodes. Si un Moustique vient à piquer un individu porteur de ces parasites, il absorbe à la fois du sang et des embryons. Ceux-ci ne meurent pas dans l’intestin du Moustique; iis y continuent leur développement, et parcourent le tube digestif entier, en se rapprochant de l’anus. Leur hôte fréquente d’habitude les abords des mares et des cours d’eau; il y rejette ses excréments, qui entraînent avec eux, à leur passage dans le rectum, les jeunes embryons de Pilaires. Ces derniers ne périssent point dans l’eau, qui est alors leur milieu intermédiaire; ils sont capables d’y vivre longtemps. Si cette eau est avalée par l’Homme, sans être filtrée ni bouillie, les Pilaires parviennent dans l’intestin; elles traversent alors la paroi intestinale, et passent dans les vaisseaux sanguins, où elles atteignent leur état adulte.

^EMATHELArl^THES

Le quatrième cas comporte, tout comme le troisième, un double habitat intermédiaire; seulement l’embryon passe par un milieu, avant d’arriver dans l’hôte qui doit le transmettre au porteur définitif. Tel est le Dracunculus medinensis, qui appartient, avec l’exemple du cas précédent, à la famille des Filaridés; le parasite adulte vit dans le tissu conjonctif sous-cutané del’llomme, où sa présence détermine une inflammation très vive, accompagnée d’un écoulement de pus séreux. L’adulte est toujours femelle, et cette femelle est vivipare; les embryons sont rejetés au dehors, avec la sérosité quisort de laplaie. — Ceux de ces embryons, que le hasard des circonstances amène dans l’eau {lavages, bains), se développent seuls; ils existent ainsi pendant quelque temps, et c’est là leur milieu intermédiaire; mais ils périraient sans doute, s’ils y demeuraient longtemps, car ils ne trouvent point de matériaux nutritifs suffisants. Ceux qui sont avalés par des petits Crustacés d’eau douce, par des C'//c^o/?s notamment, s’établissent dans les tissus de ces derniers, y trouvent l’alimentation nécessaire, et vivent pendant une période plus longue. Si, enfin, ces Cyclops sont avalés par l’Homme, avec l’eau des boissons, ils sont tués et digérés par les sucs intestinaux, mais non les embryons du parasite; ceux-ci gagnent rapidement des organes sexuels; les mâles fécondent les femelles, et meurent ensuite. Puis, les femelles traversent la paroi intestinale, cheminent dans le corps en augmentant beaucoup de taille, et vont, en définitive, se fixer dans le tissu conjonctif de la peau. — Sans doute, il n’est pas rigoureusement nécessaire que ces jeunes larves pénètrent au préalable dans le corps d’un Crustacé; elles sont capables, selon toute probabilité, de passer directement de l’eau dans l’organisme humain, mais cette faculté ne doit exister que durant une période assez courte, consécutive à l’expulsion des embryons. L’introduction dans un hôte intermédiaire est un moyen d’augmenter la durée de la période de vitalité.

Le cinquième cas s’applique seulement aux Gordiidés. Ces Nématodes sont libres à l’état adulte, et vivent dans les eaux fraîches des torrents; les œufs y sont pondus par la femelle, et les embryons y éclosent. Ils se meuvent dans cette eau, et si, au cours de leurs pérégrinations, ils rencontrent des animaux aquatiques, tels que des larves d’insectes, des Lymnées, ils percent la peau de ces êtres, et pénètrent dans leurs tissus, où ils s’enkystent. Si, par la suite, et avant que les embryons ne meurent après une trop longue attente, leurs premiers hôtes sont mangés par des Poissons, les enveloppes des kystes se dissolvent; les larves sont mises en liberté dans la cavité intestinale du Poisson, qui est alors le second hôte. Là, elles commencent par s’enkyster de nouveau dans la paroi même de l’intestin, puis deviennent mobiles, se déplacent dans les organes de leur hôte, et s'en nourrissent. En définitive, elles traversent la peau du Poisson de dedans en dehors, tombent dans l’eau, et y achèvent leur développement.

CHAPITUE HUITIÈME

Troisième groupe. — Les Nématodes, placés dans ce groupe, passent dans un habitat intermédiaire, et s’y reproduisent, en surplus des actes générateurs effectués dans l’hôte définitif : tel est le Rhabdonema intestinalis. Ce parasite vit dans l’intestin grêle de l’Homme; il est fréquent dans l’Extrême-Orient; sa présence semble contribuer, pour beaucoup, à aggraver la maladie nommée diarrhée de CochincJnne. — Les adultes parasites sont hermaphodites ; leurs œufs fécondés sont rejetés au dehors avec les excréments de l’hôte. Lorsque ces œufs tombent dans l’eau, ils se développent, et les embryons éclosent. Ces derniers évoluent rapidement, et se transforment en petits Nématodes, pourvus de glandes sexuelles, ne quittant pas l’eau, ou la terre humide qu’ils habitent, et dont l’aspect diffère de celui présenté par les Rhabdonema générateurs et endoparasites. Les dissemblances sont telles, que ces descendants libres étaient considérés autrefois, avec ceux des autres espèces de Rhabdonema, comme constituant un genre particulier, le genre Rhabditis. Les Rhabditis possèdent une capsule buccale chitineuse, dont sont privés les Rhabdonema. L’espèce qui dérive du Rhabdonema intestinale est le Rhabditis stercoralis. — Ces Rhabditis sont unisexués, et non hermaphrodites; les mâles fécondent les femelles, et cela toujours dans l’eau ; les femelles pondent leurs œufs, et meurent ensuite. Les œufs produisent des embryons, qui ne poussent pas très loin leur évolution, ne parviennent pas à acquérir des organes sexuels, et meurent au bout de quelques jours, si les circonstances les forcent à rester dans l’eau. Par contre, si le hasard permet qu’ils soient avalés, avec l’eau qui les porte, par l’Homme, ils ne périssent point dans l’intestin de ce dernier, et s'y convertissent en Rhabdonema hermaphrodites : d’où le cycle recommence.

En résumé, les Rhabdonema parasites et hermaphrodites engendrent des Rhabditis libres et unisexués, qui donnent à leur tour naissance à des Rhabdonema parasites et hermaphrodites, et ainsi de suite. 11 existe ici une alternance de générations, puisque les descendants diffèrent de leurs générateurs par le mode de répartition des éléments sexuels, et par leur structure générale. Mais cette succession de phénomènes ne se produit pas toujours. Parmi les embryons qui proviennent d’un môme Rhabdonema, les uns se transforment en Rhabditis, et les autres se modifient directement en nouveaux Rhabdonema. Le passage par le type Rhabditis n’est donc pas nécesaire. En revanche, les observations, faites jusqu’ici, montrent que les descendants des Rhabditis doivent se convertir en Rhabdonema, afin d’achever leur développement, et d’être capables de se reproduire.

Cet exposé des migrations, subies par les Nématodes parasites, est résumé dans le tableau suivant :

NÉMATHELMINTHES

Premier groupe.

Point d'habitat intermédiaire .

Deuxième groupe.

Un habitat intermédiaire sans métagenèse . .

Troisième groupe

Un habitat intermédiaire avec métagenèse . .

Ex. Oxyurus vermicularis.

Habitat

simple.

Habitat

double.

1“ Un milieu

( sol. . . Ex. Oxyurus vermicularis.

\ eau . . Ex. Anchylostomumduodenale.

2° Un hôte Ex. Trichina spiralis.

3° Un hôte suivi d’un milieu. Ex. Filaria sanguinis hominis. 4“ Un milieu suivi d’un hôte. Ex. Dracunculus médinensis.

5° Deux hôtes successifs. . . Ex. Gordiidés.

Ex. Rhabdonema intestinalis, avec Rhabditis stercoralis.

RÉSUMÉ

§ 1 . Considérations générales. — Les Némathelminthes ne se reproduisent que par la voie sexuelle. Le développement des Nématodes est seul connu; il s’accompag'ne fréquemment de migrations chez les parasites.

§2. Sexualité et feuillets blastodermiques. — Les Prénémathelminthes sont sans doute hermaphrodites, avec progenèse mtile ; certains d’entre eux, les Chœlotiolus par exemple, pondent des œufs d’été et des œufs d’hiver. — Les Nématodes sont unisexués pour la plupart; dans certains cas, comme chez les Filaridés, il existe une progenèse pour les individus mâles, qui sont capables de féconder les femelles avant d’avoir achevé leur développement. Presque tous les Nématodes sont ovipares; leurs œufs sont entourés par un chorion épais et résistant, à l’abri duquel l’embryon effectue les phases de son évolution. Les Trichina et les Filaria sont vivipares.

Les procédés, employés pour la genèse des feuillets blastodermiques, ont prêté à de nombreuses controverses. D’après Bütschli, Chatin, et Hallez, la segmentation donne une morule plate, semblable à un disque, qui s’incurve, et se convertit en unegastrule. La gastrulation n’existe pas pour Gôtte; les feuillets se délimitent suivant une planulation indirecte. Les études de L. Jammes montrent que la planulation directe est seule mise en cause, et qu’il n’existe point d’initiales mésodermiques. — Chaque ovule se segmente et se convertit en une planule directe. L’assise externe des blastomères de la planule se délimite ensuite des éléments internes ; ceux-ci constituent le protendoderme, et la couche extérieure devient le protectoderme. Le protendoderme se subdivise ensuite, sur place, par la genèse d’une cavité qui donne le cœlome, en endoderme interne et mésoderme périphérique. Celui-ci s’accole à la face profonde du protectoderme, et se sépare complètement de l’endoderme; il fournit les fibres musculaires et les glandes sexuelles. L’en-

CHAPITnp, HLITIEME

doderme est d’abord représenté par un cordon cellulaire, suspendu dans le cœlome, qui se creuse ensuite d'une cavité intestinale, et perce ta bouche avec l’anus. Le protectoderme se convertit en ectoderme définitif, constitué par une couche d’éléments épithélio-nerveux, et produit au préalable la cuticule et les centres nerveux.

§ 3. Migrations embryonnaires. — Ces migrations sont de complexité diverse suivant les types ; il est permis de rassembler tous les faits acquis, surce sujet, en trois groupes, dont le second comprend à son tour cinq cas. — Dans le premier groupe, il n’existe pas de migrations d’un habitat à un autre; tel est souvent VOxyurus vermicularis . — Le second groupe comporte l’existence de migrations, nullement accompagnées d’alternance de générations; il renferme cinq cas. Dans le premier cas, l’unique habitat intermédiaire est un milieu; tel est V Anchyloslonium duodenale. Dans le second cas, l’unique habitat intermédiaire est un hôte; tel est la Trichina spiralis. Dans le troisième cas, l’habitat intermédiaire se compose d’un hôte suivi d’un milieu; telle est \diFilaria sanguinis hominis. Dans le quatrième cas, l’habitat intermédiaire comprend un milieu suivi d’un hôte ; tel est le Dracunculus medinensis. Enfin, dans le cinquième cas, l’habitat intermédiaire se compose de deux hôtes successifs; tels sont les représentants du genre Gordius. — Le troisième groupe est caractérisé par la double présence de migrations et de générations alternantes. Telles sont les espèces du genre Rhabdonema, qui, parasites, se présentent sous la forme de Rhabdonema, \\hve?> sous celle de Rhabdihs, et se reproduisent sous ces deux états.

EMBRANCHEMENT DES ÏROCllOZOAmES