CHAPITRE IX

DÉVELOPPEMENT DES TROCHOZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et classification. — A. Les Trochozoaires sont des Schizocœlomiens, tout comme les Plathelminthes et les Némathelminthes; seulement, lorsque leur corps est allongé, il n’est jamais aplati, ni rubané, et, lorsqu’il est cylindrique, il est souvent divisé en anneaux. Leur caractère essentiel consiste en la présence, dans les phases de l’évolution embryonnaire, et toutes les fois où le développement est dilaté, d’une larve Trochophore. Cette larve offre trois particularités principales : elle possède une couronne vibratile orale; son mésoderme, mésenchymateux à son début, dérive d’un petit nombre d’initiales; enfin, elle est munie, d’une manière hâtive, d’un appareil excréteur, composé de deux tubes symétriques, les reins céphaliques ou protonéphridies (Figures 322 et 323).

Cet appareil excréteur produit celui de l’adulte. Ce dernier est également composé par une paire, ou par plusieurs paires, de tubes symétriques, assez courts, ouverts au dehors, qui communiquent, soit directement (et c’est là le cas le plus fréquent), soit par osmose, avec le cœlome. Cette disposition est vraiment spéciale aux Trochozoaires, parmi les Schizocœlomiens; car les canaux excréteurs des Plathelmintbes, et des Némathelminthes, sont toujours au nombre de deux, et offrent l’aspect de conduits, simples ou ramifiés, qui parcourent le corps entier sans aucune solution de continuité.

B. — L’embranchement des Trochozoaires est le plus riche en classes; il en renferme seize, qui se groupent, d’une façon naturelle, en plusieurs séries. Le tableau suivant renferme les noms de ces classes, avec l’exposé de leurs principaux caractères.

1®’’ sous-embranchement, des Prétrochozoaires, ou des Trochozoaires inférieurs. — Org-anisme des plus simples, ne dépassant guère l’état de la larve Trochophore : cils vibratiles de la couronne orale conservés en leur place ; mésoderme représenté par quelques cellules mésenchymateuses.

l*'® classe; des Rotifères ou Rotateurs. — Caractères du sous-embranchement.

2*sous-embranchement, des Eutrochozoaires, ou des Trochozoaires supérieurs. — Organisme parvenant à une structure plus complexe que celle de la larve Trochophore : couronne vibratile orale disparaissant, ou conservée en recouvrant des tentacules périhuccaux ; mésoderme mésenchymateux ou épithélial, mais offrant toujours au moins une région différenciée en un muscle.

l*"® section; des Monomériques, ou Oligomériques. — Mésoderme épithélial ou mésenchymateux, contenant, suivant le cas, un oligocœlome ou un polycœlome, mais jamais divisé en segments réguliers. Néphridies au nombre d’une paire, ou de deux paires au plus ; sauf les cas d’atrophie partielle ou de réduction.

1’'® série; des Mollusques, ou des Vélifères. — Couronne orale de la larve souvent élargie en deux lobes. Le mésoderme de l’adulte est toujours mésenchymateux; la région buccale est privée de tentacules vrais. Les appendices périhuccaux, que ces animaux possèdent parfois, sont des laciniures du pied ou des palpes aplatis.

l*^® sous-série; des Prémollusques, ou des Mollusques inférieurs. — Organisme relativement simple; branchies absentes ou peu développées; cœlome parfois privé de cœur. La larve possède, d’habitude, plusieurs couronnes vibratiles transversales.

2® classe; des Amphineuriens . — Centres nerveux composés d’un collier œsophagien, émettant deux paires de nerfs longitudinaux. Un test composé de spiculés, soit isolés, soit cimentés par une gangue calcaire.

3® classe ; des Solénoconques. — Centres nerveux groupés en ganglions pairs; une coquille homogène, et non pas constituée par un assemblage de spiculés; pas de branchies.

2® sous-série; des Eumollusques ou des Mollusques supérieurs. — Organisme relativement élevé; branchies grandes; un polycœlome formant un appareil irrigateur complexe. La larve ne porte, d’ordinaire, que sa couronne vibratile orale.

4® classe; des Acéphales. — Région buccale confondue avec le corps; coquille bivalve.

5" classe; des Gastéropodes. — Région buccale délimitée sous la forme d’une tête; coquille univalve, lorsqu’elle existe; pied ventral.

6® classe; des Ftéropodes. — Diffèrent des Gastéropodes en ce que

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le pied est réduit, parfois divisé en bras courts, et en ce que les épipodes sont volumineux.

Pelseneer place ces animaux parmi les Gastéropodes opislliobranches.

7® classe; des Céphalopodes. — Diffèrent des Gastéropodes en ce que le pied entoure la bouche et se divise en bras.

2e série; des Tentacülifères. — Région péribuccale produisant des tentacules, que recouvrent, au moins dans leur début, les cils de la couronne orale.

3® sous-série; des Drachifères. — Région péribuccale non rétractile. Lorsque le corps est capable de rétraction, ce phénomène s’exerce sur l’organisme entier, et non sur la seule zone péribuccale.

8® classe; des Bryozoaires. — Brachifères cœlobrachiés, dont les tentacules renferment des expansions du cœlome, celui-ci étant simple. Tentacules directement insérés sur le corps, sauf le cas des Rhabdopleura ; corps nu ou entouré d’une loge.

9® classe; des Brachiopodes. — Brachifères cœlobrachiés, dont le cœlome, simple, envoie des expansions dans les tentacules. Ces derniers sont insérés sur deux volumineuses languettes, nommées des bras. Le corps est entouré par une coquille bivalve.

10® classe; Aqs Phoronidiens. — Brachifères hémalobrachiés , dont le cœlome est double, divisé en une cavité générale et un système sanguin; ce dernier seul envoie des expansions dans les bras.

4® sous-série; des Rhyncophores. — Région péribuccale rétractile et convertie en une trompe.

11® classe; des Siponculiens. — Caractères delà sous-série.

2® section; des Polymériques. — Mésoderme épithélial ou mésenchymateux, contenant, suivant le cas, un oligocœlome ou un polycœlome, et divisé, soit d’une manière permanente, soit d’une façon temporaire, en segments réguliers. Néphridies au nombre de plusieurs paires; sauf les cas d’atrophie partielle ou de réduction.

3® série; des Pseuüannélides. — Division segmentaire momentanée; disparaissant lorsque la larve passe à l’état adulte. Jamais plus de deux paires de néphridies.

12® classe; des Echiuri en s. — Aucune trace de segmentation sur la paroi du corps; soies en petit nombre, disposées autour des orifices naturels.

13® classe; des Sternaspidiens. — Paroi du corps de l’adulte montrant des indices de segmentation; soies assez nombreuses, groupées en rames.

4® série; des Annélides. — Division segmentaire permanente. Néphridies au nombre de plusieurs paires.

14® classe; des Archiannélides. — Annélides à la structure relativement sim])Ie, privées de soies et de ventouses.

CHAPITRK NRCVIÈME

15^= classe ; des Hirudinées. — Annélides à la structure complexe, privées de soies et munies de ventouses.

10® classe ; des Chétopodes. — Annélides à la structure complexe, privées de ventouses et munies de soies.

II. Généralités sur le développement. — 11 est aisé de le concevoir, les phénomènes du développement sont très variés chez les Trochozoaires, à cause de l’étendue de l’embranchement et de la diversité des types qu’il contient. Pourtant, dans leur ensemble, les procédés employés sont assez uniformes, et se ramènent à quelques cas principaux.

La reproduction asexuée est relativement rare; on ne l’a trouvée que chez plusieurs Annélides Chétopodes et la plupart des Bryozoaires. Tantôt elle s’exerce par fissiparité, et tantôt par gemmiparité. — La reproduction sexuelle est de beaucoup le mode générateur le plus fréquent. Les individus des deux sexes sont, d’ordinaire, semblables les uns aux autres; parfois, cependant, il existe entre eux des différences de forme assez grandes, et les Rotifères, avec quelques Echiuriens, montrent des exemples fort nets d’un tel dimorphisme.

La fécondation est le plus souvent externe, sauf pour les êtres vivant sur la terre, ou possédant une organisation complexe (Mollusques Céphalopodes, Hirudinées, etc.). Les œufs sont d’habitude pauvres en vitellus nutritif, et subissent une segmentation totale, qui aboutit, soit à une blastulation, soit à une planulatioh directe ou indirecte. Les Mollusques Céphalopodes sont les seuls à avoir des œufs télolécithes, munis d’un amas vitellin volumineux, et d’une petite cicatricule.

Dans le cas où le deutolécithe est rare, les feuillets sont engendrés par une gastrulation, ou par une planulation; mais les réserves alimentaires disparaissent avec rapidité, et le jeune embryon sort de ses enveloppes avec l’aspect d’une larve Trochophore. Cette dernière possède un mésenchyme primaire (dont plusieurs éléments produisent le mésoderme définitif), deux népbridies primordiales, et des cils vibratiles ectodermiques. Si le deutolécithe est très abondant, l’embryon évolue suivant le mode planulaire, et reste enfermé, dans le cborion de l’œuf, jusqu’au moment où il approche de l’état parfait. Les feuillets prennent naissance sur place, aux dépens des blastomères déjà formés; et les

Fig. .322 et 323. — Organisation générale d’une larve Trochophore. — En 322, contour extérieur, montrant la bouche, l’anus, la plaque céphalique, et la couronne vibratile orale. — En 323, coupe médiane et longitudinale, avec perspective, vue par la tranche; entre l’intestin, que limite l’endoderme, et l’ectoderme qui constitue la surface du corps, se trouve une cavité, le cœlome primitif, où sont placés les néphridies primordiales avec les premiers éléments du mésoderme. Certains de ces derniers, précocement convertis en cellules conjonctives et conjonctivo-musculaires, composent la part fonctionnelle du mésenchyme primaire; les autres, situés autour de l’anus, avec les néphridies, conservent toute leur capacité de multiplication, et sont des initiales mésodermiques, chargées de donner le feuillet moyen de l’organisme définitif.

TROCIIÜZOAIIIRS

Fig. 322 et 323,

CIIAIMÏUE NEUVIÈME

ébauches mésodermiques sont représentées, dès leur apparition, par un grand nombre de cellules.

Le mésoderme dérive toujours du protendoderme. Ce dernier commence par envoyer dans la cavité blastocœlienne, entre lui et le protectoderme, plusieurs cellules, qui se convertissent, pour la plupart, en éléments conjonctifs, et en fibres conjonctivo-musculaires : c’est le mésenchyme primaire des Trochophores [Figures 324 à 330). Certaines de ces cellules, les dernières venues d’habitude, sont plus grosses que les autres, et se multiplient activement, pour produire le mésoderme définitif. 11 est donc permis de considérer ce dernier comme une partie du mésenchyme primaire; il prend un accroissement considérable, alors que les autres régions, converties hâtivement en éléments différenciés, demeurent comme elles sont. Ces cellules génétiques sont les initiales mésodermiques; leur nombre est variable, et réduit à deux d’ordinaire. Quelle que soit leur quantité, elles se disposent souvent en deux groupes symétriques, placés d’un côté et de l’autre de la ligne médiane. Ces groupes, en grandissant, et s’accroissant par l’augmentation constante du chiffre de leurs éléments constitutifs, se changent en masses cellulaires, les bandelettes mésodermiques, suivant l’axe longitudinal

du corps, et placées de part et d’autre de l’intestin.

Ces bandelettes sont très nettes dans les larves des Polymériques; elles le sont moins chez les Monomériques. Cette différence tient à ce qu’elles doivent s’allonger, dans le premier cas, pour se diviser en segments; alors qu’aucun phénomène semblable n’existe ailleurs. Une autre cause de cette dissemblance est donnée par la fréquence de l’évolution mésenchymateuse du mésoderme des Monomériques; les éléments mésodermiques se séparent les uns des autres, ou se groupent en petits amas, et ne forment point, dans la plupart des cas, deux bandelettes comparables à celles des Annélides.

La genèse du mésenchyme primaire, et celle des initiales, sont fort distinctes dans tous les cas où le deutolécithe, étant peu abondant, permet à l’ovule de produire les feuillets d’après le mode gastrulaire. Par contre, si le vitellus nutritif existe en assez grande quantité pour que le procédé planulaire soit employé, le mésenchyme primaire ne se montre pas; son apparition est omise dans le cours des phénomènes évolutifs. Le protendoderme se borne à donner naissance, soit aux initiales, soit même, lorsque l’abréviation du développement est poussée à l’extrême, aux bandelettes, ou à un groupe compact de cellules mésodermiques.

Le feuillet moyen des Trochozoaires est donc, dans son type primitif, un produit d’initiales qui dérivent du protendoderme; partant, il est mésenchymateux dès son début, toujours dans le type primitif non altéré par un deutolécithe abomlant, et le cœlome qu’il contient correspond à un schizocœle. 11 se développe ensuite, tantôt d’après le mode épithélial.

TnOCHOZOAIRES

tantôt d’après le mode mésenchymateux, et jamais suivant les deux à la fois. Le procédé épithélial est plus fréquent que l’autre chez les Polymériques; les Monomériques offrent l’inverse, et, parmi eux, les Mollusques présentent un exemple caractéristique d’évolution mésenchymateuse [Figures 331 à 336).

Les organes prennent ensuite naissance aux dépens des feuillets. Les centres nerveux sont toujours, chez l’adulte, composés de deux parties : \e cerveau, einne placée sur la face ventrale du corps, tantôt simple

et tantôt divisée en un nombre variable de ganglions.il semble, d’après les faits acquis, que ces deux parties se forment indépendamment l’une de l’autre, et que leurs ébauches sont impaires et médianes dans l’origine. Elles deviennent doubles par la suite, à moins qu’elles ne le soient dès leur apparition première, dans le cas d’embryogénies condensées.

L’endoderme produit la paroi épithéliale du tube digestif et de ses annexes, sauf celle qui avoisine la bouche et l’anus; ces dernières régions, pharynx et rectum, dérivent en effet de dépressions ectodermiques, du stomeon et du procteon. — Le mésoderme engendre des organes divers, dont les principaux sont la trame conjonctivo-musculaire du corps, les néphridies, et les glandes sexuelles. S’il évolue suivant le mode épithélial, il se divise avec netteté en somatopleure et splanchnopleure ; mais, dans le cas contraire, il se dispose sous l’aspect d’un tissu destiné à combler les vides interorganiques, et creusé lui-même de lacunes qui se groupent souvent, surtout chez les Mollusques, en un appareil circulatoire. Le cœlome est alors représenté par l’ensemble de ces lacunes; tandis que la cavité générale des mésodermes épithéliaux est un vaste espace, que limite la paroi du corps, et dans laquelle le tube digestif est comme suspendu.

I 2. — Sexualité et éléments sexuels.

I. Sexualité. — L’unisexualité et l’hermaphroditisme sont représentés chez les Trochozoaires. Il n’existe, au sujet de leur répartition, aucune règle bien précise; si ce n’est que les types inférieurs, les plus simples comme structure, sont généralement unisexués, alors que les autres, et d’ordinaire ceux adaptés à une vie terrestre, sont hermaphrodites. Cet hermaphroditisme est souvent incomplet, car la disposition des organes est telle, que chaque individu est incapable de se féconder lui-même.

Certains Trochozoaires offrent des particularités tenant au dimorphisme sexuel : tels sont les Rotifères, certains Echiuriens, plusieurs Mollusques, et diverses Annélides. — Les Rotifères mâles sont plus petits d’ordinaire que les femelles; leur tube digestif est privé d’ouvertures extérieures. — Cette différence est plus accentuée encore chez les Echiuriens du genre Bonellia. Les femelles atteignent seules l’état parfait, et

THOCIIOZüAinES

leur organisme devient alors fort complexe; les mâles sont très petits, microscopiques, vivent en parasites dans les voies sexuelles des femelles, et se réduisent à une mince paroi du corps, qui entoure un testicule volumineux.

Les phénomènes présentés, sous ce rapport, par certaines Annélides, sontplusremarquables,carilsse compliquent d’une reproduction asexuelle par fissiparité. — Tel Autohjlus prolifer; un individu déterminé, privé de glandes sexuelles, donne naissance par le procédé fissiparc, et dans la région postérieure de son corps, à un descendant sexué. Celui-ci se distingue de son générateur par sa forme générale, et surtout par celle

Fig. .324 à 330. — Premières phases de la genèse du mésoderme chez les larves Trochophores.

— {coupes médianes et longitudinales; les coupes représentées par les figures 329 et 330 sont orientées perpendiculairement aux autres, qui passent par la bouche et l’anus des larves. Ces figures sont dressées d’après l’évolution du Phoronis Sabatieri). — En 324, jeune larve, prise à une phase qui succède à l’état gastrulaire, et fait suite à la disposition signalée par la figure 365; les premiers éléments du mésoderme naissent du protendoderme, déjà disposé sous la forme d’un endoderme péri-intestinal, et non loin de la bouche; ils composent un mésenchyme primaire. — En 325, cette évolution continue, en gagnant d’autres éléments du protendoderme; l’anus fait son apparition. — En 326 et 327, la genèse des cellules mésodermiques continue à s’effectuer, les zones génétiques se rapprochant de plus en plus de l’anus. — En 328, la production des éléments du mésoderme est surtout active aux environs de l’anus; seulement, alors que les premières cellules subissaient des modifications histogénétiques, perdaient par là toute capacité de multiplication, et composaient un mésenchyme primaire différencié, les dernières engendrées conservent leur puissance génétique, et donnent les initiales mésodermiques.

— En 329, coupe menée suivant la ligne Alî de la figure 328, et destinée à montrer que les principales régions formatrices des initiales mésodermiques sont au nombre de deux.

— En .330, même disposition, montrant en surplus que les cellules du protendoderme, chargées de produire les initiales, sont souvent plus grosses que leurs voisines.

(le ses parapodes. De plus, ces descendants, étant unisexués, diffèrent les uns des autres suivant la nature de leur sexualité. Les dissetnblances

sont même si grandes, que l’on avait classé autrefois ces deux sortes d’êtres dans des genres différents, en donnant aux individus mâles le nom de Polybostrichus Mülleri, et aux femelles celui de Sacconéreis helgolandica. En réalité, ces animaux sont des Autolytus prolifer, et appartiennent au cycle des générations de ce dernier. — Les faits sont tout aussi complexes chez d’autres Annélides, appartenant au genre Néreis. Ces dernières rampent d’ordinaire parmi les algues, et sur le fond de la mer. Au moment où la sexualité va se montrer, certains individus agames produisent, par fissiparité, des descendants considérés, autrefois, comme composant un groupe particulier, le genre Heteronéreis. Parmi ceux-ci, les uns sont mâles, et les autres femelles; les premiers diffèrent des secondes par leur aspect. Cette alternance de générations a pour but de faciliter la reproduction. Les descendants sont en effet munis de palettes natatoires, que leurs parents ne possèdent point aussi développées; ils se déplacent rapidement par leur moyen, et disséminent leurs germes sur un plus grand espace.

Un dimorphisme sexuel se présente parfois chez plusieurs Mollusques Gastéropodes; mais il est peu prononcé, et n’acquiert jamais l’importance de celui des Céphalopodes. — L’un des bras du mâle, chez ces derniers, se transforme, en s’allongeant et s’épaississant, pour servir de réceptacle aux amas spermatiques. Ce bras modifié est Aiihectocotyle, et les anciens naturalistes le considéraient comme un animal complet. Lors de l’accouplement, le mâle introduit son hectocotyle dans les voies sexuelles delà femelle; parfois, cet appendice est capable de se séparer du corps de l’individu qui le porte, de vivre ainsi pendant un certain temps, et de se mouvoir par ses propres forces. Ce dernier phénomène, que les naturalistes d’autrefois avaient observé, et qui les avait induits en erreur, est offert par certains Céphalopodes appartenant à divers groupes : l’^lrgonauta argo, le Philonexis carence, le Tremoctopus violaceus. — Parfois le dimorphisme sexuel ne se borne pas à l’bectocotyle seul; tel est VArgonauta argo, dont les femelles possèdent une coquille externe, alors que les mâles sont constamment dépourvus d’une telle enveloppe.

11. Eléments sexuels. — Les spermatozoïdes des Trochozoaires offrent, en général, l’aspect habituel : celui d’éléments, composés d’une queue, et d’une tête épaissie contenant le noyau. Les seules particularités intéressantes, que ces corpuscules fécondateurs montrent parfois, sont présentées par les Mollusques Céphalophores.

Certains Gastéropodes, et notamment les Prosobranches unisexués, contiennent deux sortes de spermatozoïdes dans leur testicule. Parmi ces derniers, les uns possèdent l'allure normale; les autres sont gros.

Fig. 331 à 336. — Développement du mésoderme chez les Trochozoaires {diagrammes en coupes). — En 331 et 332, multiplication des initiales mésodermiques, représentées par des cercles noirs; ces figures résument les précédentes, abstraction faite des éléments

TUOCHOZOAIURS

différenciés du mésenchyme primaire. — En 333 et 334, développement mésenchymateux du mésoderme. — Les cellules issues des initiales, tout en augmentant leur nombre et se différenciant, conservent la disposition mésenchymateuse primitive. — En 335 et 336, développement épithélial du mésoderme. Les cellules issues des initiales, tout en augmentant leur nombre et se différenciant, se groupent en assises épithéliales, régulières, qui s’assemblent en deux vésicules symétriques ; ces dernières grandissent d’une manière égale, en s’étendant dans le corps entier.

allongés, et portent, pour cette raison, le nom de spermatozoïdes vermiformes. Ceux-ci sont incapables d’assurer la fécondation ; ils entrent en dégénérescence, et se détruisent, au moment où ils paraissent atteindre leur maturité. En comparant ces (îastéropodes unisexués aux types hermaphrodites, il semble que les éléments vermiformes correspondent à des ovules, dont le développement serait incomplet.

Les notions précédentes, sur les hectocotyles des Céphalopodes, dénotent l’existence de spermatophores chez ces derniers. Ces corps sont des tuhes cylindriques, allongés, dont une extrémité contient l’amas spermatique, entouré par une membrane épaisse; l’autre extrémité renferme une tige enroulée sur elle-même en spirale, et faite d’une substance capable de se gonfler dans l’eau. Grâce à son hectocotyle, le mâle introduit ses spermatophores dans la cavité palléale, et à l’entrée des voies sexuelles, de la femelle; l’eau de mer, qui emplit cette cavité, gonfle la matière de la spirale. Par ce moyen, cette dernière se détend à la façon d’un ressort, et refoule à mesure l’amas spermatique dans l’intérieur de l’oviducte.

L’aspect des ovules est naturellement très divers, suivant les groupes des Trochozoaires; les variations tiennent surtout à la quantité du deutolécithe contenu dans le vitellus. Un certain nombre de faits remarquables sont pourtant offerts par les enveloppes ovulaires. — Fréquemment, chez les Mollusques Céphalophores, des glandes, annexées aux organes sexuels, sécrètent un mucus abondant; ce dernier est chargé, soit de fournir, à chaque œuf, une enveloppe chorionnaire plus ou moins épaisse, soit d’engluer tous les ovules en une masse, le cordon nidamenlaire, de disposition fort variable suivant les genres. — Les autres Trochozoaires sont privés d’un tel chorion d’hahitude, à moins que l’on ne considère comme tel la membrane vitelline, parfois fort épaissie; mais ils offrent assez souvent un follicule. Les éléments folliculaires dérivent toujours de l’ovogonie au même titre que l’ovule lui-même, c’est-à-dire proviennent d’elle par sa propre segmentation réitérée; l’ovule ne prend donc aucune part directe à la genèse de son follicule. Tantôt les cellules de ce dernier se détruisent au moment de la fécondation, après s’être accrues parfois, et avoir pris un aspect remarquable, comme celles des Amphineuriens du genre Chilon. Tantôt, avant que la fécondation ne s’accomplisse, elles sont absorbées peu à peu par l’ovocyte, qui augmente ainsi le volume de sa substance plasmique. Ce dernier phénomène semble être assez fréquent chez les Hirudinées, et les Chétopodes oligochœtes [Figures 337 à 340).

I 3. — Segmentation et feuillets blastodermiques.

Bien que les phénomènes essentiels du développement soient toujours les mêmes, les procédés secondaires sont tellement nombreux et différents, qu’une étude générale serait d’une trop grande difficulté de lecture.

TUOCHOZOAinES 369

Il vaut mieux diviser l’ensemble de ces notions, et examiner chaque type important l’un après l’autre.

I. Rotifères. — Les Rotifères ressemblent à certains Turbellariés, et à divers Arthropodes, en ce qu’ils possèdent deux sortes d’œufs : les œufs d'été et les œufs d'hiver. Les premiers sont pondus, comme leur nom l’indique, durant la belle saison; leur chorion est mince, et leur

Fig. 337 à 340. — Développesient des ovules chez les Annélides oligochoetes {coupes médianes; d’après les ovules des Enchylrœïdes). — En 337, ovogonies à divers étals de développement; chacune d’elles, par son accroissement et sa division, donne un ovogemme, dont un seul élément grandit pour devenir l’ovocyte. — Celui-ci absorbe ensuite les autres cellules de l’ovogemme, et les intègre à sa propre masse; les phases de cette absorption sont données par les figures 338 et 339. — En 340, l’ovocyte approche de sa maturité; il a absorbé toutes les cellules précédentes, dont les noyaux se sont détruits à mesure.

évolution rapide. Les seconds sont produits durant toute l’année, mais en plus grande abondance dans le cours de l’automne; ils se segmentent hâtivement, puis arrêtent leur développement si le froid intervient, et ne le reprennent que dans le cas du retour des circonstances favorables. — Les œufs d’hiver sont plus gros que les autres, et s’entourent d’un

Roule. — Embryologie. 24

chorion plus épais; ils donnent naissance à des mâles et à des femelles. Les œufs d’été engendrent des femelles, mais parfois ils sont capables de fournir des mâles ; pourtant, le nombre de ceux-ci est inférieur à celui des femelles. Il semble résulter de là que, au moins durant la belle saison, ces dernières sont souvent parthénogénétiques.

Les œufs d’hiver sont plus riches en deutolécithe que ceux d’été; l’évolution, toujours abrégée cependant, s’accomplit d’après le mode planulaire. La segmentation est totale; assez souvent, les premières divisions ont pour effet de partager l’ovule en blastomères semblables; une irrégularité dans la taille, et dans la répartition des granules vitellins, ne tarde pourtant pas à s’effectuer. Finalement, l’œuf se convertit en une planule compacte, dont la périphérie est constituée par des petites cellules, alors que le centre se compose d’éléments plus volumineux, et mieux fournis en deutolécithe. Cette planulation semble s’effectuer suivant un mode intermédiaire entre le procédé direct, et le procédé indirect. De même que dans ce dernier, les petits blastomères superficiels sont formés, pour la plupart, les uns après les autres, et ils enveloppent progressivement les cellules internes; mais, ce faisant, ils se multiplient avec activité, et les éléments, qui proviennent d’eux, contribuent pour une bonne part à façonner la couche périphérique.

La planule achevée, les deux feuillets blastodermiques sont délimités; l’assise externe est le protectoderme, et l’interne le protendoderme. Le premier se convertit en ectoderme, et se borne à produire le ganglion nerveux. Le second est compact; la plus grande partie de ses éléments demeure tassée dans la partie centrale de l’embryon, où elle représente l’endoderme; les autres cellules donnent le mésoderme. Celles-ci, un peu plus petites et plus chargées de granulations que leurs voisines, constituent un amas, placé dans la future région buccale. Ce dernier se compose, à son début, d’un petit nombre d’éléments, trois ou quatre; mais ce chiffre ne tarde pas à augmenter, par leur multiplication rapide. Cette ébauche mésodermique est destinée à fournir les quelques fibres musculaires, et les cellules conjonctives, de l’organisme; elle correspond, sans doute, au mésenchyme primaire des larves des autres Trochozoaires. — Pendant que le mésoderme buccal prolifère, de nouveaux éléments se séparent du protendoderme vers la région postérieure de l’embryon; ceux-ci, en petit nombre également, quatre en moyenne, sont chargés de donner naissance aux glandes sexuelles. — En somme, l’évolution du mésoderme se ramène aux faits suivants : l’abréviation du développement conduit à une planulation telle, que le protendoderme est un feuillet compact; ce feuillet se divise sur place en endoderme et mésoderme; ce dernier, homologue du mésenchyme des Trochophores, se compose de deux masses cellulaires, qui se multiplient avec activité, dont l’une engendre un tissu conjonctivo-musculaire, et dont l’autre fournit les éléments sexuels.

L’endoderme reste solide pendant la plus grande partie des phases

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embryonnaires, et se borne à augmenter le nombre de ses cellules. — Une fente prend naissance sur le corps, pendant que le mésoderme s’ébauche; cette fente est une dépression de l’ectoderme, qui s’enfonce dans l’intérieur de l’embryon, et paraît s’y bifurquer. Les deux branches de la bifurcation se mettent en rapport avec les extrémités de l’amas endodermique; puis, semble-t-il, lorsque l’endoderme s’est creusé d’une cavité digestive, l’une d’entre elles constitue le pharynx avec la bouche, l’autre le rectum avec l’anus. Etant donnée la disposition primitive, la bouche et l’anus se réunissent au fond de la fente. — Cette dernière correspond, en réalité, à un pli du corps, comme si l’embryon était courbé en deux. Celui-ci, renfermé jusque là dans sa membrane ovulaire, se débarrasse d’elle, se déploie, et la bouche se trouve alors séparée de l’anus par un assez grand espace. — Cette genèse, si curieuse, d’un pli du corps par une scission directe à travers l’organisme, et sans que ce dernier se recourbe, est le résultat d’un développement abrégé. Elle n’est pas spéciale aux Rotifères du reste, car on la trouve, toujours amenée par la même cause, chez d’autres animaux, certains Crustacés Décapodes par exemple, dont l’anus se creuse chez l’embryon tout à côté de la bouche, la queue se façonnant sur place au-dessous du thorax.

II. Mollusques. — Le développement des feuillets blastodermiques des Mollusques est des plus intéressants à étudier, car il offre tous les modes possibles, depuis la gastrulation normale jusqu’à une planulation indirecte avec œufs télolécithes, en passant par des intermédiaires nombreux. Les altérations, causées par la présence d’un deutolécithe abondant, sont très faciles à reconnaître. Sans insister sur toutes les transitions, il est bon de distinguer quatre cas principaux. Ces cas se rapportent : 1“ à un procédé par gastrulation; 2° à une planulation indirecte conduisant à une planule cytulaire; 3° à une planulation indirecte et lécithique succédant à une segmentation totale ; 4“ à une planulation indirecte et lécithique succédant à une segmentation partielle, c’est-à-dire s’exerçant sur des œufs télolécithes. La richesse en vitellus nutritif augmente à mesure que l’on passe du premier cas au quatrième.

1“ Gastrulation. — Le développement des feuillets blastodermiques, par le procédé gastrulaire, existe chez la plupart des Mollusques inférieurs, ou de ceux qui, parmi les autres, ont une organisation relativement simple ; les Amphineuriens, les Solénoconques, les Hétéropodes, les Ptéropodes, un assez grand nombre de Gastéropodes et de Lamellibranches, comme la Paludine, V Huître, etc.

Le type primitif de cette gastrulation est offert par les Prémollusques, et parla plupart des Hétéropodes et des Ptéropodes; il est caractérisé par ce fait, que les blastomères se ressemblent par la taille, ou peu s’en faut. L’ovule fécondé subit une segmentation totale et égale, ou légèrement inégale; il se convertit en une morule, qui se transforme elle-même eu une blastule. La cavité blastocœlienne de cette dernière est assez étroite,

CIIAPITnE NEUVIÈME

car les éléments du blastoderme sont relativement grands. La gastrule prend ensuite naissance par le mode invaginant; l’entéron s’approfondit de plus en plus; l’entéropore, qui présente d’abord l’aspect d’une large fente, se rétrécit quelque peu, pour devenir la bouche définitive. Une exception à cet égard est offerte par \a. Paludiyie, car l’enléropore de ses larves demeure comme anus des adultes. — Le protectoderme se borne à augmenter le nombre de ses éléments, et persiste comme ectoderme. Le protendoderme, tantôt séparé de lui par le reste de la cavité blastocœlienne, tantôt directement accolé à sa face interne, se divise en endoderme et mésoderme.

Dans le premier cas, certaines cellules du protendoderme produisent des éléments, qui parviennent dans la cavité blastocœlienne, et s’y multiplient; il en est ainsi chez les llétéropodes, par exemple. Cette évolution a lieu suivant le type mésenchymateux, qui ne cesse d’exister. Parmi ces éléments, qui constituent le mésenchyme primaire, les uns s’organisent précocement en cellules conjonctives, ou en fibres musculaires; les autres augmentent en nombre, sans prendre d’aspect défini, et engendrent le mésoderme définitif, qui est toujours mésenchymateux. Ces derniers sont fréquemment désignés par le nom d'initiales mésndermiques ; ils sont d’ordinaire en assez faible quantité. Ils se bornent, durant les premières phases de l’évolution, à subir des divisions successives, destinées à accroître leur chiffre, et ne se différencient qu’assez tard en tissus parfaits. Ils sont, au début, séparés les uns des autres, et libres dans la cavité blastocœlienne; ils se réunissent assez souvent, par la suite, en quelques amas symétriques, dont l’un, bien délimité, est chargé de fournir, à lui seul, le péricarde et le cœur.

Dans le second cas, c’est-à-dire dans le cas où le protendoderme, s’accolant à la face interne de l’ectoderme, fait disparaître tout vestige de la cavité blastocœlienne, les cellules du mésenchyme primaire, qui donnent hâtivement quelques éléments conjonctivo-musculaires, n’apparaissent pas, ou sont fort réduits. Le feuillet interne se borne à émettre quelques initiales mésodermiques, qui s’insinuent entre lui et l’ectoderme, et se multiplient pour engendrer l’assise moyenne. Lorsque cette dernière est représentée par un chiffre de cellules assez grand, des vides épars et irréguliers se creusent dans son intérieur. Ces espaces sont homologues de ceux qui, dans le premier cas, correspondent à la cavité blastocœlienne persistante, et occupée par les éléments du mésoderme. Us évoluent de même, pour donner naissance aux lacunes conjonctives, qui représentent le cœlome de ces animaux.

La plupart des Gastéropodes, et des Lamellibranches, pourvus du procédé gastrulaire, offrent une particularité intéressante, formant une transition vers le second mode. La teneur de l’ovule en deutolécithe est ])lus grande que dans les cas précédents; et ce vitellus, au lieu de se répartir également dans tous les blastomères, se localise dans certains

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d’entre eux, qui sont par là plus volumineux que les autres. Aussi la segmentation, toujours totale, est-elle inégale; elle aboutit aune momie, puis à une blaslule, dont un des pôles est occupé par de gros blastomères, et l'autre par des éléments plus petits. Ce dernier, le pôle formatif des auteurs, est chargé de donner l’ectoderme, alors que l’autre fournit le protendoderme; cette disposition n’est pas étonnante, car le deutolécithe s’accumule, d’ordinaire, dans les cellules destinées à faire partie de l’endoderme. La région des gros blastomères s’invagine, et se convertit en protendoderme; alors que l'autre, la zone ectodermique de la blastule, persiste comme ectoderme. La suite de l’évolution concorde avec celle du premier mode. Le protendoderme est séparé de l’ectoderme par un assez vaste espace, reste de la cavité blastocœlienne, où parviennent les éléments du mésenchyme primaire, et où se développent, suivant un type mésenchymateux des plus nets, les cellules mésodermiques.

La Paludina vivipara développe bien ses feuillets blastodermiques d’après le procédé gastrulaire, mais la gastrule est façonnée par incurvation, non par invagination, et l’entéropore se convertit en anus, contrairement à ce qu’il en est pour les autres Mollusques. 11 est très probable qu’une telle dissemblance est le résultat d’une condensation toute particulière de l’embryogénie. La cavité blastocœlienne n’existe pas, ou bien est fort réduite; la phase blastulaire est presque omise, car son trait principal, venant de la présence d’un blastocœle, fait défaut; l’impulsion invaginante s’exerce cependant, et produit une gastrule par incurvation. L’endroit, où l’incurvation se manifeste, correspond à la région postérieure du corps de l’embryon, et l’orifice de cette dépression, qui n’est sans doute pas l’homologue de l’entéropore des gastrules invaginées, demeure comme anus. La bouche apparaît un peu plus tard, sous la forme d’une dépression ectodermique, qui se dirige vers l'entéron.

2“ Planulation indirecte produisant une planule cytulaire. — Si l’on suppose, dans le cas précédent, relatif à un assez grand nombre de Lamellibranches et de Gastéropodes, que les blastomères de la zone endodermique de la blastule soient assez grands, assez chargés en deutolécithe, pour emplir la cavité blastocœlienne, l’impulsion gastrulaire, ne pouvant se traduire par une invagination, se manifestera au moyen d’un recouvrement progressif de cette zone par les petits éléments de la région ectodermique (pôle formatif des auteurs). En cela consiste le caractère du second mode. La segmentation aboutit à une morule, dont les gros blastomères sont peu à peu recouverts par les petits; il se produit ainsi une planule, d’après le procédé indirect. Cette altération est la conséquence d’une richesse plus grande de l’ovule en deutolécithe; celui-ci s’accumule, comme toujours, dans les éléments qui doivent appartenir à l’endoderme, augmente leur taille, et les rend assez gros pour que la

Fig. 341 à 347.

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-cavité blastocœlienne ne puisse se creuser dans la momie. — Les Gastéropodes pulmonés, la plupart des OpisthoLranches, divers Lamellibranches, tels que le Taret, eng-endrent, par ce moyen, leurs feuillets blastodermiques.

La segmentation est totale et inégale. L’inégalité se montre dès le début de la division ovulaire, et s’accentue sans cesse par la suite; à mesure qu’elle s’effectue, les petits blastomères, plus nombreux que les autres, et moins fournis en deutolécithe, se portent autour de ces derniers, et finissent par les envelopper complètement. C’est là un exemple

Fig. 341 à 348. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Mollusques; premier cas. {Coupes médianes et longitudinales; d’après Kowalevsky sur les Solénoconques du genre Dentalium). — En 341, segmentation totale, et d’abord égale, de l’ovule en deux blastomères. — En 342, suite de la segmentation. — En 343, jeune blastule. — En 344, blastule parvenue à sa période d’état; les éléments, chargés de donner le protendoderme, sont plus gros que les autres, et leur ensemble commence à se déprimer. — En 345, jeune gastrule; les éléments de la zone protendodermique, d’abord déprimés, commencent à s’invaginer dans le blastocœle, et circonscrivent déjà un petit entéron; de plus, certains d’entre eux produisent des initiales mésodermiques, dont une est représentée dans la figure. — En 346, gastrule plus âgée; l’entéron est devenu plus grand. — En 347, gastrule encore plus âgée; les initiales mésodermiques augmentent en nombre. — En 348, gastrule arrivée à sa période d’état, et revêtant déjà l’aspect particulier aux Dentales; l’entéron s’est converti en intestin ; le protendoderme s’est subdivisé en endoderme définitif, qui entoure la cavité intestinale, et en mésoderme, composé de cellules mésenchymateuses qui proviennent des initiales.

Dans la figure 345, un tiret, partant du mot Protendoderme, devrait aller vers les cellules qui limitent directement l’entéron.

caractéristique de planulation indirecte, succédant à une segmentation totale, et aboutissant à une planule cytulaire. Lorsque s’achève cette

succession de phénomènes, l’œuf est converti en une planule solide, composée d’une assise extérieure de petites cellules, et d’un amas central de gros blastomères peu nombreux; ceux-ci représentent le protendoderme, et les premiers le protectoderme. Ce dernier feuillet se borne à persister comme ectoderme définitif. Des gros éléments du protendoderme se séparent quelques cellules un peu plus petites, deux d’ordinaire, qui sont les initiales du mésoderme; le protendoderme se divise ainsi en mésoderme et endoderme.

Pendant cette évolution, des vides se creusent entre le protendoderme et l’ectoderme. Ils sont homologues de ceux qui, dans le premier mode, proviennent directement du blastocœle; ils occupent même situation, subissent même développement, et n’apparaissent d’une manière aussi tardive, que par suite de l’opposition faite par les gros blastomères au creusement hâtif d’une cavité blastocœlienne. Cet espace s’amplifie peu à peu, et les initiales mésodermiques, se séparant à la fois les unes des autres et de l’endoderme, deviennent libres dans son intérieur ; plusieurs produisent, comme dans le premier mode, quelques éléments conjonctive-musculaires définis; les autres se multiplient rapidement, pour fournir le mésoderme de l’adulte. Celles-ci, étant donné leur rôle important, se séparent les premières du protendoderme, et sont relativement plus grosses que leurs voisines. L’évolution du mésoderme se poursuit d’après le mode mésenchymateux.

L’endoderme reste compact, tout d’abord, car les quelques blastomères qui le composent ne se dissocient pas; ils se divisent, et augmentent en nombre tout en demeurant accolés. Finalement, une cavité entérique se creuse entre eux. Cette cavité est d’abord close; puis deux dépressions ectodermiques, allant à sa rencontre, la font communiquer avec le dehors par une bouche et un anus.

En résumé, ce second mode est une simple modification du premier, due à la présence, dans l’ovule, d’une plus grande quantité de deutolécithe. Ce dernier empêche la gastrulation normale, car il s’oppose au creusement d’un blastocœle, et ne permet son apparition que d’une manière tardive. — Les modes suivants montrent des altérations plus profondes encore, tenant à l’existence d’un vitellus nutritif plus abondant. Ces altérations sont telles, qu’elles seraient capables d’induire en erreur sur l’homologie, et sur la provenance exacte des feuillets, si la série progressive, suivie dans cet exposé, ne mettait pas chaque chose en sa place.

3“ Planulation indirecte succédant à une segmentation totale, et produisant une planule lécithique. — A. Si, partant du second mode, on admet que la teneur en deutolécithe, plus grande encore, soit telle, que certaines cellules de l’endoderme contiennent une quantité considérable de réserves nutritives, et ne puissent se diviser à cause d’elles, on aura le troisième procédé. Quelques-uns des éléments enveloppés se multi-

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plient seuls, pour produire le mésoderme avec l’endoderme; les autres, peu nombreux et énormes, constituent un amas vitellin interne, qui est absorbé par l’embryon, au fur et à mesure de son évolution. De plus, comme cette richesse en deutolécithe amène une grande condensation du développement, les cellules, qui donnent le mésoderme et l’endoderme par leur multiplication, apparaissent hâtivement, au début de la division ovulaire, et n’attendent pas pour cela que l’ectoderme ait entouré tout l’embryon.

Ce procédé est assez rare; il existe chez quelques Gastéropodes. 11 est bien connu, depuis les recherches de Bobretzky sur la Nassa mutabilis.

L’altération des phénomènes est ici fort grande; cependant les homologies ne sont changées en rien, et l’entéropore ne modifie même pas sa place habituelle. Cette dernière est aisée à voir dans le premier mode, puisque l’entéropore est l’orifice même de l’invagination gastrulaire. Elle l’est moins dans les autres procédés, car aucune dépression ne se manifeste; et cependant la bouche prend toujours naissance à l’endroit qu’occuperait l’entéropore, s’il s’était formé. L’exposé précédent permet de voir comment le second mode se rattache au premier; l’enveloppement du protendoderme par le protectoderme se ramène, sans difficulté, à un enfoncement, à une simili-invagination, du premier dans le second. Le point, où se rejoignent les extrémités du protectoderme recouvrant, est l’homologue de l’orifice de l’invagination, si celle-ci s’était creusée; et par suite, ce point est situé exactement à la place de l’entéropore des gastrules. Aussi, toujours en suivant cette homologie, voit-on, dans le second mode, la bouche se percer à l’endroit même où le protectoderme se ferme, endroit qui correspond à l’entéropore; il en est de même dans le troisième procédé.

B. — Avant que la segmentation ne commence à s’effectuer, chez la Nassa mutabilis, le deutolécithe est à peu près réparti également dans la substance ovulaire. Cependant, un des pôles de l'œuf, où débutera la division, et directement opposé à l’emplacement futur de la bouche, est plus riche en vitellus évolutif. — La segmentation est d’ahord totale et inégale, car l’ovule se partage en deux blastomères, dont le plus petit est celui qui porte le pôle à hlastolécithe; elle devient ensuite partielle et fort inégale, car le gros blastomère ne se divise plus. Le vitellus évolutif, qui est abondant dans le petit élément, se ramasse de plus en plus en un point déterminé de ce dernier; la segmentation continue à mesure. Aussi le petit blastomère finit-il par se scinder en trois ou quatre grosses cellules, surtout riches en deutolécithe, et un chiffre assez grand d’autres cellules, minuscules, serrées les unes contre les autres, constituées seulement par du vitellus évolutif.

L’œuf segmenté se compose alors du volumineux blastomère primitif, et des quelques gros éléments, surmontés des minimes cellules, qui proviennent du petit blastomère primordial. La division ovulaire n’est pas

achevée ; et cependant, par suite de la dissemblance qu’entraîne le deutolécithe abondant, les deux feuillets blastodermiques initiaux sont délimités. Le protendoderme est représenté par l’ensemble du volumineux blastomère, et des gros éléments produits en second lieu. Quant au prolectoderme, il est constitué par l’amas, en forme de calotte, des petites cellules blastolécithiques; il n’a plus qu’à se compléter, en enveloppant

Fig. 349 à 352. — Uéveloi'pement des feuillets blastodermiques chez les Mollusques; deu.vième, troisième, et quatrième cas. {Coupes médianes et longitudinales, diagrammatiques). — En 349, deuxième cas : planule cytulaire, succédant à une segmentation totale, et façonnée par le procédé indirect. Des vides se creusent, par la suite, entre le protectoderme et le protendoderme; celui-ci fournit les initiales mésodermiques, et se perce à son tour d’un entéron, qui communique avec le dehors par une bouche; et la larve devient semblable, comme structure générale, à celle de la figure 348. — En 350, troisième cas; le volumineux blastomère initial, répondant à un protendoderme lécithique, est surmonté par une calotte protectodermique, qui recouvre un protendoderme cellulaire, dont les éléments sont chargés de fournir le mésoderme et l'endoderme; le protendoderme lécithique est absorbé au fur et à mesure que la calotte progresse, et que les feuillets s’organisent. — En 351, début du quatrième cas; planule lécithique, composée d’une volumineuse vésicule vitelline, que recouvre un petit blastoderme. — En 352, suite du quatrième cas; le blastoderme grandit, se divise en feuillets, et façonne le corps, en se nourrissant à mesure du deutolécithe de la vésicule vitelline.

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progressivement le protendoderme, par le même procédé que dans les planules indirectes normales. — Au fur et à mesure de cette progression, et pendant qu’elle commence, deux cellules se séparent du protendoderme, et se rangent au-dessous du protectoderme; elles sontles initiales mésodermiques, qui se multiplient, et accompagnent ce dernier dans son mouvement; la plupart des éléments du mésoderme se placent, en effet, un peu en retrait sous la calotte protectodermique. Puis, lorsque celle-ci entoure déjà la moitié du protendoderme, les gros éléments, issus du petit blastomère initial, se multiplient à leur tour, et engendrent des cellules qui agissent comme celles du mésoderme, c'est-à-dire se disposent vers les bords de la calotte, et en dessous d’elle. Ces dernières venues constituent l’endoderme définitif. — Seul, le volumineux blastomère ne se segmente jamais; son rôle se borne à servir de réserve nutritive.

Dès lors, l’évolution se simplifie. L’énorme blastomère deutolécithique est enveloppé peu à peu par une calotte qui progresse sans cesse; cette calotte n’est autre que le protectoderme, qui entraîne au-dessous de lui, et un peu en arrière de ses bords, les cellules du mésoderme et de l’endoderme. Finalement la calotte, ayant achevé son mouvement, se complète, et se ferme dans la région de l’œuf opposée à celle où la segmentation avait commencé; cette région occupe la place de l’entéropore des gastrules, et c’est là que la bouche prendra naissance; aussi peut-on la nommer la zone buccale de l’embryon. Le protectoderme est alors représenté par une couche ininterrompue, qui entoure le hlastomère deutolécithique, et acquiert, comme dans les cas précédents, la stricte valeur d’un ectoderme. Dans la zone buccale se trouvent, audessous de cet ectoderme, d’abord une assise de cellules mésodermiques, puis une rangée d’éléments endodermiques.

Le mésoderme évolue suivant le type mésenchymateux déjà connu; le cœlome lacuneux se perce, au travers de lui, par les procédés habituels; il est donc inutile d’insister à leur égard. — Quant à l’entéron, il se façonne aux dépens d’un espace vide, qui naît entre la rangée endodermique de la zone buccale, et le blastomère à deutolécithe. Cette cavité grandit lentement; lors de son apparition, elle est limitée en dedans par le vitellus du blastomère, et en dehors par l’endodermej celui-ci l’enveloppe peu à peu, en tapissant la surface du vitellus, et, finalement, l’entéron se trouve circonscrit par l’endoderme seul. Avant que ce phénomène ne s’achève, le vitellus nutritif était capable de pénétrer directement dans la cavité entérique; par contre, lorsqu’il est terminé, il n’y arrive que par diffusion. Cet entéron est homologue de celui du second mode; car, placé comme il l’est, entre l’endoderme et le gros blastomère, ce dernier faisant partie, originellement, du protendoderme, il occupe, dans les deux cas, la même situation.

Les feuillets blastoderiniques ont, dès lors, fait leur apparition, et sont plus qu’ébauchés; ils poursuivent leur évolution en produisant les tissus et les organes de l’économie, et cela en empruntant sans cesse

leurs substances nutritives au vitellus du gros blastomère. Celui-ci constitue une vésicule vitelline interne, qui donne à l’embryon la valeur d’une planule lécithique, et se résorbe peu à peu, jusqu’à disparaître au moment où le développement s’acbève. Ce procédé si remarquable découle du second, car, en allant au fond des choses, il ne diffère de lui que par une plus grande abondance du deutolécithe, qui détermine la présence d’une réserve nutritive.

4° Planulation indirecte succédant à une segmentation partielle^ et aboutissant à une planute lécithique. — A. Ce mode, qui est particulier aux Céphalopodes, dérive du troisième par une richesse, plus grande encore, de l’ovule en deutolécithe. En conséquence, la majeure partie du vitellus évolutif est, dès avant la fécondation, ramassée en une petite cicatricule, que supporte la volumineuse masse nutritive; l’œuf est donc télolécithe. Ensuite, en comparant au troisième mode, ce surcroît de vitellus nutritif n’est pas réparti également dans l’ovule; tout en étant considérable, il se reporte sur un des côtés de l’œuf, de sorte que la zone buccale, homologue de l’entéropore des gastrules, au lieu d’être diamétralement opposée au pôle où la segmentation commence, et où se trouve la cicatricule, lui est contiguë. La différence qui existe sous ce rapport, entre le quatrième procédé et le précédent, est toute d’apparence, puisque cette dissymétrie résulte d’une répartition inégale du surplus du deutolécithe.

La genèse des feuillets, dans ce quatrième mode, est aisément comprise d’après le troisième; il est nécessaire, également, d’avoir sans cesse présente à l’esprit cette notion que, l’amas de deutolécithe contenant encore du vitellus évolutif, les cellules, qui recouvrent progressivement cet amas, en partant de la cicatricule, ne proviennent pas de cette dernière même, mais se détachent à mesure du deutolécithe. La cicatricule se borne à leur fournir des noyaux, de proche en proche. 11 suffît de se reporter, ddiUsV Embryologie générale, au paragraphe consacré à la planulation indirecte, pour concevoir le fait.

D. — Le quatrième mode se divise en trois cas principaux, dont le premier se rattache directement au troisième procédé. Les différences entre ces types tiennent à la teneur variable de l’œuf en matériaux nutritifs, le dernier étant celui dans lequel ceux-ci sont le plus abondants.

Le premier cas rappelle de très près le mode des .Vassa; il est relatif aux embryons pélagiques d’un Décapode indéterminé, dont le développement a été suivi par Grenadier. Les différences avec les Nassa sont les suivantes ; la vésicule vitelline est beaucoup plus grande; la zone buccale n’est pas tout à fait diamétralement opposée à la cicatricule, où commence la segmentation. Cette cicatricule débute par produire le manteau; le recouvrement du vitellus s’effectue avec lenteur, de sorte que certains organes, plusieurs des bras par exemple, sont déjà ébau-

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chés, avant que ce phénomène soit accompli. De même que pour les embryons de Nassa, la vésicule vitelline est interne, c’est-à-dire placée dans le corps.

Les Argonautes font partie du second cas. Leurs principales particularités tiennent au sac vitellin, plus gros que dans le mode précédent, et extérieur à l’embryon, au lieu d’être contenu dans son organisme. Puis, à mesure que l’évolution progresse, le sac, moitié par résorption, moitié parce que l’embryon l’enveloppe, finit par devenir interne.

Le troisième cas est olîert par les Seiches, les Calmars, etc.; leur vésicule vitelline est si grande, qu’elle est toujours placée en dehors de l’embryon, et lui est appendue; ce fait était déjà connu d’Aristote. La cicatricule se segmente, pour donner un blastoderme, composé d’abord d’une seule couche de cellules. Ce dernier s’épaissit ensuite, partie par lui-même, partie par des emprunts constants, faits à la masse vitelline, en lui enlevant le reste du blastolécilhe qu’elle contient; il se dispose sur plusieurs couches superposées. La multiplication s’effectue de préférence sur les 1)ords du blastoderme, tout comme elle se manifeste sur les bords de la calotte chez les Nassa. L’assise externe donne l’ectoderme; les cellules internes, placées entre l’ectoderme et le vitellus, représentent le protendoderme, et engendrentle mésoderme et l’endoderme. Ces feuillets évoluent d’une manière semblable à celle offerte par les Amassa; seulement la bouche, qui, dans le premier cas du présent mode, est encore assez éloignée de la cicatricule et du petit blastoderme initial, est ici reportée sur les bords mêmes de ce dernier, car la vésicule vitelline reste extérieure à l’embryon.

Pendant que le petit être s’ébauche au moyen du blastoderme seul, la vésicule vitelline s’entoure régulièrement, et progressivement, toujours à l’aide d’emprunts faits au deutolécithe, suivant le mode propre aux planulations indirectes, d’une couche cellulaire à deux assises. L’assise externe est une dépendance de l’ectoderme; l’assise interne, la membrane péri-mteUine des auteurs, correspond à une prolongation du protendoderme. Toutes deux se bornent à entourer la vésicule, et à lui fournir une membrane enveloppante, qui se complète avec une grande lenteur. Elles ne prennent aucune part à la genèse des organes embryonnairea,. et disparaissent à mesure que le deutolécithe se résorbe; elles se continuent, dans la zone blastodermique, avec l’ectoderme et le protendoderme de cette dernière.

111. Tentaculifères. — Le type des Tentaculifères, tout en étant représenté dans la nature actuelle par des êtres moins nombreux que celui des Mollusques, est pourtant moins homogène; il comprend les quatre classes des Brachiopodes, des Bryozoaires, des Pboronidiens et des Sipunculiens. Cette absence d’unité tient à ce que, tout en offrant une structure relativement simple, ces animaux, malgré leurs affinités embryologiques, édifient leur organisme d’après des plans assez diffe-

rents; contrairement aux Mollusques, qui, semblables en cela aux Arthropodes et aux Vertébrés, perfectionnent leur économie suivant la même direction. — D’ordinaire, les œufs des Tentaculifères sont pauvres en vitellus nutritif; aussi les développements gastrulaires sont-ils fréquents.

Comme, tout en ayant des affinités indiscutables, tout en étant reliées même dans la nature actuelle par des formes de transition, telles que les Rhabdopleura, qui unissent les Bryozoaires aux Brachiopodes, ces classes sont assez distinctes les unes des autres, il est plus aisé de les étudier séparément. Cette diversité des descriptions n’empêchera pas, cependant, de montrer l’identité complète des procédés, sauf dans le cas des Brachiopodes, au sujet desquels il convient de faire de grandes réserves.

Brachiopodes. — Le développement de ces êtres mérite d’être examiné à nouveau, pour ce qui touche aux feuillets blastodermiques. Les recherches des auteurs, et notamment celles effectuées par H. de Lacaze- Duthiers et par Kowalevsky, permettent de croire à la présence, suivant les types, du mode gastrulaire ou du mode planulaire.

Les observations de Kowalevsky remontent à 1874; elles ont porté sur YArgiope Neapolitana. — L’ovule, pauvre en deutolécithe, subit une segmentation totale; il se transforme en une morule, puis en une blastule, pourvue d’une cavité blastocœlienne assez ample, et, enfin, en une gastrule par invagination. La gastrule s’accroît quelque peu; et son entéropore, qui ne se clôt pas, devient excentrique. Le protectoderme, comme toujours, se convertit en ectoderme définitif. Quant au protendoderme, s’il faut en croire les assertions de Kowalevsky, il se partage, en endoderme et mésoderme, suivant le procédé entérocœlien. L’entéron émet latéralement deux diverticules symétriques, qui soulèvent le protendoderme à leur niveau; ces expansions s’insinuent entre l’ectoderme et la couche dont elles dérivent, ferment leur ouverture, qui les faisait communiquer avec la cavité entérique, et se changent en vésicules closes. La gastrule possède ainsi, dans son hlastocœle, deux vésicules qui grandissent, et comblent peu à peu ce dernier. Leurs parois fournissent les tissus mésodermiques, et leurs cavités produisent le cœlome. La portion du protendoderme qui n’est pas intéressée dans ce mouvement, et reste autour de l’entéron, persiste comme endoderme définitif. Le procédé entérocœlien est ici, toujours d’après les études publiées par Kowalevsky, des plus nets.

Ces observations, étant donnée l’autorité de l’illustre embryologiste, ont été acceptées depuis par tous les naturalistes, et sans aucune restriction; il est probable cependant qu’elles sont en partie inexactes, pour ce quittent à la genèse entérocœlienne du mésoderme. Les Brachiopodes sont, en effet, très proches des Bryozoaires; la transition, effectuée des uns aux autres par le genre Rhabdopleura, conir'yhne: à le prouver. Or les seconds, et cela d’une manière indiscutable, engendrent leur feuillet

THOCHOZOAIRES

moyen par un procédé schizocœlien des plus francs. Si, par suite, les deux faits étaient exacts, il faudrait bouleverser toutes les notions acquises, d’après le développement des autres animaux, sur l’homologie du mésoderme avec lui-même dans l’étendue d’un groupe naturel. Cette homologie serait réelle pour tous les Métazoaires, sauf pour les Bryozoaires et les Brachiopodes. Une telle conclusion paraît inadmissible, du moins dans l’état présent de la science embryologique. — En outre, il convient de ne pas oublier, pour mieux montrer combien il est juste de réserver cette question des Brachiopodes, que les recherches de Kowalevsky n’ont pas été poursuivies d’après la méthode des coupes, dont l’emploi donne seul des résultats certains, dans l’examen de ces transformations si passagères. L’auteur de ce livre se permet d’ajouter, en sus, qu’en observant, par transparence, les premières phases embryonnaires des Phoronidiens, il a vu un aspect semblable à celui décrit, et dessiné, par Kowalevsky d’après YArgiope: c’est-à-dire l’entéron divisé, par deux étranglements, en trois parties communiquant entre elles. Cette disposition était pourtant toute d’apparence; elle résultait de la projection, sur l’entéron, de petits sillons creusés sur l’ectoderme, et semblables à ceux qui se montrent aussi chez les larves des Brachiopodes. Cependant l’entéron des Phoronis reste simple, et le cœlome se forme en dehors de lui. — Aussi, jusqu’à plus ample informé, semble-t-il plus exact d’admettre que le cœlomésoderme des Brachiopodes se développe, dans le procédé gastrulaire, suivant un mode identique à celui qui va être décrit pour les Sipunculiens et les Phoronidiens, c’est-à-dire par un schizocœle qui évolue d’après le type épithélial.

Les observations de H. de Lacaze-Duthiers ont porté sur les Thecidmm. Les œufs, gros, et plus riches en deutolécithe que ceux des Argiope, se segmentent, et se changent en morules, puis en blastules munies d’un blastocœle très étroit; par suite, aucune invagination gastrulaire ne peut se produire. Les blastomères continuent à se diviser, et la cavité blastocœlienne se comble, par l’effet de cette augmentation incessante du nombre des cellules. Finalement, l’embryon est converti en une masse compacte, formée de plusieurs couches emboîtées. La couche externe est l’ectoderme; les autres représentent le protendoderme. Trois cavités, indépendantes les unes des autres, se creusent, semble-t-il, dans ce dernier; la médiane est l’entéron, les deux autres correspondent probablement aux espaces cœlomiques latéraux, aux deux vésicules des embryons d’Argiopes. L’entéron devient ensuite le tube digestif.

Cette indépendance mutuelle, chez les Thécidies, des ébauches de l’entéron et du cœlome, est incapable de venir à l’appui des réserves signalées plus haut; Je développement de ces animaux est, en effet, plus condensé que celui des Argiopes, et la discussion, pour être précise, doit porter sur ces dernières seules. La condensation embryonnaire est ici dénotée par l’abondance plus grande du deutolécithe dans l’ovule.

et par la genèse des feuillets primitifs, qui s’effectue suivant un mode intermédiaire entre la blastulation et la planulation, plus proche encore de celle-ci que de celle-là. — Quoiqu'il en soit, les observations concordent pour montrer que les ébauches du cœlomésoderme sont épithéliales. Sans doute, comme chez les Phoronidiens et les Sipunculiens, la majeure partie du mésenchyme primaire forme deux bandelettes mésodermiques, dont chacune se creuse d’une cavité cœlomique; le tout s’accroît ensuite, se régularise à mesure, et affecte peu à peu une disposition épithéliale. Seulement, s’il faut en juger d’après la structure de

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