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Fig. 3.5.3 à 366. — Segmentation ovulaire et genèse des feuillets primordiaux chez les Phoronidiens {coupes médianes et longitudinales, dessinées en silhouette, chaque cellule étant représentée par une plaque noire; en outre, les coupes des figures 360, 363, 365, sont accompagnées de dessins montrant les contours des embryons sur lesquels elles ont été pratiquées. D’après le Phoronis Sabatieri). — En 353, 354, 355, segmentation de l’ovule, totale et égale, ou peu inégale. — En 356 et 357, genèse de la blastule. — En .358, aplatissement de la blastule, préliminaire à l’incurvation, qui va se manifester. — En 3.59, début de l’incurvation. — En 360 et 361, l’incurvation s’accentue; 361 donne le contour de l’embryon, dont la coupe médiane et longitudinale se trouve représentée par la figure 360. — En 362, l’incurvation étant à peu près terminée, l’embryon a nettement revêtu l’aspect d’une gastrule. — En 363 et 364, coupe et contour d’un embryon un peu plus âgé, dont l’entéron devient plus profond. — En 365 et 366, coupe et contour d’une larve plus âgée que la précédente, et qui ne va pas tarder à produire son mésoderme.
La suite de ce développement, destinée à montrer la genèse du mésoderme, est donnée, en coupes réelles, par les figures 324 à 330.
l’adulte, car des observations précises n’ont pas encore été faites à ce sujet, le mésoderme des Brachiopodes redevient mésenchymateux; on ne trouve en effet, dans l’organisme définitif, qu’un polycœlome con-
TUOCHOZOAIHES
Roule. — Embryologie
Fig. 359 à 366.
verti en un appareil irrigateur, semblable à celui des Trochozoaires dont le feuillet moyen est mésencbymateux, et non en un oligocœlome aux parois régulières.
Bryozoaires. — De même que les Brachiopodes, ces êtres montrent, suivant les types, un développement blastulaire, ou une évolution planulaire. Le premier existe chez les Endoproctes, qu’il est permis de considérer, à bien des égards, comme des Bryozoaires primitifs; le second chez les Ectoproctes, où il paraît être fort commun, sinon général.
A. — L’embryogénie des Endoproctes est surtout connue par celle de la Pedicelline , que Hatschek a suivie. L’ovule contient peu de deutolécithe; celui qu’il renferme, se ramasse, au fur et à mesure de la segmentation, dans les éléments qui doivent constituer le protendoderme ; cela d’après un procédé analogue au mode déjà signalé pour les Mollusques. Ayant passé par la phase morulaire, l’embryon se transforme en une blastule, munie d’un blastocœle assez étroit, et dont les blastomères sont dissemblables. Ceux qui vont donner le protendoderme sont plus gros que les autres; la région qu’ils occupent est souvent nommée, par les auteurs, le pôle végétatif , et l’autre le pôle animal, de même que chez les Mollusques, et les autres animaux qui offrent de pareils phénomènes. La gastrule prend ensuite naissance par invagination, la zone protendodermique s’enfonçant dans la cavité blastocœlienne. L’entéropore se ferme ensuite; les cellules, qui le bordaient, se multiplient pour engendrer la région dite le vestibule de la larve, sur laquelle la bouche, avec l’anus, vont se percer à nouveau, peu après l’occlusion de l’entéropore.
Durant ce temps, le protendoderme se partage en endoderme et mésoderme. Ce dernier dérive de deux cellules volumineuses, les initiales mésodermiques, qui se séparent du protendoderme non loin de l’entéropore, et se glissent dans les étroits espaces vides, dérivant du blastocœle, placés entre les deux feuillets primordiaux. L'assise moyenne des Bryozoaires adultes est presque aussi peu complexe que celle des Rotifères; aussi le mésenchyme primaire a-t-il peu à faire pour atteindre son organisation définitive. Les initiales se divisent; les cellules, qui proviennent d’elles, se scindent à leur tour, se séparent les unes des autres, en produisant de la substance fondamentale, et subissent une franche évolution mésenchymateuse. De même que chez les Rotifères, es cellules, qui doivent fournir les éléments sexuels, se délimitent hâtivement, et constituent A&sinitiales sexuelles précoces; l’apparition rapide de ces dernières est due sans doute, comme pour les Rotifères, à la simplicité de structure du mésoderme.
B. — Un Ectoprocte, la Tendra zostei'icola , étudiée par Rcpiachoff, établit une transition entre la gastrulation et la planulation. — Une
TROCHOZOAIRES
blastule prend naissance, dont les blastomères, au nombre de quatre, de la zone protendodermique [zone orale ou pôle végétatif Aq?, auteurs), sont encore plus gros que leurs correspondants de la Pédicelline. Leur face externe ne déborde pas le niveau des éléments de la zone protectodermique, mais leur face interne s’avance, dans la cavité blastocœlienne, en une volumineuse saillie. La croissance progressive de cette saillie, qui comble peu à peu le blastocœle, est le seul indice de l’invagination. — Ce dernier phénomène, assez altéré pour consister en un simple agrandissement des cellules qu’il atteint, n’aboutit donc pas à la production directe d’une cavité entérique. Celle-ci naît de la façon suivante. Pendant qu’ils s’avancent dans le blastocœle, les quatre éléments protendodermiques se divisent de manière à former deux assises cellulaires, et l’entéron se creuse entre elles. Tout en grandissant, ce dernier s’ouvre au dehors par un entéropore; de même que pour les Pédicellines, cet orifice ne tarde pas à se fermer parla suite. — Le protendoderme évolue comme précédemment.
C. — Dans la planulation, fréquente chez les Ectoproctes, l’ovule est pourvu d’une réserve abondante de vitellus nutritif. Cependant la segmentation est totale, et même égale dans son commencement; pour la comprendre, il faut concevoir la sphère ovulaire placée suivant une orientation déterminée, et toujours la même, de manière à présenter des plans verticaux et des plans horizontaux. L’ovule se divise verticalement en deux blastomères, puis en quatre d’après un nouveau plan vertical perpendiculaire au premier, puis en huit suivant un plan horizontal; il se partage ensuite en seize, et trente-deux segments, au moyen de nouveaux plans verticaux, perpendiculaires l’un à l’autre, et bissecteurs des angles formés par les deux premiers. Comme il ne s’est manifesté qu’un seul plan de division horizontal, l’ovule est converti en une masse cellulaire solide, constituée par deux assises cellulaires superposées, comprenant seize éléments chacune, et tous égaux. — Une telle régularité n’existe pas toujours; cependant, la présence d’un seul plan horizontal, modifiant l’ovule segmenté en un disque composé de deux couches cellulaires, paraît être constante.
L’inégalité, entre les blastomères, commence ensuite. Quatre hlastomères centraux de l’assise inférieure grossissent, et deviennent plus volumineux que les autres; ils doivent former le protendoderme, et sont les homologues, sous tous les rapports, même sous celui du nombre, de ceux qui constituent la zone protendodermique des embryons de la Tendra. Us composent effectivement la zone protendodermique des jeunes Ectoproctes. car ils s’enfoncent dans l’intérieur de la larve ; les autres éléments de la couche inférieure passent en dehors d’eux, pour les séparer de l’extérieur. Ces derniers, joints à ceux de la rangée supérieure, donnent l’ectoderme seul; les quatre internes fournissent le protendoderme, qui se partage en mésoderme et endoderme suivant des
procédés peu connus encore, mais ne paraissant pas différer beaucoup de ceux offerts par les autres Bryozoaires. Les cellules endodermiques restent chargées de granulations vitellines durant un temps assez long.
Phoronidiens. — L’ovule de ces animaux, représentés dans la nature actuelle par un seul genre, le genre Phoronis, contient une quantité assez importante de deutolécithe. Cependant, son développement s’effectue suivant un mode gastrulaire; mais la gastrulation se manifeste par incurvation, à cause de la grande taille des blastomères et de la petitesse du blastocœle. Le type choisi pour cette description est le Phoronis Sabatieri Roule {Ph. psammopliila Cori), fréquent, en France, dans l’étang de Thau, près de Cette.
La segmentation est totale et égale. L’ovule se modifie en une morule, puis en une blastule, dont la cavité blastodermique est petite, car les blastomères sont longs, et semblables à des cônes juxtaposés; tous sont égaux, et l’on ne remarque aucune division en zones distinctes. L’influence invaginante se fait sentir; mais ne pouvant introduire une partie du blastoderme dans l’étroit blastocœle, elle se traduit par une incurvation totale de l’embryon. Ce dernier s’aplatit, devient ovalaire, de sphérique qu’il était, et, en même temps, s’incurve à la manière d’un disque, qui se déprimerait en son centre. Par l’effet de l’aplatissement, le blastoderme est divisé en deux couches juxtaposées par leurs bords : l’une, qu’il est permis de nommer supérieure, et l’autre inférieure, pour mieux faire saisir le phénomène. L’embryon s’incurvant de plus en plus, la dépression s’accentue à mesure, et s’approfondit sans cesse; partant, l’une des couches, l’inférieure, devient interne par rapport à la supérieure. Lorsque ce mouvement est achevé, la blastule se trouve transformée, par une incurvation véritable, en une gastrule ; l’entéropore, qui correspond à l’orifice de la dépression, d’abord fort large au moment où l’incurvation commence, se rétrécit de plus en plus, mais ne se ferme pas, et constitue la bouche {Figures 353 à 366).
Le protectoderme de la gastrule se convertit en ectoderme définitif. — Le prolendoderme, qui reste séparé de lui par un espace dérivé de la cavité blastocœlienne, separlageen endoderme et mésoderme. Pour cela, il émet, sur toute son étendue, un certain nombre d’éléments, qui parviennent dans l’espace blastocœlien, et s’y organisent en un mésenchyme primaire. Certains d’entre eux, voisins de l’anus qui achève alors de se percer, se multiplient plus que les autres, et se disposent en deux amas épais, placés symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane ; les bandelettes mésodermiques. — I^a quantité d’initiales est assez grande, pour permettre de produire un mésenchyme primaire abondant. Une partie de ce dernier s’organise en un tissu conjonctivomusculaire, qui dessine dans la cavité blastocœlienne des travées irrégulières ; l’autre engendre les bandelettes. Celles-ci donnent naissance à presque tout le mésoderme définitif. Les premiers éléments ne consti-
TROCHOZOAIRES
tuent aucun organe important, si ce n’est peut-être les parois de l’appareil circulatoire sanguin, composé de vaisseaux, qui renferment un plasma charriant des globules rouges. Ces cavités vasculaires proviennent sans doute, et directement, du blastocœle; en conséquence, les éléments libres du mésenchyme primaire doivent contribuer, pour la plus grande part, à la genèse de ces globules. Des observations précises manquent encore à cet égard [Figures 324 à 330).
Les deux bandelettes, composées à leur début de cellules juxtaposées,
Fig. 367 à 369. — Phases gastrulaires des Tentaculifères {coupes médianes et longitudinales, en silhouettes). — En 367, gaslrule d’un Bryozoaire Endoprocte, la Pedicellina echinata; les deux grosses cellules inférieures sont les initiales mésodermiques. D’après Hatschek. — En 368, gastrule d’un Brachiopode, VArgiope neapolitana; d’après Kowalevsky. — En 369, gastrule d’un Sipunculien, le Sipunculus nudus; les deux espaces blancs supérieurs sont les coupes du canal circulaire qui entoure la plaque céphalique; l’amnios n’a pas encore pris naissance. D’après Hatschek.
évoluent ensuite d’après le mode épithélial. Une cavité se creuse dans chacune d’elles, et s’amplifie, en refoulant les éléments qui l’entourent; ceux-ci finissent par se mettre sur un seul rang, et forment une paroi propre à l’espace qui vient de naître; ce dernier est l’ébauche du
CHAHTHE NEUVIEME
cœlome, comme la paroi est celle du mésoderme définitif. Les bandelettes se sont converties, par ce moyen, en vésicules closes; celles-ci grandissent, s’appliquent, d’une part contre l’endoderme pour donner une splanchnopleure, de l’autre contre l’ectoderme pour produire une somatopleure, et fournissent ainsi le mésoderme. Tout en s’allongeant, les vésicules, avec la cavité qu’elles contiennent, croissent dans le sens de la largeurjusqu’à se rencontrer, et à entourer complètement l’endoderme. Le procédé, suivi dans la genèse du cœlome, est donc un procédé schizocœlien, accompagné du développement épithélial du mésoderme; il est probable qu’il en est de même, au moins dans le début, chez les Brachiopodes.
SipuNcuLiENs. — Le développement des feuillets blastodermiques du Sipunculus nudus, pris comme type parmi les Sipunculiens, ne s’écarte pas beaucoup, dans ses traits fondamentaux, de celui des Phoronidiens. 11 aboutit à une gastrule; et les ébauches du mésoderme, tout en provenant d’initiales, évoluent suivant le type épithélial.
Les principales différences portent ; sur la réduction du nombre des initiales mésodermiques, qui tient sans doute à la présence, dans l’ovule, d’une certaine quantité de vitellus nutritif; et sur la genèse d’une enveloppe amniotique, fournie par le protectoderme.
L’ovule subit une segmentation totale, et légèrement inégale; il se transforme en une morule,puis en une blastule aux blastomères dissemblables. Plusieurs de ces derniers, plus gros et plus riches en deutolécithe que les autres, constituent une zone protendodermique, semblable à celle des Bryozoaires et de la plupart des Mollusques. La gastrule prend naissance par l’invagination de cette zone dans la cavité blastocœlienne; pendant que ce mouvement s’effectue, deux cellules, appartenant au protendoderme, se séparent de lui. Ces dernières sont les seules initiales mésodermiques; aucun autre élément ne se façonne, qui soit destiné à produire un mésenchyme primaire défini. Les initiales se segmentent à leur tour, et engendrent deux bandelettes, placées symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane. Celles-ci évoluent, comme leurs correspondantes des Phoronidiens, suivant le mode épithélial; elles se creusent d’une cavité, qui est l’ébauche du cœlome schizocœlien, pendant que leurs parois se convertissent en somatopleure et en splanchnopleure.
Contrairement à ce qu’il en est chez tous les autres Trochozoaires, le protectoderme ne borne pas son rôle à persister comme ectoderme définitif; il se divise en deux assises cellulaires, dont l'interne seule est le véritable ectoderme, l’autre étant une membrane amniotique, destinée à disparaître. Pour cela, l’entéropore ne reste pas superficiel. Une dépression se manifeste, dans la zone protectodermique qui l’encadre, et le porte au fond d’une cavité assez profonde ; les bords de cette dernière se rejoignent alors, et se soudent. En ce moment, le protectoderme
TROCHOZOAIRES
de l’embryon se compose d’une assise cellulaire externe et complète, à laquelle s’unit un tube clos, dont une extrémité s’applique contre sa face interne, et dont l’autre aboutit à l’entéropore; ce tube est la dépression première, qui a pris ce nouvel aspect par la fermeture de son orifice extérieur. L’assise externe du protectoderme devient, dès lors, l’amnios. Le tube s’élargit; ses parois s’étalent en suivant la face interne de l’amnios, qu’elles doublent, et persistent comme ectoderme définitif. Un espace assez vaste, la cavité amniotique, sépare ce dernier de l’amnios. — Cet espace s’arrête sur les bords d’une zone étroite, située dans une région diamétralement opposée à l’endroit où était l’entéropore. Cette zone, qui est celle de \v. plaque céphalique, dont il sera fait mention plus loin, subit plusieurs modifications; la principale consiste en l’apparition d’un canal circulaire, destiné à l’entourer. Elle sert, pendant assez longtemps, à tenir l’embryon soudé à sa membrane. Elle s’amincit peu à peu pourtant, et finit par se briser. La larve est alors libre dans l’intérieur de son amnios; elle ne tarde pas à le rompre, à se débarrasser de lui, et à poursuivre son évolution, sans qu’aucune autre enveloppe ne la recouvre.
IV. Annélides. — Le type des Annélides se compose d’une certaine quantité de classes, dont plusieurs comprennent des représentants nombreux et divers. Aussi, trouve-t-on en lui plusieurs procédés embryonnaires distincts, qui ne sont pas variés comme leurs correspondants des Mollusques, mais vont cependant d’une gastrulation normale à une planulation déjà bien accentuée. 11 est possible de les rassembler en trois modes principaux; le premier consiste en une simple gastrulation; le second en une planulation directe; et le dernier, qui correspond à la présence dans l’ovule du deutolécitlie le plus abondant, en une planulation indirecte. Celui-ci n’existe guère que chez les Hirudinées; le premier ne se trouve que chez les Arcbiannélides et plusieurs Chétopodes polychœtes; on rencontre le deuxième chez la plupart des Chétopodes polychœtes et oligochœtes.
Premier cas : gastrulation des Archiannélides et de plusieurs Polychœtes. — Ce procédé est relativement rare; les Archiannélides, telles que les Polygordius et les Protodrilus, l’offrent d’une manière constante; plusieurs Polychœtes, comme V Eupomatus uncinatus, le présentent également. La succession des phénomènes ne diffère pas de celle déjà connue, pour ceux des Trochozoaires monomériques qui produisent leurs feuillets d’après le mode gastrulaire. Le protectoderme se convertit en ectoderme; le protendoderme émet des initiales, qui pénètrent dans l’espace blastocœlien, et donnent un mésenchyme primaire, dont une partie se transforme en éléments conjonctivo-musculaires définis, et dont l’autre fournit deux bandelettes mésodermiques. Cellesci continuent leur développement suivant le mode épithélial.
La segmentation est totale et égale, ou totale et légèrement inégale;
elle conduit à une blastule munie d’un blastocœle assez étroit, puis à une gastrule par invagination. Au moment où se déprime, et s’invagine, la zone blastodermique qui va donner le protendoderme, deux cellules, placées symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane, se séparent d’elle, et sont les initiales mésodermiques, car elles se divisent avec rapidité pour engendrer les bandelettes. Elles pénètrent dans la cavité blastocœlienne, toujours interposées aux deux feuillets primordiaux, et se placent dans une région voisine de l’anus, qui se perce en ce moment; l’entéropore ne se ferme pas, et devient la bouche. Outre ces deux initiales,
Fig. 370 à 373. — Gastrulation chez les Annélides {coupes médianes et longitudinales, en silhouettes). — En 370, division de l’ovule en deux blaslomères. — En 371, jeune blastule. — En 372, jeune gastrule; l’une des deux initiales mésodermiques commence à se séparer du protendoderme. — En 373, gastrule parvenue à sa période d’état.
D’après tes recherches faites par Ilatschek sur VEupomatus uncinatus.
le protendoderme émet, en surplus, quelques autres éléments, qui parviennent dans l’espace blastocœlien, et y constituent un mésenchyme primaire. — En somme, le feuillet primordial interne se partage en endoderme et mésoderme. Ce dernier consiste en un mésenchyme primaire, qui se dispose dans le blastocœle, et s’y divise en deux parts. L’une, située dans la zone anale, et produite la première, donne seule les bandelettes mésodermiques; l’autre, répandue dans le reste du corps, y forme un tissu conjonctivo-musculaire, dont les éléments paraissent persister dans la tète de l’animal adulte.
TnOCHOZOAIRES
Les bandelettes évoluent suivant le procédé épithélial. Une cavité, l’ébauche du cœlome schizocœlien, se creuse dans chacune d’elles ; leurs cellules se groupent en une assise simple, qui limite ce cœlome. Ce dernier s’accroît sans cesse, et refoule sa paroi devant lui, pour l’accoler contre l’ectoderme d’un côté, et contre l’endoderme de l’autre; la partie unie à l’ectoderme devient la somatopleure; la seconde se convertit en splanchnopleure. En outre, des rangées transversales de cellules, placées à des intervalles réguliers, cloisonnent le cœlome grandissant. Cette modification particulière de la cavité cœlomique est propre aux Trochozoaires polymériques ; elle sera examinée, avec des détails plus circonstanciés, dans l’un des paragraphes suivants (§ 5).
Second cas : planulation directe de la plupart des Chétopodes polychœtes et oligochœtes. — Ce mode semble être le plus répandu de beaucoup; la richesse plus grande de l’ovule, en vitellus nutritif, fait augmenter, dans des proportions considérables, le nombre des blastomères issus de la segmentation, et empêche la gastrulation. — L’œuf subit une division totale, et quelque peu inégale. Parfois se creuse une petite cavité blaslocœlienne ; mais elle ne tarde pas à disparaître. Finalement, l’embryon consiste en une masse compacte de cellules agglomérées. Ces dernières sont toutes semblables les unes aux autres, et renferment à la fois du blastolécithe, et des granules vitellins. En somme, la planulation est directe.
Les feuillets prennent ensuite naissance, aux dépens de ces éléments accumulés. Les blastomères périphériques perdent leur forme arrondie ou polyédrique, se serrent les uns contre les autres, deviennent prismatiques, et se disposent en une assise simple, placée à la surface même de l’embryon ; c’est le protectoderme, qui, comme toujours, se convertit en ectoderme définitif. L’amas des blastomères internes est le protendoderme. Celui-ci se creuse en son centre d’une cavité, Ventéron; les éléments situés autour d’elle représentent l’endoderme strict; toutes les cellules, laissées entre ce dernier et l’ectoderme, composent le mésoderme. Ces cellules sont groupées, d’ordinaire, en deux amas, symétriques par rapport à la ligne médiane, qui ressemblent aux bandelettes du premier cas. Ces amas évoluent, aussi, de la même manière. Une cavité, l’ébauche du cœlome, naît dans chacun d’eux, s’accroît sans cesse, se cloisonne, et divise ainsi, par le fait de son extension, le mésoderme en une somatopleure et une splanchnopleure. L’évolution n’est, pourtant, pas aussi franchement épithéliale que dans le premier cas; elle se manifeste en partie d’après le type mésenchymateux.
L’entéron ne tarde pas à s’ouvrir au dehors, par le moyen d’une bouche et d’un anus. — Parvenus à cette phase, les embryons ne diffèrent pas de ceux qui rentrent dans le premier mode; mais ils ne sont arrivés à acquérir leur structure qu’au travers de phénomènes plus simples et plus abrégés, la condensation étant un effet de l’abondance du deutolé-
TROCHOZOAIRES
cithe. L’état gastrulaire est omis, et de même celui répondant à la genèse des initiales; les blastomères de la planule sont très nombreux, et en quantité suffisante, dès la fin de la segmentation, pour engendrer sur place des bandelettes déjà épaisses. Plusieurs auteurs ont vu pourtant, dans la planule, des cellules plus grosses que les autres, qu’ils considèrent, soit comme des initiales mésodermiques (télobtastes), soit comme des initiales néphridiennes (néphroblastes). Des éléments d’un fort volume existent toujours dans les planulations directes, car la segmentation ne suit pas une marche bien égale; mais il ne faut pas leur accorder une valeur trop limitée. En suivant la succession des phénomènes, on voit ces éléments se diviser, et produire des cellules semblables aux autres; ils peuvent avoir une importance prépondérante dans la genèse de certains organes, mais cette prédominance n’est certainement pas exclusive.
Plusieurs embryologistes disent avoir observé la gastrulation chez divers Oligochœtes. Les dessins qu’ils ont donnés de ces faits, et les descriptions qui les accompagnent, ne sont pourtant pas très probants; ces naturalistes n’ont pas examiné la série complète des phases, et n’ont pas établi avec certitude l’origine réelle du protendoderme. Sans doute, ils ont considéré, comme répondant à des gastrules incurvées, des embryons planulaires allongés, et recourbés sur eux-mêmes; ce phénomène est fréquent chez ces animaux.
Troisième cas : planulation indirecte des Hirudinées. — L’ovule est, dans ce cas, très chargé de granulations nutritives; mais il est panlécithe, cependant, avant la segmentation, et il n’existe point, chez lui, de cicatricule comparable à celle des Mollusques Céphalopodes. — Les Branchiobdella^ qu’il est permis, à beaucoup d’égards, de considérer comme les plus simples des Hirudinées, offrent, dans la genèse de leurs feuillets, un procédé intermédiaire entre le troisième mode et le second. Leur planulation est directe, en effet; mais elle détermine la production d’un chiffre très considérable de blastomères, de sorte que le protendoderme est un feuillet plus épais, et plus volumineux, que son correspondant des Chétopodes.
L’œuf des Hirudinées est gros, relativement à celui des autres Annélides; sa segmentation est totale et inégale. Dès les premières divisions, le deutolécithe s’accumule dans des blastomères qui, à la suite de ce
Fig. 374 à 381. — Planulation directe chez les Annélides (coupes médianes et longitudinales; d’après les Oligochœtes du genre Enchytrœïdes). — En 374, 375, 376, segmentation totale, et peu inégale, de l’ovule. — En 377, jeune planule directe. — En 378, planule, dont le prolectoderme et le protendoderme commencent à se distinguer l’un de l’autre. — En 379, l’entéron se creuse dans le protendoderme; les blastomères protendodermiques, qui limitent directement cette cavité, composent l’endoderme définitif; les autres blastomères, plus nombreux, constituent le mésoderme. — En 380, le cœlome commence à se creuser dans le mésoderme. — En 381, le cœlome grandit, pendant que les centres nerveux s’ébauchent aux dépens de l’ectoderme.
phénomène, sont beaucoup plus grands que les autres, et se scindent plus lentement. La planulation s’effectue d’après le type indirect; des petits éléments, riches en vitellus évolutif, se séparent des blastomères deutolécilhiques, se portent à la surface de ces derniers, et, tout en se multipliant avec activité, les enveloppent; un tel recouvrement débute dans la zone où la segmentation a commencé. Finalement, l’ovule est converti en un embryon planulaire; celui-ci se compose d’une assise superficielle de petites cellules, et d’un amas interne de gros blastomères peu nombreux, chargés de granules vitellins. La première est le protectoderme, le second le protendoderme.
Fig. 382 et 383. — Planulation indirecte des Annélides {coupes médianes et longitudinales, diagrammatiques). — En .382, planule d’une Branchiobdella; d’après les recherches faites par Salensky. — En 383, planule d’une Ilirudinée du genre Clepsine ;\e protendoderme se compose de petites cellules périphériques, qui entourent de volumineux blastomères, chargés de vitellus nutritif, et constituant une masse nutritive interne. D’après les recherches faites par Nüssbaum.
A mesure que le feuillet intérieur se laisse envelopper par l’autre, il sépare de lui-même quelques éléments, qui se multiplient avec une certaine rapidité, et sont chargés de donner le mésoderme; aussi peut-on conserver à ces derniers le nom général ^'initiales mésodermiques, tout en faisant cette réserve, qu’ils sont engendrés dans une planulation, et non dans le cours d’un procédé gaslrulaire. Ces initiales proviennent parfois d’un seul blastomère, que l’on reconnaît, et que l’on distingue de ses voisins, dès le début de la segmentation. — Un tel phénomène
TROCHOZOAIRES
est, sans doute, une conséquence de la condensation extrême du développement; les ébauches du feuillet moyen, et de ses dérivés, étant produites et délimitées le plus tôt possible. Parmi ces initiales, les unes, dites téloblastes, forment, par la suite, le tissu conjonctivo-musculaire du mésoderme; les autres, les néphroblastes, fournissent les néphridies; enfin les dernières, \q% garnoblastes, ou encore les initiales sexuelles, produisent, comme leur nom l’indique, les organes de la reproduction.
Le mésoderme se trouve ainsi, presque dès son apparition, divisé entébauches de ses principales parties constitutives. 11 n’en occupe pas moins, dans le corps du jeune embryon, une place relativement minime; et, l’abréviation du développement s’exerçant toujours sur lui, il se creuse, à la fois, d’un grand nombre de cavités zoonilaires, au lieu de les engendrer séparément, les unes après les autres. Le plus vaste espace est occupé par l’endoderme, dont les éléments énormes, tassés en un tout compact, renferment un abondant deutolécithe. — Cette réserve nutritive, qui, comme chez la Nasse, parmi les Mollusques, constitue une sorte de vésicule vitelline interne, est absorbée par l’embryon au fur et à mesure de son évolution; partant, elle diminue sans cesse, pendant que le mésoderme s’accroît et se complique. Puis, lorsque le développement embryonnaire est presque terminé, l’endoderme, ramené à ses dimensions normales et définitives, se creuse d’une cavité entérique; l’anus et la bouche se percent ensuite. L’entéron contient, pendant quelque temps, des gi’anules vitellins, qui proviennent de l’endoderme placé autour de lui, et servent à nourrir l’embryon.
Cette longue persistance, et cette taille excessive, de la réserve nutritive endodermique, expliquent l’aspect singulier des jeunes Hirudinées, qui, du reste, subissent dans leur coque chorionnaire toutes les phases de leur évolution. Les ébauches des organes ayant une forme allongée, comme la moelle nerveuse, la série des cavités cœlomiques naissantes, s’étendent, sur la face ventrale de l’embryon, depuis l’extrémité antérieure de son corps jusqu’à la région postérieure, et entourent forcément l’amas vitellin à la manière de cordons équatoriaux. Aussi semble-t-il que l’embryon soit recourbé sur lui-même, tout en enveloppant une vésicule vitelline placée sur son dos.
V. Pseudannélides. — Le développement des feuillets blastodermiques de ces animaux rappelle entièrement celui déjà décrit pour les Annélides; il s’effectue, de même, suivant deux modes principaux, la gastrulation et la planulation, dont la présence est liée à la teneur de l’ovule en deutolécithe. Le caractère prépondérant de l’évolution porte sur le mésoderme. Le cœlome commence par se cloisonner, tout comme celui des Annélides; puis ces cloisons se détruisent, les cavités zoonitaires s’unissent les unes aux autres, et ne forment qu’un seul espace périviscéral , qu’une cavité générale, comparable à celle des Trochozoaires monomériques.
Les représentants du genre Echiurus offrent, parmi les Echiuriens
Fig. 384 à 388. — Prosome et métasome des Trochozoaibes, d’après ceux des Annélides {diagrammes en silhouettes). — En 384, jeune larve Trochophore, encore réduite au prosome seul. — En 385, la région anale commence à grandir plus que les autres parties du petit organisme; elle donne presque toute l’économie définitive, c’est-à-dire le métasome ; elle constitue la région métasomique de la larve. — Les figures 386, 387, et 388, montrent les phases successives de l’accroissement subi par cette région; elle fournit, à elle seule, le métasome presque entier, alors que le prosome, demeuré inactif sous ce rapport, devient l’extrémité antérieure du corps, et rien de plus.
Ces dessins sont destinés à préciser l’importance, en ce qui concerne le façonnement de l’organisme, des inégalités dans l’amplification du corps de la larve. — Le pointillé blanc indique l’intestin; les traits blancs marquent l’emplacement des cloisons segmentaires.
TROCHOZOAIRES
ou Géphyriens armés, le procédé le plus dilaté. Les premières phases embryonnaires ne sont guère connues; mais tout porte à croire, d’après la structure des jeunes larves, qu’elles se manifestent par une blastulation, suivie d’une gastrulation. Ces larves ressemblent à celles des Archiannélides; elles possèdent, de même, un entéron, pourvu d’une bouche et d’un anus, placés dans une situation identique; de même encore, le protendoderme envoie, dans cet espace, les éléments du mésenchyme primaire; ceux d’entre eux, qui occupent la région anale, sont représentés par deux grosses initiales mésodermiques; les autres constituent un mésenchyme, qui se dispose dans le blastocœle. Les initiales produisent les bandelettes ; celles-ci, tout en s’allongeant dans le corps, se divisent en segments, dont le nombre va jusqu’à quatorze et quinze. La plupart de ces derniers se creusent d’abord d’une cavité zoonitaire, puis se dissocient en passant à l’état de mésenchyme, et fournissent les globules du liquide cœlomique. Les parois latérales des segments persistent seules, et s’unissent pour constituer la somatopleure et la splancbnopleure.
Les ovules de la plupart des autres Ecbiuriens, de la Bonellia par exemple, et ceux des Sternaspidiens, contiennent une assez grande quantité de vitellus nutritif; aussi la segmentation conduit-elle à une planulation indirecte, toujours effectuée d’après le type habituel, sur lequel il est inutile d’insister. L’assise périphérique des petits blastomères devient le protectoderme; l’amas interne des grandes cellules deutolécithiques fournit, comme d’ordinaire, le protendoderme. Celui-ci se divise, à son tour, en mésoderme et endoderme; les premières ébauches du premier se montrent dans la région où la rangée enveloppante, protectodermique, s’est fermée. Spengel s’est basé sur ce fait pour admettre que le feuillet moyen de la Bonellie dérive de l’ectoderme; il suffit de lire la description qu’il donne de ce phénomène, et d’examiner ses dessins, pour se convaincre du contraire, pour voir que les Bonellies ne font pas exception parmi les ïrocbozoaires. Le mésoderme évolue ensuite, en acquérant directement son aspect définitif, et ne présente aucune division zoonitaire comparable à celle des Echiures. L’absence d’une telle segmentation est, sans doute, un résultat de l’abréviation du développement.
I 4. — Formes embryonnaires.
I. Généralités. — La forme embryonnaire fondamentale des Trochozoaires est la larve Trochophore, qui, dans le cours de l’évolution.
Fig. 389 à 391. — Rotiféres et Trochophores {contours extérieurs). ■ — En 389, Trochosphœra œquatorialis (Rotifère à corps globuleux); d’après les recherches faites par Seniper. — En 390, Rotifère au corps allongé, avec sa couronne orale, et son pied fourchu. — En 391, Trochophore habituelle des Annélides, avec sa couronne orale, et ta touffe supérieure de cils, qui repose sur la plaque céphalique.
La structure de ces êtres est donnée, en diagrammes, par les figures 396 à 398.
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Roule. — Hmbuyologie.
CHAI'lTnE NEL’VIÈME
succède immédiatement à la gastrule. Cette larve est caractérisée : par son ectoderme cilié, une couronne orale de cils vibratiles ne manquant presque jamais; par son mésenchyme primaire blastocœlien, provenant d’initiales, dont une partie se développe en mésoderme définitif, tout en se creusant d’un schizocœle; enfin par la présence d’une paire de népliridies primordiales {Figures 322 et 323). Ce sont là les caractères fondamentaux des larves de tous les Trochozoaires ; mais ces particularités sont souvent altérées de plusieurs manières.
Tout d’abord, les Trochophores ne se ressemblent pas entièrement. La structure essentielle n’est point modifiée, il est vrai, et dénote entre elles l’existence d’affinités indiscutables ; mais, à ces faits prépondérants, s’en ajoutent d’autres d’une moindre valeur, qui donnent aux diverses larves une physionomie propre. Ainsi, la couronne orale se façonne seule, parfois, alors qu’ailleurs elle est accompagnée de certains autres cercles ciliés; elle-même est disposée de plusieurs façons, assez constantes, dans l’étendue d’un même type, pour servir à le caractériser. D’autre part, quelques organes s’ajoutent hâtivement à ceux qui composent essentiellement la structure de la Trochophore; telle est, par exemple, la glande coquillère des larves de Mollusques. Enfin, la bouche et l’anus n’occupent pas toujours la même situation l’elative. — Ce sont là des particularités secondaires, selon toute évidence, mais qui révèlent, par leur constance, lorsqu’elles se présentent, l’existence de plusieurs formes larvaires dérivées de la Trochophore. Ces formes correspondent sensiblement aux séries naturelles; elles permettent de présumer que ces dernières se sont établies de fort bonne heure, dans l’évolution généalogique, et ont poursuivi leur voie côte à côte, sans se confondre.
En outre, dans chaque type, la manière d’être primitive des embryons subit des changements tenant à deux causes. La première est l’altération causée par la présence d’un deutolécithe abondant; la vie libre se trouve raccourcie, et le développement larvaire se convertit en développement fœtal. La seconde est l’adaptation des larves à une vie libre et pélagique; ces embryons émettent des expansions, parfois munies de cils vibratiles, ailleurs pourvues de soies, ou des deux ensemble, qui leur servent d’appareils de relation. De tels appendices s’atrophient ensuite, ou ne grandissent pas autant que les autres parties de l’économie ; mais ils n’en contribuent pas moins à donner, aux êtres qui les portent, un aspect particulier et caractéristique. — De plus, ces embryons offrent parfois un phénomène curieux. Ces appendices les soutiennent dans l’eau, alors que les organes, destinés à persister, se
Fig. 392 à 395. — Principau.x types de Trochophores (contours extérieurs). — En 392, Trochophore de Mollusque. — En 393, Trochophore de Phoronidien. — En 394, Trochophore de Bryozoaire. — En 395, Trochophore d’.\nnélide, au prosome élargi.
Ces figures font suite aux précédentes; leur structure est donnée par les figures .399 à 402. Toutes sont destinées à montrer l’uniformité d’aspect, et d’organisation, des larves Trochophores, quels que soient les groupes auxquels elles appartiennent.
TROCHOZOAIRES
perfectionnent sans cesse, et atteignent peu à peu leur état définitif. Puis, au moment où ce dernier est acquis, la larve déjà âgée, et presque adulte, se sépare brusquement de ses annexes de relation ; telle est l’Actinotroque qui se convertit en Phoronis; telles sont encore les larves de diverses Annélides.
La principale cause de ce fait doit être recherchée dans la division du corps des Trochophores en un prosome, et un métasome, qui suivent un accroissement inégal {Figures 384 à 388). Le métasome comprend la région où se ti’ouvent les bandelettes mésodermiques; seule, ou peu s’en faut, elle produit le corps de l’adulte. Par contre, le prosome, qui constitue la majeure partie de la Trochophore, et porte la bouche avec la couronne orale, grandit peu, et se borne à devenir la tête de l’adulte. Etant donné que le métasome seul va fournir l’adulte, toutes les impulsions évolutives se concentrent en lui. Le prosome joue le rôle d’un appareil de relation, d’une importance secondaire; tantôt il grandit simplement, tantôt il émet des expansions ciliées, chargées de soutenir le métasome qui se développe. — Certains auteurs, Kleinenberg entre autres, partent de là pour admettre que le prosome et le métasome sont deux individus différents, le second étant engendré par le premier, et l’ensemble comprenant alors deux générations. 11 suffit de comparer les Trochophores entre elles, en allant toujours des formes inférieui'es de chaque type aux plus élevées, pour voir qu’il s’agit de l’agrandissement exagéré, accompagné d’une longue persistance, du prosome.
Le prosome possède un petit centre nerveux, qui est l’ébauche du cerveau de l’adulte. Cet organe, la plaque céphalique, ou plaque syncipitale des auteurs, est un épaississement ectodermique, placé en avant et au-dessus de la bouche; il émet quelques rameaux, dirigés vers l’orifice buccal et vers la couronne orale. Sa situation variable, suivant les types de Trochophores, contribue, pour sa part, à mieux accentuer la physionomie propre à chacun d’eux.
Dans les considérations précédentes, comme dans les descriptions suivantes, les termes de pt'osonie, et de métasome, sont détournés quelque peu de leur signification, afin de rendre la compréhension plus aisée. Le prosome est, au sens exact du mot, le corps de la larve, et le métasome celui de l’adulte. Or, en cette étude des embryons de Trochozoaires, et dans le but de mieux faire saisir l’importance des changements éprouvés, l’expression métasome sera appliquée, par avance, à cette partie du corps larvaire qui devient presque tout l’organisme adulte; celle du prosome sera restreinte à la zone qui ne s’accroît pas, et ne constitue qu’une portion exiguë de l’économie définitive.
IL Rotifères. — Les Rotifères ne dépassent pas l’état de Trochophore, et il est permis de les considérer comme des larves de Trochozoaires, qui seraient sexuées; la forme embryonnaire est donc ici définitive. La couronne orale est transversale. Le cerveau, homologue de
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la plaque céphalique, est situé un peu au-dessus de la bouche; ce dernier orifice se trouve, ou peu s'en faut, diamétralement opposé à l’anus. Par la situation relative de la bouche, de l’anus, et du cerveau, le corps est divisé en deux parties : l’une postéro-supérieure, ou dorsale, étendue de la bouche à l’anus, qui renferme le cerveau et la couronne; l’autre, antéro-inférieure, ou ventrale, également étendue de la bouche à l’anus, qui est opposée à la précédente. Cette seconde zone n’offre, parfois, rien de particulier, comme il en est pour la Trochosphœra æquatorialis, décrite par Semper. Chez la plupart des autres Rotateurs, sa région infra-anale s’allonge, plus ou moins, en une sorte de pied, dont l’extrémité fourchue porte, dans certains cas, une petite glande à mucus. Celte région, qui apparaît chez les Rolifères, présente, chez tous les .Monomériques, une grande importance; c’est elle qui constitue une bonne part du métasome des Tentaculifères et des Mollusques. Quant à la couronne orale, elle est parfois hilobée, de manière à rappeler celle des larves de Mollusques {Figures 389, 390, 396, 397).
111. Mollusques. A. — Les embryons de ces animaux sont libres le plus souvent, sauf ceux des Céphalopodes et de plusieurs Gastéropodes (Rulmonés). Ces embryons libres possèdent un aspect particulier, dû à la disposition de leur couronne vibratile orale, et à l’apparition précoce d’organes, tels que le pied et la coquille. — L’ébauche de celte dernière est une dépression de l’ectoderme, d’abord remplie du mucus calcaire qu’elle sécrète; puis, le mucus débordant, et les régions ectoderiniques avoisinantes produisant aussi une substance semblable, la coquille s’étend peu à peu autour du corps de la larve. Cette dépression est nommée la glande coquiUère, à cause de son rôle; elle est située entre la boucbe et l’anus, plus près de ce dernier orifice que du premier, dans la région qui correspond à la face postéro-supérieure de l’organisme d’un Rotifère; par suite, celui-ci n’en offre point l’équivalent. 11 n’en est pas ainsi pour le pied; cet appendice est strictement l’homologue de celui des Rolifères, et se trouve placé de même, entre la bouche et l’anus, non loin de ce dernier, dans la zone ventrale de la larve {Figures 392 et 399).
Contrairement aux Rotateurs, le pied prend un accroissement considérable, avec toute la région qui le porte; cette augmentation est de beaucoup supérieure à celle subie par la partie opposée. De cette inégalité découle une division du corps de la larve en prosome et mélasome; le premier comprend la zone postéro-supérieure de la Trochopbore, et le second la zone antéro-inférieure. — L’entéropore, qui devient la bouche, est d’abord placé exactement vers le milieu du corps; à la suite de cet agrandissement inégal, il se reporte en haut, et finit par se trouver terminal. La couronne orale est orientée comme celle des Rolifères; elle est ti’ansversale, c’est-à-dire peiqiendiculaire à l’axe longitudinal du corps, et située immédiatement au-dessus de la bouche. —
TROCHOZOAIRES
L’organisme d’un Rotifère représente fort bien, d’une manière schématique, celui d’une Trochophore de Mollusque, en supprimant les glandes sexuelles, augmentant la taille du pied, et ajoutant, sur la face dorsale, une glande coquillère destinée à sécréter la coquille qui entoure le petit être. L’anus prend naissance, d’ordinaire, après la glande coquillère, et en arrière d’elle.
B. — Les larves des Mollusques inférieurs, des Amphineuriens et des Solénoconques, présentent quelques dispositions spéciales. Leur couronne orale ne reste pas simple ; elle se divise en un nombre variable de cercles vibratiles superposés, trois le plus souvent, qui, toujours transversaux, surmontent l’entéropore, et s’étagent depuis cet orifice jusqu’à l’extrémité supérieure du corps; celle-ci porte, en surplus, une touffe vibratile. Parfois, chez les Dentales, ces trois cercles sont séparés les uns des autres par d’assez grandes distances, et insérés sur des bourrelets formés de cellules allongées. Les Solénogastres, parmi les Amphineuriens, exagèrent encore cet aspect, an point que le corps de la larve paraît être scindé en trois segments; ce semblant de division annulaire est dû à l’épaississement de l’ectoderme dans les zones ciliées. — Par contre, la couronne orale des Platygastres (Chiton) est moins développée; elle se partage tout au plus en deux cercles contigus. Les embryons libres de ces animaux sont souvent désignés par l’expression de larves de Loven, du nom du naturaliste qui les a étudiées le premier. Ces bandes vibratiles disparaissent à mesure que la bouche, par suite de l’accroissement constant du pied et du métasome, remonte du milieu du corps vers la région supérieure. Du reste, leur présence n’empêche pas que d’autres parties de l’ectoderme soient couvertes de cils; mais ces derniers sont plus petits que ceux des couronnes, et rangés avec une régularité moindre. — Il semble que les larves des Amphineuriens et des Solénoconques sont privées d’un organe, comparable à la glande coquillère des embryons des autres Mollusques.
Ceux-ci offrent un aspect caractéristique. Dès le moment où les trois feuillets sont ébauchés, la couronne orale fait son apparition, puis la glande coquillère dans une région diamétralement opposée à l’entéropore, ensuite le pied en dessous de ce dernier orifice et non loin de lui, enfin l’anus. Le tube digestif se replie quelque peu sur lui-même, et décrit des circonvolutions dans l’intérieur du corps. La glande coquillère sécrète son mucus calcaire, qui s’étale peu à peu autour de l’embryon, et lui donne une petite coquille fort mince, dans laquelle il est capable de se rétracter. Enfin la couronne orale, toujours simple et non subdivisée, s’élargit latéralement en deux lobes volumineux; elle acquiert
Fig. 390 à 398. — Rotifères et Trochophore {coupes médianes et longitudinales, diagrammatiques, représentées en sithouette). — Ces dessins s’appliquent aux mêmes êtres que ceux des figures 389 à 391, et sont destinés à montrer la structure intime de ces derniers.
CHAPITUE NEUVIÈME
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CIIAI'ITRF. NECVIEMi;
ainsi une disposilion particulière, que l’on exprime par le nom de voile. Le voile, ou vélum, des larves de Mollusques, n’est autre que la couronne orale de la Trochopliore, munie de deux larges expansions placées -au même niveau, et surmontant la bouche. Cette larve, ainsi faite, existe chez tous les Acéphales, et presque tous les Céphalophores, sauf les Céphalopodes.
La teneur variable en deutolécithe exerce, sur la durée de la A’ie larvaire, une inlluence prépondérante; les variations à cet égard sont nombreuses parmi les Mollusques. Lorsque le vitellus nutritif est peu abondant, l’embryon perce de bonne heure le chorion qui l’enveloppe, et nage avec son voile, en traînant avec lui sa petite coquille. Par contre, si les réserves nutritives sont plus considérables, l’embryon reste enfermé dans sa coque jusqu’à ce qu'il les ait épuisées; il ne la quitte qu’à ce moment, dont la venue diiîère d’un type à l’autre; certains même ne se trouvent libres qu’à une phase fort voisine de l’état définitif. Le voile ne s’en montre pas moins, avec tous les autres organes; et, grâce aux mouvements incessants de ses cils, l’embryon tourne sur lui-même dans l’intérieur de sa coque ovulaire. C’est là le mouvement de rotation, que l’on observe aussi chez d’autres animaux, mais que les Mollusques offrent avec une constance remarquable.
Dans le cas où la coquille n’existe pas à l’état adulte, comme il en est chez plusieurs Gastéropodes et Ptéropodes, elle fait pourtant son apparition autour de l’organisme larvaire; elle tombe ensuite, et disparaît. Cette chute de la coque est suivie, pour ce qui tient aux Ptéropodes Gymnosomes, de la production, autour du corps, de trois couronnes ciliées transversales; ces dernières ne dépendent aucunement de la couronne orale, et ne proviennent point d’elle. Partant, elles ne correspondent en rien à leurs similaires des Solénoconques et des Amphineuriens; leur origine, et leur venue tardive, contribuent également à les faire considérer comme des appareils de nouvelle formation.
Les embryons des Céphalopodes accomplissent, dans leur coque
Fig. 399 à 402. — OniNCrPAUx tvpe.s de Trochophores (coupes médianes et lomjitudinales, diaf/rammatiques, représentées en silhouette).
Comme les précédents, ces dessins s’appliquent au.x mêmes êtres que ceux des figures 392 à 395. Ils sont destinés à montrer la structure de ces derniers, à indiquer remplacement variable de l’anus, et celui de la région métasomique. La couronne orale, représentée en entier dans les contours extérieurs, est ici donnée en coupe. — Dans la figure 401, relative à une Trochopliore de Bryozoaire, la dépression, située entre la bouche et l’anus, est l’homologue du tube métasomique de la figure 400; celle-ci s’applique à une jeune Actinotroque.
Fig. 403 à 409. — Larves des Mollusques (contours extérieurs). — En 403, larve de Dentale, d’après Kovvalevsky. — En 404, larve de Cbiton, d’après Kowalevsky. — En 405, larve de Patelle, dont la partie inférieure est placée dans une petite coquille; d’après Patten. — En 406, larve de Vermet, vue de dos, montrant sa coquille, et les deux lobes de son voile cilié; d’après de Lacaze-Dutliiers. — En 407, larve de /*neumodermon (Ptéropode gymnosome), après la chute de la coquille; d’après Cegenbaur. — En 408, embryon de Céphalopode, à la vésicule vitelline interne; d’après Grenacher. — En 409, embryon de Céphalopode, à la vésicule vitelline externe.
chorionnaire, la plus grande part, ou même la totalité, de leurs phases évolutives; leur aspect diffère naturellement des uns aux autres, suivant que la vésicule vitelline est interne, comme celle des larves pélagiques de Décapodes et des embryons d’Argonautes, ou externe comme celle des Seiches. Il suffit de se reporter aux faits déjà connus, et décrits dans le paragraphe relatif aux feuillets Llastodermiques, (page 380) pour se rendre compte de ces dissemblances. — Lorsque la vésicule est interne, l’ectoderme du petit être se couvre de cils vibratiles; mais la couronne orale ne paraît pas se délimiter nettement; elle demeure confondue avec les autres cils, et leur ensemble sert à faire exécuter à l’embryon les mouvements de rotation déjà signalés. Les bras se délimitent d’une manière précoce; et également le manteau, qui coiffe le sommet de l’embryon à la façon d’un capuchon grandissant peu à peu. — Dans le cas où la vésicule est externe, le jeune Céphalopode accomplit toutes ses phases dans l’intérieur du chorion. L’ectoderme ne porte point de cils vibratiles. Les bras, les yeux, et le manteau se développent avec rapidité. Puis, lorsque tous les appareils de l’économie ont pris naissance, l’individu sort de sa coque, encore muni de sa vésicule vitelline plus grosse que lui, appendue à sa tête, et entourée par ses bras. Il l’absorbe ensuite, à mesure qu’il grandit, et que .ses organes perfectionnent leur structure [Figures 403 à 409).
IV. Tentaculifères. — De même que pour les formes embryonnaires des Mollusques, il est nécessaire, en ce qui touche les Tentaculifères, de se reporter à la disposition organique des Rotateurs. Le corps présente deux axes; l’un transversal, passant par l’entéropore; l’autre longitudinal, perpendiculaire au premier. La situation respective de la bouche et de l’anus divise le corps en deux parties : une zone postérosupérieure ou supéro-dorsale, allant de la bouche à l’anus en passant par l’extrémité supérieure du petit être; une zone antéro-inférieure, ou inféro-ventrale, étendue également de la bouche à l’anus, mais comprenant l’extrémité inférieure. Cette orientation est celle des larves de ïentaculifères comme celle des larves de Mollusques; seulement, la région postéro-supérieure est plus aisée à reconnaître chez les premières, car elle renferme toujours, dès les premières phases évolutives, la plaque céphalique, c’est-à-dire l’ébauche du cerveau. Cette dernière est l’homologue du petit ganglion cérébral des Rotifères; elle est située de même; et la place qu’elle occupe se reconnaît à la toulT'e de cils vibratiles qu’elle supporte.
La zone inféro-ventrale fournit à elle seule la majeure partie du corps de l’adulte, du métasome; la région supéro-dorsale correspond donc à un prosome, fort développé chez l’embryon, mais qui s’accroît relativement peu, et ne donne que l’e.xtrémité buccale de l'organisme définitif. Le métasome des larves des Tentaculifères est strictement l’homologue de celui des embryons libres de Mollusques, et de la zone antéro-inférieure
TROCHOZOAinF.S
des Rotateurs; partant, les organes, qui s’y développent de la même manière, sont homologues. — Cette notion porte à considérer, comme équivalents, le pied des Mollusques, celui des Rotifères, et la partie inférieure du corps des Tentaculifères, quelle que soit sa forme. Ces régions ne sont pas disposées d’une façon semblable; les unes sont compactes, et les autres creuses; les unes sont grandes, et les autres exiguës. Mais cette diversité d’aspect tient aux divergences qui se manifestent dans l’accroissement, comme dans le mode de développement, du mésoderme et du cœlome. Une telle donnée contribue à montrer, pour sa part, combien sont grandes les affinités qui relient tous les Monomériques entre eux, puisque la même région de l’économie embryonnaire sert à produire, dans tous les cas, le corps définitif presque entier, avec les appareils qui servent à la fixation de l’individu, ou à sa locomotion.
Les larves des Rhynchifères appartiennent au type le moins modifié, à celui qui se rapproche le plus des Rotifères, et des larves de Polymériques. Les embryons libres des Hématobracbiés, ou Phoronidiens, commencent à offrir les premiers vestiges d’une altération, qui s’accentue plus encore chez les Bryozoaires.
Rhynchifères ou Sipünccliens. — Mettant à part l’enveloppe amniotique, qui n’existe pas toujours, car on ne l’a pas signalée chez d’autres genres que les Siponcles, qui disparaît hâtivement, et semble être un organe acquis d’une manière secondaire, la jeune larve de ces animaux rappelle assez bien, par sa disposition, un Rotateur; du moins dans ses traits essentiels. La bouche est placée un peu au-dessous de l’extrémité supérieure, et sur la face antérieure, du corps; l’anus est percé un peu au-dessus de l’extrémité inférieure, et sur la face postérieure; la couronne orale, située au niveau de la lèvre inférieure de l’orifice buccal, quelque peu plus bas que sa correspondante des Rotateurs, est transversale. La plaque céphalique occupe la partie dorsale de l’extrémité supérieure du corps. La région inféro-ventrale, et surtout la zone placée au-dessous de l’anus, est presque la seule à grandir pour donner le métasome. Elle est l’équivalent strict du pied des Rotateurs; elle répond à un appendice semblable, qui augmenterait de beaucoup sa taille, tout en se rendant creux, et permettant à l’intestin de pénétrer dans sa cavité. Par l’efiet de cet accroissement, l’anus se trouve reporté en haut, et demeure dorsal. A mesure que ces phénomènes se produisent, la région péribuccale, devenant rétractile, se convertit en une trompe [Figiire 423).
Hématobraciiiés, ou Phoronidiens. — La larve de ces êtres est connue sous le nom A' Aclinotrocha, ou A' Aclinolroque. Elle diffère de la ïroebophore habituelle des Rotifères, des Mollusques, et des Sipunculiens, par les caractères suivants : la couronne orale, au lieu d’être transversale, est oblique de haut en bas, et d’avant en arrière; l’anus est reporté plus près de la bouche, et occupe exactement l’extrémité inférieure du corps; partant, la région métasomique est plus petite que chez les embryons
examinés jusqu’ici. L’ectoderme entier est couvert de cils vibratiles, notamment dans la région supérieure; celle-ci surplombe la bouche, et forme une volumineuse lèvre supérieure, le lobe préornl. La couronne orale n’est guère bien développée que dans sa partie inférieure. La zone, qui la porte, se modifie bientôt; elle produit des saillies, d’abord comparables à des petits mamelons, puis à des tentacules cylindriques et allongés. C’est à leur présence que la larve doit son nom; ces tentacules, d’apparition si hâtive, deviennent ceux de l’adulte.
Le métasome, qui est entièrement antérieur, et non pas antéro-inférieur comme dans les cas précédents, se développe d’une manière spéciale. Il se creuse d’une dépression, le tube mélasomique, qui pénètre dans l’intérieur du corps, et y grandit. Puis, cette dépression revient sur elle-même, se dévagine, et constitue alors un organe tubuleux, suspendu à la région ventrale de l’embryon. Ce tube dévaginé grandit sans cesse, occupe bientôt tout l’espace métasomique; l’intestin de la larve s’infléchit pour pénétrer dans sa cavité. Finalement, cette expansion donne le corps presque entier de l’adulte; le prosome se bornant à fournir l’extrémilé supérieure, munie de tentacules, et possédant la bouche avec l’anus {Figures 393, 400, 410 à 418, 419).
Bryozoaires. — Pour bien concevoir la nature des embryons de Bryozoaires, il est utile de se représenter que chaque individu est réellement simple. Plusieurs auteurs admettent, en effet, que le Bryozoaire est une colonie composée de deux zooïdes: l’un, le ci/stide, représente la paroi du corps; l’autre, le polypide, correspond à l’intestin et aux organes internes. Les faits acquis autorisent à repousser une telle notion. Il est nécessaire, en surplus, de se rendre compte que la plupart de ces animaux offrent un développement, altéré par le fait que leurs œufs sont déposés dans des loges spéciales, les oécies, où ils évoluent; les phases sont alors modifiées par des dégénérescences particulières. Il faut, pour les connaître dans leur intégrité, s’adresser aux embryons libres des Endoproctes et de certains Ectoproctes. Les larves des premiers sont nues; celles des seconds, connues sous le uom de Cyphonautes, sont recouvertes par une petite coquille bivalve.
Les déviations, déjà indiquées chez les Actinotroques des Phoronidiens, sont plus grandes encore chez les Bryozoaires. La couronne orale, couronne des auteurs, large, et passant par la lèvre supérieure de la bouche.
Fig. 410 à 418. — Développement des Phoronidiens, en tant que changement de leur prosome en métasome (coupes médianes et longitudinales, vues par la tranche, avec perspective par ombres portées). — En 410, jeune Trochophore, encore dépourvue de tentacules. — En 411, le tube métasomique, et les premiers tentacules font leur apparition; celte phase correspond aux états dessinés dans les figures 393, 400, et 419. — En 412, le tube métasomique grandit, tout en s’enfonçant dans le corps. — En 413, le tube métasomique commence à se dévaginer. — En 414, l’évagination étant accomplie, le tube métasomique, devenu extérieur, continue seul à grandir, en entrainant l’intestin dans sa cavité, alors que les autres parties de la larve, qui constituent le prosome, demeurent
TROCHOZOAIUF.S
slalionnaircs. — Les figures 415, 416, et 418, montrenl les phases successives de cet accroissement inégal. — l'.n 417, est dessinée une coupe transversale du jeune individu représenté en 416, et menée suivant la ligne AB.
est franchement oblique, et coupe le corps en deux parties; de son côté, l’anus, reporté plus près de la bouche que chez l’Actinotroque, dépasse l’extrémité inférieure, et se trouve situé sur la face antérieure. Partant, le métasome est fort petit, et le prosome relativement très grand. Ce dernier possède, dans sa région diamétralement opposée à la couronne, une grande plaque couverte de cils vibratiles : la calotte, ou le disque des auteurs. Cet organe est particulier aux Bryozoaires; on n’en trouve guère l’équivalent, amoindri, que chez les Brachiopodes. Entre cette calotte et la bouche est située une dépression ectodermique, munie d’un plumet vibratile, homologue de la plaque céphalique des autres Trochophores. Plusieurs embryologistes l’ont considérée à tort comme un bourgeon ; on l’a désignée par les expressions à' organe pyriforme, et A' organe dorsal. — Les larves possèdent parfois, en surplus, deux petites et minces expansions latérales : le manteau.
L’embryon évolue d’une manière semblable à celle des Actinotroques. Le petit métasome se creuse d’une invagination ectodermique, le tube métasomique, qui pénètre dans l’intérieur du corps ; les auteurs la nomment, tantôt la ventouse, et tantôt Yorgane adhésif. Cette dépression se dévagine peu après sa naissance, et grandit, pendant que l’intestin entre dans sa cavité. La couronne orale du prosome se convertit en tentacules; la plaque céphalique donne le cerveau, et fournit le petit appareil sensoriel observé chez l’adulte. Ce mode d’accroissement est en tout semblable à celui des Phoronidiens; et, le métasome grandissant seul, l’anus et la bouche finissent par être contigus, supérieurs, et proches des tentacules qui proviennent de la couronne orale. Le manteau se réduit, et l’adulte n’en porte aucune trace.
Lorsque le développement s’effectue dans les oécies, tous les organes déjà signalés apparaissent, sauf la coquille. Seulement, certains d’entre eux, l’intestin par exemple, subissent des dégénérescences momentanées, qui les font se résoudre en amas cellulaires. Puis la larve, après avoir été mise en liberté, va se fixer sur un corps étranger, pour achever son évolution; les phénomènes déjà décrits se manifestent alors. Le tube métasomique prend naissance, et se dévagine; le manteau se montre un instant, pour se désagréger hâtivement; le métasome grandit seul, et l’organisme s’achève comme dans le premier cas [Figures 394, 401, 420, 421).
Brachiopodes. — Les larves des Brachiopodes dérivent de celles des Bryozoaires, en ce sens que le manteau, au lieu de s’atrophier, continue à grandir, et persiste chez l’adulte, où il constitue l’appareil du même nom. En conséquence, la région qui le porte, dans le corps, est volumineuse, et ne cesse d’occuper une grande place. Cette région fait partie du prosome, et diminue, par un véritable balancement organique, l’importance du métasome; ce dernier se borne à donner le pédoncule fixateur de l’adulte, avec les régions avoisinantes.
TROCHOZOAIRES
A cause delà grandeur de la zone occupée par le manteau , le corps de la larve paraît être divisé en trois segments ; le segment moyen estcelui du manteau, ou palléal; l’un des segments extrêmes, le segment oral, où va se percer la bouche, donne les bras avec leurs tentacules; l’autre segment, qui mérite le nom de pédonculaire , fournit le pédoncule. Ces trois zones ne sont pas comparables aux anneaux des Polymériques, car elles ne proviennent pas de la division du mésoderme et du cœlome en trois portions correspondantes; leur présence est le résultat des différences de taille, et d’accroissement, qui s’établissent entre les diverses régions de l’embryon.
Le manteau, tout comme celui des larves de Bryozoaires, se compose de deux lobes, qui naissent sur le segment palléal. Ces derniers grandissent, d’abord, de manière à envelopper le segment pédonculaire; puis ils se retournent, et encadrent le segment oral, de façon à acquérir leur situation définitive. Quant au segment pédonculaire, il se borne à s’allonger en un pédoncule, sans s’invaginer au préalable pour se dévaginer par la suite; les vestiges delà dépression ectodermique des Phoronidiens et des Bryozoaires sont accusés, cependant, par la genèse, sur l’extrémité de ce pédoncule, d’une cavité glandulaire sécrétant un mucus adhésif. La coquille est une cuticule calcaire déposée sur les deux lobes du manteau; elle naît assez tard, puisque ses premières traces se montrent, lorsque la larve possède déjà un nombre assez grand de tentacules.
Les larves des Brachiopodes, malgré leurs dissemblances apparentes, sont fort voisines de celles des Bryozoaires. 11 suffît de supprimer, chez ces dernières, le tube métasomique, dont l’apparition est tardive; de séparer, par un étranglement, la partie munie de la couronne orale, du reste du corps; enfin, d’augmenter la taille de la région pourvue de la calotte, pour obtenir une larve de Brachiopode. La couronne orale des Bryozoaires est représentée par la bande vibratile, souvent fort large, placée autour du segment oral des Brachiopodes; ce dernier grandit hâtivement, mais sa ressemblance générale, avec la zone correspondante des Bryozoaires, est cependant indiscutable. D’autre part, la touffe de cils vibratiles, placée au sommet du segment pédonculaire, est l’équivalent de la calotte. La disposition spéciale aux larves des Brachiopodes, et qui leur donne une allure caractéristique, découle du mode d’accroissement des parties, ces dernières étant essentiellement comparables à celles des embryons de Bryozoaires. Au surplus, de même que chez la plupart de ces derniers, l’entéron consiste en un sac clos, privé de bouche et d’anus; ces orifices apparaissent d’une manière tardive, et placés non loin l’un de l’autre, comme ceux des Bryozoaires.
Fig. 419 à 423. — Larves de Trochozoaires monomériques [contours extérieurs). — En 419, jeune Actinotroque de Phoronidien. — En 420, larve de Pédicelline (Bryozoaire). — En 421, larve libre de Bryozoaire, appartenant au type Cyphonautes, et recouverte par une coquille bivalve. — En 422, larve d’un Brachiopode [Argiope neapolitanà), d’après Kowalevsky. — En 423, larve d’un Sipunculien [Phascolosoma elongatum), d’après Selenka.
ROUU . — tMBRYOLOÜIt.
CIIAI'ITUK iNKCVlÉMF,
Ces dissemblances, d’abord minimes, deviennent plus accentuées, lors des phases ultérieures de l’évolution embryonnaire. Le mode d’accroissement, déjà indiqué chez la jeune larve des Brachiopodes, continue dans la même direction, très différente de celle suivie par les Bryozoaires. Ce prosome subit une amplification presque égale dans toutes ses régions, et se convertit tout entier en métasome; aucun tube métasomique ne prend naissance. Le segment oral continue à s’élargir, et produit les bras avec leurs tentacules. Le segment palléal grandit transversalement, et fournit le manteau, qui sécrète la coquille sur sa face externe. Le segment pédonculaire augmente de dimensions dans tous les sens, mais de préférence suivant son axe longitudinal, et se change en pédoncule. — Il s’ensuit que le corps du Brachiopode adulte n’est plus comparable à celui du Bryozoaire, bien que les larves soient semblables. L’organisme de ce dernier est presque donné en entier par le tube métasomique, alors que rien de pareil n’existe chez le premier. Les régions tentaculaires seules sont homologues, car toutes deux dérivent d’une même zone embryonnaire ; la couronne tentaculaire des Bryozoaires, les bras tentaculifères àes Rhahdo])leura et des Brachiopodes, proviennent d’une même région larvaire, conservée chez l’adulte. Par contre, les autres parties du corps ne s’équivalent point; et il est remarquable d’observer que l’économie définitive des Brachiopodes correspond à celle des larves de Bryozoaires, accrue, et rendue plus complexe, en conservant l’orientation première des organes [Figure 422).
V. Pseudannélides. — Les Trochophores des Pseudannélides, comme celles des Annélides, ont leur corps divisé en un prosome et un métasome, qui occupent à peu près le même emplacement que leurs correspondants des larves de Monomériques, mais non entièrement. Le prosome comprend toute la région supérieure du corps, qui porte la plaque céphalique à son sommet, la bouche, et la couronne orale. Le métasome ne se borne pas, contrairement à ce qu’il en est chez les Monomériques, à la zone inféro-ven traie comprise entre la bouche et l’anus, mais se compose de cette zone, accrue de la partie située au môme niveau dans la région supéro-dorsale. Aussi, toute l’extrémité inférieure de la larve appartient-elle au métasome; l’anus se trouve exactement au sommet de cette extrémité.
Lorsque les larves sont encore jeunes, et cette notion s’applique aux
Fig. 424 à 42!). — Larves d’Annélides {contours extérieurs). — En 424, Trochophore de Dasychone luculldna, munie, en allant de haut en bas, de la toufTe ciliée qui surmonte la plaque céphalique, de deux ocelles, de sa couronne orale, et de la bande vibratile médullaire. — En 425, larve plus âgée de la même espèce. — En 426, larve encore plus âgée de la même espèce, commençant à produire ses filaments branchiaux, et les soies de ses anneaux. — En 427, larve d’un Polyyordius, d’après llatschek. — En 428, larve de Lopadorhynchus, d’après Kleinenberg; la région métasomienne, déjà munie de plusieurs paires de parapodes, est placée obliquement sous le prosome. — En 42!), larve Mitraria, d’après MetschnikolL
TROCIIÜZOAIIIKS
Annélides tout aussi bien qu’aux Pseudannélides, le prosome est d’ordinaire plus volumineux que le métasome; sa portion la plus large est située à la hauteur de la couronne orale. Le métasome est, d’abord, un petit appendice étroit, suspendu au prosome; il s’accroît ensuite dans des proportions considérables, et donne presque tout le corps de l’adulte. Cette amplification est égale dans tout le métasome. Aussi l’anus n’abandonne-t-il jamais sa situation première; il occupe toujours l’extrémité inférieure de l’organisme, et c’est là qu’on le retrouve chez l’adulte.
Parmi les types étudiés jusqu’ici sous le rapport de l’emhryogénie, les Echiures sont ceux qui offrent l’évolution la plus dilatée. Le prosome de leurs embryons libres est relativement petit, eu égard à celui de la plupart des larves d’Annélides; leur couronne orale est fort large, de manière à encadrer les deux lèvres de la bouche. La modification la plus curieuse, parmi celles qu’ils subissent, est tout interne, et tient à la désagrégation des segments produits dans leur mésoderme. — Les autres Pseudannélides connus présentent un développement plus abrégé. Leur prosome est plus réduit encore, car ses dimensions se rapprochent de leur état final, et leur métasome plus grand et plus allongé; aussi, leurs larves, au lieu d’être globuleuses et ovalaires, sont-elles allongées et vermiformes {Figures 430 et 431).
VI. Annélides. — Les Annélides subissent des évolutions larvaires, ou des évolutions fœtales, suivant que les ovules sont plus ou moins riches en deutolécithe. — Le second de ces procédés embryogéniques, propres aux Hirudinées et aux Oligochœtes, est peu complexe. Les œufs sont enfermés dans des cocons. C’est à l’abri de cette enveloppe que les embryons poursuivent leur développement ; en conséquence, ces derniers ne sont libres qu’au moment où ils atteignent presque l’état parfait, et ne possèdent point de cils vibratiles sur leur ectoderme, ni de couronne orale. Leurs organes prennent naissance, sur place, d’après le type massif. Les ovules segmentés se convertissent peu à peu en jeunes individus, sans que l’on remarque, à l’extérieur, des phénomènes autres que l’accroissement du corps, et sa division en anneaux.
Les larves, qui proviennent des œufs pauvres en réserves nutritives, subissent des changements plus considérables; ceux-ci portent, en majeure partie, sur le prosome. Le métasome se borne à s’allonger, et à se scinder en anneaux à mesure; tout au plus est-il muni parfois de soies provisoires, ou de couronnes temporaires de cils vibratiles. Le prosome offre des modifications plus grandes. 11 est, dans l’extrême jeunesse de la larve, plus gros que le métasome; le contraire a lieu plus tard, car il donne seulement l’anneau céphalique et l’anneau buccal. 11 est muni de la couronne orale; celle-ci, transversale et grande, sert à 1 embryon comme principal organe locomoteur. Ce rôle est sans doute la cause de dispositions fort remarquables, qu’il est possible de ramener à un agrandissement considérable et temporaire du prosome, accom-
CIIAPITBE NEUVIÈME
pagné de genèse d’expansions latérales, ciliées, jouant le rôle d’appendices locomoteurs.
Dans les cas habituels, le prosome est deux ou trois fois plus gros que le métasome, lorsque la larve est jeune, mais point davantage. — Les Pobjgordius, parmi les Archiannélides, montrent déjà un prosome volumineux, mais qui, à part cette augmentation de taille, ne présente aucun autre phénomène particulier, différant de la règle normale. — Les Lopadorhynchus sont plus remarquables. Leur prosome est plus grand encore que celui des larves de Polygordivs; il porte au-dessous de lui, incliné un peu obliquement, le métasome, qui évolue, s’accroît, et se divise en anneaux. Puis, lorsque ce dernier est déjà bien développé, et possède la plus grande part des caractères de l’adulte, le prosome, qui servait jusque là d’organe locomoteur, se sépare brusquement du métasome, sauf la région munie de la bouche, et l’organisme définitif se trouve constitué. Le prosome, détaché, se désorganise et meurt. — Les faits sont ici tellement distincts, le prosome et le métasome paraissent si bien indépendants, que le second semble être un individu à part, qui aurait été engendré par le premier, et serait supporté par lui jusqu’à leur séparation. Kleinenberg a même été conduit à considérer ces phénomènes comme répondant à une alternance de générations. Le prosome est, d’après cet auteur, un animal particulier, comparable à un Cœlentéré, qui produirait le métasome, l’Annélide, par une reproduction asexuelle. 11 suffit de comparer les phénomènes les uns aux autres, en suivant la série exposée plus haut, pour rapporter cette évolution à un agrandissement exagéré, suivi de la chute, d’un prosome larvaire.
Enfin, le degré le plus élevé qu’atteignent ces altérations, est offert par la larve nommée Milraria. Le prosome de cette dernière est muni d’expansions latérales, semblables à des lobes couverts de cils vibratiles, qui servent d’organes locomoteurs, et sont destinés à s’atrophier.
Le métasome est souvent pourvu de longues soies temporaires, qui tombent par la suite pour céder la place aux soies permanentes, et de cils vibratiles; ces derniers disparaissent également, pendant que le corps perfectionne son organisme. Une bande ciliée, la bande médullaire, paraît ne jamais manquer; elle se dirige de la bouche à l’anus, et suit la ligne médiane ventrale. Elle est le pendant de la touffe que supporte la plaque céphalique, c’est-à-dire l’ébauche du cerveau; elle est, en effet, placée contre l’ébauche de la moelle nerveuse ventrale. Quant aux autres cils, ils sont d’autant plus nombreux que la larve est plus jeune, et tombent à mesure qu’elle avance en âge; souvent, au début de l’évolution, ils recouvrent l’ectoderme entier. Parfois, certains d’entre eux, rangés symétriquement en cercles transversaux, placés à divers niveaux autour du corps, se distinguent des autres par leur longueur plus grande. Un s’est basé sur leur absence, ou leur présence, et dans ce dernier cas.
TROCIIOZOAIHES
sur le noml)re et la position des cercles qu'ils composent, pour dénommer les types des larves qui les possèdent. Ces divers caractères ont une valeur bien secondaire; ils ne touchent en rien aux phénomènes essentiels du dévelojtitement, et n’ont qu’une durée tiansiloire {Fitjures 424 à 429).
Dans certains cas, chez les par exemple, la couronne orale n’est guère discernalde, car ses éléments ne sont pas plus allongés, ni })lus toulïus,que les cils vihraliles deslinés à recouvrir, en tolalilé ou en partie, le reste du corps; cette larve est dite alroque. Ailleurs, la couronne orale est très nette, à cause de la longueur de ses cils; cette
Fig. 4.30 et 431. — Larves de Pseudannélides (contours extérieurs). — En 431, larve de Sternaspis scutata, d’après lUelsch. — En 431, larve iVEcInunts, d’après llatschek.
structure est la plus Iréquente, mais prête à diverses variations. Lorsque ce cercle vihratile est situé vers le milieu du corps, et jires(|ue à égale distance des deux extrémités du petit être, la larve est nommée inêsotroqm; il en est ainsi chez })lusieurs Chétoptères. Si les cils de la partie dorsale de cette couronne sont plus longs (jue les autres, la larve esi nolotroiiue ; si l’inverse a lieu, les cils ventraux étant les plusgrands, la larve est qaslèrotroque (Spio, Nerine, par exem[de). Enlin, dans le cas où des couronnes supplémentaires s’ajoutent à la hande orale, de manière a cercler le corps par un certain nomhre d’anneaux vihraliles et transversaux, ainsi (|u’il en est chez [)lusieurs Téréhelles, la larve est polijlroque.
I 5. — Origine des organes.
I. Organes d’origine ectodermique. — Le feuillet hlastodermique extérieur, l’ectoderme, donne naissance aux appareils suivants : les centres nerveux et, au moins en partie, les organes sensoriels; puis, les appendices tels que les soies; enfin l’ectoderme définitif. Ce dernier, nommé bien à tort hypoderme par les auteurs, car il répond en tout à un ectoderme réel, n’est autre chose que la persistance de l’ectoderme larvaire, après que celui-ci a subvenu à toutes les genèses précédemment indiquées. Il conserve, sans la perdre, sa disposition épithéliale, et n’offre guère, dans sa structure, que des variations peu importantes.
Centres nerveux et organes des sens. — A . Les centres nerveux des T rochozoaires sont produits, comme ceux des autres animaux, par l’ectoderme. Leurs ébauches apparaissent hâtivement, dès les premières phases larvaires, et sont au nombre de deux, indépendantes tout d’abord l'une de l’autre; elles ne se mettent en relations directes, qu’après avoir acquis une structure déjà complexe. L’une d’elles appartient au prosome, et se montre la première : c’est la plaque céphalique. L’autre est la propriété du métasome, et naît peu après la précédente : c’est \diplaqne médullaire . Celle-ci ne se montre pas toujours; elle apparaît lorsque le métasome, qui la porte, acquiert une certaine taille, et manque, par conséquent, aux Rotateurs et aux Bryozoaires. Elle fait également défaut aux .Mollusques, non parce qu’elle n’existe point, mais parce qu’elle est représentée par plusieurs ébauches séparées.
La plaque céphalique est située dans le prosome, au-dessus de la bouche. Ses éléments se multiplient avec activité, et se convertissent en cellules nerveuses ; l’ensemble se transforme en un cerveau, qui se sépare de l’ectoderme, et devient indépendant. Cette ébauche est impaire tout d’abord. Afin de satisfaire aux exigences de la symétrie bilatérale du corps, ses côtés s’accroissent plus que sa région médiane; aussi prendelle un aspect bifide, qui s’accentue sans cesse. En définitive, le cerveau paraît composé de deux ganglions plus ou moins distincts. Contrairement à l’avis presque général, il n’est pas permis de conclure de cette organisation à une dualité première, les deux ganglions cérébraux commençant par être indépendants, puis se joignant sur la ligne médiane. L’unité de l’ébauche est seule primitive; la dualité est secondaire. — Dans certains cas, chez les Mollusques par exemple, lorsque les deux ganglions cérébraux sont entièrement isolés l’un de l’autre, la loi d’abréviation, s’exei'çant sur leur genèse, tend à les faire naître d’une façon séparée, et le fait en réalité. Seulement, les Mollusques inférieurs, comme les Dentales, montrent encore la disposition primordiale, car leurs ganglions cérébraux proviennent de la prolifération active des bords d’une seule et même plaque céphalique.
ÏUOCHOZOAIRES
La plaque médullaire est située, lorsqu’elle existe, sur la face antéroventrale du niétasome, et s’étend de la bouche à l’anus; sa position est souvent dénotée à l’extérieur par une bande vibratile, la bande médullaire déjà signalée. Ses éléments se multiplient de même que ceux de la plaque céphalique, et donnent la moelle ventrale de l’adulte. Celle-ci, de par l’indépendance parfaite de son ébauche, est d’abord séparée du cerveau; puis, son extrémité antérieure émet deux prolongements, qui vont à la rencontre d’expansions semblables émanées des ganglions cérébraux, et se joignent à elles. Tout en agissant ainsi, ils entourent l’extrémité antérieure du tube digestif; l’ensemble de ces commissures compose ce que l’on a coutume d’appeler Vanneau œsophagien, ou le collier œsophagien.
La plaque médullaire est d’origine ectodermique, et conserve assez souvent, avec l’ectoderme définitif, les mêmes rapports de continuité qu’avec l’ectoderme larvaire ; aussi n’est-il pas rare de trouver, chez les Annélides surtout, la moelle nerveuse soudée à l’ectoderme sur tout ou partie de sa longueur. En outre, les exigences de la symétrie bilatérale agissent sur elle comme sur le cerveau. — La moelle ventrale est parfois indivise, chez diverses Annélides et chez plusieurs Tentaculifères par exemple; mais elle est, d’ordinaire, scindée en deux cordons longitudinaux et parallèles. Les considérations relatives à l’unité primitive sont applicables ici, tout comme aux ganglions cérébraux. Tantôt, ces cordons sont soudés l’un à l’autre par toute leur étendue, et tantôt ils ne le sont que de place en place, au moyen de commissures transversales; ces différences d’aspect répondent à des degrés divers dans la séparation. Enfin, chez les Annélides, dont le corps est divisé en anneaux, les cellules nerveuses de la moelle, au lieu d’être réparties également, ou presque également, s’accumulent de préférence dans les régions segmentaires, et manquent dans les zones où sont placées les cloisons; en conséquence la moelle, qu’elle soit simple ou bi-partite, porte de place en place des ganglions régulièrement espacés. — Les notions précédentes montrent comment cet aspect, relativement complexe, découle de la disposition offerte par la plaque médullaire primitive.
La plaque médullaire manque aux embryons des Mollusques ; cette absence est secondaire, non primitive. Les appareils nerveux qui, chez ces animaux, sont homologues de la moelle des autres Trochozoaires, se groupent en deux ou plusieurs paires de ganglions (pédieux, viscéraux, et leurs dérivés), dont les composantes sont, pour chacune de ces dernières, séparées et placées symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane. L’abréviation déjà montrée par le cerveau, et qui fait naître chaque ganglion d’une manière indépendante de son symétrique de la même paire, exerce ici son action. En se basant sur les faits présentés par la plaque céphalique, il est permis de considérer l’existence de telles ébauches distinctes, comme répondant à un morcellement de la plaque médullaire.
B. — Nos connaissances sur le développement des organes sensoriels des Trochozoaires sont encore bien imparfaites; elles se bornent à quelques notions relatives aux yeux de diverses Annélides, et surtout à ceux des Mollusques. — 11 convient d’ajouter cependant, que ces organes, étant pour la plupart d’une grande simplicité structurale, ne nécessitent pas de bien grandes modifications pour leur genèse; celle-ci peut se concevoir d’après l’état définitif. Il est aisé de comprendre, par à peu près, comment prennent naissance des appareils tactiles formés par desgroupes de cellules à cnidocils; des appareils d’olfaction qui sont de simples dépressions ectodermiques, et des organes auditifs, qui répondent à des dépressions semblables, mais fermées et converties en vésicules closes. — Ces systèmes sont produits par l’ectoderme seul ; quelques tissus mésodermiques s’ajoutent pourtant à lui dans le cas d’organes complexes, comme le sont les yeux de certains Mollusques supérieurs, ceux des Céphalopodes dibranchiaux par exemple.
Les yeux des Mollusques sont primitivement des dépressions ectodermiques; parfois la dépression est remplacée par un épaississement, mais cette substitution d’une évolution massive au type creux est ici, comme partout, le résultat d’une abréviation génétique. La zone ectodermique, placée au fond de la cavité, se garnit de granulations pigmentaires, se met en rapport avec des fibres nerveuses qui viennent du nerf optique, et se convertit en rétine. D’ordinaire, l’orifice de la dépression se ferme, par le rapprochement et la soudure de ses bords, de manière à changer l’ébauche oculaire en une vésicule close. La cavité de cette dernière, remplie par un liquide transparent, véritable humeur vitrée, contient en surplus, un cristallin. Celui-ci consiste en un abondant dépôt cuticulaire, que sécrète l’ectoderme de la vésicule ; ce dépôt prend une forme régulière et globuleuse. — Les phénomènes en restent là dans la plupart des cas, sauf chez les Céphalopodes dibranchiaux. La vésicule oculaire des embryons de ces êtres s’enfonce dans les tissus sous-ectodermiques du mésoderme. Ceux-ci lui fournissent des enveloppes, qui forment une choroïde, une sclérotique, et même, en soulevant l’ectoderme, donnent des plis superficiels dont les uns, internes, constituent un iris, et les autres, externes, une cornée transparente. Le cristallin est divisé en deux parties. La postérieure est renfermée dans la vésicule oculaire, et plongée dans l’humeur vitrée ; elle est l’homologue du cristallin des autres Mollusques. La partie antérieure, plus petite, est un appendice surajouté, composé d’un dépôt cuticulaire, que sécrète l’ectoderme placé au fond de l’espace entouré par les replis de l’iris. Cette dernière région repose sur la cavité oculaire; la cuticule qu’elle produit se place en avant du cristallin postérieur.
Soies. — Les soies sont des bâtonnets de forme variable, et dénaturé cuticulaire; elles sont constituées par une chitine, semblable à celle qui recouvre parfois l’ectoderme, et s’implantent dans les téguments. Elles
TROCHOZOAIUES
manquent à beaucoup de Trochozoaires; on ne les trouve guère que chez les Polymériques, sauf les Archiannélides et les Hirudinées, et chez divers Monomériques appartenant à la classe des Brachiopodes. En somme, ces organes sont presque spéciaux aux Trochozoaires polymériques.
On a longtemps cherché pour connaître l’origine exacte et le développement des soies. On a pensé, pendant longtemps, qu’elles provenaient du mésoderme; les observateurs récents s’accordent à reconnaître que l’ectoderme seul est intéressé. Partout où une soie va prendre naissance, la surface ectodermiqiie se creuse d’une petite dépression tubuleuse; les
Fig. 432 à 434. — Origine des centres nerveux des Trochozoaires, considérée chez les Annélides, prises pour exemple {diagrammes en perspective cavalière). — En 432, Trochophore réduite au prosome, et ne portant que l’ébauche du cerveau, sous la forme de plaque céphalique. — En 433, larve plus âgée, dont le métasome commence à grandir; la plaque médullaire, c’est-à-dire l’ébauche de la moelle, prend naissance dans ce métasome, et envoie deux expansions à la rencontre de prolongements similaires, émis par l’ébauche du cerveau. — En 434, l’évolution approche de sa fin; le métasome est devenu plus volumineux, et les quatre expansions, unies en deux commissures qui entourent la région initiale de l’intestin, composent un collier œsophagien, joignant le cerveau à la moelle ventrale.
cellules qui, par cette circonstance, se trouvent amenées à constituer la paroi de. celle-ci, sécrètent de la cuticule chitineuse, comme leurs similaires restées superficielles. Seulement cette substance, au lieu de recouvrir les téguments à la manière d’une nappe uniforme, se moule
CHAPITHE NEUVIÈME
dans la cavité où elle est rejetée, et prend, par suite, l’aspect d’un bâtonnet cylindrique. Ces éléments, qu’il est permis de nommer des chéloblastes à cause de leur rôle, continuant à exsuder de la matière chitineuse, et surtout ceux placés au fond de la dépression, la nouvelle matière soulève celle (jui existait déjà, et la repousse en dehors des téguments. Ce phénomène ne cesse de se manifester, et la masse cuticulaire progresse toujours, en faisant à l’extérieur une saillie de plus en plus forte. Cette masse n’est autre qu'une jeune soie, dont l’allongement est causé par l’apport constant de nouvelle substance à sa base profonde.
Cuticules. — L’ectoderme de la plupart des Trochozoaires est recouvert par un revêtement cuticulaire, d’importance variable suivant les groupes. Dans un assez grand nombre de cas, cette cuticule consiste en une mince couche chitineuse appliquée sur les téguments. Ailleurs elle est plus épaisse, s’encroûte de sels calcaires, et constitue une coquille, destinée à envelopper tout ou partie de l’animal. Mais, quelle que soit sa situation définitive, la cuticule est toujours un exsudât produit par l’ectoderme, et que cet ectoderme dépose à sa périphérie.
D’ordinaire, cet exsudât s’accole aux téguments, et leur est intimement lié. Ailleurs, il se sépare de l’assise qui lui donne naissance, et laisse, entre lui et le corps, un espace dans lequel l’individu peut se mouvoir. Ce dernier cas est celui des loges des Bryozoaires, des tubes desPhoronidiens et des Annélides sédentaires, des coquilles univalves d’un certain nombre deGastéropodes. La substance cuticulaire n’est point, alors, engendrée par l’ectoderme entier, mais est produite par une portion seulement de cet ectoderme, et d’une manière incessante, afin que son ensemble grandisse en même temps que le corps, — Le fait est évident pour les coquilles des Mollusques, les loges des Bryozoaires, et les tubes des Phoronidiens. Il a été fortement discuté pour ce qui touche aux tubes des Annélides sédentaires. La plupart des auteurs ont admis que ces derniers sont fournis jiar des sécrétions durcies, provenant d’organes endodermiques ou mésodermiques. 11 est permis de conclure, d’après les recherches récentes faites par Soulier, que la matière de ces tubes est donnée par des cellules d’origine ectodermique ; ces dernières, afin de subvenir à cette genèse, acquièrent une taille considérable, et s’allongent beaucoup, en pénétrant dans les tissus sous-jacents à l’ectoderme.
Parfois, les régions de l’ectoderme, qui n’appartiennent point aux téguments, et constituent des annexes à l’intestin, en s’adjoignant à lui pour former le pharynx et le rectum, produisent de la substance cùticulaire. Cette dernière s’assemble, d’ordinaire, en pièces définies, qui jouent le rôle d’organes masticateurs, (iette origine est celle des mâchoires des Annélides, et de l’armature buccale îles Botateurs et des .Mollusques.
IL Org-anes d’origine endodermique. — L’endoderme se borne à donner l’endothélium de l’intestin, et celui des glandes annexes du
TKOCHOZOAIHES
tube digestif, dans le cas où il en existe. Ce fait est assez rare; en effet, chez les Trochozoaires, les Annélides et les Mollusques sont presque les seuls à l’offrir.
111. Organes d’origine mésodermique. — Le feuillet moyen joue d’ordinaire, dans le corps de la plupart des Trochozoaires, un rôle des plus importants ; il est peu développé chez les Bryozoaires, et surtout chez les Rotifères, mais occupe une place considérable dans l’organisme des autres représentants de l’embranchement, où il se prête à des moditîcations parfois très complexes.il fournit la musculature, qui se dispose de manières diverses suivant la sorte d’évolution subie par le mésoderme, le cœlome avec les appareils iri'igateurs, et les organes sexuels.
Disposition générale du mésoderme. — A. Les Monomériques sont, en cela, différents des Polymériques, et le fait se conçoit aisément. Le feuillet moyen des premiers est simple, alors que celui des seconds se partage en un certain nombre de segments, placés à la file suivant une série longitudinale; de plus, dans ces deux groupes, tantôt te mésoderme s’organise d’après le type épithélial, et tantôt il se convertit en un mésenchyme. Dans ce dernier cas, les tissus mésodermiques sont creu-sés de nombreuses cavités, et la musculature prend une disposition assez irrégulière; tandis que, dans le premier, les espaces cœlomiques sont grands, et le mésoderme se divise, avec régularité, en une somatopleure et une splanchnopleure distinctes.
Le mésoderme des Rotateurs est représenté seulement par quelques cellules conjonctives, ou conjonctivo-musculaires, placées entre l'ectoderme et l’endoderme. ■ — -Celui des Mollusques, franchement édifié suivant le mode mésenchymateux, est de beaucoup plus complexe et plus volumineux. 11 faut le concevoir comme percé de cavités fort nombreuses, groupées en un appareil circulatoire, et découpé comme en travées, qui s’entrecroisent dans tous les sens pour limiter ces espaces. Ces travées sont très épaisses dans les régions compactes, et plus minces dans les autres; elles sont formées d’une gangue connective, renfermant des fibres musculaires, la quantité de ces dernières étant dans une relation précise avec le pouvoir contractile de la région considérée. Les fibres sont lisses, sauf quelques rares exceptions, et d’origine conjonctive.
— 11 suit de là qu’il est impossible de distinguer entre une somatopleure et une splanchnopleure; le feuillet moyen entier est partout semblable à lui-même; ses seules modifications portent sur l’épaisseur des travées, sur la grandeur des cavités, et sur la richesse en fibres musculaires.
— Le mésoderme de la jeune larve est cependant divisé, avec assez de netteté, en trois parties. Ses éléments se groupent, pour la plupart, en trois amas : l’un céphalique, le second pédieux, et le dernier péricardique. Ce dernier seul reste séparé des autres, et donne, comme son nom l’indique, le péricarde avec le cœur. Les deux premiers, en s’amplifiant et s’organisant, s’unissent, et ne font plus qu’un tout cohérent.
CIIAPITUE NEUVIEME
l*armi les Tentaculifères, les Bryozoaires montrent, au sujet de leur mésoderme, une simplicité presque égale à celle des Rotateurs. Ce feuillet est constitué par un tissu conjonctivo-musculaire peu abondant; les cellules contractiles sont surtout nombreuses dans la région inférieure de l’organisme, où elles forment le petit muscle nommé funicule. — Le mésoderme des Brachiopodes, beaucoup plus complexe, rappelle celui des Mollusques en ce qu’il est mésenchymateux; mais les vides lacunaires sont relativement moins nombreux, plus grands, et ressemblent à ceux des Mollusques inférieurs. La désagrégation mésenchymateuse est tardive, contrairement à ce qu’il en est chez les Mollusques, où elle se manifeste dès la première apparition des initiales du mésoderme. Les ébauches du feuillet moyen des Brachiopodes sont épithéliales, et elles se modifient pour passer à l’état mésenchymateux. — Enfin, chez les autres Tentaculifères, les Sipunculiens et les Phoronidiens, le mésoderme demeure épithélial, et se divise en splanchnopleure et somatopleure. Celle-ci prend seule de l’importance; elle s’adjoint à l’ectoderme pour composer la paroi somatique, et donne une musculature assez épaisse. La splanchnopleure s’accole à l’endoderme; elle forme, autour de lui, une enveloppe qui consiste en une assise épithéliale simple.
B. — Le mésoderme des Trochozoaires polymériques est caractérisé par sa nature segmentaire. Chaque segment est creusé d’une cavité propre; il se trouve séparé, par des cloisons, de celui qui le précédé et de celui qui le suit. Ces cloisons sont transversales d’ordinaire, et percées souvent de petits orifices, qui permettent aux vides segmentaires de communiquer ensemble. — Les ébauches du feuillet moyen sont représentées par les deux bandelettes mésodermiques, placées dans la région métasomique, non loin de l’anus, de part et d’autre du tube digestif. Dans les développements dilatés, ces dernières grandissent, et s’allongent avec le métasome qui les contient. Ce faisant, chacune d’elles se
Fig. 435 à 444. — Développement et cloisonnement du mésoderme des Trochozoaires polymériques (les numéros impairs désignent des coupes médianes et longiludinales. vues par la tranche, en perspective cavalière; les numéros pairs désignent des coupes transversales entières, menées suivant les lignes tracées sur les coupes longitudinales correspondantes). La structure cellulaire de l’ectoderme et de l’endoderme n’est donnée que dans les ligures 443 et 444; partout ailleurs, ces feuillets sont laissés en blanc. Les tissus mésodermiciues sont représentés par un pointillé.
En 435 et 43(5, phase Trocliophore; les deux bandelettes mésodermiques sont encore compactes et petites. — En 437 et 438, les bandelettes grandissent, à mesure que s’amplifie la région inétasomienne qui les contient, se creusent d’une cavité pour chacune d’elles, et commencent à revêtir un aspect épithélial. — En 439 et 440, les bandelettes s’accroissent dans tous les sens, et produisent leur première cloison. — En 441 et 44‘2, les bandelettes emplissent le corps presque entier, entourent l’intestin, et augmentent le nombre de leurs cloisons; chacune d’elles se scinde en demi-segments, placés en regard de ceux de sa symétriiiue; les segments les plus récents et les plus petits sont postérieurs. — En 443 et 444, cette évolution parvient à sa période d’état; les tissus mésodermicpies emplissent tout le corps; les demi-segments s’adossent à leurs similaires du côté opposé pour ilonner les mésentères, et laissent pourtant, entre eux, des espaces vides, issus du blastocœle initial, qui constitueront le système sanguin.
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