A— •VIII

—■Il F

43o il 444

CHAPITHE NEUVIEME

creuse de cavités situées à la file, les unes derrière les autres. Ces espaces sont d’abord peu nombreux, mais leur quantité augmente sans cesse, par la genèse, dans la région postérieure de la bandelette, de nouvelles cavités en arrière de celles qui existent déjà. — Cette région est plus active que les autres à proliférer, et à multiplier ses éléments; aussi la bandelette s’accroît-t-elle, surtout par la production constante de nouvelles cellules dans sa partie proche de l’anus. Les portions surajoutées grandissent à leur tour, et poussent les premières en avant; elles se jiercent de cavités, pendant que d’autres naissent en arrière, et agissent vis-à-vis d’elles comme elles-mêmes s’étaient comportées. — Ce phénomène de genèse des tissus mésodermiques, dans la région postérieure et péri-anale du corps, s’exerce pendant tout l’accroissement du mélasome, et dure par conséquent jusqu’à l’état adulte.

Les cavités do chaque bandelette sont indépendantes dès leur apparition, et séparées les unes des autres par des bandes cellulaires; elles sont donc circonscrites par ces bandes en avant et en arrière, et le sont sur les côtés parles éléments mésodermiques qui s’accolent à l’ectoderme et à l’endoderme. Ces derniers donnent la somatopleure et la splanchnopleure; alors que les bandes, restant à leur place primitive, fournissent les cloisons. Celles-ci ne proviennent donc en rien du feuillet somatique, ni du feuillet splanchnique; elles dérivent, au même titre qu’eux, de l’ébauche mésodermique totale; ces trois parties du feuillet moyen se délimitent ensemble, par le fait du creusement des cavités distinctes. Puis, ces dernières, à mesure qu’elles sont repoussées en avant, s’amplifient dans toutes les directions. — Chacune d’elles grandit, pour s’étendre dans toute la largeur du corps, depuis la ligne médiane ventrale jusqu’à la ligne médiane dorsale, toujours entourée par les couches mésodermiques au sein desquelles elle s’est creusée; elle constitue, avec sa paroi, un demi-segment qui embrasse la moitié de l’inteslin située à sa hauteur. Finalement, comme les phénomènes se ressemblent dans les deux bandelettes, les demi-segments placés au même niveau, dont l’un appartient à la bandelette de droite, et l’autre à la bandelette de gauche, s’adossent sur les lignes médio-dorsale et médio-ventrale; ils donnent ainsi un segment entier, qui environne toute la partie correspondante de l’intestin. — Les zones adossées se résorbent parfois, pour faire communiquer 1 une avec l’autre les cavités des deux demi-segments placés en regard; d’ordinaire, elles demeurent intactes, persistent comme des bandes médianes reliant la somatopleure à la splanchnopleure, et unissent, à la façon de mésentères, l’intestin à la paroi du corps.

A la suite d’un tel développement, le cœlome des Trochozoaires Polymériques se trouve découpé, par des cloisons au nombre variable, et souvent considérable, en cavités segmentaires, situées les unes derrière les autres, et embrassant l’intestin. Celte disposition persiste durant la vie entière chez les Annélides; elle s’atténue, et disparail chez les Pseudannélides, par la résorption des cloisons durant les phases larvaires.

TUUCHOZOAIUES

Enfin, heaucoiip d’Hirudinées subissent des changements complexes, par la production de travées conjonctivo-musculaires, qui s’ajoutent aux cloisons primitives, découpent dans tous les sens les cavités segmentaires, et s’organisent en un véritable mésenchyme compact, d’autant plus accentué qu’on passe des Branchiobdellides aux Gnathobdelles.

Les cloisons ne compliquent pas beaucoup leur structure, et se composent de deux assises épithéliales, que sépare une mince bande connective. La splanchnopleure se réduit également à une seule couche d’épithélium, qui s’applique sur l’endoderme, et se modifie de diverses manières, tout en conservant sa simplicité. — La somatopleure seule s’épaissit, et se convertit en tissus musculaires. La majeure partie de ces derniers forme des bandes, soit longitudinales, soit transversales, qui gardent la disposition régulière des rangées épithéliales dont elles dérivent. Les autres portions subissent une dissociation mésenchymateuse: plusieurs éléments se portent autour des bases des soies, et s’attachent à elles pour servir à les mouvoir; plusieurs autres, surtout chez les llirudinées, s’étendent au travers des cavités des segments. Mais, quelle que soit la nature de l’évolution subie, toutes ces fibres musculaires appartiennent au groupe des éléments conjonctivo-musculaires, dont le sarcoplasme se dépose autour du protoplasme initial, en l’enveloppant d’une manière complète. — Certains auteurs admettent que l’assise extérieure de la musculature, sous-jacente à l’ectoderme, provient de ce feuillet luimême, dont les cellules seraient composées et épithélio-musculaires, au lieu d’être strictement épithéliales; la chose ne paraît pas complètement démontrée.

Dans le cas où le développement est abrégé, et ce fait existe de préférence chez les Oligochœtes et les llirudinées, les couches mésodermiques ne présentent point de disposition épithéliale bien régulière, et subissent en partie une désagrégation mésenchymateuse. Les éléments se rassemblent ensuite, à mesure qu’ils acquièrent leur état définitif. Comme les bandelettes sont fort grosses dès leur apparition, un grand nombre de cavités segmentaires naissent en même temps; mais leur chiffre est d’ordinaire plus petit que celui de l’adulte. Aussi de nouveaux espaces se creusent-ils, les uns derrière les autres, dans la région postérieure du corps, de la même manière que pour les évolutions dilatées. — Parfois, à cause de cette dissociation mésenchymateuse, les premières cavités formées communiquent largement ensemble, par la destruction des bandes qui devraient les séparer. Elles constituent, dans chaque bandelette, un grand espace, qui occupe presque toute la longueur du corps de l’embj'yon. Les cloisons se reforment ensuite, soit au moyen de cellules provenant de la somatopleure, soit par des éléments mésenchymateux, qui s’attachent aux précédentes, et s’organisent comme elles.

Cœlome; appareil irrigateur. — L’évolution des cavités mésodermiques varie nécessairement, suivant la nature de celle que subit le

CIIAPITIIE NKtVIEME

feuillet moyen lui-même. Lorsque ce dernier s'organise d’après le type é])ithélial, il est creusé d’un vaste oligocœlome, soit simple, soit segmenté, et divisé par les mésentères, ou par les cloisons, en un petit nombre de grands espaces réguliers; en outre, quelques vestiges du blastocœle persistent, parfois, autour de l’intestin, restent indépendants du cœlome, ne communiquent jamais avec lui, et forment un petit système sanguin. Par contre, si le mésoderme est mésenchymateux, les ébauches du cœlome s’unissent à la cavité blastocœlienne, et, tout en s’amplifiant sous le double rapport du nombre et de la taille, se subdivisent en un grand nombre de petits espaces, qui composent un polycœlome. Ce dernier est rarement diffus; il se dispose en un appareil irrigateur plus ou moins régulier, et constitue, en surplus, dans certains cas, un ample deutocœlome placé autour des viscères. — Les observations faites sur l’origine de l’appareil irrigateur sont encore peu nombreuses.

Le cœlome des Rotifères se réduit à quelques petites lacunes, percées dans leur mésoderme réduit. — Celui des Mollusques , acquiert par contre une importance considérable. Le feuillet moyen de ces êtres étant mésenchymateux, cet appareil s’organise en un polycœlome, et se modifie en système circulatoire. L’état le plus simple est présenté par les Solénoconques; les espaces polycœlomiques sont grands, relativement peu nombreux, et il n’existe point de circulation régulière dans le liquide qu’ils contiennent; le cœur fait défaut. Les autres Mollusques sont en cela plus complexes; les espaces lacunaires sont répartis en grande quantité dans le corps, et groupés avec une certaine régularité, de manière à constituer un appareil ramifié. Le centre de ce dernier est un cœur, entouré par un péricarde. Les cavités du polycœlome possèdent, suivant leurs relations avec le cœur, le caractère d’artères, ou celui de veines; les premières ont des contours plus nets, et un trajet plus régulier, que les canaux veineux. La paroi cardiaque est produite par celle du péricarde, qui dérive elle-même d’un amas de cellules mésodermiques, délimité précocement.

Les Bryozoaires ont un cœlome d’une simplicité égale à celle présentée par les Rotifères. 11 consiste en quelques petites lacunes, situées de préférence dans la région inférieure du corps; les autres parties du mésoderme se composent d’une abondante substance fondamentale, renfermant quelques éléments figurés. — A cause de la nature mésenchymateuse de leur feuillet moyen, les Brachiopodes rappellent les Mollusques, pour ce qui tient à leurs cavités cœlomiques; ces dernières composent, dans leur ensemble, un polycœlome régulier, modifié en appareil circulatoire. — Enfin, les Sipunculiens et les Phoronidiens, dont le mésoderme est franchement épithélial, possèdent un vaste oligocœlome, séparant la somatopleure de la splanclinopleure, s’étendant dans l’organisme entier, et au milieu duquel l’intestin est comme suspendu. Des espaces, dérivés sans doute du blastocœle, forment en outre

TUOCHÜZOAIRES 433

un système sanguin, placé dans la paroi du tube digestif, qui atteint sa plus grande complexité chez les Phoronidiens.

A part son cloisonnement spécial et caractéristique, le cœlome des Polymériques, celui des Annélides surtout, rappelle de près son correspondant des Tentaculifères au mésoderme épithélial. 11 est constitué de même, abstraction faite des cloisons, par un vaste oligocœlome, dans lequel l’intestin est suspendu par ses mésentères. A côté de lui se trouvent assez souvent des vaisseaux sanguins intestinaux, qui répondent à des dépendances de la cavité hlastocœlienne.

Organes excréteurs. — Les appareils excréteurs des Trochozoaires ont toujours, d’une manière fondamentale, l’aspect de tubes, mettant en relation les espaces interorganiques avec le dehors. Ceux de la larve Trochophore, les néphridies primordiales, ou les protonéphridies, font communiquer le blastocœle avec l’extérieur; cela, tantôt d’une façon directe, et tantôt d’une façon indirecte, lorsque l’orifice interne est obstrué par une mince lame protoplasmique. Les organes rénaux de l’adulte, les néphridies définitives ou deutonéphridies , mettent de même le cœlome, quelle que soit sa nature, en rapport avec les milieux environnants.

Les protonéphridies de la larve sont au nombre de deux; leur place est dans le voisinage de l’anus. Ayant l’aspect de tubes, elles se composent d’un canal et d’une paroi. Celle-ci est formée d’une pile de cellules superposées, que le canal traverse, en passant dans le protoplasme même des éléments qui la composent; ce canal est, par suite, intracellulaire. La paroi s’épaissit souvent; le conduit, au lieu d’être droit, devient tlexueux dans un certain nombre de cas, mais son caractère intracellulaire ne cesse point d’exister; et, non seulement il se manifeste dans les protonéphridies, mais, encore, on le trouve assez souvent dans les deutonéphridies qui proviennent d’elles. — Cette particularité permet de comprendre pour quelle raison l’orifice interne des néphridies primordiales est, parfois, obstrué par une lame de protoplasme. Le canal, à cause de sa nature spéciale, n’a point percé encore, lorsque la larve est Jeune et peu complexe, le sommet de la cellule qui doit porter cette ouverture interne; les échanges s’effectuent par diffusion. Plus tard, à mesure que l’appareil évolue, cet orifice naît, et les échanges sont alors directs.

Le développement des protonéphridies diffère des Monomériques aux Polymériques.

Les Monomériques appartenant aux classes des Rotateurs, des Bryozoaires, des Phoronidiens et des Sipunculiens, ainsi que plusieurs représentants de la classe des Brachiopodes et du type des Mollusques, ne possèdent jamais que deux néphridies définitives ; celles-ci sont les persistances directes des protonéphridies larvaires. Ces dernières grandissent, amplifient leur canal, et parviennent à l’état parfait, en ne subissant guère d’autres modifications importantes que celles tenant à leur

Roule. — Embryologie. 28

CIIAPITRR NRIVIÉ.ME

accroissement. — Par contre, certains Mollusques Gastéropodes, et quelques Brachiopodes, sont pourvus, dans le cours de leur existence, de quatre néphridies. Les })hénomènes du développement sont encore ignorés pour ce qui touche aux Brachiopodes, et sont à peine connus dans le cas des Mollusques. On sait seulement que les deux protonéphridiesdes Brachiopodes s’adjoignent deux néphridies supplémentaires, pour parfaire le nombre définitif; les connexions entre ces diverses formations ne sont point élucidées. Quant aux Mollusques, les deux protonéphridies disparaissent, et s’atrophient; alors que les deux néphridies supplémentaires persistent seules, pour donner les appareils rénaux, les organes de Dojanus, de l’adulte. Souvent même, chez la plupart des Gastéropodes, l’un de ces derniers prend un accroissement considérable, et remplit seul le rôle qui lui est dévolu, pendant que l’autre reste réduit. Ces faits, relatifs à la genèse de quatre néphridies, dont les deux premières entrent en dégénérescence, n’ont encore été signalés que chez divers Gastéropodes; on ne sait, par conséquent, s’il convient de les étendre aux autres Mollusques.

Les protonéphridies des embryons de Polymériques ont à subir une évolution toute spéciale, pour fournir les deutonéphridies de l’adulte, car celles-ci sont fort nombreuses, et disposées par paires, au chiffre d’une paire par segment. Il est nécessaire que chacune des deux néphridies primordiales se fragmente, chaque tronçon étant chargé de donner un organe excréteur déterminé, placé dans un anneau. Et, comme les protonéphridies sont situées symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane, comme leurs scissions répétées se manifestent d’une manière égale pour toutes les deux, il en résulte que les tronçons se correspondent de l’une à l’autre, et forment des paires. Ce développement prête à une certaine quantité de modifications secondaires, suivant que l’on s’adresse aux Annélides ou aux Pseudannélides, et, dans les deux cas, aux embryogénies dilatées ou aux développements condensés.

Les larves des Annélides, qui subissent une évolution dilatée, ou faiblement abrégée, ont leurs protonéphridies creusées de conduits. Tout d’abord, ces appareils se trouvent en connexion avec le blastocœle; puis, à mesure que le métasome, où ils sont placés, s’amplifie, que les bandelettes mésodermiques grandissent tout en se segmentant, ils s’allongent d’une manière équivalente. Chacun d’eux émet des branches latérales, qui pénètrent dans les cavités segmentaires; les commissures, qui unissent ces rameaux entre eux, s’amincissent peu à peu ; et chaque rameau produit un diverticule, allant s’ouvrir au dehors dans la région la plus proche. Finalement le tube, qui représentait à lui seul la proto-

Fig. 445. — Déveloim’ement des cavités segmentaires, des cloisons, et des népuridies, chez LES Annélides; clans le cas de développements condensés (coupe médiane et longitudinale, exprimant la structure de l’extrémité postérieure du corps de l’embryon d’un Uligochœte, appartenant au genre Enchylréides). — l.es cavités segmentaires et les cloisons prennent naissance sur place, dans la région proche de l’anus. 1,’ébauche néphri-

TItOCIIOZÜAIRES

néphridie, a émis des branches, devenues autonomes,

indépendantes.

cle cellules, qui se fragmente en tronçons, chacun tion finit Pir creusant d un canal et devenant une néphridie définitive. — L’évolumîté supér.rure.''''' l’extrémité inférieure de la figure, et gagnant l’extré-

CIIAIMTIIE NEUVIEME

et munies d’orifices externes à elles propres; chaque branche est une deutoné])hridie, encore nommée un orcjane seymentaire. — Ces modifications, s’exerçant à la fois sur les deux néphridries primitives, aboutissent à l’aspect définitif: des appareils excréteurs disposés symétriquement, par paires, dans les anneaux du corps. On pensait autrefois que le tube primitif s’atrophiait, les branches latérales persistant seules, et rendues vraiment indépendantes. Des recherches récentes tendent à montrer qu’il ne disparaît pas d’une manière complète; il reste représenté, chez l’adulte, par un cordon, qui relie les organes segmentaires les uns aux autres, derniers vestiges de la disposition première.

Lorsque le développement est condensé, les ébauches des protonéphridies consistent en deux cordons cellulaires, étendus dans l’embryon entier suivant sa longueur, et ne contenant aucun canal; l’abréviation embryogénique a substitué, ici comme partout, l’évolution massive à l’évolution creuse. Ces bandes, dites cordons néphridiens, sont placées symétriquement de part et d’autre de l’intestin, en la situation exacte qu’occupentles tubes des protonéphridies dans les développements dilatés. Elles s’allongent sans cesse, comme l’embryon lui-même; cette amplification s’effectue, en majeure part, dans leur région postérieure, voisine de l’anus, c’est-à-dire dans cette zone où toutes les édifications mésodermiques se manifestent plus activement qu’ailleurs, car elle est l’homologue du métasome des larves. Quelques cellules du feuillet moyen, placées en cette partie et au bout de chaque cordon, se multiplient avec rapidité; comme elles se distinguent souvent de leurs voisines par leur taille un peu plus grande, divers auteurs récents les ont désignées par le nom de néphroblastes, c’est-à-dire de cellules mères des néphridies. — Puis, lorsque s’effectue le cloisonnement du mésoderme et de son cœlome, les cordons se partagent de même en tronçons, de telle manière que chaque anneau contienne une paire de ces derniers. Ceux-ci se creusent ensuite d’un canal, qui se munit de deux orifices, l’un intérieur, l’autre externe, et les deutonéphridies sont complètement façonnées. Les Oligochœtes et les Hirudinées offrent d’excellents exemples de cette évolution.

11 convient de reconnaître chez les Pseudannélides, tout comme chez les Annélides véritables, deux types principaux dans la genèse des appareils excréteurs : le premier lié aux développements dilatés, et le second aux embryogénies condensées. Dans le premier mode, les deux protonéphridies s’allongent comme celles des Annélides, et prennent l’aspect de tubes rameux, mais dont le nombre des branches est restreint. Lorsque le développement est condensé, les deutonéphridies paraissent prendre naissance sur place, aux dépens des éléments mésodermiques, sans former au préalable des cordons semblables à ceux des üligochœtes. Des recherches sont, du reste, nécessaires à cet égard; bien qu’il soit possible de suppléer à leur absence, au moyeu de la comparaison avec les phénomènes présentés par les Annélides.

TROCIIOZOAIRES

Organes sexuels. — Les éléments sexuels sont produits clans le mésoderme, et à ses dépens; leurs ébauches ne commencent guère à s’accuser, qu’au moment où le jeune être est déjà voisin de l’état adulte. Les cellules, qui donnent ces ébauches, ne se séparent de leurs voisines par aucune particularité accessible à nos sens; il faut donc conclure de là (sous cette réserve de l’existence de caractères qui, peut-être, ne sont pas appréciables par nos procédés d’investigation), que les Trochozoaires ne possèdent point d'initiales sexuelles, au sens réel du mot. On ne voit point, dans leur embryogénie, ni surtout dans leurs développements dilatés, des blastomères se distinguer, dès la segmentation ovulaire, de ceux qui les entourent, et demeurer indifférents à toute genèse organique, pour produire sur le tard les glandes sexuelles. Ce phénomène ne se montre que dans les évolutions abrégées, et encore ne l’a-t-on signalé avec certitude que chez les Hirudinées. Cette présence d'initiales sexuelles n’est point, dans ce cas, un mode primitif,puisqu’elle résulte de la condensation embryogénique, qui fait se délimiter d’une manière plus précoce les ébauches des appareils.

Lorsque le mésoderme est épithélial, la mince assise, nommée V endothélium péritonéal, quilimite l’oligocœlome en recouvrant la somatopleure, les cloisons lorsqu’il en existe, et se joignant à la splanchnopleure, est seule intéressée dans la production des éléments sexuels. Quelques-unes de ses cellules se multiplient avec activité, et donnent des amas, composés, suivant le cas, d’ovogonies ou de spermogonies. Ces amas ne sont point répartis irrégulièrement dans le corps; ils sont appendus d’ordinaire, soit aux cloisons, soit à des vaisseaux sanguins. Dans le premier cas, et lorsque les cloisons ainsi pourvues sont en nombre limité (Oligochœtes, Hirudinées), elles sont placées les unes derrière les autres; elles forment, par leur ensemble, une véritable région sexuelle, dont la présence est accusée à l’extérieur par une dilatation du corps à son niveau ; cette dernière est dite le clitellum. — Si le mésoderme est mésenchymateux, les ébauches sexuelles forment de petits groupes, soit compacts et ramassés, soit diffus et épars dans le corps, mais qui se trouvent toujours plongés dans les tissus du feuillet moyen. Lorsqu’il existe un deutocœlome, comme il en est chez les Mollusques supérieurs, cette cavité entoure également les glandes sexuelles, qui prennent par ce moyen des contours définis.

Les conduits sexuels sont, dans la règle, représentés par les néphridies. Du moment où les spermatozoïdes et les ovules sont capables de parvenir, à cause de leur origine mésodermique, dans les cavités du cœlome, les néphridies, qui font communiquer ces dernières avec l’extérieur, peuvent servir à conduire au dehors les éléments de la reproduction. Ils remplissent effectivement ce rôle dans un grand nombre de cas : chez les Mollusques inférieurs et quelques Lamellibranches, chez les Brachiopodes, les Sipunculiens, les Phoronidiens, les Pseudannélides, les Archiannélides, et les Annélides Chœtopodes, sauf les Oligochœtes ter-

CIlAPlTriE NELVIEMF.

ricoles. Parfois, et il en est ainsi chez lesOligochœtes limicoles et plusieurs Polychœtes, certaines néphridies, placées clans des régions déterminées, sont spécialement modifiées en vue de leur rôle sexuel, et grandissent beaucoup à cet effet, tout en prenant un aspect particulier.

Tous les Trochozoaires, autres que ceux déjà nommés, possèdent des conduits sexuels distincts des néphridies; ces dernières n’ont alors d’autre emploi que l’excrétion, et ne servent en rien comme canaux vecteurs des éléments de la reproduction. 11 est probable que ces conduits spéciaux n’ont point une origine indépendante de celle des néphridies; mais les observations actuelles n’ont pas encore élucidé le fait d’une manière complète. Les recherches les mieux conduites, à cet égard, ont porté sur les Mollusques Gastéropodes et sur les llirudinées. Pour les premiers, les conduits sexuels dérivent de deux ébauches, l’une ectodermique, aboutissant au dehors, et l’autre mésodermique, donnant la part des carfaux qui tient à la glande; mais il est difficile d’affirmer quoi que ce soit sur leurs relations probables avec les néphridies. — Les observations sur les llirudinées sont plus précises ; il est juste, sans doute, d’étendre aux Oligochœtes terricoles les conclusions qu’elles suggèrent. Les ébauches protonéphridiennes se divisent, du moins celles placées dans la région sexuelle du corps, en deux parties; l’une persiste comme organe excréteur véritable; l’autre, se mettant en relation avec les glandes reproductrices, se convertit en conduit sexuel. 11 est indiscutable, dans ce cas, que ce dernier possède une origine néphridienne, comme les relations des glandes de la génération, avec les appareils d’excrétion des autres Trochozoaires, autorisaient à le concevoir. Une telle division des néphridies n’est pas, du reste, un fait limité; des études récentes, sur les Oligochœtes, ont montré que ces organes se ramifient chez plusieurs de ces animaux. Au surplus, le développement du système excréteur des Annélides suffit pour dénoter la capacité de ce dernier à émettre des branches latérales, susceptibles de devenir indépendantes.

|6. — Reproduction asexuée et alternances de générations.

La reproduction asexuée est rare chez les Trochozoaires; elle n’existe guère que chez un petit nombre d’Annélides, et chez la plupart des Bryozoaires. Elle s’effectue suivant les trois modes principaux, propres aux Métazoaires ; la fissiparité, la gemmiparité, et la gemmulation. Le premier procédé est particulier aux Annélides; les deux autres ne se trouvent que chez les Bryozoaires. Les phénomènes de gemmiparité, décrits par les auteurs comme se manifestant chez les Annélides, se rapportent aux faits de l’accroissement du corps.

1. Fissiparité. — *4. Pour concevoir la fissiparité des Annélides, il est nécessaire de se x’eporter à la structure du mésoderme de ces ani-

THOCHOZOAIRES

maux. Ce feuillet, au lieu d’être simple et continu, se trouve découpé en segments, placés les uns derrière les autres en une file linéaire; ces segments ont même valeur, dans la règle, et s’équivalent. Leur origine est déjà connue; ils ne prennent point naissance irrégulièrement, et à des intervalles divers, dans le corps entier; mais sont formés avec précision, et les uns après les autres, dans la région postérieure de l’in-dividu. En égard à la larve, cet organisme segmenté répond au métasome, à cette partie, voisine de l’anus, qui s’accroît seule, alors que le prosome reste presque inactif. Il divise son mésoderme, à mesure qu’il s’allonge, la zone de prolifération la plus active étant toujours postérieure.

Un certain nombre d’auteurs, et non des moins éminents, considèrent cette disposition comme liée à une structure coloniale; pour eux, le corps d’une Annélide n’est pas simple, mais se compose d’une file d’individus, rangés les uns derrière les autres, chaque individu correspondant à un anneau. Le premier zooïde colonial est la tête, c’est-à-dire le prosome de la larve; il donne naissance au second zooïde par un bourgeonnement, et celui-ci devient le dernier anneau du corps; puis, par une série de nouveaux bourgeonnements répétés, s’effectuant tous en avant de ce dernier anneau, et refoulant à mesure vers la tête les parties engendrées, les autres individus sont produits. — Les notions, acquises aujourd’hui sur l’embryogénie des Annélides, n’autorisent pas à admettre une semblable opinion, qui paraissait autrefois plus acceptable. Les premières phases du développement des larves se rapportent à l’amplification exagérée de la région péri-anale, qui fournit presque seule le corps définitif, le métasome, et non à un bourgeonnement de ce métasome par la zone buccale. Les métamères sont formés par la segmentation des bandelettes mésodermiques, sans que l’ectoderme ni l’endoderme soient intéressés dans ce phénomène ; ces feuillets se bornent à recevoir l’empreinte de la disposition annelée du mésoderme, mais ne se segmentent point pour leur compte.

S’il s’agissait vraiment d’une genèse d’individus réels, les trois feuillets devraient y participer. — Cette particularité, de la disposition segmentaire propre au mésoderme, se trouve démontrée par l’évolution que subit cette assise chez les Pseudannélides, et les Monomériques. Dans le premier cas, une segmentation commence à se manifester, puis disparaît par l’atrophie des cloisons; le corps demeure simple, et ne possède aucune structure annelée. Dans le second cas, chez les Siponcles par exemple, les bandelettes mésodermiques jeunes sont en tout semblables à celles des Annélides; elles s’amplifient de même, en produisant les mêmes appareils, et affectant les mêmes rapports. Mais elles ne divisent point leurs cavités par des cloisons, et restent simples, organisation qui réagit encore sur le corps entier.

Le mésoderme est seul vraiment intéressé dans la genèse métamérique. L’organisme devient simple ou annelé, suivant qu’il est entier ou segmenté; et, par suite, on ne peut accorder, à l’accroissement du

métasome des Annélides, le caractère d’un bourgeonnement colonial.

En somme, l’annulation du corps des Annélides est une disposition telle, qu’elle divise un seul individu en un certain nombre de parties similaires, placées les unes derrière les autres. La première, et la plus antérieure, de ces parties, n’est autre que le prosome; elle contient les extrémités antérieures des bandelettes mésodermiques, et constitue la * télé réelle de l’adulte. — La notion de la tête est sujette à des interprétations diverses chez les Annélides, car les parts mésodermiques, qui pénètrent dans le prosome, composent souvent deux anneaux, dont le second, dit segment buccal, porte la bouche, alors que le premier, le segment céphalique, est situé en avant de cet orifice. En outre, dans certains cas, ces deux anneaux se soudent à plusieurs de ceux qui les suivent, de manière à former une volumineuse région antérieure, souvent nommée tête à son tour. La tête réelle des Annélides doit être considérée comme répondant au prosome, et comprenant la partie qui porte la bouche avec les zones situées au niveau de cette ouverture et en avant d’elle.

Le mésoderme parvenant dans le prosome, et s’y organisant comme dans les autres anneaux, donne aux segments céphalique et buccal le caractère de métamères réels; de même, l’anneau postérieur, nommé le segment anal parce qu’il porte l’anus, correspond à l’extrémité postérieure du métasome, et possède une valeur égale à celle des autres métamères, tout en revêtant parfois un aspect particulier. A cause de la grande importance prise par le mésoderme dans l’édification de l’économie, et de la similitude fondamentale des parties qui le composent, on doit considérer tous les segments comme homodynames, s'il est permis d’employer une telle expression, comme ayant même capacité essentielle et même puissance. — Ce point acquis, il est aisé de concevoir qu’un segment quelconque du corps soit susceptible, dans certains cas, (le se modifier pour devenir entièrement semblable à une tête, que son ectoderme prolifère pour donner un cerveau, qu’une bouche se perce sur sa face ventrale, ou sur celle de l’anneau suivant, et que des appareils sensitifs se façonnent sur lui. Cette transformation est la base, le point de départ, de la fissiparité des Annélides.

B. — Cette fissiparité s’exerce par des moyens peu complexes. Un anneau du corps se convertit en tête ; ce changement a lieu sur place, sans que cet anneau cesse d’adhérer à celui qui le précède, ni à celui qui le suit. Puis, le métamère précédent se modifie à son tour, se perce d’un anus, et revêt l’aspect d’un segment anal ordinaire; de même, l’anneau suivant se façonne une bouche. L’intestin se coupe au niveau de la zone où se passent ces modifications; sa partie antérieure se termine au nouvel anus et se joint à lui, pendant que le commencement de sa partie postérieure se met en rapport avec la bouche qui vient d’être formée. Lorsque toutes ces métamorphoses sont accomplies, l'individu primordial

TnOCHOZOAlRF.S

possède : deux têtes, l’une antérieure, la seconde intercalée aux autres métamèrcs; deux segments anaux ; et deux tubes digestifs distincts. Il suffit que la nouvelle tête se sépare de l’anneau qui la précède, pour que cet être soit divisé en deux individus complets, et désormais indépendants. — Parfois, ces changements portent sur plusieurs régions à la fois, de manière à donner plusieurs têtes.

Une telle reproduction asexuelle rentre certainement dans les cas de fissiparité, puisque le corps du générateur se divise pour engendrer les descendants; mais cette fissiparité est remarquable par les procédés qu’elle met en œuvre, par cette transformation, sur place, d’anneaux ordinaires en segments particularisés. Elle n’existe pas chez toutes les Annélides, et ne se trouve que chez un petit nombre de genres, dont les uns appartiennent à la sous-classe des Oligochœtes, et les autres à celle des Polychœtes. Malgré sa simplicité, cette fissiparité prête à des variations diverses, dont plusieurs sont fort curieuses, et qu’il est possible de ranger en deux modes : la fissiparité holomorphe, et la fissiparité hétéromorphe. Dans le premier mode, les descendants se ressemblent entre eux comme ils ressemblent au générateur; par contre, dans le second, les descendants diffèrent du générateur, et parfois même diffèrent entre eux, ce qui aboutit à une hétéromorphie simple ou à une hétéromorphie double.

Dans la fissiparité holomorphe, les descendants rappellent leur générateur, non seulement par leur aspect, mais encore par le fait que tous sont munis de glandes sexuelles, ou sont capables d’en être pourvus dans le cours de leur vie. Tels sont les Nais et les Chœtogaster parmi les Oligochœtes; les Syllis proliféra, les Myrianida, les Protula Dysteri, parmi les Polychœtes. Le générateur se scinde, par le moyen déjà indiqué, en deux ou plusieurs fragments; la partie antérieure du générateur — qu’il est permis de considérer comme la persistance de ce dernier, puisqu’il porte sa tête — est en tout semblable aux autres descendants, et produit comme eux, après leur séparation mutuelle, des éléments sexuels. — Les Syllis et les Myrianida font exception en cela, car le premier descendant, qui conserve la tête du générateur, ne possède jamais d’organes sexuels. Après que les individus placés en arrière de lui se sont détachés, il s’accroît, et les nouvelles portions formées se divisent tlerechef en individus nouveaux. Le générateur borne son rôle à produire ces derniers, qui deviennent tous sexués, alors que lui-même reste toujours agame. Cette altération du procédé primitif est une transition vers la fissiparité hétéromorphe.

Celle-ci est fort rare; on ne l’a guère observée que chez divers Autolytus et plusieurs Néreis, c’est-à-dire chez des Polychœtes. La série des générations n’est pas bien connue, pour ce qui touche aux Néreis. — Tel n’est pas le cas des Autolytus. L’individu antérieur, tout comme celui des Syllis, et des Myrianida, se borne à fournir, par l’accroissement et la scission de sa région postérieure, des descendants munis d’organes

sexuels, alors que lui-même n’en est jamais pourvu. Ces descendants ne se ressemblent ni par la forme, ni par la sexualité, puisque les uns sont mâles et les autres femelles. Les différences sont telles que ces trois types avaient été placés autrefois dans des genres séparés; l'individu antérieur, la persistance de la partie antérieure du générateur, était nommé Aulohjtus, alors que les descendants mâles étaient compris dans le genre Polubosti'ichus, et les femelles dans le genre Sacconéreis. Ainsi VAutolytus prolifer donne, comme rejetons sexués, des Pohjboslrichus MüUeri ei des Sacconéreis helgolandica. — Chaque individu à’ Autolylus paraît ne fournir qu’un seul sexe de descendants, et non les deux.

La série des phénomènes n’est pas encore complètement élucidée pour les Néreis. Les représentants de certaines espèces offrent tous les caractères du genre, lorsqu’ils sont encore dépourvus de glandes sexuelles; ils se transforment au moment où leur sexualité apparaît, et acquièrent

Fig. 446. — Fissiparité des Annélides {silhouette). — Reproduction fissipare de V Autolytus

cornutus, d’après .A. Âgassiz.

des soies plus longues, qui leur servent pour nager. Leur aspect est alors tellement différent de celui qu’ils montraient d’abord, qu’on les avait autrefois placés dans le Hétéronéreis. Plusieurs individus du genre

Néreis sont donc capables de se convertir en Hétéronéreis. Seulement, à côté des Néreis asexuées qui se modifient en Hétéronéreis sexuées, on a vu des Néreis pourvues de glandes génitales, appartenant à la même espèce, et ne se changeant pas. On connaît même deux formes de ces dernières : l’une unisexuée, l’autre hermaphrodite; comme on a trouvé deux types d’Ilétéronéreis, l’un mâle et l’autre femelle, différents d’après le nombre de leurs anneaux. Ainsi, la même espèce, et la Néreis Dumerüii a été le mieux étudiée sous ce rapport, se présente sous quatre aspects différents, et même cinq, en y joignant l’état agame primordial; deux de ces aspects se rapportent à la forme Hétéronéreis, et les trois autres à celle de Néreis. Mais on ignore les relations qui unissent ces

TUOCIIOZOAinES

types entre eux, et l’on ne sait s’il s’agit d’une fissiparité hétéromorphe, semblable à celle des Autolytus, ce qui est très probable, ou bien d’une modification d’individus entiers, nullement accompagnée de phénomènes fissipares.

Quel que soit le mode de la fissiparité, le lobe anal de chaque descendant, et surtout de celui qui provient directement du générateur, entre en prolifération active pour remplacer les anneaux qui viennent de se détacher. Son mésoderme multiplie ses éléments, et s’organise, tout comme il le fait dans la région postérieure du métasome des larves. C’est un véritable retour à l’état embryonnaire qui se manifeste dans cette partie du corps. Aussi, celle-ci s’allonge-t-elle, et s’accroît-elle, jusqu’à ce que l’état définitif soit atteint. Lorsque cet état comporte de nouvelles scissions, les segments produits en dernier lieu se détachent encore; après quoi le phénomène recommence. — On a parfois considéré ce fait comme un bourgeonnement des descendants par l’individu antérieur. Une telle interprétation paraît inexacte. Les données précédentes suffisent pour établir qu’il s’agit seulement d’un accroissement de la région postérieure du corps, accroissement suivi descission, la chose se répétant un certain nombre de fois durant la vie du générateur. Ce phénomène se ramène à une fissiparité, constamment renouvelée sur une partie qui repousse sans cesse.

11. Gemmiparité et gemmulation. — Ces deux procédés de la reproduction asexuelle n’existent que chez les Bryozoaires. Tous les représentants de cette classe présentent la gemmiparité. La gemmulation est d’une répartition plus restreinte; on ne la trouve, d’habitude, que chez les Bryozoaires d’eau douce, et surtout chez les Phylactolèmes tels que les Cristatelles et les Plumatelles.he?, gemmules ont été nommées des slatoblastes par Allmann; ce terme a été conservé depuis pour les désigner.

La gemmiparité aboutit toujours, sauf chez les Loxosomes, à la production de colonies ; les descendants ne se séparent pas de leurs générateurs, et leur restent unis par une portion de leur corps. Ces assemblages coloniaux ont d’ordinaire une forme précise, pour chaque espèce. Les recherches effectuées sur le bourgeonnement des Bryozoaires sont nombreuses, mais encore incomplètes dans ce qui tient à l’origine réelle des organes. S’il faut en juger d’après les recherches déjà anciennes de Nitsche, et celles plus récentes de Haddon, surtout de Davenport, l’ébauche du jeune embryon est constituée par un amas de cellules, placé au-dessous de l’ectoderme du générateur, soit en une partie du corps de ce dernier, soit sur des stolons émis par lui. — Parmi ces éléments, les uns, immédiatement situés sous l’ectoderme, et composant par suite le mésoderme de l’ébauche, donnent le funicule, et le tissu conjonctivomusculaire de l’économie. Les cellules plus internes, qui répondent par leur situation à des éléments endodermiques, fournissent l’estomac et

CHAPITRR NF.IVIEMF.

l’intestin; une cavité se creuse entre elles, et devient la cavité digestive; elle dispose, autour d’elle, ces cellules internes pour s’en faire une paroi. Quant à l’ectoderme, il produit le ganglion nerveux, et s’épaissit, en s’adjoignant une partie du mésoderme, pour engendrer les tentacules péribuccaux. 11 se soulève, par places, en petits mamelons, dans l’intérieur desquels pénètrent des éléments mésodermiques; ces mamelons s’allongent peu à peu en tentacules.

En résumé, les ébauches des bourgeons contiennent les trois feuillets, qui évoluent comme leurs similaires des embryons issus d’œufs fécondés, et fournissent les mêmes organes. Mais l’origine exacte des éléments qui constituent ces trois feuillets, ou plutôt leur genèse aux dépens des couches correspondantes de l’économie du générateur, n’est pas élucidée d’une manière complète. — Du reste, les notions relatives à la gemmiparité des Bryozoaires sont obscurcies, dans la plupart des travaux publiés sur ce sujet, par la préoccupation constante de trouver, soit que l’organisme de ces êtres est une colonie de deux individus, le cystide et le polypide, dont le second est bourgeonné par le premier, soit de démontrer le contraire. Les partisans de l’hypothèse coloniale considèrent l’ectoderme du générateur, ou celui de son stolon, comme répondant au cystide, et l’ensemble des autres éléments du bourgeon comme formant le polypide, c’est-à-dire l’intestin avec les autres appareils internes. Cette hypothèse est inexacte ; le développement des embryons, et la comparaison des Bryozoaires avec les classes voisines, le prouvent suffisamment.

Certains auteurs, Hatschek entre autres, ont regardé comme un bourgeon la dépression ectodermique, que portent, en avant de la bouche, la plupart des larves de Bryozoaires. Cet appareil, désigné sous les noms A' organe pyri forme, ou à' organe dorsal, semble plutôt appelé à jouer un rôle sensitif qu’à remplir toute autre fonction, et, en tout cas, ne possède aucune propriété gemmipare. Par là disparaît une théorie, qui tendait à faire considérer l’évolution embryonnaire d'un Bryozoaire comme comprenant la succession de deux individus. Dans l’esprit de cette théorie, proposée par Balfour, l’organe dorsal, envisagé comme un véritable bourgeon, se développerait seul pour donner le corps de l’adulte, alors que toutes les autres régions de la larve s’atrophieraient et disparaîtraient.

La gem mutation est spéciale aux Bryozoaires d’eau douce. Elle ne se manifeste guère que vers la fin de l’été; elle a pour résultat de produire des germes, capables de résister aux intempéries de l’hiver, et de se développer au printemps, alors que les colonies sont détruites. La môme cause produit des résultats identiques chez les Spongiaires. — L’origine exacte des gemmules, des statoblastes, n’est pas encore bien connue. Chacun de ces appareils naît sur le funicule du générateur, dans le mésoderme par suite, mais la participation, probable, de l’ectoderme

TUOCHOZOAinES

et de l’endoderme à cette genèse n’est pas décrite. Les gemmules sont aplaties et discoïdes, à la manière de lentilles bi-convexes ; leurs bords épaissis, et formant bourrelet, portent parfois de longs piquants crochus, servant à les suspendre aux corps étrangers, chez les Cristatelles notamment; leurs deux faces sont protégées par une cuticule chitineuse. Ainsi construits, les statoblastes, mis en liberté par la destruction des individus qui leur donnent naissance, passent l’hiver sans périr. Au printemps, lorsque les eaux deviennent tièdes, les couches protectrices disparaissent; et les éléments cellulaires, déjà nombreux, ayant presque ébauché la plupart des organes, se disposent pour revêtir leur aspect définitif. L’individu, ainsi produit, engendre de suite, par gemmiparité, une nouvelle colonie.

Fig. 447 et 448. — Gemmulation des Bryozoaires {contours). — Statoblaste delà Crislatella mucedo, vue de face en 447, et de profil en 448; d’après Allmann.

RÉSUMÉ

§ 1. Considérations générales. — La reproduction asexuelle est relativement rare ; on ne l’a guère signalée que chez les Bryozoaires et diverses Annélides. La sexualité est le mode reproducteur le plus fréquent. — Les développements dilatés s’effectuent d’après le type gastrulaire. Le protendoderme de la gastrule donne le mésoderme par le moyen d'initiales mésodermiques; après quoi, il devient l’endoderme définitif. Ces initiales produisent d’abord un mésenchyme primaire, dont certains éléments se différencient hâtivement en cellules conjonctives, ou conjonctivo-musculaires, sans aller plus loin, et dont d’autres se multiplient activement, pour engendrer deux bandelettes mésodermiques.

CIIAPITHE NEUVIEME

§ 2. Sexualité et éléments sexuels. — L’unisexualité et l’hermaphroditisme existent chez les Trochozoaires, sans aucune répartition bien précise. L’unisexualité se complique parfois de dimorphisme sexuel, chez les Rotifères, divers Mollusques, plusieurs Annélides, et les Echiuriens appartenant au genre Bonellia. Parmi les Mollusques Gastéropodes, la plupart des Prosohranches unisexués possèdent deux formes de spermatozoïdes; les autres Trochozoaires n’ont qu’une sorte de ces éléments.

§ 3. Segmentation et feuillets blastodermiques. — Les phénomènes essentiels étant constants sous ce rapport, les procédés de formation sont très variables, et diffèrent souvent d’un type à l’autre.

Les Rotifères ont deux sortes d’œufs : les œufs d'été et les œufs d'hiver. Les premiers, à coque mince, sont produits d’habitude par des femelles parthénogénétiques; les seconds, plus gros, plus riches en deutolécithe, et pourvus d’un chorion plus épais que les précédents, résultent de la fécondation. La segmentation totale aboutit à une planule compacte, dont les éléments se groupent sur place en un protectoderme et un protendoderme ; celui-ci se divise en mésoderme et endoderme. Un sillon superficiel pénètre dans le corps de l’embryon, et le scinde en deux parties qui s’écartent l’une de l’autre en se rabattant.

Les procédés offerts par les Mollusques sont des plus divers, et constituent une série montrant des altérations de plus en plusgrandes, à mesure que la quantité du deutolécithe contenu dans l’œuf est elle-même plus considérable. Ces procédés peuvent être groupés en quatre types principaux.— Le premier comporte une gastrulation ; il est le plus fréquent, car les Ainphineuriens, les Solénoconques, les Hétéropodes, les Ptéropodes, beaucoup de Lamellibranches et de Gastéropodes, le présentent. La segmentation, toujours totale, est tantôt égale, tantôt inégale; ce dernier cas intervient lorsque le deutolécithe est assez abondant. Le protendoderme de la gastrule donne les initiales mésodermiques, qui tombent dans la cavité blastocœlienne, ou, si cette dernière manque, par suite de l’accolement du protendoderme au protectoderme, qui s’insinuent entre ces deux feuillets. L’entéropore devient la bouche de l’adulte; sauf chez les Paludina vivipara, où elle se convertit en anus; ce fait est sans doute connexe au mode gastrulaire offert par cet animal, qui comporte une incurvation, et non une invagination. — Le deuxième type correspond à une planulation indirecte, qui donne une planule cytulaire; il existe chez les Gastéropodes Pulmonés et Opistobranclies, et chez plusieurs Lamellibranches. L’ovule contient beaucoup plus de deutolécithe que dans le premier cas; la segmentation est cependant totale, mais fort inégale. — Le troisième type comporte, comme le second, une segmentation totale et une planulation indirecte, mais aboutit à une planule lécitliique. Le deutolécithe est assez abondant pour constituer une masse compacte, comparable à une petite vésicule vitelline interne. 11 en est ainsi chez la

TBOCHOZOAIRES

Nassa mutahilis. — Enfin dans le quatrième type, la quantité de deutolécithe étant fort grande, la segmentation est partielle; la planulation, indirecte, donne une planule lécithique. Ce type embryonnaire ne se trouve que chez les Céphalopodes; l’embryon de ces animaux est pourvu d’une vésicule vitelline, dont les dimensions et la disposition sont assez variables. Parfois, tout en étant plus grosse que celle du troisième cas, elle est interne comme elle; plus volumineuse chez les Argonautes, elle est d’abord externe à l’embryon, mais s’enfonce par la suite dans le corps de ce dernier; enfin chez les Seiches, les Calmars, etc., cette vésicule est assez grosse pour demeurer toujours extérieure au corps de l’embryon.

Le développement des Brachiopodes prête à contestations. 11 s’effectue d’après le mode gastrulaire, lorsque l’ovule est pauvre en deutolécithe; il en est ainsi, par exemple, chez les Argiope étudiées par Kowalevsky. L’origine du mésoderme serait entérocœlienne, d’après ce dernier auteur; le fait n’est guère acceptable, étant données les relations étroites qui unissent les Brachiopodes aux autres Trochozoaires. Chez les Thécidies, dont l’œuf contient une réserve nutritive assez considérable, la segmentation est totale, comme dans le cas précédent, mais la nastrulation fait défaut.

Parmi les Bryozoaires, les Endoproctes, appartenant au genre Pedicellina, subissent un développement dilaté, qui comporte une gastrulation. L’évolution embryonnaire des Ectoproctes est plus condensée; la segmentation est totale, et parfois égale, mais les feuillets se délimitent d’après le type des planulations directes. Un Ectoprocte, la Tendra zostericola, effectue une transition entre ces deux procédés.

Les Phoronidiens subissent une embryogénie dilatée. Leurs ovules, parleur segmentation, se convertissent en blastules, puis en gastrules incurvées. Du protendoderme de ces dernières se détachent de nombreuses cellules mésodermiques, dont certaines, placées dans la région anale, fournissent les bandelettes mésodermiques.

Le développement des Sipunculiens concorde, dans ses traits généraux, avec celui des Phoronidiens. Il en diffère, du moins en ce qui touche une espèce de la classe, le Sipunculus nudus, par la formation d’une membrane amniotique, produite par l’ectoderme larvaire, et dont l’embryon se débarrasse d’une manière hâtive.

La genèse des feuillets blastodermiques n’est pas uniforme chez les Annélides; elle comprend, suivant la quantité du deutolécithe contenu dans le vitellus ovulaire, trois cas principaux. — Le premier, relativement rare, et le plus dilaté, se rapporte à une gastrulation; il existe chez les Archiannélides, et chez plusieurs Polycliœtes tels que VEupomatus uncinatus. Le protendoderme de la gastrule donne des éléments mésodermiques, dont les uns constituent hâtivement un mésenchyme primaire, et dont les autres se multiplient avec rapidité pour produire les deux bandelettes mésodermiques; ces dernières évoluent d’après le

CHAPITUE NEUVIEME

mode épithélial. — Le second cas consiste en une planulation directe; il est très répandu chez la plupart des Chétopodes PolychœtesetOligochœtes. La quantité de deutolécithe est alors plus grande que dans le premier cas; le chiffre des hlastomères produits par la segmentation est considérable. Une cavité, l’entéron, se creuse au centre de leur amas; les hlastomères qui l’entourent composent l'endoderme; les cellules embryonnaires périphériques donnent l’ectoderme; enfin, les cellules intermédiaires, comprises entre les deux feuillets précédents, constituent le mésoderme, au milieu duquel se percent les espaces cœlomiques. — Dans le troisième cas, propre aux llirudinées, le deutolécithe étant plus abondant encore, la planulation est indirecte. Les hlastomères centraux sont fort gros, et représentent une volumineuse réserve nutritive.

Les Pseudannélides rappellent les Annélides sous le rapport de la genèse des feuillets. Le type gastrulaire existe chez les Èchiurus par exemple; le type à planulation indirecte chez les Bonellia et les Steniaspis.

§ 4. Formes embryonnaires. — La forme embryonnaire fondamentale des Trochozoaires est la larve Trochophore. Cette larve est essentiellement caractérisée par son ectoderme cilié, une couronne orale de ces cils vibratiles ne manquant presque jamais ; par son mésenchyme primaire hlastocœlien, issu d’initiales, et dont une partie se développe en mésoderme définitif; enfin, par la présence d’une paire de néphridies primordiales. Ces caractères principaux ne font jamais défaut; il s’y ajoute cependant, suivant les groupes des Trochozoaires, des particularités d’ordre secondaire, qui ont pour effet de donner plusieurs types de Trochophores. Les plus fréquentes de ces particularités tiennent à la quantité variable du deutolécithe, et à l’accroissement inégal du corps de l’embryon, du prosome; une partie restreinte de ce dernier étant seule chargée de devenir la plus grande part du corps de l’adulte, du métasorne.

Les Rotifères ne dépassent pas l’état de Trochophore. 11 est permis de les considérer comme des Trochophores qui seraient sexuées.

11 n’en est pas ainsi pour les Mollusques, dont l’organisme est souvent très complexe. Leurs larves sont caractérisées par la possession de deux organes, qui leur sont spéciaux, le pied et la glande coquillière ; sauf la présence de celle-ci, elles rappellent de près, par leur aspect général, les Rotifères adultes. — Les larves des Amphineuriens Solénogastres et celles des Solénoconques possèdent trois couronnes vibratiles transversales; celles des Amphineuriens Rlatygastres en ont deux; enfin, les larves libres des autres Mollusques n’en ont qu’une, qui s’élargit souvent sur ses deux côtés, et prend par là un aspect propre, lui ayant valu le nom spécial de voile. Grâce à ces couronnes, l’embryon, avant sa mise en liberté, tournoie dans sa coque chorionnaire, par un mouvement de rotation sur lui-même. Le moment de cette mise en liberté

TROCHOZOAinES

varie quelque peu suivant les types; d’ordinaire, elle est assez précoce chez la plupart des représentants du groupe; elle est tardive chez les Céphalopodes, qui subissent dans leur coque presque toutes les phases de leur évolution.

D’une manière générale, chez les Tentaculifères, la région inferoventrale du corps de la larve donne la majeure partie du corps de l’adulte, et, à cet effet, s’accroît beaucoup plus que les autres. Pour ce qui est des Sipunculiens, les métamorphoses embryonnaires se bornent presque, après la chute de l’enveloppe amniotique, à cette amplification. Les phénomènes sont plus complexes chez les Phoronidiens. La larA^e de ces animaux, dite Aclinolrocha, produit, entre sa bouche et son anus, un tube, le tube métasomique, qui commence par s’enfoncer dans l'intérieur du corps, puis se dévagine, devient extérieur, et fournit, en entraînant les organes dans sa cavité, presque toute l’économie définitive. — Des changements analogues existent également chez les Bryozoaires, et comportent de même la formation, avec l’évagination, d’un tube métasomique. Seulement, dans la plupart des cas, le développement s’effectue dans des loges, nommées oécies, et s’accompagne de dégénérescences passagères, encore peu connues. — Les larves des Brachiopodes ont un corps divisé en trois segments, d’abord peu dissemblables, et qui croissent ensuite de façons inégales. L’un d’eux donne le pédoncule, l’intermédiaire le manteau, et le troisième les bras avec la région buccale.

L’embryogénie des Pseudannélides comporte toujours la présence de larves, de forme et de complexité variables suivant la teneur en deutolécithe. La région anale du prosome grandit plus que les autres parties du corps, mais de manière à laisser l’anus occuper une position terminale. Dans le cas des développements dilatés, des cloisons se délimitent dans les bandelettes mésodermiques, leur donnent une structure annelée, et se détruisent ensuite; ces phénomènes ne paraissent pas exister lorsque l’embryogénie est condensée.

Les Annélides subissent des évolulions fœtales, ou des évolutions larvaires, suivant que les ovules sont plus ou moins riches en deutolécithe. Les premières sont propres aux Oligochœtes et aux Hirudinées; les œufs sont enfermés dans des cocons. Les embryons s’y façonnent, et les quittent au moment où ils sont presque parvenus à l’état adulte. Au contraire, la plupart des Polychœtes offrent des phases larvaires, et des métamorphoses extérieures; leurs larves se perfectionnent peu à peu, durant leur vie libre, et produisent, dans leurs bandelettes mésodermiqûes, des cloisons qui ne se détruisent pas. La région péri-anale I de leur corps contient ces bandelettes; elle s’accroît plus que la zone placée au niveau delà bouche, et donne la majeui'e part de l’organisme définitif. La zone buccale se borne à fournir le segment céphalique, et le I segment buccal. Elle est parfois, lors de la mise en liberté des larves, et pendant les premières périodes de l’existence de ces dernières, plus

Roule. — Embryologie. 29

CHAPITKK NF.I'VIEMF,

large que la région péri-anale, et la soutient dans l'eau; ces disproportions cessent par la suite. Souvent, les larves des Annélides portent des cils et des soies provisoires.

§ 5. Origine des organes. — L’ectoderme donne naissance au système nerveux et à ses dépendances sensitives; aux appendices, tels que les soies et la cuticule ; après quoi, il se convertit en ectoderme définitif. — Les centres nerveux dérWent essentiellement de deux éiiauches distinctes, la plaque céphalique et la plaque médullaire; chacune de ces ébauches se divise, avec plus ou moins de rapidité, en deux parties symétriques, placées de part et d’autre de l’axe médian du corps. La plaque céphalique engendre le cerveau, et la plaque médullaire la moelle A'entrale; toutes deux s’unissent par des commissures. Cette origine est des mieux caractérisées en ce qui touche les Annélides; elle est moins nette chez les Mollusques, dont les ganglions naissent, du moins la plupart, indépendamment les uns des autres. — Les appareils sensitifs, dont la provenance est le mieux connue, sont les yeux. Les portions importantes de ces organes sont données par l’ectoderme ; parfois, chez certains Céphalopodes par exemple, des tissus mésodermiques s’adjoignent à elles, et fournissent des membranes annexes. Les soies sont des dépôts de substance cuticulaire, exsudés dans deis dépressions tubuleuses de l’ectoderme; ils prennent, à cause de leur origine, une forme de baguette, et grandissent par l’apport constant de nouvelle matière à leur base profonde. Les cuticules, soit simplement chitineuses, soit encroûtées de sels calcaires, adhérentes au corps ou formant des loges, sont produites par l’ectoderme, exsudées par lui, et déposées à sa surface.

L’endoderme borne son rôle à fournir l’épithélium de l’intestin, et celui des glandes annexes du tube digestif.

Le mésoderme engendre la musculature, le cœlome avec l’appareil irrigateur, les organes excréteurs et sexuels. La disposition de tous ces appareils, et surtout celle du cœlome, varie suivant la nature du développement que subit le feuillet moyen. D'une façon générale, le mésoderme des Polymériques se subdivise en anneaux, encore nommés segments ou métamères, dont les cavités sont séparées les unes des autres par des cloisons, dites parfois des dissépimenls ; aucun fait comparable ne se manifeste chez les Monomériques. — Le mésoderme des Rotifères se réduit au seul mésenchyme primaire. Celui des Bryozoaires est à peine plus complexe. Celui des Mollusques et des Brachiopodes est franchement mésenchymateux. Enfin celui des Phoronidiens et des Sipunculiens est épithélial. Parmi les Polymériques, les cloisons demeurent entières chez les Annélides, et se détruisent au cours de la vie larvaire des Pseudannélides; les segments, qu'elles délimitent, naissent les uns après les autres, et les uns derrière les autres, dans la région postérieure du corps. La nature du cœlome varie selon celle du mésoderme

TKOCHOZOAIRES

qui le contient, et se trouve dans une relation étroite avec elle. — Les premières ébauches des appareils excréteurs, les néphridies primordiales ou protonéphridies , consistent en deux tubes étendus de la cavité blastocœlienne à l’extérieur; ces appareils se mettent par la suite, et tout en se compliquant, en rapport avec le cœlome creusé dans le mésoderme. Ils se bornent à grandir chez les Monomériques, en portant parfois leur nombre à quatre (certains Mollusques et Brachiopodes). Ils se divisent en tronçons chez les Polymériques, chacune des paires de ces derniers se rattachant à un segment du corps; d’où leur nom fréquent d’organes segmentaires. — Les éléments sexuels sont engendrés par des cellules mésodermiques. Les conduits vecteurs sont représentés, dans la règle, par des néphridies, ou par des canaux, spécialisés dans leurs fonctions, qui paraissent avoir une origine néphridienne.

§ 6. — Reproduction asexuelle et alternance de générations. — La reproduction asexuelle des Trochozoaires s’exerce par la fissiparité, par la gemmiparité, ou par la gemmulation. La fissiparité est propre à plusieurs Annélides; elle répond à une fragmentation de leur corps annelé en deux ou plusieurs tronçons, dont l’anneau antérieur se convertit en une tête. L’alternance, qui en résulte dans les générations, est tantôt holomorphe, tantôt hétéromorphe. — La gemmiparité n’existe que chez les Bryozoaires; encore assez peu connue dans ses procédés, elle aboutit à la genèse de colonies. — La gemmulation est spéciale aux Bryozoaires d’eau douce; les gemmules, dites souvent des statoblastes, naissent sur le funicule de leur générateur.

EMIiRANCllEMENT DES ARTHROPODES