DÉVELOPPEMENT DES ARTHROPODES
I 1. — Considérations générales.
1. Caractères et classification. — Les Arthropodes sont des Cœlomates schizocœloiniens. A ce titre, leur mésoderme est creusé d’un cœlome, qui naît et se développe suivant le mode schizocœlien, et s’organise en un polycœlome ; il est, en effet, constitué par des cavités nombreuses, qui s’agencent entre elles pour donner l’appareil irrigateur de l’économie. En outre, les Arthropodes se distinguent des autres Schizocœlomiens par deux caractères principaux : leur protendoderme est mésenchymateux à son début, nullement épithélial, et engendré par le blastoderme d’après un procédé qui ressemble à une cytulation ; leur corps est muni d’appendices latéraux, groupés symétriquement par paires, et divisés en segments, dits articles, mobiles les uns sur les autres. — Cette dernière particularité a valu son nom cà l’embranchement, et justifie également l’ancienne expression {V Articulés, usitée autrefois dans le même but.
L’embranchement des Arthropodes comprend trois séries, qui ont la valeur de sous-embranchements : les Acérés ou Allantennés, les Dicères ou Biantennés, et les Tétracères ou Quadriantennés. Ces derniers, caractérisés par la présence de deux paires d’antennes sur la tête, se composent des seuls Crustacés, divisés en Entomostracés et Malacostracés. Le second sous-embranchement, dont les représentants ne sont pourvus que d’une paire d’antennes, renferme deux classes : les jMjfriapodes et les Insectes. Enfin le premier groupe contient les Tnlobites, les Mérostomatés, les Pijcnogonides, et les Arachnides, qui ne portent point d’antennes sur leur tête.
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1®'' Sous-embranchement, ou des Acérés. — Pas d’antennes. Il renferme quatre classes ;
1® La classe des Trilobiies; dont le nombre des paires d’appendices varie suivant les genres, et dont le corps est divisé en trois lobes par deux sillons longitudinaux : d’où leur nom.
2° La classe des Mérostomatés ; dont le nombre des paires d’appendices est égal à douze, du moins chez les représentants actuels du groupe. Cette classe n’est représentée, aujourd’hui, que par un genre, le genre Limulus.
3“ La classe des Pycnogonides. Leur corps possède seulement sept paires d’appendices.
4® La classe des Arachnides ; caractérisée par la présence de six paires d’appendices sur le corps, dont les deux premières encadrent la bouche, et servent à la préhension des aliments.
2® Sous-embranchement, ou des Dicères. — La tête porte deux antennes. Ce groupe contient deux classes :
5“ La classe des Myriapodes ; dont le nombre des paires d’appendices varie suivant les genres, les segments du corps étant presque semblables.
6® La classe des Insectes, ou Hexapodes. Le chiffre des paires d’appendices est fixe, et égal à sept, dont une paire d’antennes, trois paires de pièces buccales, et trois paires de pattes locomotrices; cette dernière particularité est exprimée par le terme « d’Ilexapodes ». Tous les segments du corps sont groupés en trois régions dissemblables : une tête, un thorax, et un abdomen.
3® Sous-embranchement, ou des Tétracères. — Ce groupe, caractérisé par la présence de quatre antennes sur la tête, et désigné d’une manière courante par le nom de Crustacés, renferme deux classes :
7® La classe des Entomosiracés ; dont le nombre des paires d’appendices varie suivant les genres, et dont les segments du corps sont d’ordinaire presque semblables, sauf ceux qui constituent la tête par leur réunion.
8® La classe des Malacostracés. Le nombre des paires d’appendices est fixe, et égal à dix-neuf, abstraction faite des pédoncules oculaires, qui ne sont pas des appendices vrais. Ces membres se décomposent ainsi : deux paires d’antennes, et dix-sept paires de pièces, dont les antérieures servent à la préhension des aliments, et les postérieures à la locomotion. Sauf les cas d’atrophie, qui sont rares, les chiffres des appareils masticateurs et des locomoteurs diffèrent d’un ordre à l’autre, leur total donnant toujours dix-sept paires. D’ordinaire, les six derniers segments du corps, qui portent les six dernières paires de pattes, se groupent en un abdomen.
CHAPITIIF. DIXIEMi:
II. Généralités sur le développement. — La reproduction des Arthropodes s’elTectue toujours par le mode sexuel, mais se manifeste parfois sans fécondation; les cas de parthénogenèse sont, en effet, très fréquents chez ces êtres, surtout pour ce qui tient aux Enlomostracés et aux Insectes. Il est bien entendu — comme, du reste, dans tous les développements parthénogénétiques — que ce procédé reproducteur se présente parmi les représentants d’une seule génération, ou d’un petit nombre de générations successives, mais cède toujours la place, en un moment donné, à la fécondation; après quoi, il intervient de nouveau, et détermine ainsi une alternance de générations par hétérogonie.
Les ovules contiennent, d’ordinaire, une quantité considérable de réserves nutritives; les œufs pauvres en deutolécithe sont peu nombreux, et ne se trouvent guère que chez les Entomostracés. Les œufs riches en matériaux de réserve alimentaire appartiennent au type centrolécithe, qui est propre aux Arthropodes; ceci revient à dire que le blastoderme embryonnaire se dispose tout autour du vitellus, qui reste central, et l’enveloppe en entier, contrairement aux faits présentés par les autres animaux. La formation des feuillets ne s’effectue point d’après le procédé gastrulaire vrai. Le blastoderme émet des éléments, qui pénètrent dans le vitellus central, et y engendrent le mésoderme avec l’endoderme; les premières ébauches de ces deux feuillets représentent le protendoderme, et sont mésenchymateuses. Les dépressions fournies par le blastoderme, et qui constituent des parties de l’intestin, ne doivent point être considérées comme des cavités gastrulaires, car elles ne donnent ni l’entéron, ni l’endoderme; elles correspondent à un stomeon et à un procteon, produits d’une manière précoce, et susceptibles d’acquérir, dans le corps, une grande extension.
Malgré la présence d’un vitellus nutritif abondant, les phases larvaires sont fréquentes, surtout chez les Crustacés et les Insectes ; mais ces larves sont secondaires, du moins pour les Insectes; et ce caractère est fort probable pour les Crustacés. Les embryons libres, tout comme les adultes, recouvrent leur corps d’une cuticule chitineuse assez épaisse, et portent souvent des expansions, épines ou aiguillons, destinées à disparaître; ils quittent, à mesure qu’ils s’accroissent, la cuticule qui les protège et les enserre, et s’en débarrassent à la manière d’un fourreau; ce phénomène, qui se répète un certain nombre de fois pendant la vie larvaire, et se retrouve chez l’adulte durant l’agrandissement de son corps, a reçu le nom de mue. — Lorsque la jeune larve abandonne son enveloppe ovulaire, elle est entourée déjà par une cuticule, qui s’oppose à son amplification, car elle lui compose une sorte de gaine inerte; l’embryon est obligé de la quitter pour grandir, et en reproduit une nouvelle aussitôt après la chute de la première; il se manifeste par là un certain nombre de mues périodiques, qui séparent les phases les unes des autres. Parfois, chez les Insectes notamment, ces mues, et surtout la dernière, qui prépare le passage, de la larve âgée, à l’état adulte, sont accompagnées d’une des-
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truction des tissus; les éléments de ces derniers se désagrègent, après quoi ils constituent à nouveau les organes définitifs : ce phénomène est désigné par l’expression à' histolyse. Quant aux mues des adultes, elles existent seulement dans le cas d’une longue durée vitale, et de la présence d'une cuticule épaisse, dite carapace; elles sont Irès marquées chez les Crustacés supérieurs appartenant à l’ordre des Décapodes.
Le tube digestif dérive de trois ébauches distinctes, qui se réunissent et se soudent. La première est l’entéron, qui donne l’intestin moyen et le foie. Les deux autres sont le slomeon et le procteon, qui s’allongent beaucoup, et deviennent souvent complexes; le premier fournit l’intestin antérieur, le second l’intestin postérieur. — A cause de la nature mésenchymateuse du mésoderme, le cœlome est un polycœlome, organisé en un appareil circulatoire muni d’un cœur, et dont les artères ont des contours mieux limités, des trajets plus nets, que les veines ; chez les Arthropodes de grande taille, un deulocœlome s’établit autour des principaux viscères, mais demeure souvent relié au reste du polycœlome par des voies directes, et contient, par suite, du sang. — Les organes respiratoires dérivent, tantôt de pattes modifiées et lamelleuses, tantôt de parties de pattes transformées dans le même sens, et tantôt de dépressions des téguments, qui affectent, suivant les groupes, l’aspect de poches [poumons), ou de tubes ramifiés [trachées). — Les appareils excréteurs ne proviennent jamais du mésoderme; ils sont produits par des dépressions ectodermiques, fournies, soit par les téguments, soit, et le plus souvent, par le procteon [tubes de Maipighi). — Quant aux glandes sexuelles, elles naissent dans le feuillet moyen et à ses dépens, sans que leurs premières ébauches soient indiquées, dès la segmentation, sous l’état d’initiales; les oviductes et les canaux déférents, c’est-à-dire les zones des conduits sexuels qui se mettent directement en rapport avec les glandes, sont également d’origine mésodermique; mais toutes les autres régions, pourvues de noms divers suivant leurs fonctions, utérus, canaux éjacu- Lateurs, etc., découlent de l’ectoderme.
Quant à l’hétérogonie, qui prête souvent à des phénomènes remarquables, elle porte seulement sur l’alternance des générations parthénogénétiques avec celles issues de la fécondation.
I 2. — Sexualité et éléments sexuels.
I. Sexualité. — Sous le rapport de la répartition des sexes, la règle, chez les Arthropodes, est l’unisexualité, liée à la fécondation; cette règle souffre cependant plusieurs exceptions, présentées surtout par les Crustacés, les Insectes, et qui tiennent, soit à la parthénogenèse, soit à l’hermaphroditisme.
Crustacés. — Certains Entomostracés, faisant partie de l’ordre des Phyllopodes, sont parlhénogénétiqiies ; tels sont la plupart des Clado-
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cères, et certains Hranchiopodes, comme les Arlemia et les Apus. — Les femelles des Cladocères produisent des anifs d'été et des œt<fs d'hiver; comme leur nom l’indique, les premiers sont engendrés durant la belle saison, et se développent sans fécondation; ils sont plus petits que les autres, et plus pauvres en vitellus nutritif. Les générations parthénogénétiques se succèdent ainsi pendant l’été, en ne donnant jamais que des femelles; sauf les séries qui apparaissent vers l’entrée de l’automne, et comportent la présence de mâles; les femelles de ces dernières fournissent alors des œufs d’hiver, qui sont fécondés, mais ne doivent éclore qu’au printemps suivant. Ces œufs passent l’hiver dans l’eau, protégés contre les intempéries par leur coque épaisse, et par une portion dorsale du test maternel, qui s’est détachée pour les envelopper; cette dernière membrane est nommée Véphippiuni. — Les phénomènes offerts par les Hranchiopodes sont semblables aux précédents; ils sont cependant moins réguliers, semble-t-il, en ce sens que les mâles, fort rares, n’apparaissent pas toujours durant l’automne; cette rareté des mâles est telle, que la plupart d’entre eux ne sont connus que depuis ces dernières années.
L’hermaphroditisme existe chez certains Entomostracés appartenant à l’ordre des Cirrhipèdes, et chez plusieurs Malacostracés Edriophthalmes. — La faculté, chez les premiers, d’avoir les deux sexes, paraît liée à la fixation de l’individu sur des corps étrangers, qui empêche tout mouvement, et nuit ainsi aux rapprochements fécondateurs ; on la trouve surtout chez les Balanides et les Lépadides. Mais elle n’est pas constante; ainsi certains Scalpellides, tels que les Cryptophialus et tes Alcippe, possèdent à la fois des individus hermaphrodites, et des femelles strictes; d’autres Scalpellides, les Ibla par exemple, et aussi les Rhizocéphales, sont bien hermaphrodites, mais montrent en surplus des mâles complémentaires, petits, et capables de se déplacer, soit au moyen de cils vibratiles, soit par l’entremise de pattes. — La plupart des Edriophthalmes ont une sorte d’hermaphroditisme atténué, qui consiste à faire développer des ovules dans une part du testicule des mâles, ou des spermatozoïdes dans une zone de l’ovaire; mais ces éléments supplémentaires ne parviennent point à maturité, de sorte que les individus sont vraiment mâles ou femelles. Ce phénomène est plus accentué encore chez divers Isopodes, appartenant à la famille des Cymothoides; les individus commencent par être mâles, fonctionnent comme tels, et possèdent trois paires de testicules; puis, ces organes s’atrophient en partie, les régions restantes se modifiant dans leur structure pour se convertir en ovaires; l’animal est alors devenu une femelle. Certains autres Isopodes, adaptés à une vie parasitaire, rangés dans les familles des Cryptonisciens et des Entonisciens, sont également hermaphrodites, mais possèdent en sus, tout comme les Cirrhipèdes déjà signalés, des mâles complémentaires. (îiard et Bonnier, qui ont découvert cette disposition, pensent que les testicules des individus hermaphrodites ne remplissent leur rôle que durant la jeunesse de ces derniers; plus tard, les ovaires
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acquièrent une suprématie marquée, au point qu’il est presque permis de considérer l’animal comme une femelle; les mâles complémentaires servent, alors, à féconder les ovules engendrés par ces hermaphrodites aux ovaires prépondérants. Ces deux sortes d’êtres diffèrent beaucoup par leur aspect, car les premiers conservent presque la forme habituelle des Isopodes normaux, alors que les seconds sont très modifiés par leur parasitisme.
Insectes. — L’hermaphroditisme n’existe jamais chez les Insectes, mais, en revanche, la parthénogenèse est assez fréquente ; on l’a observée notamment chez des Hémiptères (ex. : Aphides), chez des Lépidoptères (ex. ‘.Psyché, Solenohia), chez des Hyménoptères (ex. : Cynipides). Elle est parfois accidentelle, et les Abeilles, ainsique les autres Hyménoptères vivant en société, en offrent de fréquents exemples; dans ce cas particulier, les ovules parthénogénétiques n’engendrent que des mâles, phénomène désigné par Giard sous le nom A' arrénotokie ; elle est également accidentelle chez plusieurs Lépidoptères, tels que le Bombyx mori, certains Piéris, etc. Partout ailleurs, elle est normale, et existe, d’habitude, dans les générations qui se succèdent durant la belle saison; elle aboutit donc, tout comme il en est pour les Crustacés inférieurs, à faire distinguer entre des œufs d’été et des œufs d’hiver, les premiers étant capables d’évoluer sans aucune union préalable avec des éléments mâles.
La parthénogenèse des Insectes est d’ordinaire le cas d’individus parvenus à l’état adulte, ou ne différant de cet état que par des particularités secondaires, comme l’absence d’ailes. Une telle privation de ces organes locomoteurs ne doit point, sans doute, être prise comme un fait donnant, à l’individu qui la possède, le caractère de larve, car on la rencontre chez d’autres représentants de la classe, où elle paraît liée au mode de vie, et surtout au parasitisme; il convient, par suite, de lui accorder la même signification dans le cas des femelles parthénogénétiques dépourvues d’ailes, car précisément ces femelles habitent en parasites sur des végétaux. — La genèse, par des larves véritables, d’ovules susceptibles de se développer, c’est-à-dire la pédogenèse, est fort rare; on ne l’a signalée que chez certains Diptères appartenant aux genres Cecidomya (Miastor), et Chirononius.
Un phénomène remarquable est offert par les Insectes vivant en société : les Formicides, les Apides, les Vespides, parmi les Hyménoptères; les Termitides parmi les Pseudonévroptères. Les fonctions reproductrices sont le propre de plusieurs individus, dont certains sont mâles ou femelles, et n’appartiennent qu’à eux seuls; les autres, souvent les plus nombreux, ont leurs organes génitaux atrophiés, et ne possèdent pas de fonctions autres, que l’accomplissement des travaux nécessités par la vie sociale. Ces derniers sont originellement des femelles, dont les ovaires ne se développent pas, les glandes annexées aux conduits sexuels étant parfois converties en appareils venimeux (Apides et Ves-
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pides); on les nomme généralement des Neutres, et, d’une manière plus spéciale, des Ouvrières, ou des Soldats, suivant leur rôle. Parfois, dans chacune de ces sociétés, et les Abeilles offrent de ce fait un excellent exemple, il n’existe qu’une femelle, la reine, seule chargée de produire des œufs; les premiers ovules, pondus par elle, évoluent sans être fécondés, et donnent des mâles, les Faux-bourdons ; ceux-ci imprègnent ensuite de leur sperme les ovules fournis en dernier lieu, qui engendrent alors des femelles; ces dernières, suivant la nourriture qui leur est apportée, évoluent en femelles complètes, ou en neutres.
11. Eléments sexuels. — Les sjiermatozoïdes de la plupart des Crustacés sont remarquables, en ce qu'ils possèdent une quantité assez grande de substance plasmique; loin d’être presque réduits à leur noyau, ou à la vésicule qui remplace ce dernier, et contrairement à ce qu’il en est d’habitude pour les autres animaux, leur protoplasme est abondant. Celui-ci émet des expansions semblables à des fouets, qui servent à l’élément pour se déplacer, et dont le nombre, comme la situation, varient suivant les espèces. Ainsi, les spermatozoïdes de l’Ecrevisse sont arrondis, et chacun d’eux porte un nombre considérable de fouets qui rayonnent autour de lui; ceux du Homard, munis seulement de trois ou quatre de ces appendices, sont cylindriques; enfin, ceux de la Langouste, sphériques, ont deux fouets divergents. Ces exemples suffisent pour donner une idée de la divei’sité d’aspect offerte par ces cellules sexuelles.
Les spermatozoïdes des autres Arthropodes, et surtout ceux des Insectes, se rapprochent davantage de la forme habituelle; leur tête, souvent fort mince, porte une longue queue étroite et flexible. Parfois, la tête est pourvue, sur sa pointe antérieure, de deux petites tiges comparables à des crochets.
La spermatogenèse des Arthropodes a prêté, durant ces dernières années, à un grand nombre de travaux; les plus récentes, et les plus complètes, de ces études, sont dues à A. Sabatier. Les remarquables recherches de cet auteur traitent, du moins celles publiées en entier jusqu’ici, des Crustacés Décapodes. — Lorsque les testicules de ces êtres sont encore à l’état de repos, ils se composent d’un assemblage de tubes creux, dont la paroi est constituée par un tissu conjonctif; celui-ci renferme des cellules, dont les unes sont plongées dans son épaisseur, et dont les autres s’arrangent en une couche endothéliale, qui limite la cavité du tube. Ces éléments se multiplient, dès le début de l’activité sexuelle; et leur prolifération a pour résultat d’engendrer des masses protoplasmiques semées de noyaux, véritables plasmodes nucléés. Ces noyaux deviennent ceux des cellules-mères des spermatozoïdes, qui apparaissent ainsi dans le plasmode; et, d’après A. Sabatier, ils séparent de leur substance, au préalable, une certaine quantité de matière plasmique, destinée à envelopper chacun d’eux, et à lui fournir le protoplasme qui le convertit en une cellule complète; par contre, suivant
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Grobben etGilson, les noyaux conservent leur intégrité, et le protoplasme de la cellule dérive d’une partie de celui du plasmode. Les élémentsmères, les spermoblastes, ainsi changés en cellules entières, se multiplient à leur tour, soit d’après le procédé direct, soit d'après le mode indirect, celui-ci étant le plus fréquent, et donnent par là les spermatozoïdes. — En conséquence, ces derniers, à leur début, sont des cellules à la structure normale, pourvues d’un noyau et d’un protoplasme; ils subissent ensuite, à mesure qu’ils approchent de leur maturité, des modifications importantes, dont le but est le rabougrissement, parfois même l’atrophie complète, du noyau. Chez les Carides (Palémons), cet élément demeure encore, mais après avoir perdu une grande partie de sa nucléine, La diminution du noyau est plus prononcée, en ce qui concerne les autres Décapodes, et se complique par la genèse d’une vésicule particulière, qui se substitue au corps nucléaire, pour constituer la majeure part du spermatozoïde. Cette vésicule naît dans l'e protoplasme, tout près du noyau; elle s’amplifie, pendant que celui-ci se réduit; sa paroi contient des grains chromatiques, dont la plupart se disposent en une calotte, et suivant un diamètre; la première est souvent dite la tête, du spermatozoïde, à cause de ses grandes dimensions, et le second est nommé la tigelle.
Des changements semblables, ayant également pour objet la destruction du noyau, et l’apparition d’une vésicule, qui prend sa place, ont été signalés chez des Insectes de plusieurs ordres. 11 est encore impossible de se prononcer sur la signification exacte de ces phénomènes. 11 faudrait, pour se renseigner à cet égard, connaître le début de ces transformations, en le cherchant parmi les Crustacés inférieurs, et savoir le rôle joué par la vésicule dans la fécondation. Et c’est précisément sur ces deux points que la science actuelle est à peu près muette. Cependant, le fait que les Palémons, c’est-à-dire les plus simples des Décapodes étudiés jusqu’ici, sont privés de la vésicule possédée par les autres dans leurs spermatozoïdes, tendrait à montrer qu’il s’agit, en cela, de modifications localisées, d’une valeur relativemeut secondaire, et liées peut-être aux procédés suivant lesquels s’accomplissent la copulation et la fécondation.
Le développement des ovules se manifeste, chez tous les Arthropodes, d’après les mêmes procédés fondamentaux. Les jeunes ovaires sont constitués par des groupes d’ovohlastes, rangés de manières difîérenles suivant les types. Chaque ovohlaste se divise un certain nombre de fois pour produire un ovogemme, dont les éléments sont d’abord tous semblables, ou peu s’en faut; puis, un seul de ces éléments grossit pour se convertir en ovocyte, et en ovule; les autres se réduisent à mesure, et diminuent de taille, car leur substance est absorbée par l’ovocyte, qui s’en sert pour augmenter sa propre masse. L’ensemble de ces autres éléments correspond à un follicule, qui sert d’ordinaire à la nutrition de l’ovocyte entouré par lui, et disparaît plus ou moins tôt.
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Ce phénomène offre, chez les Insectes, quelques caractères particuliers. Les ovaires de ces animaux sont formés de tubes cylindriques, qui s’ouvrent dans l'oviducte; les extrémités distales de ces derniers portent les ovohlastes. Ceux-ci se segmentent, et produisent les ovogemmes, qui s’avancent dans le tube auquel ils appartiennent, et cela à mesure qu’ils évoluent, car les premiers engendrés sont poussés par les autres plus jeunes. Legroupement, des cellules de l’ovogemme, en ovocyte et éléments folliculaires, s’effectue durant cette progression; la cellule la plus interne de chaque ovogemme, qui est placée dans l’axe même du cylindre, devient l’ovocyte, et ses voisines se groupent autour d’elle pour donner le follicule. L’ovocyte grandit ensuite, pendant qu’il descend, de sorte que les œufs les plus gros sont les plus éloignés de l’extrémité libre du tube. Les éléments du follicule persistent durant un temps assez long, autour de l’ovule, chez divers Insectes, les Orthoptères par exemple, les Libellules; dans la plupart des autres cas, leur nombre est assez grand pour leur permettre de fournir, et un follicule durable, et un amas de cellules nutritives destinées à être absorbées par l’ovocyte, dont elles servent à accroître la masse.
I 3. — Segmentation et feuillets blastodermiques.
I. Segmentation. — Les ovules des Arthropodes sont remarquables en ce qu’ils contiennent, dans l’immense majorité des cas, un deutolécithe abondant; aussi les développements sont-ils presque toujours planulaires, sauf ceux de divers Crustacés Entomostracés, tels que les Moïna, les Celochilus, qui montrent des blastules; encore ces dernières ne possèdent-elles qu’une étroite cavité blastocœlienne. De plus, le vitellus nutritif s’amasse, durant la segmentation, dans la région centrale de l’ovule, de manière à se laisser entourer par le blastolécithe; ce dernier se partage en cellules, forme ainsi le blastoderme, et enveloppe le deutolécithe, qui se trouve constituer une réserve vitelline interne : d’où le nom, déjà signalé, de centrolécilhes donné à ces ovules. La vésicule vitelline, au lieu d’être juxtaposée au corps de l’embryon, est placée dans son intérieur.
Cette disposition remarquable se complique par un mode particulier de segmentation. La division ovulaire s’effectue souvent de telle façon, que les blastomères, au lieu d’être arrondis, sont coniques, et font converger leurs sommets vers le centre de l’ovule; ils ressemblent à autant de bâtonnets, rayonnants autour de ce point central. Puis, dans chacun d’eux, le noyau se porte, avec le blastolécithe, vers la base du cône, qui est en dehors puisque le sommet est au centre, et une division se manifeste, qui scinde le segment en deux parties : l’une externe, composée par le blastolécithe et renfermant le noyau; l’autre interne, nullement nucléée, et constituée par le vitellus nutritif. — Ce procédé, assez fréquent chez les Crustacés, se modifie lorsque le nombre des
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noyaux est trop grand pour que tous soient capables de parvenir dans les zones extérieures des blastomères; ceux laissés intérieurs sont autant de corps, autour desquels se délimitent des cellules, et les segments de l’ovule, au lieu d’être coniques, sont polygonaux. Ce phénomène s’effectue comme si chaque blastomère conique du premier mode venait à renfermer plusieurs noyaux, et se partageait en fragments superposés correspondant à ces noyaux; ces fragments ayant un contour polyédrique, la disposition conique cesserait d’exister, pour mettre en sa place un groupement polygonal. Ce dernier procédé a été rencontré chez quelques Myriapodes.
Le vitellus entier se segmente dans les cas précédents, et la division est totale : l’œuf est holoblastique. — Mais, si la quantité du deutolécithe
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Fig. 449 et 450. — Segmentation totale de l’oeuf des Crustacés, aboutissant à une blastule {coupes médianes, demi-diagrammaliques ; d’après Grobben sur le Celochilus septenlrionalis). — En 449, jeune blastule. — En 450, blastule plus âgée, dont plusieurs blastomères se multiplient pour engendrer le protendoderme. Cette phase est considérée, à tort, comme répondant à une gastrulation modifiée; elle ne diltère, de sa similaire des planules centrolécithes des autres Arthropodes, que par l’absence de vitellus nutritif dans la cavité que limite le blastoderme.
est très considérable, l’ovule devient méroblaslique, et son vitellus évolutif se scinde seul, pour engendrer le blastoderme; la nature de cette division varie suivant qu’elle provient de l’un ou de l’autre des deux cas précédents. S’il s’agit des Crustacés ou des Arachnides, dont la segmentation habituelle des œufs holohlastiques est conique, les œufs mérohlastiques portent une cicatricule, qui, après la fécondation, grandit tout en se partageant en cellules, et s’étend autour du deutolécithe jusqu’à l’envelopper complètement. Les phénomènes sont ditférents pour ce qui
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est des Insectes; il n’existe aucune cicatricule; le noyau fécondé se divise, dans l’intérieur de l’ovule, en un certain nombre de fragments, qui s’entourentde blastolécithe, et donnent ainsi des cellules complètes. Celles-ci se déplacent vers la périphérie de l’ovule, s’y étalent, et ne tardent pas à composer une couche complète : le blastoderme.
Crustacés Entomostracés. — Les ovules de ces animaux contiennent, en général, une moins grande quantité de vitellus nutritif que ceux des Malacostracés; aussi, dans certains cas, fort rares cependant, la segmentation aboutit-elle à une blastule. Tels sont les Moïna parmi les Cladocères, et les Cetochilus parmi les Copépodes. La division est totale, quelque peu inégale cependant, et donne une blastule aux volumineux éléments blastodermiques, qui restreignent de beaucoup l’espace occupé par le blastocœle; ces éléments ont la forme d’un tronc de cône. — Si l’on suppose que le deutolécithe soit plus abondant, de manière à augmenter le volume de ces cellules jusqu’à les faire arriver au centre de la blastule, en supprimant toute cavité blastocœlienne, ce mode de segmentation sera converti en un second procédé, qui fournira une planule; les blastomères de cette dernière, venant tous converger au centre de l’embryon, et s’effilant à mesure, auront un aspect conique. Cette disposition, qu’il est aisé de déduire de la précédente par l’augmentation de la masse du deutolécithe, et qui est fréquente chez les Malacostracés, se trouve chez divers Copépodes libres; l’ovule fournit, en se segmentant entièrement, une planule, dont les blastomères coniques s’irradient autour du centre. Enfin, si la quantité du vitellus nutritif est plus grande encore, comme il en est pour la plupart des Cirrhipèdes et des Copépodes parasites, l’ovule devient méroblastique ; le vitellus évolutif constitue une cicatricule, qui se segmente seule, et enveloppe peu à peu le deutolécithe, afin de produire le blastoderme.
Ces deux derniers procédés existent également chez les Malacostracés, où ils ont été mieux étudiés.
Crustacés Malacostracés. — Les ovules des Malacostracés aboutissent à une planule par leur segmentation; seulement celle-ci s’accomplit suivant deux modes. Tantôt elle est totale, et l’œuf ne porte aucune cicatricule; tantôt elle est partielle, et la majeure part du blastolécithe se rassemble en un petit amas cicatriculaire, qui contient le noyau fécondé. Dans le premier cas, les ovules sont holoblastiques, et méroblastiques dans le second; la répartition de ces deux procédés n’est nullement en rapport avec la classification naturelle du groupe.
.4. — La segmentation totale existe chez presque tous les Décapodes, comme l’Ecrevisse {Aslacus), qui est souvent donnée comme exemple, et divers Edriopbthalmes, notamment la plupart des Amphipodes, et beaucoup d’Isopodes, tels que les Asellus. — Le deutolécithe de l’ovule est d’abord intimement mélangé au vitellus évolutif; aussi la segmentation
AUTHROPODKS
atteint-elle l’œuf entier. Elle est parfois égale, parfois inégale, mais s’effectue de telle manière que les plans de division soient toujours dirigés suivant les rayons de l’ovule. Ainsi, l’œuf fécondé se convertit en une planule, dont les blastomères sont orientés suivant ces rayons ; les cellules sont coniques, leurs sommets aboutissent au centre de la planule, et leurs bases occupent sa périphérie. — Chaque blastomère contient un noyau; celui-ci se déplace, gagne la zone externe de l’élément auquel il appartient, accompagné en cela par le blastolécithe. Bientôt, le blastomère est divisé en deux parts : l’une interne, non nucléée, et composée par le vitellus nutritif; l’autre externe, nucléée, et formée par le vitellus évolutif. Ces deux parties se séparent l’une de l’autre par une membrane, et l’élément primitif se trouve scindé en deux cellules, l’une périphérique, et l’autre centrale. — Ces phénomènes se produisent dans tous les blastomères; le résultat est un partage de la planule en deux couches, dont l’une enveloppe l’autre; la première, ou enveloppante, se compose des cellules périphériques munies de noyaux; la seconde, ou centrale, ne comprend que les zones internes, constituées seulement par des réserves nutritives. L’assise extérieure est le blastoderme, qui va proliférer pour donner les feuillets, les tissus et les organes. La couche interne n’a d’autres fonctions que de fournir, à la précédente, les matériaux alimentaires qui lui sont utiles; ses parties intégrantes se fusionnent par places, se divisent ailleurs en petits fragments polygonaux, mais n’en composent pas moins une vésicule vitelline, privée de noyaux, et incapable par là de jouer un rôle direct dans la genèse des cellules embryonnaires.
La délimitation du blastoderme, aux dépens des blastomères coniques, ne se manifeste pas toujours de la même façon. Les Décapodes paraissent offrir en cela un mode rapide, car tous les segments se divisent presque en même temps, pour produire leur cellule externe nucléée et leur amas vitellin interne; les différences, entre ces animaux, tiennent plutôt au chiffre des segments engendrés, et à leur netteté plus ou moins grande. Les blastomères des planules d’Ecrevisse, par exemple, sont nombreux et bien distincts; par contre, leurs correspondants des Eupagurus sont plus gros, moins abondants par suite, et unis parleurs extrémités internes. La division ne pénètre pas, dans ce dernier cas, jusqu’au centre même de l’ovule; l’influence, qui tend à fusionner en une seule masse les réserves vitellines, se laisse déjà pressentir. — Chez certains Edriophthalrnes, tels que les Asellm, la
Fig. 451 à 455. — Segmentation totale de l’oeuf des Crustacés, aboutissant, par la voie directe, à une planule centrolécilhe (coupes médianes et cofUour extérieur, d’après l’.4se/lus aquaticus). — ■ En 451, début de la segmentation totale, et rayonnante. — En 452, suite de cette segmentation. — En 4.53, le vitellus évolutif, indiqué par un pointillé, se porte, avec les noyaux, à la périphérie de l’œuf; cette séparation, entre les deux vitellus, n’est pas simultanée, mais s’opère progressivement. — En 454 et 455, la séparation est presque achevée; le vitellus évolutif s’est concrélé en petites cellules, qui composent le blastoderme; 454 est le contour extérieur de l’œuf, dont 455 est la coupe médiane.
AIITH HOPODRS
délimitation du l)lastoderme ne s'etTectue pas partout en même temps;
Fig. 450 à 458. — Segmentation partielle de l’oeuf des Crustacés, aboutissant, par la voie indirecte, à une planule centrolécithe [coupes médianes, d’après le Porcellio scaber). — En 450, début de la segmentation ; le haut de la ligure porte la cicatricule, scindée en deux blastomères; la majeure partie de l’anif consiste en un deutolécitlie, qui ne se segmente pas, et se recouvre, par places, d’ilots de vitellus évolutif, dont le plus volumineux est la cicatricule. — En 457, suite de la segmentation; le blastolécitbe périphérique se concrète en cellules, qui enveloppent progressivement le deutolécitlie. — En 458, ces cellules externes composent le blastoderme, et ont entouré déjà le deutolécithe presque entier.
Roule. — Embryologie. 80
elle commence dans une région déterminée de la planule, qui correspond à la place où doit se façonner la tête de l’individu, et s’étend peu à peu autour de l’embryon, en gagnant plus vite sur la face ventrale que sur la face dorsale. Cette région, où débute la délimitation, correspond à la cicatricule des œufs méroblastiques ; on n’a qu’à supposer l’absence, dans les ovules des Asellus, de la segmentation rayonnante, pour obtenir un œuf, dont une zone s’accroît seule afin de produire le blastoderme, c’est-à-dire un œuf muni d’une cicatricule, celle-ci étant seule chargée de donner les éléments blastodermiques.
B. — Les ovules méroblastiques sont plus rares que les autres; les exemples les mieux connus sont fournis par certains Edriophthalmes appartenant à l’ordre des Isopodes, comme les Oniscus, les Porcellio, les Cymothoa. Chaque ovule porte une petite cicatricule dans la région où s’ébauchera la tête, et, par suite, dans une situation semblable à celle montrée par la zone où débute le blastoderme des Asellus. La cicatricule contient seule le noyau fécondé; toutes les autres portions de l’œuf sont entièrement privées de corps nucléaires, et constituées seulement par du vitellus nutritif; elles ne prennent aucune part directe à la genèse des cellules qui édifient l’organisme embryonnaire, car ces dernières proviennent sans exception de la cicatricule. Celle-ci se segmente, et s’étend à mesure autour de l’ovule, ou plutôt du volumineux amas nutritif qui compose la plus grande partie de celui-ci ; la planulation est donc indirecte, puisque le blastolécithe entoure peu à peu le deutolécithe; et, comme toujours dans ce cas, cette extension s’effectue, non par les propres forces de la cicatricule seule, mais par l’emprunt constant de vitellus évolutif à la réserve nutritive. Tout le blastolécithe de l’ovule n’est point employé à composer la cicatricule; celui qui reste, et qui est mélangé au deutolécithe, se sépare peu à peu de ce dernier, en s’adjoignant aux bords de cette cicatricule; et, comme cette séparation ne se fait pas partout en même temps, mais progresse d'une extrémité à l’autre de l’œuf, il semble que la cicatricule s’étend avec régularité autour du vitellus nutritif pour l’environner.
Lorsque ce phénomène est achevé, l’amas deutolécithique est enveloppé par une couche cellulaire, dont l’origine première se rapporte à la cicatricule ; cette couche est le blastoderme. Bien que la segmentation ait été partielle et non totale, bien que le vitellus nutritif ne se divise pas, le résultat est donc semblable à celui que donnent les ovules holoblastiques ; le blastoderme est représenté par une assise de cellules, qui entoure complètement une vésicule vitelline compacte, et interne. De ce blastoderme, et de lui seul, proviennent les feuillets et les organes; la vésicule sert à nourrir l’embryon durant cette genèse.
Mérostomatés, Pvcnogonides, Arachnides. — La segmentation des ovules de ces animaux s’effectue comme chez les Crustacés, et aboutit de même à des planules, dont le blastoderme est périphérique, et dont la vési-
ARTHROPODES
cule vitelline se trouve centrale. Les variations, déjà signalées pour les Crustacés, et découlant de l’abondance plus ou moins grande du deutolécithe, existent également chez ces êtres. D’une manière générale, les œufs sont holoblastiques ; certains cependant, ceux des Scorpions par exemple, et sans doute aussi ceux des Limules, sont méroblastiques.
Les procédés les plus simples sont offerts, d’après les études de Morgan, par les Pycnogonides, et aussi par certains Arachnides de petite taille, comme les Pseudo-scorpionides et les Acariens. La segmentation est totale; elle divise l’œuf en un certain nombre de volumineux blastomères coniques; chacun de ces derniers se partage ensuite en deux parties, l’une externe nucléée, et l’autre interne constituée par le seul vitellus nutritif. Toutes les zones internes des blastomères se fusionnent pour donner la vésicule vitelline centrale. Par contre, les zones externes demeurent distinctes, et continuent à se scinder; elles fournissent ainsi une assise cellulaire, qui enveloppe l’amas vitellin, et constitue le blastoderme.
Des faits semblables se manifestent chez les Aranéides; seulement les ovules étant plus gros, leurs blastomères sont plus nombreux, plus allongés, et leur forme conique se trouve mieux accentuée. Parfois, s’il faut en Juger d’après les observations de H. Ludwig sur les Philodromus limbatus, l’orientation rayonnée se dessine, dans le vitellus, avant toute segmentation préalable. Puis, le noyau fécondé se divise, entraînant la bipartition de l’ovule entier ; ces deux blastomères se scindent à leur tour suivant leurs rayons; et ainsi de suite, jusqu’à ce que l’œuf soit partagé en nombreux blastomères coniques, s’irradiant autour d’un même centre. Les phénomènes déjà connus se manifestent alors, car le noyau et le blastolécithe de chaque blastomère se portent à la périphérie de ce dernier; ce mouvement a pour effet de diviser les segments coniques en deux parties, l’une externe nucléée, l’autre interne privée de noyau, et composée de vitellus nutritif. L’ensemble des zones externes enveloppe celui des autres; ces dernières se fusionnent pour donner la vésicule vitelline centrale; les premières restent séparées, continuent à se diviser, et façonnent une assise périphérique, qui est le blastoderme. — Le mode employé est donc semblable, en tout, à celui présenté par les ovules holoblastiques des Crustacés ; il demeure cependant plusieurs noyaux plongés dans la masse vitelline, et qui serviront plus tard à produire une part des feuillets. — Parfois, cette masse se partage en gros segments polyédriques, et ce fait existe également chez les Crustacés. Les auteurs inclinent à considérer ces segments comme des cellules; leur privation de noyaux, sauf dans le cas où plusieurs de ces corps restent internes, et leur utilisation comme réserves nutritives, empêchent d’accepter une pareille opinion.
La segmentation est partielle, et les ovules sont méroblastiques, chez les Scorpionides et, semble-t-il aussi, chez les Mérostomatés; la marche des phénomènes est entièrement comparable à celle présentée par les
ovules semblables de cerlaiiis Crustacés. L’œuf porte une cicatricule, qui se divise seule en cellules, et produit le blastoderme; celui-ci s’étale peu à peu à la surface du vitellus nutritif, et finit par l’envelopper entièrement. De même encore que chez les Crustacés, cette progression du blastoderme est lente, assez lente pour que les premières régions engendrées s’épaississent, pendant qu’elle s’effectue, et donnent les feuillets embryonnaires sous la forme de plusieurs assises cellulaires superposées.
Myriapodes et Insectes. — L’abondance du vitellus nutritif est telle, dans l’ovule de ces animaux, que la segmentation est partielle, et n’in-
Fig. 459 et 4G0. — Segmentation de l’oeüf des Arachnides, aboutissant à une planule centrolécithe {coupes médianes). — En 459, fin de la segmentation chez une Lycosa; cette segmentation est totale, s’elTectue comme celle des figures 451 à 455, et conduit au même résultat. — En 460, début d’une segmentation partielle, semblable à celle des figures 456 à 458 : chez les Scorpionides, d’après les recherches faites par Metschnikoff.
téresse en rien le deutolécithe ; seulement, il n’existe point de cicatricule, comparable à celle des ovules méroblastiques de certains Arachnides et Crustacés. Le blastolécithe est répandu presque également dans tout le protoplasme ovulaire, et s’amasse autour des corps nucléaires qui proviennent de la division du noyau fécondé; tous les noyaux-filles s’entourent ainsi d’une couche plasmique, et émigrent ensuite vers la périphérie de l’ovule; ils s’y rassemblent en une assise, qui est le blastoderme. Le but atteint est donc semblable à celui que présentent les autres Arthropodes; la segmentation aboutit à la genèse d’un blastoderme, qui enveloppe une vésicule vitelline interne; mais cette segmentation n'est pas holoblastique.
AnTHIlOPODF.S
Une seule exception à cette règle est offerte par divers Myriapodes, appartenant à l’ordre des Chilognathes. Leur division ovulaire, totale, rappelle celle de divers Arachnides, tels que les Acariens, les Pseudoscorpionides, et celle de laplupart des Pycnogonides. L’œufse segmente
Fig. 4()1 à 404. — Seg.ment.\tion de l’oeuf des I.nsectes, partielle, et aboutissant à une planule centrolécithe {coupes médianes, et demi-diayrammatiques , en ce sens que les cellules sont plus grosses et moins nombreuses que dans la nature). — En 461, début de la segmentation; quelques îlots de blastolécithe sont épars à la surface du vitellus nutritif, (pii constitue, de beaucoup, la majeure partie de l’œuf, et les premières cellules du blastoderme prennent naissance. — En 402, les éléments blastodermiipies augmentent en nombre, et se portent à la périphérie de l’ovule, où ils fournissent des noyaux aux ilôts de blastolécithe; ceux-ci se concrëtent également en cellules. — En 463, suite de cette segmentation, et de cette migration vers l’extérieur. — En 464, tin de la segmentation; tous les éléments cellulaires composent un blastoderme externe cohérent, et un blastoderme interne dissocié; celui-ci est constitué par les cellules (pii n'ont pu trouver de la |dace à la surface de l’œuf.
en quelques volumineux blastomères ; les noyaux de ces derniers, au lieu de rester internes, se portent vers la périphérie, accompagnés par le hlastolécithe; chaque hlastomère se divise ainsi en deux zones, l’une interne, qui composera la vésicule vitelline en se confondant ax'ec ses voisines, et l’autre extérieure, nucléée, qui se partagera, et constituera avec ses similaires la couche hlastodermique.
Les œufs des autres Myriapodes et ceux des Insectes sont mérohlastiques; leur deutolécithe ne se segmente jamais. Après la fécondation, le noyau, qui est situé dans l’intérieur de l'ovule, se partage en fragments, qui se scindent à leur tour, et ce phénomène continue à s’effectuer. Pendant qu’il se manifeste, les éléments nucléaires se rapprochent de la périphérie de l’œuf, et chacun d’eux s’entoure d’une auréole de hlastolécithe, qu’il emprunte au vitellus voisin; ces deux mouvements connexes ont pour effet de disposer, sur le pourtour de l’ovule, des corps complexes, dont chacun est constitué par une masse protoplasmique pourvue d’un noyau, et correspond par conséquent à une vraie cellule. Ces corps cellulaires donnent naissance au blastoderme; ils se divisent avec rapidité, et ne tardent pas à produire une assise, qui entoure complètement le vitellus. La segmentation est alors achevée; elle a converti l’ovule en une planule, composée d'un blastoderme extérieur, enveloppant une vésicule vitelline interne. — Diverses modifications à ce procédé ont été signalées par plusieurs auteurs; elles ne portent point sur les phénomènes essentiels, mais sur le nombre des noyaux formés en premier lieu, et sur la rapidité de leur transport vers la périphérie.
Les noyaux ne viennent pas tous se placer à la surface de l’œuf; plusieurs s’arrêtent en chemin, et demeurent plongés dans la substance vitelline; ce phénomène n’est pas, du reste, particulier aux Insectes, et se retrouve parfois chez les Arachnides et les Crustacés. Ces noyaux s’entourent, comme les autres, d’une auréole protoplasmique, et façonnent ainsi des cellules complètes. Celles-ci ne diffèrent de leurs correspondantes du blastoderme que par leur situation; elles jouent le même rôle qu’elles, et prennent une part égale à la production des feuillets. Ces derniers sont, en effet, engendrés par des éléments qui se détachent du blastoderme, et pénètrent dans le vitellus; ils en viennent donc à occuper une situation semblable à celle des cellules dont il est ici question, et ces deux ordres de formations évoluent de la même manière. — Ces cellules internes, qui n’arrivent point à la périphérie de l’ovule, ne font pas partie du blastoderme, tout en se comportant comme les éléments issus de ce dernier, et dont on a souvent méconnu la provenance, sont nommées par les auteurs, à cause de leur position, des ce//w/es vitellines', on leur a attribué des fonctions diverses dans la genèse des feuillets et des organes, et les contradictions sont nombreuses à cet égard. En réalité, ces cellules vitellines doivent être considérées comme des éléments du blastoderme, qui ne parviennent point à s’étaler autour du vitellus.
AItTMIlüPODES
restent en dedans de la couche blastodermique normale, mais, à part cette différence de position, agissent en tout comme les cellules blastodermiques. Elles ont même origine, ne naissent point spontanément dans le vitellus, et ne jouent aucun rôle particulier qui n’appartienne également au blastoderme vrai. Dans ce transport vers la périphérie des éléments cellulaires, les premiers formés arrivent effectivement à la surface, et constituent le blastoderme réel; les autres demeurent internes, et ce sont eux que l’on désigne par l’expression de cellules vitellines. Ces cellules sont donc, en allant au fond des choses, des éléments blastodermiques, et se comportent comme tels.
II. Développement des feuillets blastodermiques. Considérations géyiérales. — Ce développement se manifeste, chez les Arthropodes, d’après un procédé propre à ces animaux, et que l’on ne retrouve point ailleurs. Les notions, qui vont être exposées, découlent pour la plupart d’observations récentes, effectuées par l’auteur de cet ouvrage; elles n’ont pas encore été soumises au contrôle de la vérification par d’autres naturalistes, mais leur concordance parfaite avec des faits déjà connus, et signalés nombre de fois, permettent de les considérer comme répondant, au moins dans leur ensemble, à la réalité des choses.
Pour donner les feuillets, le blastoderme émet des cellules, qui pénètrent dans le vitellus sous-jacent. A cet effet, ses éléments se divisent séparément, et tangentiellement à la surface de l’embryon; la partie externe de chacun d’eux continue à appartenir à la couche blastodermique, et la portion interne se détache de la précédente, pour entrer dans la zone périphérique de la vésicule vitelline. Ce phénomène s’accomplit sur toute l’étendue du blastoderme; les cellules internes sont, d’après leur formation, isolées et distinctes les unes des autres; elles émettent des expansions pseudopodiques, et, à la manière de phagocytes, se nourrissent du vitellus, dans l’intérieur duquel elles sont plongées. Elles offrent, en définitive, tous les caractères d’éléments mésenchymateux. — La première phase de la genèse des feuillets consiste donc en la production, par le blastoderme, d’un mésenchyme, qui s’insinue dans le vitellus sousjacent, se nourrit de lui, et se l’assimile en le faisant disparaître à mesure. Cette apparition d’un tissu mésenchymateux se manifeste aux dépens du blastoderme entier, mais est plus active dans deux régions symétriques, parallèles à l’axe longitudinal de l’embryon, placées de part et d’autre, et non loin, de la ligne médiane ventrale.
Ce tissu mésenchymateux n’est autre que le protendoderme, qui va donnera la fois le mésoderme et l’endoderme; lorsque le blastoderme a subvenu à sa formation, il persiste lui-même comme ectoderme à la surface de l’embryon. Parmi les cellules protendodermiques, plusieurs, qui se rassemblent en deux files régulières, dont l’une est située à droite, et l’autre à gauche, de la ligne médiane ventrale, produisent plus spécia-
lemenl l’endoderme, (^es deux rangées s’enfoncent dans le vitellus, qu’elles découpent comme à l’emporte-pièce, et vont à leur rencontre mutuelle, après quoi elles se réunissent et se soudent. Quel que soit leur procédé de jonction, elles entourent une grande part du vitellus central, et délimitent un espace clos, rempli tout d’abord par ce vitellus. Celuici disparaît par résorption, car les cellules endodermiques l’absorbent comme aliment, et il laisse en sa place un espace vide, limité par l’endoderme. Cet espace est Ventéron, destiné à devenir l’intestin moyen; aussi, un grand nombre d’auteurs le désignent-ils par un nom spécial : celui de mésenléron.
La zone, placée entre l’endoderme et le blastoderme, qui correspond à la partie périphérique de l’amas vitellin, est occupée par du deutolécithe, contenant encore plusieurs des éléments protendodermiques sous-jacents au blastoderme; ces derniers engendrent le mésoderme. Ils ne perdent point leur nature mésenchymateuse, et ne se groupent pas en rangées régulières; ils émettent des expansions en forme de pseudopodes, absorbent, grâce à elles, le vitellus nutritif qui les enveloppe, et se segmentent avec rapidité pour augmenter leur nombre. Bientôt le deutolécithe disparaît complètement, et les cellules mésodermiques se trouvent seules, non point rassemblées en amas compacts, mais éparses, et limitant des espaces irréguliers, remplis par un liquide; ces derniers représentent les premières ébauches du polycœlome. La plupart de ces cellules se convertissent, parla suite, en fibres musculaires, les autres donnent des éléments conjonctifs, ou des globules sanguins, mais leur disposition mésenchymateuse ne cesse pas d’exister.
En somme, le blastoderme engendre, sur sa face profonde et adhérente au vitellus, un tissu mésenchymateux : le protendoderme. Il se divise ainsi^ en un ectoderme, qui reste épithélial, et un protendoderme mésenchymateux. Celui-ci se partage à son tour, et hâtivement, en deux ébauches endodermiques, distinctes l’une de l’autre dès leur origine, régulières et épithéliales, et en un mésoderme mésenchymateux dilTus.
L’intestin antérieur et l’intestin postérieur naissent ensuite, soit en même temps, soit à peu d’intervalles l’un de l’autre; tous deux sont façonnés par des dépressions ectodermiques. Ils s’enfoncent dans le corps de l’embryon, et vont à la rencontre de l’entéron, avec qui ils s’abouchent. Ces dépressions correspondent au stomeon et au procleon des autres animaux, qui prennent ici un développement considérable. — La même pi'écocité s’applique également aux centres nerveux, sur la genèse desquels l’abréviation embryonnaire exerce son infiuence; l’ectoderme produit en effet leurs ébauches, sur la face dorsale de l’extrémité antérieure du corps, et sur la face ventrale, peu après l’émission des premières cellules protendodermiques, alors que le blastoderme, dont il est la persistance directe, n’a pas encore perdu tous ses caractères génétiques.
AUTHUOPOOES
Il suit de là, et il semble que ce soit un fait constant chez tous les Arthropodes, que l’entéron et l’endoderme, c’est-à-dire le mésenléron des auteurs et sa paroi, ne proviennent point d’une dépression gastrulaire, puisqu'ils sont produits sur place, dans l'intérieur même de l'embryon, et aux dépens d’un protendoderme d’abord mésenchymateux; la gastrulation réelle manque à ces animaux. Plusieurs auteurs disent cependant l’avoir rencontrée; tels sont Grobben pour divers Entomostracés [Moïna, Cetochilus), Giard et Bonnier pour plusieurs Isopodes parasites du groupe des Entonisciens, Reichenbach et Bobretzky pour certains Décapodes {Astacus, Palœmon). Ces auteurs ont confondu la genèse du stomeon, si volumineux chez ces êtres, avec celle de l’entéron réel. Celuici, qui donne l’intestin moyen avec le foie, est toujours d’origine interne, et ne dépend en rien d’une gastrulation. Les dépressions ectodermiques, destinées à fournir le stomeon et le procteon, sont précoces, et naissent alors que l’ectoderme n’est pas encore très distinct du protendoderme sous-jacent. Cette hâte d’apparition a fait admettre que l’une de ces dépressions est l’homologue de l’invagination gastrulaire des autres êtres. Il suffit de suivre l’évolution complète des Arthropodes, pour se convaincre que leur entéron n’a rien de commun avec ces dépressions, qui se bornent à fournir l’intestin antérieur et l’intestin postérieur. Le développement excessif pris par ces derniers a encore contriljué, pour sa part, à motiver une telle confusion.
D’autres embryologistes ont également voulu retrouver, dans le phénomène de la progression des deux ébauches endodermi(|ues au sein de la vésicule vitelline, les traces d’une gastrulation; les frères Herlwig, par exemple, ont émis cette opinion pour les Insectes. En comparant les faits, offerts par les gastrules normales, à ceux présentés par les Arthropodes, on saisit le défaut de concordance à cet égard. L’ébauche d’une invagination gastrulaire est simple ; elle est une dépression, dirigée de dehors en dedans, qui se creuse dans le blastoderme, et s’enfonce toujours davantage dans le corps de l’embryon. Les Arthropodes ne montrent rien de pareil; l’endoderme est représenté, à son début, par un choix de cellules dans le protendoderme mésenchymateux, celui-ci étant produit par le blastoderme sur sa face profonde; ses ébauches sont au nombre de deux, et séparées l’une de l’autre dès leur origine. Les phénomènes ne se correspondent donc nullement; et il est impossible d’accepter l’appréciation proposée par les frères llertwig.
Du reste, la comparaison des premières phases embryonnaires des Arthropodes, avec celles des autres animaux, permettait déjà d’arriver à ces conclusions. Toutes les fois où les ovules contiennent une grande quantité de réserves nutritives, l’origine gastrulaire des feuillets cède le pas à la planulation, c’est-à-dire à une genèse telle, que les feuillets prennent naissance sur place, directement, aux dépens des éléments hlastodermiques. A priori, comme les œufs des Arthropodes renferment d’ordinaire un deutolécitlie abondant, les notions, fournies par l’embryologie
CHAPITHK DIXIÈME
générale, autorisent à croire que leurs feuillets sont formés d'après le mode planulaire, et à suspecter toute apparence gastrulaire. Quant aux œufs de ces Crustacés, qui donnent des blastules par leur segmentation,
A Ci^o Aèrent
Fig. 465. — Organisation essentieli.e d’un Arthropode [perspective cavalière), — Dans celle figure se Irouve une coupe, à laquelle on devra rapporler les dessins suivanls, relalifs au développemenl des feuillels, afin de les voir dans l’espace. I, 'organisme se compose d’un ecloderme exlérieur, d’un endoderme qui limite l’intestin, et d’un mésoderme mésenchymateux; les membres sont des saillies superficielles, circonscrites par l’ectoderme, et dans lesquelles le mésoderme pénètre.
Fig. 466 à 470. — Développement général des feuillets du blastoderme, chez les Arthropodes (coupes diagrammaliques, vues par la tranche, avec perspective). — En 466, coupe transversale d’un embryon venant de dépasser la phase planulaire; le blastoderme externe engendre, et émet en dedans de lui, des cellules éparses, qui pénètrent dans le deulolécilhe, s’y mélangent aux éléments du blastoderme interne, lorsqu’il en existe, et composent avec eux un mésenchyme. — En 467, coupe transversale d’un embryon un peu plus âgé; le mésenchyme précédent augmente d’importance, et devient le protendoderme, alors que le blastomère demeuré périphérique persiste comme ecloderme; parmi les éléments du protendoderme, certains conservent la disposition mésenchymateuse, alors que les autres se rassemblent en deux bandes épithéliales et symétriques; le prolectoderme engendre la moelle nerveuse, sur la face ventrale du corps. — En 469, coupe longitudinale, et médiane, de l’embryon précédent, abstraction faite de la moelle nerveuse; le slomeon et le procteon prennent naissance, par des dépressions du prolectoderme. — En 468, coupe transversale d’un embryon plus âgé, dont les feuillels définitifs se sont délimités; le protectoderme donne seulement l’ectoderme; le protendoderme se divise en un endoderme épithélial, et un mésoderme mésenchymateux; l’endoderme est produit par la jonction des deux bandes représentées dans la figure 467. — En 470, coupe longitudinale, et médiane, de l’embryon précédent, abstraction faite de la moelle nerveuse ; le stoineon et le procteon se sont allongés pour se convertir en intestin antérieur et intestin postérieur; l’endoderme limite un petit entéron médian, qui devient l’intestin moyen.
ARTIinOPODRS
et qui devraient montrer par suite une gastrulation réelle, leur dépression ectodermique, qui a été considérée comme une cavité gastrulaire, n’est autre que le stomeon. Du reste, la plupart de ces derniers animaux se rattachent à des êtres, dont les œufs, chargés de vitellus nutritif, se développent suivant le procédé planulaire; cette conclusion est surtout applicable aux Crustacés parasites, qui constituent le groupe des Entonisciens. Leurs ovules, semblables en cela à ceux des Mammifères placentaires, doivent être considérés comme des ovules lécithiques, dont le vitellus nutritif s’est réduit, et ne peuvent montrer dans leur intégrité les phases de l’évolution.
Ces considérations préliminaires permettent de comprendre, dans leurs grands traits, les particularités les plus importantes du développement des feuillets blaslodermiques chez les Arthropodes. H suffit, dès lors, pour avoir des notions plus complètes, de suivre les détails principaux dans chacun des trois grands groupes de l’embranchement, chez un Crustacé, chez un Arachnide, et chez un Insecte. Le point de départ est le même dans les trois cas : un blastoderme enveloppant une vésicule vitelline interne. En effet, quel que soit le mode de la segmentation, les hlastornères se groupent toujours de manière à composer un blastoderme, qui entoure une réserve nutritive plus ou moins grosse.
Crustacés. — Les Cloportes du genre Forcellio peuvent être choisis comme exemple. Ces animaux présentent, cependant, une altération du procédé habituel, qui consiste dans la lenteur avec laquelle le blastoderme environne l’amas vitellin; cette lenteur est telle, que les premières parties du blastoderme produisent les feuillets, et même les ébauches digestives et nerveuses, alors que les autres sont encore en voie de progression autour du vitellus. Cette progression est plus rapide sur la face ventrale, tout en commençant par l’extrémité antérieure, par la future tête de l’individu; aussi le blastoderme se ferme-t-il sur le dos, et ce phénomène est fréquent chez les autres Arthropodes. L’altération porte seulement sur le peu de hâte du mouvement enveloppant; le résultat est semblable à celui qui s’accomplit, lorsque le blastoderme est formé presque d’un seul coup, comme chez les Ecrevisses par exemple; aussi est-il aisé d’en faire abstraction.
Peu après les premiers indices de la segmentation du blastoderme, et de la genèse du protendoderme, se manifestent, sur la ligne médiane ventrale, et sur la face dorsale de l’extrémité antérieure, les vestiges initiaux du système nerveux; le blastoderme, par suite de l’abréviation du développement, se comporte, dans ces régions, comme s’il était déjà ramené à n’être qu’un simple ectoderme, et les épaississements cellulaires qu’il fournit sont les origines des centres nerveux. L’ébauche antérieure, la plaque céphalique, correspond au début des ganglions cérébraux ; la prolifération médiane et ventrale, la plaque médullaire, n’est autre que le commencement de la moelle, de la chaîne nerveuse ven-
ARTHROPODES
Irale. — En outre, de part et d’antre de la région antérieure de la plaque médullaire, les éléments du protendoderme se multiplient sur un assez grand espace; les zones de multiplication sont au nombre de deux, et parallèles, dans leur ensemble, à l’axe longitudinal du corps; l’une est placée à droite, et l’autre à gauche de la plaque médullaire. Les cellules qui les constituent sont d’abord groupées en amas diffus, et plusieurs d’entre elles émettent des expansions pseudopodiques; elles sont donc mésenchymateuses. Elles ne tardent pas à se rassembler en couches régulières; toutes les cellules du môme côté ne donnent qu’une seule assise simple, qui se courbe en un croissant, dont la concavité est tournée vers le centre du vilellus, et qui grandit sans cesse par la segmentation de ses éléments. Ces assises, au nombre de deux, représentent les ébauches de l’endoderme. — Pendant qu’elles prennent naissance, les autres parties du protendoderme subissent des divisions actives, qui ont pour effet de les scinder en cellules nombreuses; ces dernières demeurent éparses dans le vitellus sous-jacent, et sont chargées de donner le mésoderme. Les ébauches de l’endoderme et du mésoderme ne sont pas distinctes; elles sont unies et confondues dans la réalité des faits, et leur ensemble correspond à un groupe de cellules mésenchymateuses, produites par le blastoderme. Seulement, les ébauches endodermiques prolifèrent plus vite que les autres, prennent très rapidement un aspect particulier, et se délimitent d’une manière précoce. Toutes poursuivent désormais leur évolution sans se confondre.
Les deux couches endodermiques continuent à progresser dans l’intérieur de la vésicule vitelline. Leur forme en croissant s’accentue sans cesse, car leurs bords s’avancent dans le vitellus en se rapprochant de son centre; chacune d’elles prend l’aspect d’une cuvette. Dans leur progression constante, les deux cuvettes se rencontrent par leurs bords, et se soudent; leur ensemble constitue alors une vésicule close, impaire et médiane, dont la cavité est remplie par le deutolécithe qn’elles ont emprisonné dans leur accroissement. Cette vésicule est l’entéron, et sa paroi l’endoderme réel; elle ne donne aucune partie de l’intestin proprement dit, et est employée tout entière à produire le foie; à cet effet, elle se scinde en deux tubes, qui se subdivisent eux-mêmes par la suite. — L’intestin moyen des Crustacés se réduit, en effet, au foie seul; et cette particularité explique pour quelle raison cet organe n’est pas seulement une glande, mais encore, et snrtout, une région où les aliments sont rendus assimilables, et absorbés par osmose. Toutes les autres zones du tube digestif de ces animaux proviennent du stomeon et du procteon.
Le deutolécithe, contenu dans les deux tubes entériques primordiaux, qui représente la plus grande part de la vésicule vitelline primitive, est absorbé peu à peu par l’endoderme qui les limite; il sert donc à l’alimentation de l’embryon, et c’est l’endoderme lui-même, le feuillet nutritif, qui remplit en cela le principal rôle, tout comme chez l’adulte.
Le mésoderme se constitue à son tour, pendant que s’effectuent ces phénomènes; ses éléments sont plongés dans cette région du vitellus nutritif, qui reste extérieure à l’endoderme — car ce dernier progresse à une certaine distance du blastoderme — , et se trouve placée par conséquent entre ce blastoderme et les tubes entériques. Les cellules du feuillet moyen naissent aux dépens de la couche blastodermique entière; cependant, il existe des zones principales de prolifération sur la face ventrale du corps, dans les points où doivent se façonner les appendices. Ce fait n’a rien d'étonuant, puisque ces organes empruntent au niésoderme, pour leur développement, la plus grande partie de sa masse. Les éléments mésodermiques se nourrissent aux dépens du deutolécithe qui les entoure; ils l’absorbent peu à peu, et le font ainsi disparaître. Ils évoluent suivant le procédé mésenchymateux typique, et se rassemblent en groupes, qui laissent entre eux des espaces libres, ébauches premières des cavités lacunaires du cœlome.
Ces cavités se creusent tout d’abord, du moins pour la plupart, dans les jeunes appendices, et, comme ces derniers sont rangés régulièrement par paires, les cavités naissantes sont aussi disposées de même. Plusieurs auteurs ont voulu voir, dans ce fait, une segmentation métamérique du mésoderme, comparable à celle des Annélides et des Vertébrés; il n’en est rien, car l’aspect de ces espaces est une simple conséquence de leur situation.
Les feuillets blastodermiques sont dès lors complètement formés. L’ectoderme donne les centres nerveux, le stomeon et le procteon; l’endoderme fournit les tubes hépatiques, qu’il vaudrait mieux nommer tubes entériques, vu leur provenance et leur rôle; quant au mésoderme, il engendre le tissu conjonctivo-musculaire du cor[)S entier, et l’appareil circulatoire. Souvent, à cause de la connexité de position qui s’établit.
Fig. 471 à 476. — Développement des feuillets du blastoderme chez les Crustacés (coupes). — En 471, coupe transversale d’un embryon achevant la genèse de son lilastoderme; celui-ci envahit la surface du deutolécithe, et produit des éléments qui pénètrent dans ce dernier, en se joignant aux cellules du blastoderme interne, moins nombreuses ici que chez les Insectes. — En 472, coupe transversale d’un embryon un peu plus âgé; la part extérieure du blastoderme prend le caractère de protectoderme, qui engendre la moelle nerveuse, et la part intérieure celui de protendoderme. — En 473, coupe transversale d’un embryon encore plus âgé, dont les appendices commencent à s’ébaucher; le protectoderme devient l'ectoderme strict; le protendoderme se divise en deux ébauches endodermiques, épithéliales, et un mésoderme mésenchymateux, qui pénètre dans les appendices, et se creuse déjà de lacunes cœlomiques. — En 474, coupe longitudinale du même, passant quelque peu sur les côtés de la ligne médiane, de manière à atteindre l’une des ébauches endodermiques, pour montrer sa forme encore incomplète, et sa façon de pénétrer à l’emporte-pièce dans le deutolécithe. — En 47.5, coupe transversale d’un embryon plus âgé que celui de la figure 473; les deux ébauches endodermiques se sont unies, et composent une seule vésicule, dans laquelle le deutolécithe commence à disparaitre. — En 476, coupe longitudinale du même, montrant la vésicule endodermique complète; le stomeon et le procteon, déjà ébauchés en 474, ont pris une plus grande extension.
La suite de cette évolution, qui s’applique plus particulièrement aux œufs télolécithes, est donnée dans les figures 572 à 575.
AIlTlIIiül’ODES
ciiai'ituf, dixifmf
sur la ligne médiane ventrale, entre les ébauches endodermiques et celles de la moelle nerveuse, l’ensemble de ces zones proliférantes est désigné par l’expression de handelelle ou de plaque ventrale. Cette bandelette existe chez les embryons des autres Arthropodes, mais présente souvent des caractères particuliers qui vont être signalés.
Arachnides. — Le développement des feuillets blastodermiques de ces animaux n’est pas entièrement élucidé ; les observations les plus complètes, à cet égard, sont dues à Balfour. Les faits connus dénotent une grande ressemblance de ces phénomènes évolutifs avec leurs correspondants dos Crustacés.
L’œuf de VAqelena labyrinlhica, étudié par Balfour, fournit, par sa segmentation, 1a planule habituelle des Arthropodes, composée d’un blastoderme périphérique et d’une vésicule vitelline centrale. Celle-ci contient des noyaux, autour desquels le vitellus évolutif se condense, pour constituer des cellules complètes, \es cellules vitellines des auteurs. Ces dernières, on l’a déjà vn plus haut, ne sont autres que des éléments blastodermiques tardifs, restés internes à celte occurrence, et prenant part à la genèse des feuillets, tout comme ceux qui parviennent à être extérieurs ; seulement, à cause de leur situation profonde, ils ne contribuent en rien cà la production de l’ectoderme, et bornent leur rôle à participer à celle du mésoderme, et de l’endoderme. Le blastoderme émeldes cellules, qui pénètrent dans la vésicule nutritive, s’y mélangent à celles qui s’y trouvent déjà; et toutes deux contribuent également à constituer le protendoderme. Ces phénomènes existent chez les Crustacés, où plusieurs auteurs les ont signalés; leur signification est la même; ils sont seulement plus prononcés chez les Arachnides.
Sans trop insister sur les phénomènes secondaires du développement, relatifs à la marche suivie parle blastoderme dans sa progression, ce dernier s’épaissit sur la face ventrale, et sur l’extrémité antérieure, de l’embryon ; ses éléments s’allongent, et se divisent de manière à produire plusieurs couches cellulaires superposées. Cette prolifération débute vers l’extrémité antérieure, où elle donne le cumulus primitif \\a?, auteurs, c’est-à-dire un amas local de cellules hâtivement formées, et s’étend sur la face ventrale du corps. Cette extension est d’abord confuse; elle finit par se localiser sur la ligne médiane, où la multiplication est pins active. La ligne médiane porte donc une plaque ventrale, constituée par deux ou trois assises de cellules ; cette plaque, qui s’étend de l’extrémité antérieure du corps à l’extrémité postérieure, représente l’union de l’ébauche de la moelle nerveuse avec celle du mésoderme des appendices; elle comprend ainsi deux parties, qui doivent être considérées comme distinctes. L’ébauche de la moelle se compose de cellules, demeurant reliées entre elles et à l’ectoderme ; les éléments, qui appartiennent à celle du mésoderme, se séparent du blastoderme, celui-ci prenant dès lors les caractères d’ectoderme, s’allient aux cellules vitellines, et se multiplient
AHTIIHOPODES
pour engendrer le feuillet moyen, par les mêmes procédés que chez les Crustacés. Du reste, toutes les cellules mésodermiques ne sont pas produites par la plaque ventrale, car cette dernière fournit seulement, ou peu s’en faut, celtes des appendices; les autres, qui composent le feuillet moyen dans le corps proprement dit, sont formées par le reste du blastoderme.
La provenance de l’endoderme n’est pas bien connue. A en juger d’après les observations faites par Balfour, les cellules vitellines, c’est-àdire, et ce nom leur convient davantage, les éléments blastodermiques tardifs ou internes. Jouent dans cette genèse le rôle le plus important. Ce fait n’a rien qui doive étonner, puisque les ébauches de l’endoderme sont placées en dedans de celles du mésoderme; et les cellules vitellines, qui sont déjà internes, se trouvent toutes portées pour tes fournir. Le procédé génétique en lui-même n’a pas été observé; le seul fait certain est que l’endoderme, avec l’entéron, sont d’origine interne, et ne s’ébauchent point par un procédé qui puisse être assimilé à une gastrulation. Contrairement à ce qu’il en est pour les Crustacés, l’entéron ne se borne pas à donner le foie; il engendre bien cet organe, mais produit aussi un intestin moyen assez étendu, qui comprend toute la partie située entre l’estomac (exclu, car celui-ci est une dépendance du stomeon) et l’ampoule rectale.
E. Metschnikoff a décrit avec détails le développement des Scorpions, du moins pour ce qui touche aux divers aspects présentés par leurs embryons; il signale la présence, autour de ces derniers, d’une enveloppe amniotique, qu’il compare à celle des Insectes, et à laquelle il accorde la même origine, sans donner beaucoup de raisons à l’appui de cette opinion.
En résumé, l’embryogénie des Arachnides nécessite encore de noup velles recherches, sous le rapport de l’origine des feuillets blastoderj miques, et de l’évolution suivie par eux. Cependant, les faits acquis auto- I risent à penser qu’il en est pour ces animaux comme pour les Crustacés et pour les Insectes; leur blastoderme entier, l’ensemble des éléments j périphériques et des éléments internes, produit un protendoderme I mésenchymateux, qui se dédouble en endoderme et mésoderme, sans 1 qu’aucune particularité dénote, même à l’état de traces, une originegasj trulaire réelle.
Insectes. — Le développement des feuillets embryonnaires est remar- ; quable, chez les Insectes, en ce qu’il est accompagné d’une production ; de membranes amniotiques, qui enveloppent peu à peu l’embryon entier, et dont celui-ci est obligé de se débarrasserai! moment où il devient libre.
1 Ces membranes font rarement défaut; lorsqu’elles paraissent manquer,
I comme chez les Fourmis, chez les Hyménoptères lérélirants, chez les I Myriapodes, i|ui sont alliés de si près aux Insectes, elles sont cependant
Roule. — Hmbryolocie. 31
CHAIMTIIE DIXIÈME
représentées par quelques cellules éparses, extérieures à l’embryon, et maintenues autour de lui par la coque ovulaire; ces cas paraissent donc correspondre, plutôt à une atrophie secondaire de ces enveloppes, qu’à une absence complète et originelle.
11 importe également d’avoir bien présente à l’esprit cette notion, que les cellules vitellines des auteurs, aussi fréquentes chez les Insectes que chez les Arachnides, ne sont autres que des éléments hlastodermiques tardifs et internes. Les naturalistes qui ont étudié le développement des Insectes, et il faut citer parmi eux Kowalevsky, Dohrn, Graher, Heider, Wheeler, Tichomirof, ont longuement disserté sur l’origine et le rôle de ces éléments, et ont abouti à des assertions contradictoires. Cette diversité d’opinion provient surtout de ce fait, que la plupart de ces auteurs ont méconnu le rôle des cellules vitellines, qu’ils considèrent comme des éléments particuliers, n’ayant aucun rapport avec le blastoderme. En réalité, ce dernier se compose de deux parties: l'une externe, cohérente, le blastoderme extérieur, qui entoure la vésicule vitelline; l’autre interne, dissociée, le blastoderme interne, constituée par des cellules éparses dans la vésicule vitelline. La première donne l’ectoderme, et la part du protendoderme où le mésoderme joue le plus grand rôle; la seconde produit surtout l’autre part du protendoderme, celle qui devient l’endoderme. Les éléments fournis par la première pénètrent dans le vitellus, se mélangent à ceux du blastoderme interne, et tous concourent également à engendrer le protendoderme. Telle est la manière suivant laquelle il convient de concevoir les bases génétiques des feuillets.
A. — Au moment où le blastoderme externe est représenté par une couche cellulaire complète, placée autour de la vésicule vitelline, il s’épaissit sur la face ventrale de l’embryon; cette zone plus épaisse s’étend de l’extrémité postérieure du corps à l’extrémité antérieure, et constitue la plaque ventrale des auteurs. Cette dernière est formée par l’union de deux ébauches : l’une, placée sur la ligne médiane, doit donner la moelle nerveuse; l’autre, composée de deux parties longeant les côtés de la précédente, est chargée de fournir le mésoderme des appendices. Les changements, subis par les cellules qui composent ces ébauches, portent sur l’allongement de celles-là, puis sur leurs divisions répétées; plusieurs plans cellulaires superposés prennent ainsi naissance, ceux de la moelle nerveuse restant cohérents, et ceux du mésoderme se dissociant, pour revêtir un aspect mésenchymateux peu accentué.
La plaque ventrale n’otTre pas la même disposition chez tous les embryons des Insectes; elle est parfois localisée au milieu de la face ventrale, et s’étend ailleurs de manière à occuper cette face tout entière; parfois même, elle progresse davantage, et recouvre une partie de la région dorsale. Ce sont là des variations secondaires, qui n’offrent aucune importance génétique. Fréquemment, la plaque ne demeure point plane, et se creuse, de façon à prendre la forme d’un sillon; dans
AUTHIlOl’OIJKS
certains cas, et sur une portion de son étendue, vers son extrémité postérieure d’ordinaire, celui-ci se convertit en un canal, par le rapprochement et la soudure de ses bords. A cause de cet aspect, les auteurs désignent souvent le sillon de la plaque ventrale par le nom de gouttière 'primitive, ou par celui de gouttière germinative . Plusieurs d’entre eux veulent même voir en lui les dernières traces d’un entéron gastrulaire ; comme le blastoderme de cette gouttière ne produit pas l’endoderme, une telle opinion ne peut être acceptée. — L’endoderme et le mésoderme des Insectes proviennent, comme leurs correspondants des Porcellio, pris comme exemple de Crustacés, d’un protendoderme mésenchymateux, façonné aux dépens du blastoderme, et sur sa face profonde. Les parties de ce protendoderme, qui doivent donner le mésoderme des appendices et l’endoderme, sont situées sur les côtés de l’ébauche nerveuse, et par suite dans une région qui occupe les bords de la gouttière germinative; aussi, les éléments embryonnaires se multiplient-ils, dans cette zone, avec une activité suffisante pour motiver ce nom. Mais tout le feuillet moyen, sauf celui des appendices, est engendré par le reste du blastoderme, et il ne faut point perdre de vue que le protendoderme est un feuillet ayant partout la même valeur, et la même origine. Sa multiplication est seulement plus rapide sur la face ventrale de l’embryon, de part et d’autre de la moelle nerveuse, parce que cette face porte les appendices, et que l’endoderme commence à s’ébaucher dans cette région.
11 suit de là, que les premières ébauches du mésoderme sont celles destinées à fournir les tissus conjonctivo-musculaires des appendices; elles acquièrent rapidement un volume assez grand. En outre, comme , les membres sont régulièrement disposés par paires, placées, ou peu j s’en faut, à égale distance les unes des autres, ces ébauches mésoder- ' miquesse plient à cette structure, et se divisent en segments rangés à la file, chaque segment correspondant à la paire d’appendices située à son I niveau. Plusieurs auteurs voient, dans cette organisation, l’indice (Pune i ressemblance avec les Annélides, et s’autorisent de ce fait pour admettre i que le mésoderme des Arthropodes est divisé en métamères, tout comme 1 celui des Trochozoaires polymériques. — Or, il convient de le recon- I naître, une telle division métamérique n’atteint que cette part du mé- ! soderme embryonnaire annexée aux appendices naissants; elle ne ! s’adresse qu’à la zone périphérique de ces ébauches, chargées de péné- I trer dans les membres, et non à leur zone profonde, unie au feuillet ' moyen du reste du corps, et présentant les mêmes caraclères que lui; I elle s’atténue à mesure que l’évolution s’achève, et n’est plus dénotée,
I chez l’adulte, que par les plis des téguments; elle manque, enfin, à toutes ' les régions mésodermiques ne faisant point partie de la plaque ventrale. 1 A en juger d’après ces particularités, d’après la connexité établie entre I l’aspect segmenté du mésoderme ventral et la disposition régulière des 1 paires d’appendices, on est en droit de conclure que le second de ces
CIIAPITHE DIXIÈME
faits est la cause du premier, l’organisation métamérique étant d’autant plus accentuée que l’embryogénie est plus abrégée. — Les mêmes consi-
Fig. 477 à 480. — Développement des feuillets du blastoderme chez les Insectes (coupes transversales). — En 477, phase identique à celle de la figure 472; le blastoderme externe est devenu le protectoderme, et les éléments du protendoderme sont placés au-dessous de lui. — En 478, phase identique à celle de la figure 473; le protendoderme se subdivise en mésoderme, et deux ébauches endodermiques. — En 479, phase un peu plus avancée; les appendices prennent naissance, et les deux parties de l’endoderme se régularisent en s’amplifiant. — En 480, phase identique à celle de la figure 475; l’endoderme s’est fermé, par la jonction de ses deux ébauches; et le deutolécithe commence à disparaître par places. — Ces figures font suite à celles des numéros 4G1 à 404.
AHTIIUOPODES
dérations sont applicables aux Arachnides et aux Crustacés, chez lesquels on a voulu retrouver également les traces d’une disposition annelée.
L’aspect, offert par les premières régions endodermiques, n’est pas encore bien connu. Cependant, des observations récentes permettent
Fig. 481. — Disposition mutuelle des trois feuillets chez les .ieunes emishyons des Insectes {coupe transversale). — L’ectoderme, extérieur, recouvre le cor|)s avec les aiipendices, et commence à produire des trachées; la moelle nerveuse s’esl séparée de lui. — Le vitellus a complètement disparu dans l’espace réservé au mésoderme; celui-ci s’est organisé, d’après le type mésenchymateux, en travées qui s’entrecroisent, et limitent les lacunes du cœlome; il pénètre dans les appendices; la plupart de ses éléments sont des fibres musculaires à plusieurs noyaux. — L’endoderme, composé par une assise épithéliale simple, entoure un espace entérique, encore occupé, sur sa périphérie, par du deutolécithe.
d’admettre qu’il en est, pour ces animaux, comme pour les Porcellio (Crustacés) déjà décrits. Les ébauches endodermiques sont au nombre de deux, et se dégagent du protendoderme jtrofond, dans une région qui correspond aux bords de la pla([ue ventrale, ou de la gouttière ger-
CHAl'ITUK DIXIÈME
minative, pour employer l’expression propre. Ces bandes cellulaires s’avancent dans le vitellus central, vont à la rencontre l’une de l’autre, et se soudent, en emprisonnant, dans l’espace qu’elles limitent, une grande partie de la vésicule vitelline. La substance nutritive disparaît peu à peu, absorbée par les éléments endodermiques, et laisse en sa place un vide, l’enléron. — L’entéron des Insectes devient l’intestin moyen, souvent désigné par le terme de venlricide chylifique, et le foie qui lui est annexé; il contribue ainsi à produire une partie du canal intestinal, bien restreinte il est vrai, mais qui existe cependant, alors que son homologue des Crustacés fournit le foie seul. 11 est probable que les notions, relatives à la fonction digestive du foie des Crustacés, sont applicables à l’organe similaire des Insectes.
B. — Pendant que s’effectuent ces phénomènes, l’embryon se recouvre, dans la grande majorité des cas, d’une enveloppe amniotique, qui l’entoure tout entier. Cette enveloppe doit être considérée comme formée par deux replis de la région superlicielle du corps; ces derniers se soudent, pour ne constituer qu’une seule membrane, après quoi ils s’étendent autour de l’animal. A cause de leur origine, ces replis sont constitués par du vitellus en leur milieu, et par une couche cellulaire, de provenance blastodermique, à l’extérieur. Au moment où ils prennent naissance, sur la face inférieure de l’embryon, et de part et d’autre de la plaque ventrale, ils offrent l’aspect de deux bourrelets longitudinaux; ils grandissent ensuite, et se convertissent en lames, qui se reploient au-dessous de la plaque ventrale. Chacune de ces dernières présente une face interne, tournée vers la plaque, et une face externe tournée vers le dehors; ces deux faces sont constituées par un épithélium cellulaire, provenant du blastoderme; entre elles est une bande de vitellus nutritif, qui existait dans les bourrelets primordiaux, et se conserve, tout en s’amincissant, dans les replis en voie d’extension. Lorsque ceux-ci se sont soudés, et ont entouré complètement l’embryon, la bande vitelline disparaît d’ordinaire par résorption, et l’enveloppe amniotique se compose seulement des deux couches épithéliales accolées. L’assise interne est nommée par les auteurs Vamnios, et l’externe la séreuse, par comparaison avec leurs correspondantes des Vertébrés supérieurs; il vaut mieux, pour éviter des confusions inévitables, qui se sont produites du reste, désigner l’interne par l’expression endamnios, et l’externe par celle éi! examnios.
Les deux replis amniotiques primordiaux naissent, d’habitude, au moment où la plaque ventrale entre en prolifération. Ils ont tout d’abord l’aspect de bourrelets, formés par les parties superficielles de l’embryon, c’est-à-dire par des épaississements locaux du vitellus, que limite en dehors le blastoderme ; ainsi constitués, ils sont situés sur les cotés de la plaque ventrale, et s’étendent comme il est dit plus haut. Ils s’allongent de manière à se rapprocher des deux extrémités de l’embryon, et s’élargissent en même temps, pour venir au-dessous de la plaque ventrale; ils
ARTHROPODES
ressemblent alors à des lames, dont chacune présente un bord libre, et un bord adhérent au corps. Les bords libres des deux lames finissent par s’affronter, puisqu’ils vont, dans leur extension, à la rencontre l’un de l’autre; ils s’accolent alors, et se soudent; les deux membranes n’en composent plus qu’une seule, placée comme un pont au-dessous de la face inférieure de l’embryon. Les bords adhérents, lorsque cette coalescence est achevée, et même avant qu’elle ne se produise, ne demeurent pas dans la môme position ; ils remontent de plus en plus haut sur les côtés du corps, et parviennent jusqu’à la face dorsale. Arrivés là, leurs insertions sur l’embryon se rapprochent, se rencontrent, et se réunissent; le pont amniotique, localisé tout d’abord à la région ventrale, après avoir ainsi progressé par ses deux côtés sur les flancs du corps, au moyen d’un véritable clivage qui s’étend de plus en plus, parvient dans la région dorsale, y unit ses deux bouts, et constitue dès lors un fourreau cylindrique. Pendant que cette enveloppe gagne en hauteur, elle progresse également en avant et en arrière par le même procédé, double l’extrémité antérieure, l’extrémité postérieure, et finalement entoure complètement l’embryon. La membrane amniotique est alors formée, avec son examnios, son endamnios, et la bande vitelline intercalaire.
D’habitude, les replis amniotiques sont minces, et il en est de même pour la lame centrale de vitellus; mais parfois ils sont épais, cette amplification étant le fait de la bande vitelline, qui atteint un volume considérable. 11 en est ainsi chez les Lépidoptères, par exemple; leur amnios, fort épais, contient dans sa substance une grande quantité de vitellus, et, lorsqu’il se brise, ce dernier se répand autour de l’embryon, qui s’en nourrit. — Ce phénomène est plus accentué encore chez les Hémiptères, et surtout chez les Libellulides; la majeure partie du vitellus ovulaire passe dans les replis amniotiques, de sorte que l’embryon se trouve I entouré par son vitellus, au lieu de l’envelopper lui-même; la genèse I de l’amnios se réduit presque à une pénétration de la plaque ventrale 1 dans la vésicule vitelline, de manière à la faire parvenir au centre de I cette dernière, et à placer autour d’elle tout le deutolécithe. Celui-ci sert,
! comme toujours, à la nutrition de l’embryon; il se résorbe à mesure, et i les parties, qui disparaissent en dernier lieu, sont celles qui recouvrent I la face dorsale de l’animal.
Les Insectes, qui possèdent un amnios, sont d’oi'dinaire complètement
Fig. 482 à 486. — Dévfxoppement général de l’a.mnios des Insectes (coupes diagrammatiques ; le schizocœlome est représenté comme s’il était entier, et non pas subdivisé par des travées mésodermiques; l’organisation réelle est donnée par les figures précédentes). — En 482, début des deux replis amniotiques. — En 483, les replis s’alTrontent au-dessous de la face ventrale de l’embryon. — En 484, les replis se soudent par leurs bords libres, pendant que les bords adhérents remontent sur les flancs de l’embryon. — En 485, les bords adhérents se sont rencontrés au-dessus de la face dorsale, et l’amnios s’est converti en un fourreau. — La figure 486 montre le même fait sur une coupe longitudinale, alors que la figure 485, et les trois précédentes, répondent à des coupes transversales.
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Fig. 487 à 493. — Dévelophkmenï particulier de l’amnios des Insectes {coupes transversales, et diagrammatiques). — En 487 (figure supérieure); amnios épais des embryons de Lépidoptères. — En 488-493, phases successives de l’évolution de l’amnios chez l’ilydrophyle ; les deux replis amniotiques se disjoignent après s’être soudés, et remontent sur les flancs du corps, pour constituer le canal dorsal, qui est pris dans l’espace laissé à l’entéron, et disparaît ensuite.
Dans ces figures, comme dans celles de la planche précédente, le deutolécithe est exprimé par des hachures, et les couches cellulaires sont représentées par des traits.
environnés par lui; celle membrane se résorbe avanl l’éclosion de l’individu, el, si elle ne l’esl pas à ce momenl, elle se déchire pour permellre celle opéralion. En conséquence, l’amnios double en dedans la coque chorionnaire, el conlribue, pour sa part, à assurer la proteclion de l’embryon. — 11 n’en est, cependant, pas toujours ainsi, et V Hydrophyle montre un exemple du contraire. Chez cet animal, les deux replis amniotiques se soudent l’un à l’autre, comme d’ordinaire, au-dessous de la plaque ventrale; puis, lorsque les bords adhérents remontent vers la face dorsale, les bords libres se désunissent, et les deux replis se séparent de nouveau. Chaque lame amniotique progresse alors sur les flancs de l’individu, en gagnant la région dorsale, et se rétrécit à mesure; au moment où elle atteint celte zone, elle est réduite à une mince saillie. Les deux replis, ainsi ramenés à des dimensions fort restreintes, se rapprochent l’un de l’autre sur la face supérieure de l’embryon; puis, lorsque la distance qui les sépare est assez petite, ils se renversent sur eux-mêmes, et se ploient, de manière à faire affronter leurs bords libres pour les souder à nouveau. Us constituent par là une membrane amniotique en forme de pont, mais de dimensions minimes, et placée au-dessus de fa face dorsale de l’embryon, au lieu de se trouver sous la région ventrale. L’espace clos, laissé entre cette membrane et le corps, a reçu, à cause de. sa situation, le nom de canal dorsal; il diminue peu à peu d’amplitude, et disparaît hâtivement, avec la membrane qui le limite vers le dehors, sans laisser aucune trace. — 11 est probable que cette succession de phénomènes correspond à une atrophie secondaire d’un amnios autrefois complet, et qu’il ne convient pas de lui accorder une autre signification.
I 4. — Formes embryonnaires.
La plupart des Arthropodes, et il n’existe guère d’exception à cet égard que pour la généralité des Arachnides, subissent des métamorphoses extérieures, et sortent de leurs coques ovulaires à l’état de larves plus ou moins complètes. Cependant, les représentants des classes, autres que celles des Arachnides, ne présentent pas tous de telles transformations; plusieurs les montrent moins prononcées, et alors qu’ils sont renfermés dans leurs enveloppes, mais ces exceptions constituent la minorité. Un fait à remarquer porte, tout au moins pour ce qui est des Insectes, sur l’absence exclusive de métamorphoses extérieures chez les types les plus simples du groupe, les Thysanoures et un bon nombre d’ürthoptères; il faut en conclure que les larves des Insectes sont secondaires, c’est-à-dire ont été introduites secondairement dans l’évolution embryonnaire de plusieurs de ces êtres, alors qu’elles manquent aux moins élevés d’entre eux. Pareille conclusion est également applicable, semble-t-il, aux embryons libres des Crustacés; car les Entomoslracés inférieurs (Cladocères), et les Malacoslracés inférieurs (Nébaliens, Edriophthalmes), sont privés de phases larvaires.
AUTIIUOPOOF.S
Les changements subis, par les embryons, dans leur aspect général, tiennent surtout au nombre et à la disposition des appendices. Ceux, de ces derniers, qui appartiennent à la région antérieure de l’organisme, naissent tout d’abord, et existent seuls ; puis apparaissent, avec les autres parties du corps, les appendices qui leur sont attachés. L’évolution est donc dominée par la genèse, en quantité toujours plus grande, de pièces appendiculaires, jusqu’au moment où le chiffre définitif est atteint; parfois même ce chiffre est dépassé, et certains de ces organes s’atrophient, de manière à ne point exister chez l’adulte. Les Scorpionides, les Aranéides, montrent un exemple de ce dernier cas ; il en est de même pour certains Insectes, dont les larves possèdent parfois des pattes abdominales, alors que les adultes en sont privés.
Il suit de là que les embryons des Arthropodes commencent par n’avoir qu’un nombre restreint d’appendices, qu’ils augmentent peu à peu par la suite, en procédant avec régularité à cette genèse; elle débute, dans la règle, par l’extrémité antérieure du corps, et finit par l’extrémité postérieure. Si les métamorphoses sont internes, ce mode sérié de développement n’est parfois pas très net, mais n’en existe pas moins. Lorsque les métamorphoses sont externes, il est mieux reconnaissable et plus évident, car les membres ont une utilité fonctionnelle, et servent aux embryons pour se déplacer dans les milieux extérieurs. Telles sont les larves les plus simples des Crustacés, appartenant au type dit Nauplius; elles ne possèdent que trois paires de pattes, et cependant ces organes sont assez grands, et assez bien formés, pour remplir le rôle de rames.
I. Crustacés. — Les phases larvaires, subies par les divers représentants de ce groupe, sont nombreuses et complexes, surtout pour ce qui tient aux plus élevés d’entre eux, à certains des Malacostracés Podophthalmes. 11 est à signaler, cependant, que la plus simple de ces phases, celle dont le nombre d’appendices est le plus petit, se retrouve avec des caractères semblables chez plusieurs de ces animaux, qui appartiennent tout aussi bien à la classe des Malacostracés qu’à celle des Entomostracés. Cet état correspond à la possession, par l’embryon, de trois paires de pattes; il porte le nom de Nauplius. — Les larves des Entomostracés, qui débutent par la phase de Nauplius dans la série de leurs métamorphoses extérieures, complètent ensuite le nombre de leurs membres, et se rapprochent à mesure de l’état parfait; sauf le cas de régression, concordant avec une adaptation à la vie parasitaire, comme il en est pour les Rhizocéphales. — Les transformations, subies par les embryons naupliens des Malacostracés, sont plus profondes; elles consistent en une série d’états larvaires, qui se succèdent les uns les autres, en offrant toujours un chiffre plus grand d’appendices, et un aspect extérieur plus voisin de celui de l’adulte. Le plus important de ces états est celui dit Zoé; les embryons libres sont alors munis de huit paires
de pattes, les trois du Nauplius se trouvant augmentées de cinq supplémentaires. De nouveaux membres prennent ensuite naissance, déterminant l’apparition d’autres phases, qui se suivent ainsi, jusqu’au moment où l’organisme est achevé. Les Crustacés supérieurs, les Décapodes, montrent, en accomplissant cette série évolutive, plusieurs aspects transitoires, qui rappellent les dispositions permanentes d’animaux plus simples, celles des Schizopodes par exemple; de même, les Décapodes hrachyures ofTrent, dans le cours de leur embryogénie, une forme de Décapode macroure. Ces ressemblances autorisent, sans aucun doute, à établir, d’après elles, les afQnités naturelles de ces êtres.
Les larves des Crustacés sont des larves à stases, c’est-à-dire sujettes à des arrêts plus ou moins longs dans leur évolution embryonnaire; ces interruptions correspondent à des persistances, durant un temps variable, de certains états, tels que ceux de Nauplius et de Zoé. Ces embryons s’entourent, en effet, d’une cuticule, qui s’oppose à tout accroissement, et à toute modification extérieure; il leur faut quitter cette enveloppe, toutes les fois où le corps subit des changements importants. Les organes nouveaux, appendices ou autres, s’ébauchent sous la cuticule; puis, lorsqu’ils ont atteint un certain degré de perfection, cette dernière se rompt, et la larve se présente brusquement avec une structure plus complexe. Les larves des Crustacés, du moins la plupart d’entre elles, subissent donc des métamorphoses brusques, accompagnées de mues; le nombre de ces dernières est souvent considérable, surtout chez ceux des Malacostracés qui abandonnent leur coque ovulaire à l’état de Nauplius.
Ce dernier état, qui se présente avec une telle fréquence chez un certain nombre de Crustacés appartenant aux principaux groupes, est caractérisé, dans tous les cas, par le nombre et par la disposition des appendices, qui ne varient point. Ces organes sont au nombre de trois paires : ceux de la première sont simples, et ceux des deux autres sont biramés, c’est-à-dire ont leurs extrémités libres en forme de fourches. Ce sont là les particularités essentielles, que possèdent avec constance toutes les larves nauplicnnes. Parfois cependant, et ce fait, fort rare, existe, par exemple, chez les Phyllopodes dugenre.4jOMS, l’une des paires est à peine développée au moment de l’éclosion, de sorte que le Nauplius de ces animaux est muni seulement de quatre pattes.
Crustacés entomostracés. — Cette classe contient un certain nombre d’ordres, qu’il est possible de grouper en trois séries; la première contient les Phyllopodes, la seconde renferme les Ostracodes avec les Cirrhipèdes et les Rhizocéphales, et la troisième les Copépodes seuls.
A. — Les Phyllopodes, appartenant au sous-ordre des Cladocères, sont les moins élevés de tous les Crustacés; ils ne subissent point de métamorphoses extérieures; ils ont déjà achevé leur évolution, ou peu s’en faut, au moment où ils quittent leurs enveloppes ovulaires. — 11 n’en
ARTHROPODES
est point ainsi pour ceux qui constituent le sous-ordre des Branchio-
Fig. 494 à 498. — Larves des Crustacés entomostracés {silhouelles). — En 494, Nauplius de Cyprîs (Ostracode); d’après Clans. — En 495, Métanauplius de Balane (Cirrhipède); d’après Clans. — En 496, pupe de Lepas (Cirrhipède); d’après Clans. — En 497, larve kentrogone de Sacculina carcini (Rhizocéphale), an moment où elle quille sa carapace, et pénètre dans l’organisme de son hôte; d’après Delage. — En 498, Nauplins de Cetochilus (Copépode); d’après Grobben.
CHAPITftE DIXIÈME
podes; ces derniers abandonnent leur coque à l’état de Nauplius; parfois, et notamment chez les Estheria, la paire antérieure des appendices est presque atrophiée. Le corps de ces larves naupliennes est ovalaire, et porte en avant les paires de pattes qu’il possède; il s’allonge par sa région postérieure, et produit à mesure de nouveaux membres, cette genèse s’effectuant avec régularité d’avant en arrière. De même que chez tous les Crustacés, les appendices larvaires s’organisent suivant leur rang; les deux paires antérieures donnent les antennes, les pièces delà troisième paire se convertissent en mandibules, et les suivantes fournissent, d’après leur position sur le corps, les mâchoires et les pattes.
B. — Ceux des Ostracodes qui vivent dans la mer, comme les Cythere, ressemblent en cela aux Phyllopodes cladocères, et ne subissent point de métamorphoses extérieures; par contre, les Ostracodes d'eau douce, et surtout les Cypris, quittent leur coque ovulaire à l’état de Nauplius. Cette larve est remarquable, car elle montre déjà la disposition générale de l’organisme adulte, bien que ses appendices soient moins nombreux; elle est recouverte par une carapace bivalve, qui n’a plus qu’à s’accroître pour devenir celle de l’animal définitif. Les principaux des changements, offerts par ces embryons, portent sur la genèse des quatre paires complémentaires d’appendices, genèse qui s’effectue en arrière de celles existant déjà, et sur la transformation de ces dernières en antennes et mandibules.
Les Girrhipèdes présentent des métamorphoses extérieures très complexes. Ils sortent de leurs enveloppes chorionnaires à l’état de Nauplius ; le corps de cette larve possède une forme caractéristique, celle d’un écusson, à cause de l’élargissement de sa région antérieure; sa face dorsale est recouverte par une mince carapace, qui ne tarde pas à se replier sur les côtés pour entourer l’animal entier, et à devenir bivalve comme celle des Ostracodes. — Le Nauplius mue ensuite, et se convertit en Métanauplius ; l’aspect général n’a pas changé, mais la région postérieure, ou abdominale, s’est allongée, et porte sept à huit paires de pattes, en sus des trois du Nauplius. Ces dernières sont grandes, et servent à l’embryon pour nager; les deux premières des appendices complémentaires (quatrième et cinquième de la série complète) sont courtes, plates, et deviendront les ébauches des futures mâchoires; les cinq ou six autres sont un peu [>lus grandes, et rappellent d’assez près leurs correspondantes des Phyllopodes. — La larve mue de nouveau, et passe à la phase dite à'Ostracode, ou de Cypris, et mieux encore de pupe ou de nymphe, car les relations avec les Ostracodes, assez lointaines, tiennent seulement à la forme bivalve de la carapace. Les appendices de la première paire (antennes de la première paire) élargissent leur base, où se rendent les conduits d’une glande, la glande cémentaire , qui sécrète un mucus servant à l’animal pour se fixer sur un support; ceux de la seconde paire (antennes de la deuxième paire) s’atrophient; ceux
ARTHROPODES
de la troisième paire se rapprochent de ceux des deux paires suivantes (mâchoires), et commencent à prendre la forme de mandibules; enfin, ceux placés dans la rég-ion abdominale s’allongent en baguettes, et montrent déjà leur aspect définitif.
La larve, ainsi composée, enveloppée par sa carapace bivalve, munie d’un œil impair simple, et de deux yeux composés latéraux, nage pendant sa transformation de Métanauplius en pupe; la partie dorsale de son corps contient des matériaux nutritifs abondants, utilisés pour permettre les métamorphoses futures. Elle se fixe ensuite à un support par la base de ses premières antennes, par son extrémité céphalique en conséquence, et subit un dernier changement, accompagné de mue, • qui la convertit en animal parfait. Son extrémité antérieure, fixée, s’allonge dans le cas où l’adulte possède un pédoncule, et donne ce dernier organe; ses secondes antennes et ses deux yeux composés s’atrophient d’une manière définitive; ses trois paires de pièces buccales se rapprochent les unes des autres, et encadrent la bouche, tout en restant fort petites; ses appendices abdominaux prennent leur aspect caractéristique de cirrhes; enfin, après la mue qui entraîne la chute de la cuticule propre à la pupe, les téguments apparaissent, recouverts par les pièces de la carapace calcaire. L’individu a terminé dès lors son évolution.
Les Rhizocéphales subissent des transformations embryonnaires fort remarquables, savamment étudiées par Delage sur la Sacculina carcini. L’évolution ressemble de tous points, par son début, à celle des Cirrhipèdes. Les larves abandonnent leur coque ovulaire, lorsqu’elles sont à l’état de Nauplius; elles subissent ensuite quatre mues successives, la dernière aboutissant à une phase Oslracode, encore dite phase Cypris. Elles nagent durant ces métamorphoses; et celles d’entre elles qui parviennent à s’attacher, au moment où elles atteignent la phase de Cypris, sur de jeunes Crabes âgés de trois ou quatre mois, dont la cuticule est encore mince, achèvent seules leur développement; ce dernier est tout de régression. L’embryon s’attache à son bote par ses antennes, et perd ses pattes avec les régions qui les portent ; sa zone adhérente, qui correspond à l’extrémité céphalique du corps, produit un dard, qui lui permet de percer la carapace du Crabe, et de pénétrer tout entier dans son corps : d’où le nom de larve kentrogone donné à cet état. — L’embryon, devenu parasite interne, et réduit à quelques assises cellulaires, se transforme ensuite en animal parfait, dont l’organisme est des plus simples. Les couches qui le constituent donnent naissance sur place, par des séries de délaminations ou de clivages, aux appareils de l’économie, et, ce faisant, il grossit. Son e.xtrémité antérieure émet de nombreuses expansions, les racines ou suçoirs, qui se répandent dans toutes les régions de l’hote pour en aspirer les sucs; sa région postérieure, devenue fort volumineuse, soulève à son niveau les téguments du Crabe, sur la face ventrale de ce dernier, finit par percer à nouveau
CIIAPITUE DIXIEME
la carapace en pressant sur elle de dedans en dehors, et fait saillie à l’extérieur. L’état définitif est alors atteint.
11 est nécessaire de se convaincre que les larves kentrogones sont secondaires; le fait est certain, étant donnés leur état parasitaire, et les phénomènes régressifs qu’elles présentent. Partant, les changements qu’elles subissent pour produire leurs organes, et notamment le manteau de l’adulte, n’ont aucune signification essentielle; leurs délaminations correspondent simplement à la substitution du développement massif au type creux. D’un autre côté, la Sacculina carcini est certainement un des types de Rhizocéphales, dont l’adaptation parasitaire est la plus complète; entre les Cirrhipèdes nullement parasites, et les Rhizocéphales aux larves kentrogones internes, il est sans doute des intermédiaires, des types de passage, qui sont seulement des parasites externes. — Cette notion permet de comprendre les observations déjà anciennes de F. Millier, avec celles plus récentes de Giard, qui s'appliquent à des Rhizocéphales se fixant sur leur hôte à l’état d’üstracode, et se bornant à enfoncer dans l’organisme de cet hôte, non pas leur corps entier, mais seulement leur extrémité antérieure munie de ses suçoirs.
C. — Les larves des Gopépodes libres éclosent à l’état de Nauplius. Leur forme rappelle d’assez près celle des embryons correspondants des Phyllopodes; leur corps est ovalaire, et se termine en arrière par deux soies divergentes; cette extrémité postérieure ne tarde pas, du reste, à devenir fourchue, comme celle de l’adulte; un petit œil impair est placé entre les antennes de la première paire. La larve mue ensuite; cette métamorphose correspond à la genèse de la quatrième paire d’appendices, qui donne les premières mâchoires. — Une nouvelle mue se manifeste un peu plus tard, et convertit l'embryon en un Métanauplius; sa région postérieure s’allonge, et commence à se segmenter; trois autres paires d’appendices (cinquième, sixième, et septième) prennent naissance, dont la première fournit les secondes mâchoires de l’adulte, et dont les deux autres deviennent les pattes antérieures. — La larve mue encore une fois, et se transforme en un jeune Copépode, état nommé souvent phase Cyclops, du nom de l’un des représentants les plus simples de l’ordre. Sa région postérieure, ou abdominale, commence à montrer son aspect définitif, bien que tous ses anneaux ne soient pas présents; la région antérieure, qui porte les appendices, s’élargit en un céphalothorax; les deux ou trois dernières paires de pattes sont engendrées. Enfin, après une autre série de mues, durant lesquelles se délimitent les anneaux manquants, et se façonnent d’une manière définitive les antennes et les pièces buccales, la larve passe à l’état parfait.
Les Gopépodes parasites subissent aussi des métamorphoses extérieures; mais l’abréviation embryonnaire exerce sur elles son inlluence, et les reml moins complexes que celles des formes libres. La plupart d’entre eux quittent leurs membranes ovulaires à la phase (\e Xauptius, ce
ARTHUOl'ODES
dernier ne possédant parfois, au moment de son éclosion, que deux paires d’appendices : comme celui des Achthères par exemple. Puis, sans passer par la série des mues qui conduisent de l’état Nauplien à celui de Cyclops, ils parviennent brusquement à ce dernier, en ne subissant à cet effet qu’une seule mue; celle-ci se manifeste, souvent, presque de suite après l’éclosion du Nauplius. Les deux ou trois dernières paires de pattes, qui commencent à se montrer lors de la phase Cyclops, ne sont point engendrées d’ordinaire; de plus, les autres appendices présentent déjà leur aspect définitif, et, suivant le cas, s’atrophient presque, ou se convertissent en crochets. — Ensuite, les jeunes larves Cyclopéennes gagnent des organes sexuels; les mâles restent en cet état, et se cramponnent aux femelles; celles-ci grossissent beaucoup, perdent toute trace de segmentation en anneaux, subissent en somme une métamorphose régressive, et se fixent sur les téguments de l’hôte, auquel elles avaient adhéré déjà, lors de leur état de Cyclops. Dans le cas où le parasitisme est le plus complet, chez les Lernéides et les Lernéopodes, la femelle se laisse féconder par le mâle, lorsqu’elle est encore à la phase Cyclops, ou peu après cette phase.
L’abréviation du développement embryonnaire est telle chez certains Copépodes parasites, appartenant aux genres Anchorella, Brachiella, Hessia, et Lerneopoda, que l’état de Nauplius est interne; il se manifeste lorsque l’embryon est encore renfermé dans les membranes ovulaires, et ce dernier éclôt sous la forme de Cyclops. 11 en est de même pour les représentants {Argulus, Gxjropeltis) du remarquable groupe des Branchiures.
Crustacés Malacostracés. — L’ordre le moins élevé de cette classe, et qu’il est permis de considérer comme primitif par rapport aux autres, est celui des Nébaliens, encore nommés Leptostracés ; ce groupe est voisin de certains Phyllopodes supérieurs, notamment des Artemia. De lui se dégagent deux séries, dont l’une est celle des Edriophthalmes avec ses trois ordres (Amphipodes, Lémodipodes, Isopodes), et l’autre I celle des Podophthalmes ; cette dernière comprend à son tour deux suhdi- I visions principales, l’une bornée aux seuls Stomapodes, et l’autre conj tenant les Cumacés, les Schfzopodes, et les Décapodes.
I A. — Le développement des Nébaliens s’effectue sans aucune méta- I morphose extérieure complexe; la réserve vitelline est considérable , dans l’œuf, et les appendices naissent régulièrement les uns derrière les I autres, sans offrir aucune stase correspondant à l’état de Nauplius, ou à ; une phase ultérieure. Au moment où l’embryon éclôt, il porte encore 1 sur son dos une part de sa vésicule vitelline, et tous ses appendices sont 1 déjà présents, bien qu’ébauchés pour la plupart. Ces derniers se peri fectionnent, et cet embryon se borne à effectuer une seule mue pour passer à l’état parfait.
Roule. — Embryologie.
CHAI'ITnE DIXIÈME
B. — Les mêmes données s’ap|)liquenl, dans leur ensemble, à tous les Edriophthalmes ; ces animaux façonnent leurs appendices, alors ; qu’ils sont encore contenus dans leur coque ovulaire, et éclosent avec i toutes leurs pattes. Un fait particulier consiste dans la production, autour de l’embryon, notamment chez les Isopodes, et durant la genèse i des premiers appendices, d’une fine membrane semblable à une cuti- <
Fig. 499 et 500. — Kmiiryons des Mai.acostkacés édriopiithai.mes {contours extérieurs). — En 499, première larve libre du Cepoii elegans (Isopodes), vue par la face ventrale ; d’après (liard et Bonnier. — En 500, jeune embryon de Pot'cellio scaber (Isopodes), encore contenu dans sa cocpie, et vu de jironi.
Cille, qui double en dedans la coque de l’ovule; les auteurs voient, dans cette membrane, riiomologue de la cuticule des larves nauplienncs, et admettent que lesEdriophlbalmes passent par un état de Nauplius, interne au lieu d’être extérieur. — La généralisation est un peu forcée. L’époque, vers laquelle cette membrane ajiparaît, ne concorde pas exactement avec celle où l’embryon possède seulement trois paires d’appendices; il n’existe point de stase, d’arrêt évolutif, si minime soit-il, à ce dernier moment; le dépôt d’une cuticule peut dépendre d’une autre cause.
ARTHROPODES
comme la réalisation hâtive de l’aptitude propre à l’ectoderme de se couvrir d’une carapace; enfin, alors que les Crustacés à métamorphoses extérieures offrent un grand nombre de mues successives, et par suite de genèses cuticulaires, les Edriophthalmes se bornent à celle signalée. Toutes ces considérations empêchent d’accepter l’opinion des auteurs; et il faut admettre que les Edriophthalmes engendrent leurs appendices comme les Nébaliens, sans offrir de stases correspondantes à celles des métamorphoses extérieures des autres Crustacés.
I Ceux qui sont libres, parmi les Amphipodes, les Lémodipodes, ouïes ] Isopodes, sortent presque parfaits de leurs membranes ovulaires. Leurs i œufs contiennent une abondante réserve nutritive, qui n’est souvent pas I entièrement consommée au moment de l’éclosion. Les jeunes, à l’époque ' de leur mise en liberté, ne diffèrent guère des adultes que par des I détails secondaires; le septième anneau thoracique est petit, et ses apj pendices sont réduits à des moignons; plusieurs des articles des pattes ! manquent encore; mais, ces phénomènes mis à part, l’organisation est , complète. L’animal n’a plus qu’à grandir pour devenir parfait.
I Par contre, les Edriophthalmes parasites subissent des métamor- I phoses extérieures assez compliquées; ils sortent de l’œuf dans un état ' qui rappelle de près son correspondant des formes libres, mais, au lieu I de s’accroître régulièrement, ils subissent des modifications régressives, j qui leur donnent peu à peu leur aspect définitif et asymétrique. Leurs pattes se réduisent à de petits crochets, ou même s’atrophient; parfois,
I chez les Hypérines par exemple, les appendices abdominaux ne se I montrent point. Ces changements sont d’ordinaire moins prononcés chez les mâles; ces derniers demeurent petits, et capables de se déplacer, alors que les femelles sont immobiles; pareil phénomène a déjà été I signalé chez les Copépodes parasites. — De telles métamorphoses sont surtout complexes chez les Isopodes adaptés au parasitisme, et ont été m bien étudiées par Giard et Bonnier. Ainsi, les jeunes Ioniens, au moment , où ils quittent leurs œufs, ressemblent en tout à des petits Isopodes libres, et surtout à des Sphéromes ; ils passent ensuite par un état cryploniscien, ainsi nommé, car ils rappellent alors les Cryptoniscus, \so^oàes ; parasites moins modifiés qu’eux ; ils subissent plus tard une nouvelle ! phase phryxoïde, où ils ressemblent à d’autres Isopodes parasites du genre Phryxus; et parviennent enfin, après cette série de modifications ; régressives de plus en plus profondes, à leur structure définitive.
C. — Les métamorphoses subies parles Stomapodes sont des plus ' remarquables, mais encore peu connues. L’embryon sort de l’œuf, muni des dix premières paires d’appendices; du moins ce chiffre s’applique-t-il aux plus jeunes larves observées, qui mesurent environ deux millimètres de longueur. Ces vingt membres comprennent ; les quatre antennes, les deux mandibules, les quatre mâchoires, et les dix pattes- ^ mâchoires. Ces dernières sont rejetées en arrière, nullement ramassées
CIIAPITHK DIXIÈMR
encore autour de la bouche, et servent à la locomotion. Le corps, recouvert en dessus par une carapace rabattue sur les cotés, et terminée en avant par une longue épine, porte en arrière une courte région aplatie, chargée de se segmenter pour donner les trois derniers anneaux thoraciques, et ceux de l’abdomen. — Les transformations ultérieures s’accomplissent à travers une série de mues. La région postérieure grandit, et se divise comme il est dit ci-dessus; les appendices abdominaux prennent naissance, mais non ceux des trois derniers segments du thorax, qui n’apparaissent que fort tard; les deux paires antérieures des pattesmâchoires se replient vers la bouche, et s’accroissent, pendant que les trois autres s’atrophient; les yeux pédonculés, qui ne cessent d’exister depuis le début des métamorphoses, sont très volumineux. Finalement l’emhryon passe à un état dit Erichlhus, dont l’aspect général rappelle presque celui de l’adulte, d’après la taille de l’abdomen, et la forme des deux premières paires de pattes-mâchoires. Les trois autres (des paires de pattes-mâchoires) reparaissent par la suite. Les trois paires des anneaux postérieurs du thorax sont engendrées en dernier lieu. — Une autre série de métamorphoses larvaires des Stomapodes est celle qui conduit à la phase Alima. Celle-ci diffère des E7’ichthus en ce que les trois dernières, des cinq paires initiales de pattes-mâchoires, ne s’ébauchent point hâtivement, pour se détruire ensuite; ces appendices prennent naissance à peu près en même temps que ceux des trois anneaux thoraciques postérieurs, et vers la fin de l’évolution embryonnaire.
D. — Les Gumacés, par leur tournure générale, ressemblent à des larves de Décapodes; ils représentent le premier degré de la série qui, partant des Nébaliens, conduit à ces derniers. Les réserves vitellines de leurs œufs sont abondantes; aussi, leur développement rappelle-t-il celui des Nébaliens et des Edriophthalmes, en ce sens qu’il ne comporte aucune métamorphose extérieure. Au moment où leurs larves éclosent, elles possèdent tous leurs appendices, moins la dernière paire des membres thoraciques, et les pattes de l’abdomen; celles-ci prennent naissance par la suite, sauf chez la femelle, où les pattes abdominales ne se montrent point.
La plupart des Schizopodes rappellent les Cumacés par leur mode d’évolution embryonnaire, car les jeunes abandonnent leurs enveloppes ovulaires lorsqu’ils possèdent tous leurs appendices, ou peu s’en faut; certains cependant, notamment les Euphausia Joui exception, et subissent des métamorphoses extérieures complexes. Les larves sortent de leur coque à l’état de Nauplius-, celui-ci, dont le corps est ovalaire, est muni de ses trois paires de pattes réglementaires. 11 mue, et passe à la forme de Métanauplius ; il possède alors trois autres paires d’appendices, ce qui fait six en tout. — L’embryon mue de nouveau, et subit des changements considérables; Dana avait donné à cette troisième phase le nom de Calyptopis, et Clans l’a dédoublée en deux états, correspondant à des
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modes analogues présentés par les jeunes de certains Décapodes, celui de Protozoé et celui de Zoé. Sous le premier, les yeux commencent à se montrer, mais ne sont pas encore pédonculés; la région postérieure du I corps s’allonge quelque peu; deux nouvelles paires d’appendices, la i septième, qui donne les secondes pattes-mâchoires de l’adulte, et la hui- I tième, qui fournit la troisième et dernière paire de ces pattes-mâchoires, I apparaissent comme de petits bourgeons. Dans l’autre phase, celle de Zoé, la région postérieure de l’embryon s’allonge davantage, et constitue i l’abdomen divisé en six anneaux ; un bouclier céphalothoracique recouvre I l’extrémité antérieure de l’organisme ; et les appendices, ébauchés dans le cours de la phase précédente, grandissent, pendant que leurs prédécesj seurs revêtent leur aspect définitif d’antennes et de pièces masticatrices.
! Les larves Zoéennes des Euphausia se modifient ensuite, à travers ' une série de mues, pour devenir adultes; ces nouveaux états sont connus I sous les noms de Furcilia et de Cyrtopia. Durant la phase Furcilia, les I yeux se montent sur des pédoncules; les six paires d’appendices abdominaux prennent naissance, ainsi que les cinq paires de la série
I totale) de pattes thoraciques, mais la première de celle-ci est seule bien 1 développée. Tous les appendices s’achèvent pendant la phase Cyrtopia, qui est la dernière de toutes; et l’individu passe ensuite à l’état adulte. I Les Décapodes diffèrent beaucoup entre eux sous le rapport de i leurs métamorphoses larvaires extérieures, car tous en présentent, mais plus ou moins nombreuses suivant les types. — La série la plus comi plexe est subie par certaines espèces du genre Peneus; ces animaux I passent par des phases identiques à celles que montrent les Euphausia, parmi les Schizopodes. Ils sortent de leurs membranes ovulaires à , l’état de Nauplius, puis deviennent des Métanauplius, des Protozoés et ! des Zoés, passent ensuite à un état désigné par le nom de Schizopode, ou de Mysis, à cause de sa ressemblance extrême avec la dispo- I» sition définitive de ces derniers, et parviennent enfin à leur organisation j complète. — Cette exception mise à part, les autres Décapodes quittent leurs œufs sous la forme de Zoé, et n’ont plus qu’à subir la phase Schizopode pour devenir parfaits. Les Zoés des Décapodes diffèrent de celles des Schizopodes en ce que la région thoracique de ces dernières est divisée en anneaux, alors que sa correspondante des premières ne Test pas: sauf cette dissemblance, l’aspect général et le nombre des appendices concordent de tous points.
Certains Décapodes présentent, dans leur développement, des variations diverses, qui tiennent, soit à une abréviation embryonnaire, soit à un aspect particulier des larves. Ces dernières ne sont pas entièrement . identiques, chez tous les représentants de l’ordre, à des moments cor- ' respondants de leur évolution; elles offrent des différences de détail,
: portant sur la forme générale ou sur la possession d’épines, qui démontrent bien le caractère adaptatif de ces embryons. — Plusieurs mêmes sont tellement dissemblables des autres qu’on leur a donné, depuis
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longtemps, un nom particulier; tels sont les Phyllosomes, larves des Décapodes macroures appartenant aux familles des Scyllarines (Ecrevisses de mer), et des Palinurides (Langoustes). Ces larves ont un corps aplati, transparent, réduit presque au céphalotorax, et portant, dans sa région postérieure, un abdomen fort petit; elles répondent, presque, d’après le nombre de leurs appendices, à l’état Sclnzopode du développement normal. A l’instant où elles éclosent, elles possèdent, en effet: j les deux paires d’antennes (l’'®-2® paires de 1a série totale), la paire des mandibules (3®), les deux des mâchoires (4®-5®); la première des pattes- ! mâchoires (6®) fait défaut; les deux autres (7®-8®), avec les trois des
j ' Fig. 501 à 508. — Larves des Malacostracés podophthalmes {silhouetlep. — En 501, larve ' Erichlhus d’une Squüle (Stomapode); d’après Clans. — En 502, Nauplius d’Euphausia
] (Schizopode); d’après MetschnikofF. — En 503, l’rotozoé d’Euphausia; d’après Claus. —
j En 504, Zoé d’un Inachus (üécapode); d’après Claus. — En 505, Zoé d’Euphnusia; d’après
I Claus. — En 506, phase Schizopode d’un Peneus (I)écapode); d’après Claus. — ,En .507,
Phyllosome d’un Palinurus (üécapode); d'après Clans. — En 508, larve Mégalope d’un Portunus (üécapode); d’après Claus.
I premières pattes thoraciques (9®-10®-l 1®), sont bien représentées, et ! grandes; les autres membres, c’est-à-dire ceux de l’abdomen, et les ; deux dernières paires du thorax, ne sont pas encore formés. Les Phyllo- 1 somes ne sont donc pas tout aussi avancés que les Schizopodes réels, mais se trouvent, cependant, de beaucoup supérieurs aux Zoés par le 1 nombre de leurs membres. Leur transformation en adulte, et les pro- I cédés employés à cet égard, n’ont pas encore été observés d’une manière complète.
CHAPITUF. DIXIEME
Les altérations par abréviation de développement sont assez rares; elles ne sont guère montrées que par les Macroures de la famille des Astacidés [Homard, Ecrevisse), et par la plupart des Brachyures. — Les Astacidés sortent de l’œuf sous un état Schizopode déjà bien accentué; et même certains d’entre eux, l’Ecrevisse par exemple, possèdent presque tous leurs appendices au moment de leur éclosion; la phase Zoéenne est donc absente. — Les Décapodes brachyures (Crabes) quittent bien leurs enveloppes ovulaires à l’état de Zoé, mais la mue qui suit cette dernière, au lieu de donner à l’embryon une forme de Schizopode, le conduit à une nouvelle phase dite Mégalope; l’état de Schizopode est ainsi omis dans le cours des phénomènes évolutifs. Les larves Mégalopes ressemblent assez à des Décapodes anomoures; leur abdomen, tout en étant restreint, et situé dans le prolongement du corps, est relativement plus gros que celui de l’adulte. Ces embryons, qui possèdent tous leurs appendices, se complètent en subissant une série de métamorphoses, accompagnées de mues, pendant lesquelles leur céphalothorax devient volumineux, et leur abdomen se recourbe sous ce dernier.
II. Acérés ou Allantennés [Pffcnogonides, Mérostomatés, Arach- | nides). — Les représentants actuels des deux premières classes montrent ] des métamorphoses extérieures complexes. II n’en est point ainsi pour | les Arachnides, dont les intéressantes modifications, au sujet du nombre des appendices, s’effectuent alors que l’embryon n’est pas encore libre; pourtant, certains Acariens, et les Linguatules, subissent des changements externes, surtout importants chez ces derniers.
Pycnogonides. — Au moment où les embryons de ces animaux sortent | de leur coque ovulaire, ils possèdent trois paires d’appendices, tout I comme le Nauplius des Crustacés; mais on ne peut trop se baser sur i cette ressemblance pour admettre la complète homologie de ces deux types larvaires, car ces appendices diffèrent extrêmement comme forme, et ne produisent point les mêmes membres. Ceux des jeunes Pycnogonides sont grands, et servent à l’animal pour se cramponner aux colonies d’Hydraires, sur lesquelles il vit; les deux de la première paire sont terminés par de fortes pinces, et les quatre autres par des crochets solides. Le corps aplati rappelle assez bien, par sa disposition d’ensemble, celui de l’adulte. Cette phase larvaire a été nommée Prolomjmphon par Hœck, qui l’a découverte.
Les quatre paires complémentaires d’appendices prennent ensuite naissance avec régularité, d’après leur rang, en arrière de la troisième; l’extrémité postérieure du corps s’allonge en un petit mamelon, qui reste fort court, et représente l’abdomen. La région orale s’avance pour donner le rostre, et les pièces des deux premières paires du Protonympbon revêtent leur aspect définitif, en s’adjoignant à ce dernier. Celles de la troisième paire commencent par se réduire, et disparaissent entièrement chez la femelle; elles grandissent à nouveau pour ce qui est du màlc,
ARTHROPODES
et deviennent les pattes ovigères. Quant aux quatre paires complémentaires, elles ne cessent de s’accroître pour donner les membres locomoteurs de l’adulte.
Mérostomatés. — Le genre Limule est le seul à constituer cette classe dans la nature actuelle. Alors que l’embryon de ces animaux est encore renfermé dans ses membranes ovulaires, et dans son épais cliorion, il produit tout d’abord, et presque en même temps, ses six paires de pattes thoraciques, sans offrir aucune stase répondant à l’époque où
Fig. 509. — Larve des Pycnogonides (silhouette). — Protonymplion d’une Ammothea longipes;
d’après Iloek.
trois paires seules sont présentes; puis il donne naissance aux trois premières paires (7®-9® de la série totale) de l’abdomen, les deux antérieures étant plus grosses que la dernière. — La larve éclôt ensuite, et offre, en ce moment, une telle ressemblance avec les anciens Trilobites, que l’on a accordé à cette phase le nom d'état de Trilobite. Le corps est divisé en deux régions, un céphalothorax antérieur, qui rappelle entièrement son correspondant des Trilobites, et un abdomen conformé comme celui de ces derniers êtres. Le céphalothorax porte sur sa face ventrale les six premières paires de pattes; l’ahdomen est divisé nettement en neuf anneaux, dont le dernier est l’éhauche du futur aiguillon caudal; les trois premiers segments abdominaux sont munis de paires de pattes
lamelleuses, dont l’apparition est signalée plus haut; les quatre premières de ces pattes sont plus fortes que les deux autres.
Ces larves nagent dans la mer, et se convertissent en adultes tout en subissant une série de mues. Les anneaux abdominaux deviennent peu à peu moins nets, par retîacement des plis qui les séparent; les deux dernières paires de pattes abdominales ( 10«-1 1®) prennent naissance; l’aiguillon caudal s’allonge; les appendices cépbalothoraciques prennent leur aspect définitif. Le Trilobite se transforme en Limule. Une telle série de phases larvaires est très importante pour connaître exactement les affinités naturelles des Mérostomatés; les Trilobites constituent sans doute un groupe primitif, auquel les Limules se raccordent, et dont, par l’intermédiaire des Gigantostracés fossiles, qui ont avec les Scorpionides des affinités étroites, les Arachnides se rapprochent aussi.
Arachnides. — Les œufs de ces animaux contiennent de nombreuses réserves nutritives; aussi leurs embryons, sauf ceux des Acariens et des Linguatules, accomplissent-ils leur développement entier alors qu’ils sont contenus dans leurs enveloppes cborionnaires. Cependant, ils subissent des métamorphoses internes, intéressantes à étudier, surtout en ce qui touche le nombre des appendices; les embryons possèdent, en effet, une plus grande quantité de membres que n’en ont les adultes correspondants, et ce fait est d’une haute importance pour établir les affinités des Arachnides. — D’ordinaire, les œufs sont pondus peu de temps après la fécondation; les femelles de certains types les conservent pourtant dans leurs voies sexuelles, où ils accomplissent la majeure partie de leur évolution. Les Arachnides vivipares appartiennent à l’ordre des Scorpionides, et à la famille des Oribatides parmi les Acariens.
A. — Les Aranéides, les Scorpionides, et leurs annexes (Pseudoscorpionides, Phalangides), se ressemblent au sujet des phénomènes généraux de leurs métamorphoses internes. La vésicule vitelline étant volumineuse, et les premières ébauches de l’embryon naissant sur sa face ventrale, ces ébauches sont recourbées autour d’elle suivant une zone équatoriale, et offrent ainsi une flexion dorsale, c’est-à-dire à concavité supérieure, la concavité embrassant la base de la vésicule; plus tard, cette dernière diminue de volume, les appendices remontent plus haut leurs hases d’insertion, et l’embryon devient plan, ou même présente une flexion ventrale, mais peu prononcée.
Les premiers indices de l’organisme embryonnaire apparaissent dans la région antérieure de la vésicule vitelline, et s’étendent sur sa face ventrale; ils se segmentent à mesure qu’ils s’allongent, l’apparition précoce d’une division annulaire étant, sans doute, l’un des résultats de l’abréviation du développement. En avant du premier anneau, et placée tout à fait vers l’extrémité antérieure de l’embryon, se trouve une région volumineuse, sur laquelle se perce le stomeon; elle doit donner la la majeure partie de la tète, et représente le lobe procéphalique des au-
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leurs. En arrière d’elle se délimitent les six anneaux du céphalothorax, sur chacun desquels s’ébauche une paire d’appendices, qui ne tarde pas à s’allonger, et à se scinder à mesure en articles. Au moment où ces six segments sont déjà dessinés, l’abdomen, placé derrière le dernier d’entre eux, est encore petit; il grandit, en doublant l’extrémité postérieure de la vésicule, se portant sur sa face dorsale, et se partage en anneaux à son tour; la scission procède d’avant en arrière, et se trouve d’autant plus accentuée que les régions atteintes sont plus voisines du thorax. Le nombre des segments abdominaux est de douze chez les Scorpionides, et de dix chez les Arachnides.
La particularité la plus importante de cette évolution embryonnaire se manifeste alors. Les premiers anneaux de l’abdomen se munissent de pattes, au nombre d’une paire par segment; il en naît six paires chez les Scorpionides, dont la dernière est assez petite, et quatre chez les Aranéides. Ces appendices demeurent à l’état d’ébauches, et semblables à des moignons; ils s’atrophient ensuite, alors que les douze membres du céphalothorax revêtent leur aspect définitif. Les deux premiers de ceuxci donnent les mandibules, ou chélicères; les deux autres fournissent les mâchoires, ou pédipalpes; enfin les huit derniers se convertissent en pattes locomotrices. Le corps de l’embryon s’achève, pendant que ces transformations s’effectuent; l’abdomen reste segmenté chez les Scorpionides, les Pseudoscorpionides , les Phalangides, et perd toute trace d’annulation chez les Aranéides. — Ce dernier fait, joint à la présence de douze anneaux dans l’abdomen des Scorpions, et à celle de six paires de pattes provisoires chez ces rhêmes animaux, tend à les faire considérer comme représentant le type primitif de la classe des Arachnides. Cette induction est encore confirmée par la grande ressemblance qui existe entre les Scorpionides actuels, et les Gigantostracés fossiles.
B. — Les Acariens subissent des métamorphoses extérieures, plus ou moins complexes suivant les types; d’ordinaire, l’embryon éclôt alors qu’il possède cinq paires d’appendices, les deux premières servant de pièces buccales, et les trois autres jouant le rôle d’organes locomoteurs; la possession de six pattes ambulatoires a valu à cette larve le nom de larve hexapode. Une véritable stase se manifeste alors dans la série des phases évolutives; elle dure parfois plusieurs mois, plus longtemps même que la vie adulte. La sixième paire d’appendices prend ensuite naissance, et constitue la quatrième paire des pattes locomotrices; l’animal est ainsi devenu parfait. — Avant son éclosion, l’embryon produit un petit abdomen, divisé au plus en deux anneaux, privé d’appendices transitoires, et qui se confond, par la suite, avec le céphalothorax. Les deux premières paires de membres se rapprochent pour faire partie de la trompe buccale ; les trois autres paires (3®-5® de la série totale) disparaissent parfois, pour reparaître plus tard; enfin une membrane cuticulaire se dispose souvent autour du corps, et constitue une enveloppe, nommée \e deulovum par les
auteurs, qui double en dedans la coque ovulaire. Dans certains cas, et notamment chez les llydrachnides, dont les métamorphoses complexes sont exposées plus loin, cette membrane devient très nette, et l’espace, laissé entre elle et l’embryon, se remplit de cellules libres, dont on ne connaît pas la véritable nature.
Les Acariens appartenant à la famille des Hydrachnides se trouvent
Fig. 510 à 512. — Formes embryonnaires des Mérostomatés (contours extérieurs). — En 510, jeune embryon, encore enfermé dans sa coque, et montrant, au-dessous de sa volumineuse vésicule vitelline, les ébauches de ses six premières paires d’appendices; d'après Packard. — En 511, phase de Trilobite, vue par la face dorsale; d’après Kingsley. — En 512, le même embryon, vu par la face ventrale.
libres lorsqu’ils sont adultes, mais parasites des Insectes et des Mollusques d’eau douce lorsqu’ils sont encore des larves; aussi, cette adaptation parasitaire s’accompagne-t-elle de changements considérables. La larve hexapode de ces êtres se débarrasse d’abord de sa coque et ensuite de son deutovum; devenue libre, elle se met à la recherche d’un hôte, pénètre dans ses tissus, y reste immobile, et s’entoure d’une enveloppe cuticulaire. Celle-ci segonlle, et augmente le volume de la cavité qu’elle
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limite, où le petit embryon peut dès lors se mouvoir à l’aise; les six pattes locomotrices se réduisent à des mamelons: une phase de pujie
