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Fig. 513 à 517. — Formes embryonnaires des Arachnides (contours extérieurs). — En 513, jeune embryon de Scorpion, enfermé dans sa coque, vu de profil, et produisant ses appendices; d’après MetschnikofT. — En 514, embryon plus âgé, supposé déroulé, et vu par la face ventrale, de manière à montrer ses appendices permanents (en haut), et ses appendices transitoires (en bas). — En 515 et 516, embryon d'Ayelena (Aranéide), déroulé et vu par la face ventrale en 515, en place et vu de profil en 516; les quatre paires d’appendices transitoires sont dessinées dans la figure 515 (au bas); d’après Balfour. — En 517, larve hexapode d’une Hydrachne (Acarien).
est ainsi atteinte. Puis les membres se développent de nouveau; la quatrième paire de pattes (G* delà série totale) se montre en arrière d’eux; la larve mue encore, c’est-à-dire se débarrasse de son enveloppe. Elle a presque atteint, dès lors, l’état parfait; mais, d’ordinaire, elle s’entoure une fois de plus d’une nouvelle cuticule, pendant qu’elle achève de modifier ses pièces buccales. Enfin, elle mue une dernière fois, quitte son hôte, et possède son aspect définitif.
C. — Le développement des Ling-uatules n’est encore connu, d’après les études de Leuckart, quepour une espèce de ce groupe, etdans une partie seulement des métamorphoses, et des migrations embryonnaires. Cette absence de renseignements est fort regrettable, car il est impossible de se prononcer avec certitude, dans l’état présent de la science, sur les affinités réelles de ces animaux; c’est tout au plus si la succession de mues cuticulaires nombreuses, et l’existence de pièces chitineuses qui ressemblent à des ébauches de membres, autorisent à penser qu’ils doivent être placés parmi les Arthropodes. — L’espèce observée est le Pentastomum tœnioides, qui habite les fosses nasales de certains Mammifères carnivores, comme le Chien et le Loup; les œufs sont rejetés avec le mucus nasal, et tombent sur le sol. L’embryon, que chacun d’eux renferme, a déjà commencé son évolution; son corps ovalaire, terminé en arrière par une sorte de queue cylindrique, porte en avant la bouche munie d’une épine, et, sur les côtés, deux paires de membres non divisés en articles, pourvus de fortes griffes.
Si ces œufs, déposés sur le sol et déjà développés, sont avalés par des Mammifères herbivores, des Rongeurs ou des Ruminants, les embryons se débarrassent de leurs coques ovulaires, et de l’enveloppe cuticulaire qu’ils s’étaient formée; cette chute est déterminée par l’action dissolvante du suc gastrique de l’hôte. Les larves se meuvent, dans l’organisme de ce dernier, par le moyen de leurs crochets, et vont d’ordinaire s’enkyster dans les poumons, ou dans le foie; elles perdent leurs appendices, et deviennent immobiles. Elles subissent ensuite, sur place, un nombre considérable de mues successives, pendant lesquelles elles se rapprochent de plus en plus de l’état adulte, et qui durent fort longtemps, six à huit mois environ. Leur corps s’allonge, se divise en anneaux; leurs organes s’ébauchent; les deux paires de crochets, que porte l’individu parfait, prennent naissance de part et d’autre de la bouche, et n’ont rien de commun avec les quatre appendices de l’embryon contenu dans l’œuf. — Les Pentastomes possèdent donc, dans le cours de leur évolution, quatre paires de membres, auxquels il faut joindre l’épine buccale primitive, reste probable de pièces presque atrophiées; ce sont là les seuls faits qui permettent de les comprendre parmi les Arthropodes, et, à cause de ce nombre d’appendices, à cause aussi de l’aspect présenté par certains Acariens vermiformes tels que les Démodex, de les ranger, plus spécialement, auprès des Arachnides.
ARTHROPODES
La larve termine son développemeut, en étant toujours contenue dans les viscères de son hôte herbivore; elle ne diffère guère de l’adulte que par la nature incomplète de ses organes sexuels ; sa perfection est telle, qu’on l’avait décrite autrefois comme une espèce particulière, le Pentastomum denticulatum de Rudolphi. En cet état, elle est capable de se mouvoir dans l’organisme de l’hôte; mais ces déplacements ne sont jamais bien considérables, et sont coupés par des périodes de repos. — Si, par la suite des choses, le hasard fait que l’animal, porteur de ces Linguatules, soit mangé par un Carnivore, par un Chien, ou un Renard, ou un Loup, etc, la larve n’est point digérée; elle rampe, dans
Fig. 518 et 519. — Formes embryonnaires des Linguatules {contours extérieurs). — En 519, jeune embryon de Pentastomum tœnioides, muni de deux paires d’appendices; d’après Leuckart. — En 518 (il y a eu interversion dans le numérotage des figures), embryon âgé du même animal, et considéré autrefois comme formant une espèce différente; les deux paires de crochets avoisinent la petite bouche médiane; les contours de l’intestin sont indiqués par un pointillé. D’après Leuckart.
le corps de ce nouvel hôte, en remontant de l’arrière-bouche dans les fosses nasales, où elle se fixe ; elle achève alors de perfectionner ses appareils reproducteurs, et passe à l’état parfait.
III. Dicères ou Biantennés {Mijriapodes, Insectes). — La plupart de ces animaux subissent des métamorphoses extérieures; il n’existe guère d’exceptions, à cet égard, que pour un petit nombre de Myria-
podes, comme les Scolopendres, et pour les Insectes inférieurs. Ces métamorphoses s’accompagnent de mues, souvent nombreuses; mais, malgré leur présence, les larves, au moment de leur éclosion, possèdent une structure déjà bien complexe. Les changements portent, pour la plus grande part, sur la genèse de nouveaux membres chez les Myriapodes, l’atrophie de membres supplémentaires pour les Insectes; et souvent, surtout chez ces derniers animaux, sur la destruction, ou Vhistolyse, des organes larvaires, suivie de l’édification, à l’aide des éléments issus de cette histolyse, des appareils définitifs.
Au moment où elles quittent leurs membranes ovulaires, les larves de la plupart des Myriapodes possèdent seulement trois paires de pattes locomotrices; d’où découle une ressemblance frappante avec l’état définitif des Insectes. Il résulte de ce fait, que l’on pourrait considérer ces derniers comme réalisant, d’une manière permanente, une phase transitoire des Myriapodes; il n’en est rien, car les Insectes les plus simples portent, sur leurs anneaux abdominaux, des pièces qui correspondent à des membres réduits, et ils ressemblent de près à divers Myriapodes adultes, constituant les ordres des Pauropodes et des Symphyles (Scolopendrelle) . — Ces comparaisons permettent d’admettre, avec certitude, que les Insectes se rattachent à des animaux comparables aux Myriapodes actuels, et pourvus de pattes abdominales; ces appendices, encore présents à l’état de vestiges chez les Insectes inférieurs, et dans les pièces terminales du corps de plusieurs autres représentants de la classe, manquent partout ailleurs. Du reste, bien que les larves des Insectes soient secondaires, bien que, par suite, on ne doive pas trop se baser sur elles, l'existence de pattes, sur les segments abdominaux de plusieurs d’entre elles est, pourtant une indication de plus dans l’étude de ces affinités.
Myriapodes. — La plupart de ces êtres sont ovipares; certains d’entre eux pourtant, et notamment les Scolopendres, sont vivipares. Les mêmes Scolopendres, contrairement à ce qu’il en est pour les autres types de la classe, ne subissent point de métamorphoses extérieures; ce deuxième phénomène est la conséquence du premier.
Les changements de forme sont plus nombreux, et plus profonds, chez les Chilognathes que chez les Chilopodes ; ils s’accomplissent à travers une série de mues, souvent fort nombreuses, car, parfois, chaque genèse d’une paire de membres est accompagnée d’une chute cuticulaire. — Les embryons produisent déjà, alors qu’ils sont enfermés encore dans leurs membranes ovulaires, la plupart de leurs appendices antérieurs. Les Strongylosoma, parmi les Chilognathes, possèdent neuf paires de membres au moment de leur éclosion; les trois dernières sont encore à l’état d’ébauches, et deux d’entre elles sont placées sur un même segment du corps; les trois moyennes servent à la larve pour SC mouvoir; les trois premières constituent, suivant leur rang, les
AUTimOPODES
antennes, les mandibules, et les premières mâchoires. Sans que le fait soit encore prouvé, il est probable que la première paire des appendices moyens (4® de la série totale) est chargée de donner les secondes mâchoires, ou du moins les pièces qui leur équivalent. — Les embryons des Iules, à l’instant où ils éclosent, sont pourvus de dix paires de i membres, une de plus que leurs correspondants du genre précédent;
I les six premières paires sont conformées comme celles des larves de Strongylosome, les quatre autres sont petites, et ne remplissent aucun rôle,
! tout en étant bien visibles. Un phénomène à remarquer, parmi ceux
. Fig. 520 et 521. — Larves des Myriapodes (silhouettes). — En 520, larve hexapode du î Slrongylosoma Guerini, vue de profil; d’après MetschnikolT. — En 521, larve hexapode du Polydesmus complanatus, vue par la face ventrale; d’après von Rath.
que montrent les Chilognathes dans leur évolution, porte sur la division du corps en segments; celle-ci n’apparaît qu’après la genèse des six paires de membres antérieurs. — Les notions acquises sont encore insuf- I Lisantes, pour élucider la question relative à la présence de deux paires de membres sur certains anneaux.
La segmentation est précoce chez les Chilopodes; les appendices j naissent en très grand nombre, et régulièrement les uns derrière les autres, non pas tous ensemble ; aussi les jeunes, fraîchement éclos, pos- ' sèdent-ils déjà une quantité assez forte d’appendices. Les Lilhobhis en
Roule. — Embryologie. 33
CIIAIMTUK DIXIÈME
ont dix paires, dont les six dernières servent à la locomotion ; les quatre autres constituent les antennes, les mandibules, les premières et les secondes mâchoires; les membres complémentaires, situés en arrière des pi’écédents, prennent naissance par la suite, durant la vie libre de l’individu. Les Scutigères présentent des phénomènes semblables. Le nombre des appendices est plus considérable, chez les Géophiles, lors de la chute de leurs membranes ovulaires; enfin, il est complet chez les Scolopendres, au moment de la ponte, et égal à celui de l’adulte.
Insectes; métamorjihoses embryonnaires dayis leur ensemble. — L’étude des métamorphoses, subies par les embryons de la plupart des Insectes, est des plus intéressantes; elle prête à de nombreuses considérations, à cause des procédés divers, suivant lesquels ces cbangements s’effectuent. Aussi sera-t-elle divisée en trois parties, dont la première traitera des métamorphoses dans leur ensemble, la seconde des principaux types spéciaux de celles-ci, et dont la dernière sera consacrée aux altérations subies par les organes embryonnaires dans le cours de ces modifications.
A. — Les larves des Insectes sortent de l’œuf, alors qu’elles possèdent déjà une structure assez complexe, et des organes bien développés, sauf les yeux qui sont fort simples, et les ailes qui manquent; aussi, avant leur éclosion, présentent-elles des phénomènes génétiques importants. Elles s’entourent d’un amnios, dont on a vu plus haut l’origine, produisent la plupart des appareils de leur économie, amassent souvent dans leur région dorsale des matériaux nutritifs, dont l’ensemble constitue le corps adipeux, et donnent naissance à leurs membres. Ceuxci ne se forment point d’avant en arrière avec régularité, et il existe même à cet égard une diversité assez grande; parfois, les antennes et les pièces buccales se montrent les premières, et ailleurs, les appendices thoraciques apparaissent tout d’abord; aucune règle précise ne se manifeste en cela, et il n’est même pas rare de voir tous les membres, quelle que soit leur situation, se délimiter en même temps.
L’organisme se divise en segments, avant que les appendices ne s’ébauchent; le chiffre le plus élevé et le plus fréquent de ces anneaux est de dix-sept, dont quatre pour la tête, trois pour le thorax, et dix pour l’abdomen; parfois, cependant, il descend à seize (Lépidoptères), et même à quinze (Diptères), la diminution portant sur l’abdomen seul, et non sur les autres régions. — Les segments sont tous semblables d’abord, ou peu s’en faut; ils se réunissent ensuite comme il est dit ci-dessus, après avoir produit leurs appendices. Les quatre antérieurs donnent la tête; les trois autres (5'-7® de la série totale) restent assez distincts, et composent le thorax; les derniers se soudent plus ou moins suivant les types, et constituent l’abdomen. Souvent ceux-ci portent des membres qui, semblables sous ce rapport aux pattes sujiplémenlaires des Scorpions et des Araignées, s’atrophient, et ne passent point à l’adulte;
AUTHllOPODES
cej)cndant, il est des cas où plusieurs de ces pièces persistent après l’éclosion, et servent à la larve pour se déplacer. Ces appendices fonctionnels sont dits des fausses-pattes, et les larves, les chenilles, des Lépidoptères en fournissent un bon exemple.
Le premier segment du corps, qui donne l’extrémité antérieure de la tête, subit des modifications profondes; il émet latéralement, et en avant de lui, deux expansions symétriques, les lobes procéphaliques. Les antennes se dégagent de ces lobes, et le stomeon se perce en arrière d’eux. Cette situation première des antennes fait que ces pièces sont ventrales tout d’abord, et non dorsales comme elles le deviennent plus tard.
D. — Les embryons éclosent ensuite, en se débarrassant à la fois de leurs membranes amniotiques, souvent atrophiées vers cette époque, et de leurs coques ovulaires; les œufs ayant été pondus par le générateur dans un milieu favorable, les jeunes sont tout portés pour puiser leur nourriture, et achever leur évolution. Il est pourtant des Insectes vivipares, nullement ovipares; et, suivant les types, les degrés de cette viviparité sont plus ou moins accusés. Certains, comme divers Diptères du genre Sarcophaga, la linea d’Australie, plusieurs Coléop-
tères appartenant aux familles des Chrysomélides et des Staphylinides, mettent au monde leurs petits sous la forme de larves. Les représentants de ta section des Diptères, désignée à cause de cela par le nom de Pupipares, agissent de même; mais, au moment de la ponte, les larves sont tellement avancées dans leur développement, qu’elles passent de suite à la phase dey;i</>e, qui précède la venue de l’état parfait. Enfin, la plupart des Hémiptères du sous-ordre Aes, Phijtophthires , ou des Pucerons, rejettent leurs petits entièrement achevés; ce phénomène n’existe guère, cependant, que chez les générateurs parthénogénétiques de ces animaux, et manque aux femelles fécondées.
' Suivant les types d’insectes, les embryons fraîchement éclos sont plus ou moins développés. Chez certains d’entre eux, appartenant aux sections des Thysanoures et des Hémiptères aptères, les jeunes sont I parfaits à l’instant même de leur arrivée dans le monde extérieur, et ne subissent i>ar suite aucune métamorphose; ces Insectes sont dits améta- ■■ bolaires de ce fait. Les autres représentants de la classe, nommés Holo- I mélabolaires, subissent par contre des métamorphoses, car ils quittent à l’état de larves leurs coques ovulaires. Ces métamorphoses aonl incomplètes, ou complètes. Dans le premier cas, l’embryon libre ne diffère ; guère de l’adulte que par l’absence d’ailes, et par la petitesse des yeux;
' aussi est-il permis de le considérer, non comme un embryon réel, mais ; comme un adulte imparfait.
Les vraies métamorphoses, les seules auxquelles ce nom mérite, chez des Insectes, d’être réservé, sont celles que les auteurs désignent par 1 épithète de complètes. L'embryon, au moment où il éclôt, est une larve
CIIAPiriU; DIXIEME
Fig. 522 à .527. — Fodmes des embryons des Insixtes, alors qu’ils sont encore contenus dans leur co(|ue {silhouettes); ces figures s’appliquent plus spécialement au Bombyx mort (Ver a soie; Lépidoptères), d’après les recherches de TichomirolT, et les miennes.— Lu 522, embryon de trois jours, montrant en haut ses lobes procéphaliques. — En 523,
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réelle, diiïérant de l’adulte par son corps allongé, souvent vermiformc,
embryon de cinq jours, accusant un début d’annulation. — En 524, emlirvon de sept jours; les paires des appendices permanents commencent à se montrer. — En 525, embryon de neuf jours; ces appendices grandissent; la moelle nerveuse, représentée par une bande blanche et médiane, accentue ses contours. — En 526, embryon de onze jours; (piatre paires d’appendices transitoires (fausses-pattes) prennent naissance sur l’abdomen, dans la moitié inférieure de la figure. — En 527, le même embryon, vu de profil, et rattaché à ce qui lui reste de son vitellus nutritif. L’embryon éclôt ensuite sous la forme d’une larve.
Fig. 528 et 52!). — P’ormes embryonnaires des Insectes, antérieures à l’éclosion {contours extérieurs; de même que les précédentes, ces figures montrent la face ventrale de l’embryon, et présentent, en surplus, la vésicule vitelline; chez les Lépidoptères, la majeure part de cette dernière passe dans l’amnios). — En 528, l’embryon est jdus jeune qu’en 52!). Ces deux figures montrent les mêmes faits ipie celles (jui les [irécèdent : l’aspect des embryons, alors qu’ils sont contenus dans leurs coques. — D’après les recherches faites jiar llcider sur VHydropliile (Coléoptères).
son absence d’ailes, la petitesse de ses yeux et même la privation de ces organes, son mode de vie, son alimentation particulière, très dissemblable d’habitude de celle de l’individu parfait, et nécessitant des pièces buccales, avec un appareil digestif, conformés d’une manière spéciale.
— Ces larves grandissent, en subissant des mues plus ou moins nombreuses, jusqu’au moment où elles atleignent leur période d’état, qui se maintient pendant une durée de temps souvent fort longue. Elles se convertissent ensuite en adultes; pour cela, elles entrent dans une phase de torpeur et de repos, soit constante, soit coupée par des intervalles de mobilité; et, enveloppées dans leur cuticule, qui leur sert d’enveloppe protectrice, elles subissent les modifications ayant pour but de transformer les organes larvaires en leurs correspondants définitifs; l’embryon, à cette phase, porte le nom à^pupe, ou de nymphe. Lespupes de certains Insectes, de plusieurs Lépidoptères notamment, et le Ver à soie {Bombyx mori) offre de ce fait un frappant exemple, s’entourent au préalable d’une coque, le cocon, tissée avec des filaments juxtaposés; ces nymphes particulières sont dites des chrysalides. Enfin, lorsque la modification finale est terminée, achevant ainsi la longue série des métamorphoses, l’animal mue une dernière fois, se débarrasse de sa cuticule nympbale, puis de son cocon lorsqu’il en possède un, et se trouve parvenu à l’état parfait; les descripteurs le nomment alors imago.
C’est durant la phase de pupe que les organes, dont la larve est privée, comme les volumineux yeux composés et les ailes, prennent naissance; ils sont produits par des épaississements tissulaires, les hisloblastes, ou disques imaginaux, dont l’étude sera faite plus loin. Dans le cas où les membres, après s’être ébauchés sur l’organisme embryonnaire encore contenu dans sa coque ovulaire, s’atrophient par la suite, et manquent à la larve, comme ceux des Mouches par exemple, ils se forment à nouveau, chez la pupe, aux dépens d’autres disques imaginaux. Enfin, tou- ; jours durant cette période nympbale, certains organes larvaires, appelés ■ à subir des changements considérables, ne les effectuent point en modifiant leur structure déjà acquise, mais se dissocient en leurs éléments, pour se reconstituer de suite après, et acquérir en même temps leur disposition définitive; ce phénomène remarquable de dissociation est Vhistolyse.
C. — Les considérations, déjà données dans les paragraphes précédents sur les embryons libres des Arthropodes, ont démontré que les larves des Insectes sont secondaires; elles manquent aux Thysanoures, les moins élevés de la classe, qui subissent un développement direct; et elles se comportent en tout comme des larves adaptatives. Elles présentent des mues fréquentes, et de deux sortes, les unes servant seulement à permettre V accroissement de l’individu, les autres, dites mues de perfectionnement , étant liées à des modifications de structure.
— En outre, elles vivent, d’ordinaire, pendant très longtemps sous leur
ARTIMîOPODES
forme incomplète, et leur ilurée en cet état est souvent plus longue que l’existence de l'adulte; l’individu passe donc la majeure partie de sa vie comme larve, et présente à cet égard une longue stase; de tous les anij maux, les Insectes sont certainement les plus remarquables sous ce i rapport. Ainsi, le Hanneton {Melolonlha vulgaris) reste une larve pendant quatre ans, et ne dure qu’un été comme individu parfait; les Moustiques {Culex) ont également une vie embryonnaire embrassant plusieurs I années; les Lépidoptères, les Ephémérines, les Libellules, les Hyménop- I tères, sans montrer dans ce phénomène une aussi grande accentuation,
I passent cependant comme larves presque toute leur existence. — C’est à ce moment que leur alimentation est la plus excessive; les indi- ! vidus se nourrissent avec abondance, et possèdent des pièces buccales ; capables de déchirer, et de mâcher, les tissus animaux et végétaux;
alors qu’ils se contentent souvent, lorsqu’ils sont parvenus à l’état parj fait, d’aspirer des sucs qu’ils puisent sur divers êtres. L’adulte n’a guère ! d’autre rôle que celui de la reproduction; il s’y prête de suite, dès le moment où il a franchi la phase de pupe, et meurt après l’avoir accompli.
I Par contre, la vie nutritive est dévolue à la larve seule, qui paraît plus I capable de s’adapter aux milieux extérieurs, et accumule en elle, par son alimentation outrée, les substances nécessaires à l’activité génératrice de l’adulte ailé qu’elle deviendra par la suite.
Sous ce rapport des fonctions de reproduction, l’Insecte ailé, l’imago, joue, vis-à-vis de sa larve, le même rôle que les méduses des Cœlentérés Ilydrozoaires envers leurs polypes. Ces derniers sont immobiles, tout I comme les larves des Insectes sont douées de facultés de déplacement restreintes, et, la loi de la dissémination des germes exerçant son influj ence, les méduses et les individus ailés sont chargés d’effectuer cette I dissémination. Toutes proportions gardées, la même cause entraîne des effets comparables, quant à leur but; et de plus, à la suite d’adaptations i particulières qui permettent une venue précoce de la parthénogenèse,
{ certains Insectes en viennent à se reproduire sous la forme d’adultes ï incomplets et privés d’ailes, ou sous celle de larves véritables. La con- ’ cordance de ces êtres, avec les polypes doués de leur pouvoir bourgeon- ! nant, se manifeste encore en ce point.
Insectes; tupes particuliers des métamorphoses. — Les Thysanoures ne subissent aucun changement extérieur. — La plupart des Orthoptères et des Hémiptères présentent des métamorphoses fort incomplètes; leurs embryons, au moment on ils éclosent, ne diffèrent guère des adultes que par l’absence d’ailes; ces appendices prennent rapidement naissance au-dessous de la cuticule, et se déploient après la chute de cette dernière. Sous l’influence d’adaptations spéciales, comme la vie souterraine et le parasitisme, il arrive parfois que ces ailes ne se façonnent point. — L’absence de ces organes locomoteurs n’est donc pas un caractère négatif, qui soit particulier aux larves; et, dans les cas on elle
CIIAPITIIE DIXIÉME
concorde avec une structure complète des autres appareils de l’économie, on ne doit lui accorder aucune signification autre, que celle d’un effet des adaptations signalées plus haut. Ainsi, plusieurs auteurs considèrent comme des larves les femelles parthénogénétiques des Pucerons, parce qu’elles sont privées d’ailes; ces femelles sont cependant des adultes; leur imperfection, en ce qui touche les appendices locomoteurs, tient à leur vie parasitaire, et la parthénogenèse n’est pas une propriété exclusive des embryons, puisque d’autres Insectes adultes et ailés l’ont parfois. Il faut considérer ces êtres comme appartenant à deux formes, dont les structures différentes sont liées au mode de vie: l’une composée d'individus parasites et aptères, l’autre représentée par des individus ailés, et capables de se féconder.
Certains Orthoptères subissent cependant des métamorphoses complètes; ce sont les Ephémérides et les Libellulides. Leurs larves vivent dans l’eau, demeurent fort longtemps en cet état, et offrent un très grand nombre de mues. Celles des Ephémères possèdent, sur chaque côté de leur corps, six à sept lamelles renfermant des trachées, et servant sans doute à la respiration, d’où le nom de branclues trachéennes qui leur a été donné; ces organes tombent avec les dernières mues, qui précèdent la venue de l’animal parfait.
Les métamorphoses, subies par les Diptères, sont complètes; leurs larves appartiennent à deux types, et offrent ce caractère'commun d’être toujours privées de pattes. Celles des Aphaniptères et des Némocères, sauf les Gallicoles et les Tipulides, possèdent une tête aisément reconnaissable, munie souvent d’antennes et de petits ocelles; leurs pièces buccales sont capables de mâcher. Celles des Bracbycères, et des deux dernières familles précédentes, ont une tête fort exiguë, presque cachée dans le premier anneau du thorax, dont les pièces buccales sont réduites, et consistent fréquemment en deux petits crochets. Dans les deux cas, le corps, divisé en segments, porte souvent des épines disposées en couronnes transversales. — Les larves des Némocères, avec celles des Tanystomes parmi les Bracbycères, sont dites orlhoraphes, parce que leur cuticule de mue se fend, avant de tomber, suivant une ligne droite; par contre, celles des autres Bracbycères sont nommées cycloraphes, d’après la direction courbe de leur ligne correspondante de rupture. Au moment de la dernière mue, tantôt les pupes abandonnent leurs enveloppes cuticulaires, et sont par suite capables de se mouvoir, tantôt elles restent enfermées dans celles-ci, et demeurent immobiles.
Les larves des Lépidoptères, vulgairement désignées par l’expression de chenilles, sont nettement caractérisées; leurs métamorphoses sont complètes. Leur tête, volumineuse, bien distincte du corps, porte des antennes, trois paires d’ocelles, et de fortes pièces buccales disposées pour mâcher. Chacun des trois anneaux thoraciques est muni d'une
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paire de pattes bien développées; en outre, plusieurs des segments abdominaux possèdent également des pattes courtes et molles, destinées à disparaître lors de la transformation dernière en adulte, et connues sous le nom fausses-pattes. Ces appendices supplémentaires sont d’babitude au nombre de cinq paires, insérées sur le troisième anneau abdominal, le quatrième, le cinquième, le sixième, et le dernier; les Géométrines
Fig. 530 à 534. — Larves des Insectes orthoptères et diptères {silhouetles). — En 530, larve d’Epliémérine, munie, en arrière de ses pâlies, de ses branchies trachéennes, semblables à des lamelles. — En 531, larve d’un Moustique {Culex; Diptère némocère). — En .532, larve d’un Gastrophilus (Diptère brachycère). — En .533, larve d’une Cecidomya (Diptère némocère, de la famille des Gallicoles). — En 534, larve d’une Puce {Pulex; Diptère aphaniptère).
cependant n’en ont que deux ou trois paires, qui correspondent aux postérieures des précédentes. — La métamorphose nympbale, destinée à convertir la larve en adulte, s’effectue de façons diverses; parfois.
CMAPITHE DIXIÉME
chez les Vanessa par exemple, la larve se suspend par son abdomen à un support, et reste enveloppée dans sa cuticule seule; ailleurs, des glandes, annexées cà la région buccale du tube digestif, sécrètent un mucus, qui durcit à l’air, et sort par un petit orifice, percé non loin de la bouche, de manière à s’étirer en un fil. Tantôt, la larve se borne à unir entre elles, avec ce filament, plusieurs feuilles pour s’en faire un abri; tantôt, elle s’enveloppe elle-même d’un cocon, qu’elle tisse avec lui. Ce dernier cas est celui des Bombycines; le fil de leur cocon n’est autre que la soie. — Les nymphes des Lépidoptères sont souvent nommées des chrysalides; cette expression, d’un usage assez général, leur est plus particulièrement appliquée.
Les larves desNévroptères. et celles des Trichoptères, présentent des métamorphoses complètes. Les premières ont un corps souvent allongé, muni d’une tête distincte, pourvue d’antennes, d’ocelles, et de fortes mâchoires en pince; leur thorax porte trois paires de pattes. Parfois, les nymphes s’entourent d’un cocon, par exemple celles des Myrméléontidées; ailleurs elles restent libres, et sont même capables de se mouvoir quelque peu. Les larves des Hémérobiidées se nourrissent d’œufs d’Araignées ou de Pucerons; et, lorsqu’elles ont subi leur première mue, après être arrivées dans un lieu riche en matériaux alimentaires, elles rabougrissent leurs pattes, qui deviennent semblables à de courts moignons. Ce phénomène, causé par le mode de vie, rappelle l’hvpermétamorpbose des Coléoptères vésicants, qui sera décrite plus loin. — Les larves des Trichoptères vivent dans l’eau, et se forment sou vent des gaines tubulaires, à l’aide de menu gravier qu’elles agglutinent par du mucus; de même que celles des Névroptères, leur tête est distincte du reste du corps, et leur thorax porte trois paires de pattes.
Les métamorphoses des Strepsistères ressemblent de près à celles des Coléoptères vésicants, et sont produites du reste par la même cause: l’adaptation au parasitisme. Les générateurs présentent un dimorphisme sexuel des plus remarquables; le male seul parvient à l’état parfait, et possède des ailes; la femelle n’abandonne point sa cuticule nympbale, qui lui constitue un fourreau, et produit ses œufs, sans jamais devenir complète, par un véritable phénomène de progenèse. — Les larves fraîchement écloses sont mobiles, et se déplacent à l’aide de leurs trois paires de pattes thoraciques bien développées; s’il leur est possible, dans cet état, de parvenir sur des larves d’Hyménoptères, d’Abeilles ou de Guêpes, elles pénètrent dans le corps de ces dernières, se nourrissent de leursorganes,et achèvent leur évolution. Elles subissent, tout d’abord, une mue, qui les change en larves de la deuxième fov7ne, caractérisées par leur absence de pattes; puis, un peu plus tard, elles deviennent des pupes, dans l’intérieur même de l’abdomen des embryons d’Ilyménoptères qui leur servent d’hôtes. Les jeunes Strepsistères femelles ne poussent pas plus loin leur développement; les ravages, qu’elles font
AUTIinOPODF.S
dans l’organisme de leur hôte, ne sont pas assez grands pour entraîner la mort de celui-ci, encore capable de se convertir en adulte; aussi se trouvent-elles normalement placées dans l’abdomen des Guêpes, ou des Abeilles, et ne laissent saillir à l’extérieur que leur tète et leur thorax. Les mâles, par contre, abandonnent leur enveloppe de pupe, deviennent complètement libres, et voltigent à la recherche des femelles parasites; ils meurent de suite après la fécondation accomplie. — Les deux types successifs, présentés par les larves des Strepsistères, rappellent, en tout, leurs correspondants des Coléoptères vésicants.
Les larves des Coléoptères, dont les métamorphoses sont com- I plètes, appartiennent à plusieurs formes. — Celles des Curculionides, I des Bostrychides, des Cérambycides, sont privées de pattes, ou n’en ont que de fort petites, et ressemblent par là à celles des Diptères. Celles des Lamellicornes, du Hanneton par exemple {Melolontha), sont molles, analogues à des chenilles de Lépidoptères, et pourvues de six pattes thora- ' ciques bien formées. — Le type le plus fréquent est celui, dans lequel la larve fraîchement éclose se présente sous l’aspect de triongulin ; ce terme, employé d’ahord pourles seuls Coléoptères vésicants, peut servir également pour tous ceux, des autres représentants de l’ordre, qui rentrent dans ce cas. Le triongulin offre un corps allongé, nettement divisé en tête, thorax, et abdomen; la tête est munie d’antennes, d’ocelles, et de pièces buccales souvent très fortes, disposées pour mâcher; le thorax porte trois paires de pattes, dont le dernier article est conique (ongle), d’où le nom.de la larve ; l’ahdomen, dont les segments ; sont très nets, possède parfois des rudiments de fausses-pattes.
Cette larve est très agile; elle suhit des mues nombreuses, parmi lesquelles il faut distinguer, d’après Brauer, des mues d' accroissement et des mues de développement. Ces dernières, plus longues que les autres à j s’effectuer, correspondent à des changements dans l’allure embryon- I naire. Elles sont au nombre de quatre, et divisent l’évolution entière en cinq phases distinctes, dont la première est celle de triongulin, et la } dernière l’état parfait; la deuxième et la troisième phase diffèrent peu du triongulin, si ce n’est par la taille plus grande, et parles appendices mieux formés; la quatrième est celle de nymphe, ou de pupe.
Les Coléoptères vésicants, qui constituent la famille des Méloïdiens, subissent des métamorphoses comportant les cinq phases précédentes; mais, à cause de l'adaptation de leurs larves au parasitisme, la seconde phase et la troisième diffèrent de leurs correspondantes des antres Coléoptères, et rappellent, dans leur ensemble, les états embryonnaires 1 des autres Insectes également parasites dans leur jeunesse, tels que les ; Strepsistères, et les Ilémérobiidées parmi les Névroptères. Les change- } ments complexes, offerts par les Méloïdiens, sont désignés par les auteurs i sous le nom d’/;^perme7amorj9/iose ; Brauer, Riley, Künckel d’Herculais,
1 Beauregard, ont démontré que celle-ci n’est autre que la métamorphose
CIIAPirnE DIXIÉME
habituelle de la plupart des Coléoptères, accentuée seulement par des modifications de forme plus considérables que d’habitude, Ces modifications, causées par le parasitisme, sont du même ordre, et aboutissent au même résultat, que celles des autres Insectes signalés plus haut; ces derniers offrent donc une byperinétamorpbosc analogue à celle des Méloïdiens, caractérisée, de même, par la mollesse des téguments, et par l’atrophie presque complète des pattes.
Beauregard a contribué, pour beaucoup, à élucider la nature des changements subis par les Méloïdiens, déjà esquissée dans ses grands traits
SJS
Fig. 535 à 540. — Larves et chrysaudes des Insectes lépidoptères {silhouettes). — En .5.3,5, chenille d’un Bombyx. — En 530, chenille d’une Géométrine du genre Hibernia. — En .537, chrysalide dite suspendue; ex. : Vanessa. — En 538, chrysalide dite succincte, munie seulement de quelques filaments soyeux, qui lui composent une petite ceinture de soutien; ex. : Pieris. — En 539, chrysalide enveloppée d’un cocon soyeux; ex. : Bombyx. — En 540, chrysalide intermédiaire entre les deux précédentes, dite enroulée, et possédant plus de filaments soyeux que celle de la figure 538, mais moins que dans les cocons complets; ex. : Abraxas.
par Fabre. — Les larves sortent des œufs sous l’aspect de triongulins. Suivant les genres, les unes attendent qu’un hasard favorable leur permette de s’accrocher au corps d’un llyménoptère, qui les transporte dans sa ruche {Meloe, Silaris); les autres (Lytta) s’enfoncent dans le sol pour aller à la recherche des nids d’Hyménoptères fouisseurs; d’autres enfin [Mylabris, Epicau(a) agissent de même pour trouver des nids d'ürlhoptères : Sauterelles, Criquets, ou autres. Lorsque ces circons-
ARTHROPODES 525
tances avantageuses se réalisent, le triongulin subit sa première mue de développement, et se convertit en deuxième larve.
Les deuxièmes larves s’accroissent beaucoup ; suivant le cas, elles se gorgent du miel conservé dans les ruches, ou dévorent les œufs des nids, et parviennent, à travers de nombreuses mues ordinaires, à une taille considérable; la vie nutritive de l’individu s’effectue presque tout entière à cette époque. Elles ressemblent beaucoup aux larves des Lamellicornes, sont molles comme elles, munies de pattes très courtes.
Fig. 541 à 547. — Larves des Insectes névroptères, trichoptères , et strepsistères {silhouettes). — En 541, larve d’une Fourmi-lion (Myrmeleo; Névroptères). — En 542, première larve d’une Manlispa (Névroptère de la famille des Hémérobiidées); d’après Brauer. — En 543, seconde larve du même animal. — En 544, larve, dépouillée de son fourreau de gravier, d’une Phrygane (Triclioptère). Le fourreau est représenté dans la figure 547. — En 545, première forme larvaire d’un Stylops (Strepsistère); d’après Kirby. — En 546, femelle du même animal, conservant l’aspecl de la seconde forme larvaire.
et réduites à des moignons; aussi, à cause de cette analogie, leur donnet-on le nom de larves scarabéoïdes. Celles, qui vivent dans des ruches, restent sédentaires; elles ne quittent point le lieu où elles trouvent leur alimentation, et se laissent entourer, comme d’autant de gaines.
CIIAPITRK DIXIEME
par les cuticules des diverses mues qu’elles subissent. Par contre, les larves, qui se nourrissent d’œufs, sont capables de se déplacer, et se débarrassent de leurs fourreaux au fur et à mesure de leur évolution. Cette différence d’état, entre les diverses formes d’embryons, s’explique par leurs adaptations respectives, et par les nécessités de leur nutrition.
Les deuxièmes larves subissent ensuite leur seconde mue de développement. Les embryons sont alors convertis en troisièmes larves, semblables aux secondes, mais ne mangeant point, à cause de l’atrophie de leurs pièces buccales. La vie nutritive est dès lors achevée; l’individu parcourt avec rapidité les autres phases de son évolution, pour parvenir à l’état parfait. Les tissus embryonnaires se détruisent par le phénomène d’histolyse, et l’histogenèse des nouveaux organes commence à s’effectuer. L’histolyse cesse vers la fin de la période des troisièmes larves; ces dernières présentent alors leur troisième mue de développement, qui les convertit en pupes, ou nymphes, presque immobiles. L’histogenèse continue à s’affirmer, termine son action, et l’animal, subissant alors sa quatrième et dernière mue de développement, passe à l’état d’imago, c’est-à-dire parvient à l’état adulte.
Les métamorphoses des Hyménoptères sont toujours complètes ; elles diffèrent d’un groupe à l’autre, la diversité à cet égard paraissant résulter de la dissemblance des adaptations. Le premier sous-ordre de ces animaux, celui des Térébrants, contient trois tribus ; les Phytophages, les Gallicoles, et les Entomophages ; chacun de ces groupes présente un type spécial de changements embryonnaires. De même, les représentants du second sous-ordre, celui des Porte-aiguillons, offrent également, sous ce rapport, un mode particulier.
Les larves des Phytophages [Tenthredo , Sirex) ressemblent à des chenilles de Lépidoptères; elles sont molles, présentent une tête bien distincte, munie de deux ocelles, et pourvues de pièces masticatrices; leur thorax porte trois paires de pattes, et, de plus, l’abdomen possède, suivant le cas, six, sept ou huit paires de fausses-pattes, plus courtes que les précédentes. — Les œufs des Gallicoles sont déposés, par les femelles, dans des cavités qu’elles creusent en des tissus végétaux; tantôt les larves écloses restent dans ces loges, et tantôt elles se déplacent, pour aller vivre en parasites sur des Pucerons, ou sur des larves de Diptères. Les métamorphoses du second cas ne sont pas très bien élucidées; celles du premier type sont remarquables, en ce sens que la présence de la larve détermine une irritation des tissus végétaux voisins; ces derniers prolifèrent, et produisent une excroissance volumineuse, bien connue sous le nom de galle. L’embryon vit dans cette dernière, et se nourrit des éléments qui la composent; il possède, à cet effet, de fortes pièces masticatrices, mais il est privé de pattes.
Les femelles des Entomophages ont pour habitude, non point d’en-
AllTHUOPODES
foncer leurs œufs dans des tissus végétaux, mais dans des organismes d’animaux, et principalement dans les larves d’autres Insectes. Les embryons éclos se nourrissent aux dépens des viscères de leur hôte, qu’ils habitent en qualité d’endoparasites, et où ils subissent leurs mues; , partant, ils ne l’abandonnent qu’au moment où ils ont atteint leur état parfait. Cette adaptation au parasitisme amène, dans l’embryogénie, des modifications très remarquables; celles-ci ne sont guère élucidées cependant que d’après les Platygaster, étudiés par Canin, dont les embryons vivent dans le corps des larves de Cécidomyes (Diptères némocères). — Tout d’abord, les œufs sont pauvres en réserves nutritives. Les procédés génétiques des feuillets sont secondaires par suite; les descriptions, données jusqu’ici sur ce sujet, sont fort incomplètes; ils demandent de nouvelles recherches, pour essayer de les rattacher aux modes primitifs présentés par les autres Insectes. Au moment où l’embryon éclôt, son corps allongé, et renflé en avant, porte en arrière quatre soies divergentes, dont deux fort longues; il ressemble, de très loin il est vrai, et sans que cette analogie implique aucune idée d’affinité réelle, aux Crustacés Copépodes du genre Cyclops, d’où le nom de larve cyclopéenne donné à cet état. Cette larve ne possède que trois paires d’appendices, fort réduits, comparables à des crochets, ou à des moignons couverts de petits piquants, et lui servant pour se déplacer dans l’organisme de son hôte. 11 est encore impossible d’établir une concordance entre ces pattes, et les membres normaux des autres Insectes. — Cette phase peut être dite de la première larve.
L’animal mue ensuite, et se convertit en seconde larve; il perd, durant la mue, s’a région postérieure munie de soies, sa cuticule, et se transforme en un corps régulièrement ovalaire, nullement segmenté, et complètement privé d’appendices. — Une nouvelle mue intervient ensuite, après îjlaquelle l’individu passe à l’état de troisième larve. 11 est toujours ovalaire, mais plus allongé qu’au moment de la phase précédente; des membres lui font encore défaut, mais le corps est divisé en segments, parmi lesquels il est déjà possible de reconnaître la disposition définitive. — L’embryon est toujours contenu, durant cette longue série de changements, dans l’organisme de son hôte; il devient ensuite une pupe, et subit ses transformations finales. Des pattes, des ailes, des yeux lui naissent; et, se dépouillant à la fois de sa cuticule nymphale et des téguments de son hôte, qui existent seuls à cette époque, il sort au dehors, et se présente à l’état parfait. — L’ensemble de ces modifications constitue une hypermétamorphose; tout comme il en est pour les Coléoptères vésicants, pour les Strepsistères, et pour les Névroptères du groupe des Hémérobiidées. Seulement, ces changements sont ici plus considérables que partout ailleurs, tout en étant amenés par la même cause, et s’accompagnent d’une réduction fort curieuse des matériaux nutritifs de l’œuf. Bien que nos connaissances sur ces modifications soient encore restreintes, il est cejiendant indiscutable, comme on l’a vu plus haut.
CIIVIMTIIE DIXIEME
qu’elles sont secondaires, nullement primitives, et liées à la vie parasitaire.
Les Hyménoplères porte-aiguillons agissent parfois comme les Entomophages, c’est-à-dire pondent leurs œufs dans le corps de divers animaux; tels sont les Chrysidides, et les Hétérogynes, dont la série des métamorphoses, incomplètement observée, doit rappeler sans doute celle des Entomophages eux-mêmes. — Les autres Porte-aiguillons pondent leurs œufs de telle manière, que les larves, lors de leur éclosion, trou-
Fig. 548 à 554. — Larves des Insectes coléoptères et hyménoptères (silhouettes). — En 548, larve d’un Cerambyx (Coléoptère de la famille des Cérambycides). — En 549, larve, ou triongulin, d’un Dytiscus (Coléoptèr& de la famille des üytiscides). — En 550, larve d’un Hanneton (Melolontha; Coléoptères lamellicornes). — En .551, première larve, ou triongulin, d’un Sz’farw (Coléoptère de la famille des Méloïdiens); d’après Fabre. — En .5.52, seconde larve du même animal. — En 553, troisième larve du même être. — En .5.54, larve d’un TenlHredo (Hyménoplère phytophage).
vent auprès d’elles les matériaux alimentaires qui leur sont utiles; parfois même, dans le cas d’ilyménoptères réunis en sociétés, certains individus neutres (ouvrières) sont spécialement chargés de recueillir la nourriture destinée aux embryons, de l’apprêter, et de la leur donner.
AIITHROPODES
Ces aliments, chez les Fouisseurs, consistent en Insectes tués, ou simplement engourdis, par la mère, et placés par elle auprès des œufs qu’elle
i chez les Bourdons, des morceaux d’insectes fraîchement tués chez les i Guêpes (Vespides), du miel, c’est-à-dire du nectar floral à demi digéré, i chez les Abeilles. — Les larves, munies d’une petite tête, dont les mandi- I bules seules sont bien développées, se trouvent complètement dépour-
I Kig. 555 à 560. — Larves des Insectes hyménoptères (silhovelles). — En 555, deux galles,
' produites sur un jeune rameau de Chêne par la présence de deux larves de Cynips (Hyménoptère gallicole). — En 556, une de ces galles, coupée et vue par la tranche, montrant sa cavité centrale, habitée par la larve. — En 557, larve d’une Abeille (Apis; , Hyménoptère porte-aiguillon). — En 558, première larve, ou larve cyclopéenne, d’un PIali/ÿas<er (Hyménoptère entomophage). — En 559, seconde larve du même animal. — En 560, troisième larve du même être.
vues de pattes. Elles subissent plusieurs mues, et parviennent peu à peu à l’état de nymphe; cet état est précédé, chez les Abeilles et les Guêpes, par une phase préalable, dite Aq pseudonymphe, durant laquelle l’animal s’installe pour produire son cocon. 11 s’entoure ensuite d’une enveloppe, le cocon, composée de filaments soyeux qu’il sécrète, subit dans son inté-
Roule. — Embryologie. 34
CHAPITHE DIXIÉME
rieur ses dernières transformations, et sort à l’état parfait. Les corps blanchâtres et allongés, que l’on trouve dans les fourmilières, et que l'on nomme ordinairement des œufs de Fourmis, ne sont pas les œufs véritables, mais bien les cocons de ces animaux.
Insectes; métamorphoses des organes embryonnaires. A. — Au moment où les larves des Insectes subissent leurs dernières modifications, où elles parviennent à l’état de pupes, il leur faut supporter des changements considérables, plus grands qu’aucun de ceux offerts dans la partie précédente de la vie embryonnaire. Elles sont privées d’ailes, d’yeux composés, souvent de membres; ces appareils doivent prendre naissance pendant la phase nymphale, et durant cette phase seule, car ils manquent constamment aux larves, et existent toujours chez les adultes. Aussi, les pupes présentent-elles, dans les régions de leur corps qui doivent servir à la genèse de ces appareils, des zones épaissies, dont les tissus sont en prolifération active, et qui fournissent les systèmes organiques complémentaires; ces zones sont les histoblastes de Künckel d’Herculais, les disques imaginaux de Weissmann et de Viallanes.
D’autre part, la structure des larves est fort différente de celle des adultes, surtout en ce qui touche le tube digestif et les muscles. Les larves sont munies, d’habitude, d’organes masticateurs, et broient leurs aliments, tissus végétaux ou tissus animaux; leur appareil digestif est adapté pour rendre assimilables, et absorber, de telles substances nutrilives. Par contre, la plupart des adultes, notamment ceux des Diptères, se bornent à aspirer des sucs, et leur intestin se conforme à ce nouvel état de choses, fort différent du premier. Pareille opposition existe dans les muscles; ceux des larves sont disposés de manière à permettre au corps des mouvements de reptation; ceux des adultes sont arrangés de façon à agir de préférence sur des ailes et des pattes : appendices qui manquent aux larves, toujours les premières et souvent les secondes. 11 faut donc, de toute nécessité, que des modifications considérables se manifestent dans ces organes, pour dégager l’état défi- | nitif des dispositions larvaires.
Ces changements ne s’effectuent point par la simple transformation | des appareils de l’embryon, par la seule juxtaposition des nouvelles parties nécessaires, et par la disparition des inutiles. Une refonte complète intervient, nécessitée sans doute par la grandeur et l’amplitude des i modifications qui doivent se faire. Les organes larvaires se détruisent, soit directement, soit par phagocytose, et se dissocient en leurs cellules i constitutives; ces dernières perdent la complexité de structure qu’elles i possédaient, deviennent libres, et retournent à l’état embryonnaire, c’est-à-dire se convertissent en éléments dont le protoplasme n’est pas i différencié. Tous les appareils déjà formés se résolvent en un mésenchyme, semblable à celui de l’embryon encore fort jeune, reviennent par là à leur disposition primitive; et les organes définitifs s’ébauchent.
ARTHnOPODF.S
et se façonnent, aux dépens de ce tissu. — Cette désagrégation, qui consiste, dans son essence, en un retour à l’état mésenchymateux initial du prolendoderme, est désignée par le nom d7«'s<o///se; elle répond à 1 une destruction de la structure fonctionnelle des larves, pour édifier,
' à l'aide des matériaux ainsi produits, la structure fonctionnelle des ^ adultes. Un phénomène Alnslogenèse et à'organogenèse suit en efl'et cette histolyse, et a pour résultat d’engendrer les appareils ultimes de l’individu.
La phase de pupe n’est donc pas seulement une période plus ou moins longue de la vie larvaire, durant laquelle l’embryon ne subit qu’une métamorphose extérieure et une mue de sa cuticule. Elle s’accompagne 1 de transformations profondes, qui toutes ont pour but de produire l’organisme de l’adulte. Ces changements sont de deux sortes : les uns coni sistent en la genèse des formations nouvelles, yeux composés, ailes,
1 membres le cas échéant, au moyen de disques imaginaux; les autres se composent d’une destruction des systèmes existants, d’une histolyse, pour reconstituer, avec les éléments désagrégés, l’économie définitive.
' B. — La présence de la phase nymphale, dans le développement embryonnaire des Insectes à métamorphoses, doit être cherchée sans doute, avec Lubhock et Balfour, dans l’ampleur même des modifications que la larve subit lors de cette période. — Du moment où la vie larvaire j embrasse toute l’existence de nutrition et d’accroissement de l’individu,
I la vie adulte se bornant à la consommation des fonctions sexuelles,
I cette existence embryonnaire libre nécessite une alimentation active.
I Lorsque les larves se nourrissent de substances solides, leurs pièces ! buccales sont fortes, disposées comme celles des Insectes amétabolaires, i et leurs membres sont développés; lorsqu’elles sont destinées à absorber des substances moins compactes, et à vivre en parasites, les membres leur font défaut, et de même la plupart des pièces buccales. Tout en * elles dénote des adaptations étroites de leur organisme entier aux circonstances environnantes, entraînant des dispositions à elles propres, com- I parables dans leur ensemble à celles qui sont permanentes chez les ! Insectes inférieurs, et fort différentes de celles qu’elles auront plus tard,
I lorsqu’elles seront parvenues à l’état adulte.
Aussi les métamorphoses, qui doivent les convertir en adultes, sont- I elles considérables et profondes; certains de leurs organes se détruisent I pour se régénérer, et d’autres prennent naissance pour se développer ' avec rapidité. Pendant que la larve en est à cette période de son évolu- ' tion, les modifications apportées sont très grandes, et il lui est impos- I sible de se nourrir, ni de se déplacer, puisque son tube digestif et ses ! muscles se défont en partie. Elle reste immobile, par conséquent, plon- ' gée dans une sorte de torpeur, de vie latente, durant laquelle se manifestent tous les phénomènes génétiques, et qu’elle quitte au moment où ils sont achevés. Cette torpeur est causée, non seulement par la
désagrégation de la plupart des appareils de mouvement, mais encore Hj parce fait que toutes les forces vitales de l’organisme sont appliquées à la production des nouveaux appareils. 11 est des pupes mobiles cepen-B dant; mais celles-là ne subissent que des changements minimes; et les ' pupes inertes, de beaucoup les plus fréquentes, sont aussi celles dont les transformations sont les plus grandes. En outre, afin de se protéger, lapupe s’entoure d’une épaisse cuticule, qu’elle abandonnera lorsqu’elle ‘ sera parvenue à l’état parfait, ou même, dans certains cas, d’enveloppes ‘ | qu’elle se constitue en assemblant des corps étrangers, ou en tissante : autour d’elle un cocon. j |
11 est donc probable que l’état de pupe, ou de nymphe, avec sat il longue période de repos, est dû à la nécessité, pour l’individu, de se prêter, en cette époque de son existence, à des modifications aussi profondes que celles relatives à la genèse des disques imaginaux, et surtout à l’histolyse.
C. — Les Insectes amétabolaires ne subissent point de métamorphoses extérieures; partant, ils ne possèdent jamais de disques imaginaux, et ne présentent aucune histolyse de leurs organes. Pareil fait existe chez la plupart des Orthoptères, des Hémiptères, dont les métamorphoses sont incomplètes; le jeune, au moment où il éclôt, est seulement privé d’ailes; ces appendices prennent directement naissance sur le corps, lorsqu’ils doivent se former, et les muscles se disposent pour les mouvoir, sans qu’il se manifeste aucun phénomène particulier. Même dans le cas où les changements larvaires sont assez complexes, comme ceux des Ephémères et des Libellules par exemple (Orthoptères pseudouévroptères), ils ne comportent point d’histolyse réelle, ni aucune genèse de disques imaginaux; les appareils larvaires, inutiles à l’adulte, disparaissent au moment de la mue, et ceux des organes définitifs, qui manquent à la larve, se produisent sur place aux dépens des éléments existant déjà. ^
Ces remarquables phénomènes génétiques sont propres aux larves des Insectes holométabolaires, à celles qui supportent des métamorphoses nombreuses et profondes. Ils ne sont pas entièrement connus, car on ne les a guère étudiés jusqu’ici que chez des Lépidoptères, et des Diptères; mais tout porte à croire, d’après les faits acquis, qu’ils sont partout identiques dans leur essence, et qu’ils diffèrent seulement par des points secondaires, comme le nombre des disques imaginaux. Les observations les plus complètes, qui aient été publiées sur un tel sujet, sont dues à Rünckel d’Herculais, à Weissmann, à Ganin, à Viallanes, et à Kowalevsky.
L’état le plus simple, sous ce rapport, est offert par certains Diptères némocères, tels que les Cor.elhra, dont la phase nymphale est fort courte. L’histolyse n’existe presque pas; les organes larvaires sont entièrement conservés, ou peu s’en faut, pour passer à l’adulte; et les principaux
ARTHROPODES
changements se bornent à l’histogenèse, c’est-à-dire à la production des appareils définitifs dont la larve est privée. Ces derniers prennent naissance, en puisant leurs matériaux dans des amas de cellules mésodermiques qui n’avaient point encore été utilisés. — Les membres locomoteurs sont formés au moyen de disques imaginaux. Chacun des trois anneaux du thorax porte deux paires de ces disques, l’une dorsale et l’autre ventrale. Ces organes correspondent à des zones où l’ectoderme de la larve s’épaissit, et s’adjoint une assise d’éléments mésodermiques; ils naissent aux dépens de la paroi des trachées, et non loin des stigmates, ou s’attachent aux terminaisons des nerfs. Les trois paires des disques ventraux grandissent, et donnent, en se développant, les trois paires de pattes thoraciques. Ces disques ne sont, au fond des choses, que les ébauches de ces membres. La paire postérieure des disques dorsaux fournit les balanciers, les ailes atrophiées, alors que la moyenne produit les ailes véritables; la paire antérieure ne prend aucune part à la genèse des appendices locomoteurs, et borne son rôle à engendrer une portion des téguments dorsaux du premier anneau thoracique.
Les observations faites sur les Lépidoptères sont encore bien peu nombreuses ; elles suffisent cependant pour dénoter une certaine concordance avec les Diptères némocères. L’histolyse ne joue pas un grand rôle; des destructions se produisent bien dans le mésoderme, sans doute par phagocytose, et surtout dans les muscles, mais elles ne sont pas très considérables; la larve contient en elle-même de nombreux éléments cellulaires qu’elle n’a pas employés, et la pupe se sert de ces éléments |[ pour façonner les organes définitifs qu’elle doit produire. Les princi- M paux, des phénomènes de ce développement, portent sur la présence j de disques imaginaux, qui donnent naissance aux appendices locomoj teurs, aux ailes et aux pattes.
^ Les modifications embryonnaires sont plus complexes, chez les Dipi tères brachycères, que partout ailleurs; elles tiennent à la fois à une I histolyse profonde, et à la présence de nombreux disques imaginaux. Les observations, faites à leur égard, ont porté sur des Syrphides (Volucelle) et sur les Muscides; les premières sont dues à Künckel d’Herculais, les secondes à Ganin, à Viallanes, et à Kowalevsky. Depuis la publication de ces travaux, quelques nouveaux faits isolés ont été ' acquis; mais il serait utile d’étendre aux autres Insectes, surtout en s’aidant des consciencieuses recherches de Viallanes, les notions fournies par l’étude des larves de Diptères.
D. — 11 faut concevoir ces modifications, dans leur ensemble, comme s’effectuant de la manière suivante. Les larves des Diptères, au moment où elles deviennent des pupes, sont privées d’yeux composés, de pattes, d’ailes, et leurs organes internes sont établis d’après cette absence de membres, et d’après leurs adaptations particulières. Ces organes se détruisent par histolyse; leurs éléments constitutifs se dissocient, per-
CHAPITUE DIXIÉME
dent leurs caractères propres, et retournent à l'état emliryonnaire. La pupe offre alors l’aspect d’un sac, dont la paroi est constituée par
b ig. 561 à 565. IIistoi.yse et disques imaginau.x des pupes d’Insectes (coupes transversales diagrammatiques). — En 561, larve prête à se convertir en pupe; au niveau de la coupe, quatre épaississements ectodermiques sont les ébauches d'autant de disques iniaginaux; le mésoderme est organisé en travées, qui limitent les lacunes sanguines; l’intestin est entier, — En 562, les disques imaginaux grandissent, régularisent leurs contours.
AIITIIIÎOI'ODES
les téguments, et dont la cavité est remplie par ces cellules embryonnaires, aux dépens desquelles l’histogenèse va façonner les appareils définitifs. — Cette désagrégation atteint les téguments eux-mêmes; l’ectoderme de la tête et celui du thorax se détachent, de sorte que leur basale seule sert à limiter la cavité où se trouvent les cellules internes; celui de l’abdomen persiste, mais prolifère de manière à former au-dessous de lui une nouvelle couche ectodermique, après quoi il se détache également, et se détruit. En somme, la larve des Muscides, après avoir possédé des appareils fonctionnels assez complexes, retourne, par une véritable régression, à l’état qu’elle présentait au début même de son
Sff
Fig. 566. — Structure d’un disque imaginal d’Insecte {coupe médiane). — Disque imaginai de l’aile, chez une pupe de la Tipula giganlea. D’après Viallanes.
évolution, alors qu’elle était constituée par un ectoderme extérieur entourant un protendoderme mésenchymateux.
et se détachent en partie de l’ectoderme. L’histolyse du mésoderme commence; ses éléments non dilTérenciés, globules du sang et cellules conjonctives, agissent comme phagocytes, et détruisent les éléments dilTérenciés, notamment le sarcoplasme des fibres musculaires. L’histolyse atteint également l’intestin. — En 563, ces phénomènes continuent à s’elTectuer. Chacun des disques imaginaux se creuse de sa fente de clivage, de manière à produire sa lame provisoire; les éléments mésodermiques retournent à l’état embryonnaire, et la plupart d’entre eux s’annexent aux disques précédents. — En 564, les disques imaginaux grandissent et s’étalent; les deux de la paire dorsale se rapprochent l’un de l’autre, et de ceux de la paire ventrale; la lame provisoire et l’ectoderme ancien commencent à se flétrir; l’intestin se reconstitue. — En 565, fin de la phase nymphale. L’organogenèse s’achève; les disques imaginaux se soudent les uns aux autres, et reconstituent les téguments; le mésoderme produit à nouveau des muscles aux contours précis; et les membres, ailes et pattes, prennent naissance aux dépens de ces deux feuillets, pendant que les anciens téguments de la larve se détachent, et tombent.
CIIAPITIIE DIXIEME
Les disques imaginaux prennent naissance avant que l’histolyse ne commence, et pendant qu’elle s’efiectue; ils sont produils par l’ectoderme, auquel s’adjoignent des éléments mésodermiques, et ont l’aspect, lorsqu’ils sont bien complets, de petits corps blancs, placés dans la cavité interne de la larve, en dedans de l’ectoderme. Ils sont régulièrement disposés par paires, partout où ils existent, et s’attachent à la face interne de l’ectoderme par le moyen d’un petit pédicule. Lorsque l’histolyse est terminée, au moment où les éléments embryonnaires, qui les entourent, entrent dans la période d’histogenèse, eux-mêmes grandissent et prolifèrent. — Les segments, qui les possèdent, en ont deux paires d’habitude, l’une dorsale et l’autre ventrale; les deux disques de chaque paire s’accroissent, en s’étalant, jusqu’à ce qu’ils se rencontrenl; après quoi ils se soudent. 11 en est de même pour l’ensemble des deux paires, qui s’unissent sur les côtés du segment; malgré la chute de son ectoderme larvaire, celui-ci se trouve donc offrir une nouvelle paroi, qui lui est donnée par les disques; il acquiert ainsi ses téguments définitifs. Et, lorsque l’anneau porte des appendices, ces derniers sont | produits par les nouveaux téguments issus des disques, auxquels s’ajoutent, pour engendrer les muscles, les éléments mésodermiques que les disques contenaient.
Chaque partie du corps renferme des disques imaginaux. La tête en contient trois paires d’abord, et quatre ensuite, par le dédoublement de la première paire; parfois, chez la Volucelle, le chiffre quatre est atteint de suite. La première paire donne les antennes et les téguments voisins, la seconde paire les yeux composés, la troisième et la quatrième fournissent l’ectoderme de la face inférieure de la tète, avec les pièces buccales. — Le thorax en renferme six paires, deux paires par anneau, l’une dorsale et l’autre ventrale; les trois paires inférieures engendrent les téguments de la face ventrale, et les pattes locomotrices; les trois ' paires supérieures constituent les téguments de la face dorsale, avec, pour les deux dernières, les ailes et les balanciers. — Chacun des anneaux de l’abdomen porte deux paires de disques, l’une dorsale et j l’autre ventrale ; ces derniers diffèrent de leurs homologues de la tête et , du thorax par leur apparition tardive, car ils naissent durant la période I nymphale, au lieu de s’ébaucher quelque temps avant, et par leur struc- | ture plus simple; ils sont dépourvus de la lame provisoire qui existe j chez les premiers, et dont on verra plus loin la nature. Ces disques se j bornent à engendrer, au-dessous de l’ectoderme larvaire dont ils pro- j viennent, les téguments définitifs de l’individu ; ils grandissent, en s’éta- : lant tout comme les autres, se rejoignent, et se soudent pour composer une couche complète; après quoi l’ectoderme larvaire, placé en dehors d’eux, se détache, et meurt.
Les disques imaginaux de la tête, et ceux du thorax, jirésentent, dans leur structure, une complexité assez grande. Leur première ébauche est
ARTHROPODES
un épaississement local, sur une étendue restreinte, de l’ectoderme larvaire; cette région épaissie s’avance dans l’intérieur du corps de la larve, en restant unie à l’ectoderme par un pédoncule de plus en plus mince. Les cellules qui la constituent, et qui sont toutes d’origine ectodermique, se multiplient activement; l’ensemble prend bientôt l’aspect d’une lame épaisse, ou d’un disque plus ou moins incurvé. Cette lame se divise ensuite, par un véritable clivage, en deux couches superposées; l’une externe et mince, l’autre interne et plus forte; la fente de clivage grandit, et se transforme en une cavité assez vaste. — La couche externe est dite la lame provisoire; déjà fort mince au moment de son apparition, elle diminue encore, et finalement disparaît, d’où son nom. L’assise interne ne se détruit pas; elle persiste, et représente la région ectodermique du disque, celle qui va grandir pour donner les téguments définitifs. En dedans de cette assise, et faisant partie du disque, se trouvent des cellules, qui produisent plus tard les muscles des téguments et des membres. Ganin pense que ces éléments proviennent de l’assise interne du disque, de l’ectoderme par suite; c’est là une contradiction avec les données de l’embryologie générale, qui dénotent toujours la parfaite indépendance des feuillets. Les recherches accomplies par Viallanes montrent, conformément à ces données, que les cellules des disques dérivent du mésoderme de la larve, et correspondent, soit à des éléments cœlomiques {globules du sang) qui s’ajoutent aux disques, soit à des éléments issus de l’histolyse des appareils du feuillet moyen.
Chaque disque présente dès lors une disposition complexe. 11 a la forme d’une lame épaisse, presque globuleuse, que sa couche provisoire rattache, par un petit pédicule, à la face interne de l’ectoderme larvaire. Son assise interne, incurvée en dedans, contient dans sa concavité un certain nombre de cellules mésodermiques. Durant la période nymphale, l’ectoderme larvaire, le pédicule, et la lame provisoire disparaissent; l’assise interne demeure seule avec son mésoderme, et le disque répond ainsi à un assemblage d’éléments ectodermiques et mésodermiques. — Il grandit, en s’étalant jusqu’à rencontrer ses voisins pour se souder avec eux; l’ectoderme du disque, étant extérieur, donne par suite la partie des téguments qui lui correspond ; le mésoderme, interne, se trouve placé en dedans, et fournit les muscles nouveaux. Les ébauches des membres sont de simples expansions des disques, revêtues par la couche ectodermique, renfermant dans leur intérieur des éléments du feuillet moven, et constituant leurs fibres contractiles avec ces derniers.
! E. — Pendant que les disques imaginaux, formés avant le commeni cernent de la période nymphale, se développent pour produire les tégu- ; ments de l’adulte, ses membres, et les muscles qu’ils renferment, l’bis- ! tolyse détruit les organes internes, c’est-à-dire les muscles du corps, les i trachées, le tube digestif, une partie des centres nerveux, le corps adi-
CIIAPITRK DIXIEME
peux, et les convertiten cellules embryonnaires. Ces dernières se groupent ensuite, et se dilîérencient, pour se prêter à l’histogenèse, et pour engendrer les tissus avec les organes définitifs.
L’histolyse des muscles s’accomplit de deux manières. Dans un cas, le sarcoplasme, la substance contractile de la fibre, disparaît peu à peu. Les recherches, effectuées par Kowalevsky, ont montré que les globules du sang de la larve, et sans doute quelques cellules conjonctives, jouent le rôle de phagocytes, dans cette résorption ; ils rongent le sarcoplasme, et le détruisent. L’élément n’est bientôt représenté que par son noyau, entouré de sa mince auréole de protoplasme granuleux, non différencié; il correspond, en cet état, à une cellule embryonnaire. Dans l’autre cas, le sarcoplasme disparaît également, mais le noyau et son auréole protoplasmique se multiplient, pour donner de nombreux éléments embryonnaires; ceux-ci, à cause de leur aspect, sont nommés granules roses par Viallanes, et petites boules à noyaux par Weissmann.
L’histolyse du corps adipeux, fort remarquable, n’est pas encore bien élucidée dans sa signification. Ce corps se compose d’un amas comjiact de cellules, riches en granulations graisseuses, et placé dans la région dorsale de la larve. Chacune de ces dernières se remplit, en un court espace de temps, de gros granules, divisés en deux parties : l’une centrale, aisément colorable par les réactifs histologiques tels que le carmin ; l’autre externe, formant une auréole à la première. Les cellules adipeuses, chargées de ces granules, sont les grosses boules à noyaux de Weissmann ; elles se détruisent par la suite, et les granules qu’elles contiennent sont mis en liberté. Ceux-ci ressemblent aux autres éléments embryonnaires, et sont certainement des cellules complètes, dont la zone centrale est le noyau. Leur naissance serait donc interne, puisqu’elles apparaissent dans l’élément adipeux, tout comme les cellules du blastoderme des Insectes se forment dans l’intérieur même du vitellus; des renseignements plus détaillés à cet égard, et portant de préférence sur les modifications subies par le noyau, seraient nécessaires.
Le tube digestif se détruit également par histolyse. Ses trois parties, l’enléron, le procteon, et le stomeon, dissocient leurs éléments; mais il semble que ces derniers ne se mélangent pas aux autres, et restent à peu près en place, pour donner à nouveau les régions dont ils proviennent. Les trachées disparaissent aussi ; les cellules, d’origine ectodermique, qui constituent leurs parois, se séparent les unes des autres, retournent à l’état embryonnaire, et se mêlent aux autres éléments similaires de la larve. Les étuis chitineu.x de ces tubes respiratoires persistent seuls, pendant en certain temps, et se détruisent ensuite.
En résumé, les cellules, qui s’étaient différenciées et accolées pour produire les organes larvaires, s’isolent les unes des autres, et retournent à la forme embryonnaire; l’intérieur du corps de la larve est rempli par ces éléments, qui composent par là un abondant mésenchyme, coin-
ARTHHOPODES
parable à celui qui constitue le feuillet moyen, lors des premières phases de révolution. Ces cellules mésenchymateuses se joignent de nouveau par la suite, se disposent dans le hut de façonner des organes réguliers, j se différencient à mesure, pour la seconde fois, suivant les procédés ! histogénétiques habituels, et produisent ainsi l’économie définitive.
I 5. — Origine des organes.
! Les observations, faites sur la genèse des organes des Arthropodes, i sont déjà assez nombreuses; mais elles touchent seulement à quelques I types particuliers, et n’embrassent pas le groupe entier. Elles suffisent, i cependant, pour dénoter une remarquable concordance, entre les diverses classes, sous le rapport des procédés employés, et de la structure défini- I tivement acquise; les phénomènes sont identiques quant au fond, et ne I diffèrent guère que par les détails. Aussi, les notions succinctes qui suivent permettront-elles d’avoir une idée suffisante de ce développement, et de le considérer comme s’appliquant à la majorité des Arthropodes, sinon à tous.
1. Appendices. — A. Tous les appendices, malgré la diversité de leurs formes et de leur structure, ont même organisation essentielle, et sont engendrés par les mêmes moyens. Ils dérivent de petites saillies,
; régulièrement placées par paires sur les téguments, qui se composent d’une assise externe de cellules ectodermiques, entourant une cavité centrale remplie d’éléments mésodermiques. La saillie grandit, se convertit en un mamelon, qui devient de plus en plus long, et se divise à i mesure en articles par des étranglements annulaires, mais en conser- I vant la même structure. Son ectoderme se recouvre d’une cuticule, et : donne les téguments du membre; son mésoderme se creuse de cavités qui, communiquant avec le système circulatoire du corps, servent au sang pour pénétrer et se déplacer dans la patte, et ses cellules se trans- I forment, pour la plupart, en fibres musculaires. Ce sont là les plus ' importantes des modifications que subissent les appendices, et tous les présentent; les autres particularités tiennent à la taille, ou à la forme, sont secondaires par suite, puisqu’elles n’atteignent point la structure fondamentale, et se conçoivent d’après l’aspect définitif.
B. — Les appendices véritables du corps des Arthropodes, ceux qui méritent réellement ce nom, sont régulièrement disposés par paires placées à la file, les unes derrière les autres; ils existent chez tous les représentants du groupe, sauf quelques rares cas d’une atrophie entraînée par l’adaptation au parasitisme. Les premiers d’entre eux apparaissent I d’une manière précoce sur l’organisme embryonnaire, dès les phases ! initiales de l’évolution. — 11 est cependant un certain nombre d’ex|)an- I sions extérieures, que certains Arthrojmdes possèdent, non d’auti’es, et que plusieurs auteurs considèrent comme des membres réels, homo-
logues aux autres appendices, ayant la même nature essentielle et la même signification qu’eux. Tels sont les yeux composés des Crustacés supérieurs, souvent montés sur des pédoncules; certains naturalistes étendent même, à tous les yeux composés des Arthropodes, la valeur qu’ils accordent à ceux de ces Crustacés. Ils se basent, pour ce faire, sur la présence d’un pédoncule dans certains cas, pédoncule comparable à un membre; et sur le fait qu’une masse ganglionnaire particulière, appartenant au cerveau, est destinée à innerver ces appareils, tout comme les ganglions de la moelle nerveuse ventrale innervent la plupart des autres appendices.
Cependant, l’embryologie et l’anatomie comparée s’accordent également pour controuver cette opinion. Le fait que les yeux composés reçoivent leurs fibres nerveuses de ganglions spéciaux, et volumineux, s'explique de lui-même, comme du reste tous les phénomènes similaires que présentent les autres animaux, par l’excessif développement de ces yeux; du moment où ces organes sont fort gros, et jouent un rôle important, leur capacité d’innervation se trouve être dans les mêmes proportions. Les centres nerveux se disposent, et se modifient, d’après les appareils auxquels ils envoient leurs nerfs, mais ne règlent pas, et ne dirigent pas, le développement de ces derniers; ils ne font que le suivre, et s’y prêter. — D’autre part, les Arthropodes, dont les yeux sont montés sur des pédoncules, appartiennent tous à la série des Crustacés, et aux types les plus complexes de cette série, aux Branchiopodes supérieurs {Arlemià) parmi les Entomostracés, aux Podophthalmes parmi les Malacostracés; tous les représentants inférieurs de ces classes ont des yeux à fleur de peau. Cette comparaison suffit pour démontrer que la présence d’un pédoncule est un caractère d’ordre élevé, qui manque aux plus simples des Crustacés. Comme les membres de ces derniers sont rigoureusement les homologues, d’après leur situation, de ceux des Podophthalmes, il s’ensuit que les pédoncules oculaires sont des formations nouvelles, surajoutées aux appendices réels des régions où ils sont placés, et cette absence de synchronisme empêche d’établir entre eux une homologie complète.
De plus, en suivant le développement des appareils visuels chez les embryons, on s’aperçoit que les yeux composés des adultes répondent à une multiplication des yeux simples, des ocelles, des larves. Ces ocelles sont même les seuls organes de la vue chez un assez grand nombre d’Artliropodes, la plupart des Entomostracés, les .\rachnides, etc. Les yeux simples ne sont certainement point des appendices; ils sont constitués par quelques cellules ectodermiques, qui se modifient en vue de leur fonction, tout en conservant leur place; du moment où l’œil composé n’est qu’un œil simple perfectionné par multiplication, et par accroissement, la même valeur doit être accordée au premier comme au second. Fit, en résumé, les yeux, quels qu’ils soient, ne peuvent point être considérés comme homologues à des appendices réels, comme répondant à
AnTHROPODES 541
(les membres adaptés à un rôle sensitif, malgré les pédoncules qui les portent dans certain cas.
La même conclusion doit être appliquée aux ailes de la plupart des Insectes. Ces appareils ne sont pas des membres préexistants, et transformés en vue d’une adaptation locomotrice spéciale, mais bien des formations nouvelles. Tout porte à croire, comme Gegenbaurl’a suggéré le premier, qu’il est permis de les comparer aux branchies trachéennes de certaines larves d’insectes, à celles des Ephémérines par exemple. Ces organes sont des expansions tégumentaires lamelleuses, qui renferment des trachées dans leur intérieur, d’où leur nom ; elles servent à la respiration en permettant, au travers de leurs parois, l’échange des gaz entre l’eau qui les baigne, et l’air contenu dans les tubes trachéens. Les ailes seraient des branchies trachéennes fort amples, détournées de leurs fonctions premières par une adaptation à la vie terrestre, et servant à l'individu pour s’élever dans l’air.
Les embryons de certains Arthropodes, et notamment ceux des Crustacés Edriophthalmes, possèdent sur leur corps des appendices complémentaires, qui naissent précocement, et disparaissent d’habitude avant la fin de l’évolution; l’ensemble de ces appareils est désigné sous le nom d'organe dorsal. L’aspect de ce dernier est très variable; il se compose souvent de deux baguettes, plus ou moins longues, placées symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane, sur la face dorsale de l'individu. — La signification réelle de ces expansions est encore inconnue; il est certain cependant qu’elles ne sont point des appendices vrais, vu leur position dorsale, tout à fait en dehors de la série régulière des membres véritables. Bessels et Dohrn les considèrent comme les homologues des épines, qui hérissent la carapace des larves zoéennes d’autres Crustacés; Nüssbaum les compare à des enveloppes amniotiques qui seraient fort réduites. 11 est encore impossible de se prononcer en connaissance de cause.
Enfin, le labre, la lèvre supérieure, des Insectes est pris, par certains auteurs, comme répondant à une paire de membres fusionnés. Ce labre forme une saillie, en avant de la bouche de ces animaux, entre les antennes {f® paire de membres de la série totale) et les mandibules (2® paire (le membres de la série totale); il est parfois bifide, ce qui tend à lui accorder une origine binaire, et sa situation permet de le comparer à la seconde paire d’antennes des Crustacés. Dans la pensée de ces naturalistes, la disposition des appendices serait la même chez les Crustacés et les Insectes, chez les Tétracères et les Dicères; la première paire d’antennes des premiers correspondrait à l’unique paire d’antennes des seconds, la seconde paire d’antennes au labre, les mandibules aux mandibules, les premières mâchoires des uns aux premières mâchoires des autres, et ainsi de suite. — Cette assimilation ne peut être acceptée. Le développement montre que le labre est, dès sa première apparition,
une pièce impaire et simple; il n’est donc point constitué par deux parties soudées, et ne doit pas être assimilé à une paire d’appendices. 11 n’est qu’un bourrelet placé en avant de la bouche, et rien de plus.
C. — La discussion précédente contribue à préciser les nolions, relatives aux homologies des appendices, entre les trois sous-embranchements des Arthropodes. Ces homologies existent vraiment, en ce sens que certains membres des uns sont comparables à ceux des autres, et inversement ; mais elles ne sont point dénotées par l’aspect, ni par les fonctions, de ces membres. Elles le sont par la situation de ces derniers sur leur corps, par leur numéro d’ordre en partant de l’extrémité antérieure, la première région produite chez l’embryon. Les mandibules des uns ne sont pas homologues aux mandibules des autres ; elles leur sont simplement analogues, la ressemblance découlant ici de l’identité des fonctions. Il faut, pour établir les homologies réelles, s’appuyer sur la disposition régulièrement sériée des appendices, quelles que soient les transformations subies par ces derniers; les appendices de la première paire des uns correspondent à ceux de la première paire des autres, et ainsi de suite. On en vient, alors, à établir les relations suivantes, qui portent seulement sur les premiers membres, mais qu’il est facile d’étendre aux autres.
Série totale.
Acérés
(Arachnides).
Dicères
(Myriapodes, Insectes).
Tétracères
(Crustacés).
paire.
Mandibules.
Antennes.
Premières aniennes.
2o paire.
Mâchoires.
Mandibules.
Secondes antennes.
3*^ paire.
Premières paUes comolrices.
lo-
Premières mâchoires.
Mandibules.
4« paire.
Secondes patles comotrices.
lo-
Secondes mâchoires.
Premières mâchoires.
paire.
Troisièmes pattes locomotrices.
Premières pattes locomotrices.
Secondes mâchoires.
Etc.
Etc.
Etc.
Etc.
Ce tableau montre la corrélation qu’il convient d’adopter, pour se rendre compte des homologies entre les ajipendices. Ces dernières dépendent de la situation sur le corps, et non des adaptations fonctionnelles. Celles-ci paraissent avoir été causées, dans leurs diversités, par la position de la bouche, qui tantôt se perce au niveau de la première paire (Acérés), ou même un peu en avant d’elle, et tantôt au niveau des paires suivantes (Dicères et Tétracères). Les particularités, qui découlent de l’emplacement variable de la bouche, ne sont pas capables de modifier des homologies déjà établies, ou en voie de s’établir; et, par suite, c’est la situation mutuelle des appendices qu’il convient seulement d’invoquer en pareille circonstance.
AIlTHnOPODES
Plusieurs naturalistes prennent à l’inverse cette manière de comprendre les choses, et se basent sur la position de la bouche, pour éta- ! blir les homologies entre les appendices des divers Arthropodes. Ils ! admettent, au préalable, que la place de l’ouverture buccale reste fixe,
I et la même chez tous les représentants de l’embranchement, et ils partent de cette prémisse, pour comparer entre elles les paires d’appen- ' dices d’après leur arrangement par rapport à la bouche. Ils considèrent , comme homologues les appendices peu nombreux qui naissent en avant 1 d’elle, et distinguent entre des membres prébuccaux et des membres I postbuccaux. — Sans insister sur la difficulté où l’on est souvent pour : décider que tel appendice est placé en avant, ou au niveau, de l’orifice 1 buccal, cette façon d’établir les ressemblances ne peut être suivie. Aucun fait ne permet de penser que la bouche se perce rigoureusement au même point, chez les embryons de tous les Arthropodes; cette ouverture , est toujours antérieure, et presque terminale, mais nos connaissances se I limitent à cette constatation, et l’on ne peut aller plus loin , lorsqu’il s’agit d’organes d’une telle petitesse, situés dans un espace aussi restreint. Les I points de repère manquent, pour apprécier la place relative de la bouche,
I et voir si elle est constante; et l’on ne doit point, en toute logique, choisir les appendices pour faire cette comparaison, lorsque l’on veut classer ensuite ces mêmes appendices suivant leur situation par rapport à l’orifice buccal.
I En tenant compte des phénomènes tels qu’ils se présentent, on est i obligé d’assimiler entre elles les paires de membres, d’après leur numéro d’ordre, c’est-à-dire d’après leur disposition mutuelle, quelles que soient leurs adaptations et leurs formes, en élaguant les pédoncules oculaires et I le labre, qui ne sont pas des appendices réels. Là se bornent, parmi les ' notions acquises, les seuls faits ayant un caractère suffisant de précision.
11. Téguments. — A. Les téguments des Arthropodes, malgré leur , grande complexité, offrent une structure élémentaire assez simple. Ils se composent essentiellement d’un épithélium sécréteur, nommé par les I auteurs hypoderrne , éjnderrne, épithélium chitinoyène, ou matrice, et d’une I cuticule d’épaisseur variable; celle-ci forme une carapace, alors que ; celui-là correspond à l’ectoderme. Ce dernier engendre la carapace,
I quelle que soit sa composition, en exsudant la substance anhyste qui la 1 constitue. D’après quelques observations éparses, peu compréhensibles ! encore, et effectuées pour la plupart sur des Insectes, les phénomènes j sont difficiles à suivre. — L’ectoderme, composé de cellules cylindri- I ques, commence par produire sa basale, qui l’isole, et le sépare du méso- ' derme; puis, sa face externe se recouvre d’un plateau assez épais, I homogène, et continu, la portion fournie par chaque cellule se sou- I dant avec ses voisines. Ce plateau est la première indication de la cuti- I cule; une substance anhyste, produite par l’ectoderme, s’intercale entre lui et ce dernier, et forme une couche d’abord transparente, qui jaunit
CHAl’ITKE DIXIÈME
par la suite. Cette couche est une nouvelle assise cuticulaire; d’autres quantités de substance anhyste, poursuivant la même évolution, naissent en dessous d’elle ; et le phénomène continue à s’efl'ectuer de cette façon.
Le plateau primitif est sans cesse repoussé au dehors, et éloigné de l’ectoderme, les zones cuticulaires les plus récentes étant aussi les plus proches de ce feuillet cellulaire. — Lorsque les téguments portent des poils, chacun de ces derniers correspond au sommet étiré, et couvert de cuticule, d’une cellule ectodermique plus volumineuse que les autres. Plusieurs auteurs donnent un nom particulier à cet élément : celui de cellule trichogène.
L’exsudation est très hâtive d’ordinaire; elle commence durant les premières phases du développement, et a pour effet de produire, autour de l’embryon, des membranes cuticulaires, qui l’entourent et lui servent d’enveloppes. Aussi, le petit être est-il obligé de se débarrasser de ces membranes pour continuer son évolution, soit qu’il augmente de taille, soit qu’il modifie son aspect extérieur; cette nécessité est la cause des mues embryonnaires, déjà décrites à leur place, et pour chaque groupe pris en particulier, dans le paragraphe précédent. — Ces mues sont de deux sortes, et les termes, qui les désignent, indiquent parfaitement leur nature : les unes sont des mues d' accroissement, par lesquelles l’embryon, en grandissant, brise l’enveloppe qui l’enserre d’une façon trop étroite; les autres sont des mues de transformation, encore nommées mues de développement, au moyen (lesquelles l’embryon, donnant naissance à de nouveaux organes extérieurs, et notamment à des appendices, ou modifiant de beaucoup sa forme générale, abandonne sa première cuticule qui, par sa rigidité, s’opposait à la genèse de ces productions supplémentaires. Souvent, la même mue présente le double caractère d’accroissement et de transformation, chez la plupart des larves de Crustacés par exemple; ailleurs, et notamment chez les em- , bryons des Insectes supérieurs, une même mue appartient d’habitude à I l’un, ou à l’autre, de ces deux types.
Parfois, les mues ne sont pas spéciales aux embryons, et existent encore chez l’adulte; les Crustacés supérieurs offrent des exemples bien connus de ce phénomène. Dans ce cas, les mues sont toujours d’accroissement.
L’ectoderme est supporté par une assise conjonctive, plus ou moins épaisse suivant la taille de l’individu, et qui a reçu, à cause de sa situation, le nom de derme; cette couche se relie étroitement aux bandes coujonctivo-musculaires, qui limitent les lacunes cœlomiques où circule le sang. L’anatomie dénote déjà la nature de ce derme, qui paraît être une dépendance du mésoderme ; l’embryologie confirme ces données. L’assise sous-ectodermique est engendrée par des cellules du feuillet moyen, qui viennent se placer au-dessous de l’ectoderme, et produisent le tissu conjonctif auquel il est fait allusion.
AIITIIROPODES
I B. — Les téguments de certains Crustacés inférieurs, appartenant I aux ordres des Phyllopodes, des Ostracodes, des Cirrhipédes, et des Rhi- ^ zocéphales, portent deux expansions symétriques, entourant le corps à ! droite et à gauche, étendues d’une manière variable suivant les types, et dont l’ensemble est désigné par le terme de manteau, comme son correspondant des Mollusques. Les relations du manteau avec le corps établissent que ces deux parties sont des replis de téguments; l’embryologie aboutit au même but.
Le manteau possède deux origines différentes. — Chez les Phyllopodes, les Ostracodes, et les Cirrhipédes, du moins chez les types dont le développement est connu, les téguments de la larve émettent, sur la face dorsale du corps, deux expansions symétriques, et placées de part et d’autre de la ligne médiane. Ces expansions grandissent de haut en bas, progressent de manière à recouvrir les côtés de l’embryon, par- ' viennent, dans certains cas, jusque sur sa face ventrale, et constituent ainsi les deux parties du manteau. Ce dernier est donc vraiment une I dépendance des téguments dorsaux, constituée par deux replis qui vont ; en s’accroissant. — Tel n’est pas le cas pour les Rhizocéphales, si l’on en juge d’après les observations faites par Delage sur la Sacculina . carcini. Le manteau est ici façonné sur place, par les assises cellulaires ] périphériques de l’embryon, et ne dérive en rien d’expansions émises I par les téguments dorsaux; les cellules, qui composent ces assises,
I s’organisent pour produire les éléments de cet appareil, sans perdre j leur situation première. Delage s’appuie, sur cette différence de développement, pour admettre que le manteau des Rhizocéphales n’est pas l’homologue de celui des Cirrhipédes. 11 est difficile d’accepter une telle j opinion. — Les embryons des Sacculines sont déjà parasites, au moment où ils engendrent leur manteau, et plongés dans les tissus de leurs hôtes; les caractères qu’ils présentent sont, d’une manière manifeste, en j relation étroite avec leur état de parasitisme; et comme, malgré la ; dissemblance d’origine, le manteau des Rhizocéphales offre la même structure fondamentale et la même disposition essentielle que celui des j Cirrhipédes, tout porte à croire qu’il s’agit ici d’un déplacement dans 1 l'espace, comparable à ceux qui se manifestent fréquemment dans les embryogénies condensées, et chez les embryons secondaires. — Les larves j des Sacculines sont, selon toute évidence, des embryons secondaires,
I adaptés à une vie parasitaire complète, et ne peuvent servir pour ren- , verser des homologies établies d’après l’anatomie comparée, et d’après I les embryologies dilatées, subies par d’autres représentants de leur I groupe.
{ 111. Centres nerveux. — A. Les Arthropodes sont remarquables
, par la constance de structure de leurs centres nerveux. Ces organes ' sont divisés en deux parties : l’une située dans la tête, et en avant de la bouche; l’autre placée en arrière de cet orifice, et s’étendant plus
Roule. — Embryologie. 35
OU moins loin vers l’extrémité postérieure du corps. La première est un cerveau, la seconde une moelle ventrale; toutes deux communiquent entre elles au moyen d’un collier œsophagien. Sauf chez un certain nombre d’Entomostracés, et il est à remarquer que ces êtres sont en môme temps les plus simples des Arthropodes actuels, le cerveau et la moelle ventrale sont scindés^en deux moitiés symétriques, disposées de part et d’autre de la ligne médiane, et unies par des commissures transversales, ou bien jointes directement, sur la ligne médiane ellemême, suivant une étendue variable d’après les types. Chacune de ces moitiés est elle-même divisée en ganglions, placés à la file les uns derrière les autres, et mis en communication par des commissures longitudinales plus ou moins larges et grosses. — Le cerveau est simple, ou partagé en deux et trois ganglions. Le nombre des ganglions de la moelle ventrale est des plus divers, suivant les groupes considérés; mais, assez souvent, ce chilïre est en rapport avec celui des segments, chacun de ces derniers portant une paire de masses ganglionnaires. Ce fait est loin, cependant, d’être la règle; les Arthropodes inférieurs possèdent moins de ganglions que d’anneaux, et il en est de même pour ceux des Arthropodes supérieurs qui ont subi, avec toute son amplitude, l’impulsion de coalescence. Dans le premier cas, la moelle ventrale n’est pas aussi ongue que celle des formes un peu plus élevées; et, dans le second, des ganglions, disjoints chez des types plus simples, sont unis en un seul corps innervant plusieurs segments.
Le cerveau est simple chez un assez grand nombre d’Entomostracés; tout au plus présente-t-il, plus ou moins marquée, une scissure médiane le divisant en deux lobes. Chez les Malacostracés, notamment les Décapodes, et les Dicères (Insectes et Myriapodes), il est divisé en trois parties nommées, suivant leur situation en allant d’avant en arrière, protocerebron, deulocerebron et tritocerebron- Le protocerebron des Décapodes et celui des Dicères innervent les yeux; le deutocerebron des premiers ^ innerve les premières antennes, et celui des seconds les seules antennes ” qui existent chez ces types; enfin, le tritocerebron des premiers envoie des nerfs aux secondes antennes, et celui des seconds au labre. Des études sur le cerveau des Entomostracés, des Edriophthalmes, et des Podophthalmes inférieurs, sont nécessaires pour comprendre de quelle manière une structure si complexe se raccorde à la disposition élémentaire, observée chez quelques Entomostracés. Ces études seront d’un grand poids, pour concevoir la signification exacte des diverses parties du cerveau des Arthropodes. — Chez les Acérés, le cerveau comprend seulement deux parts, un protocerebron, et un deutocerebron, dont la première innerve les yeux, et la seconde les appendices de la première paire.
Parmi les régions qui constituent les centres nerveux des Arthropodes, le cerveau est le plus important à examiner dans sou développement, car il présente une plus grande complexité que la moelle ventrale. Les
ARTHROPODES
1 recherches sur ce sujet sont assez nombreuses; les plus récentes, et les I plus complètes, sont dues à Graber, à Patten, à Wheeler, surtout à I Viallanes; elles ont porté, pour la plupart, sur les Insectes, mais la con- I stance de structure du système nerveux, chez les Arthropodes, autorise à 1 étendre à l’embranchement entier les faits principaux, observés sur les I représentants d’une de ses classes.
B. — Les moins élevés des Arthropodes, sur lesquels on ait étudié I le développement des centres nerveux, sont des Malacostracés édriophthalmes de l’ordre des Isopodes, notamment des Oniscus et des PorceUio.
' L’ébauche des centres est engendrée par l’ectoderme; elle est simple,
I impaire, et médio-ventrale ; elle consiste en un cordon cellulaire continu,
: qui s’étend, sur la ligne médiane ventrale, depuis l’extrémité antérieure ' jusqu’à l’extrémité postérieure du corps, et en partie interrompu au : niveau de la bouche. — Son origine est des plus simples; partout où elle i doit se présenter, les cellules ectodermiques prolifèrent sur leur face . profonde, et d’une manière active ; les éléments ainsi produits restent ; serrés les uns contre les autres, et leur ensemble fait saillie dans l’inté- I rieur de l’embryon; les contours extérieurs de ce dernier ne changent ' pas. Lorsque ce développement est avancé, la zone proliférante est sem- I blahle à un cordon, qui parcourt le corps entier, s’appuie sur l’ectoderme j par sa base, et forme bourrelet dans l’organisme. — Ce cordon est d’abord très volumineux, par rapport aux dimensions de l’embryon; la I disproportion cesse par la suite, car le reste de l’économie grandit plus I vite que lui. Tout en s’accroissant, il se divise en plusieurs régions, et ' se sépare à mesure de l’ectoderme dont il provient. Les régions princi- ; pales sont au nombre de trois : l’une, antérieure, placée en avant de la j bouche, et très volumineuse, donne le cerveau ; la seconde, moyenne, se partage en deux bandes qui encadrent la bouche, et fournissent le collier [ œsophagien; la troisième, postérieure et de beaucoup la plus longue, j commence en arrière de l’orifice buccal, et s’étend jusqu’à l’extrémité I postérieure du corps. Celle-ci se scinde en ganglions, car toutes ses parties placées dans les anneaux de l’organisme s’épaississent beaucoup, alors ; que celles situées sur les lignes de jonction des mêmes anneaux restent ! relativement minces ; lorsque cette évolution s’est poursuivie pendant un certain temps, la troisième région de l’ébauche nerveuse ressemble à j un cordon noueux, dont les nodosités, placées à égale distance les unes I des autres, et assez rapprochées, correspondent à ces parties épaissies. La , moelle nerveuse ventrale s’est ainsi constituée aux dépens de cette troisième région ; les nodosités sont les ganglions ; les régions restées minces,
! et étroites, sont les connectifs longitudinaux, qui unissent entre eux les ganglions, en maintenant la continuité dans la chaîne entière.
I A mesure que l’ébauche nerveuse se différencie, elle se divise, d’autre I part, en deux bandes parallèles, et juxtaposées sur la ligne médiane. Le ! cordon qu’elle forme ne demeure pas simple et impair; il devient double,
CHAIMTRF. DIXIEME
c’est-à-dire composé de deux bandes parallèles, qui parcourent le corps, et s’unissent de place en place au moyen de connectifs transverses. — Cette modification est surtout évidente dans la moelle ventrale. Elle s’elïectue par le procédé habituel. L’ébaucbe primitive olTre l’aspect d’un cordon simple, dont la section transversale est un demi-cercle, ou peu s’en faut; la base du demi-cercle s’attache à l’ectoderme sur lequel repose le cordon, et dont il provient; le contour est libre dans le corps de l’embryon, où il affecte avec les éléments mésodermiques des rapports de contiguité. La croissance ultérieure de ce cordon ne s’effectue pas d’une manière égale dans toutes ses parties; en se représentant la précédente section transversale, les côtés du cordon grandissent seuls, alors que la base et le sommet ne varient guère. La forme change rapidement, et devient plus complexe; on peut se la figurer en adjoignant, à chaque côté de la section primitive, une nouvelle surface en demi-cercle. — Ces régions latérales continuent à augmenter de taille, en s’étendant à la fois sur les flancs, et au-dessus, du cordon primitif. En somme, ce dernier, au lieu de conserver sa disposition simple, et sa forme de demi-cylindre couché, se divise, par le fait de son accroissement inégal, en deux bandes parallèles, jointes par leur base; il est creusé, en son milieu, d’une rainure qui sépare ces deux bandes, et qui correspond au sommet du demi-cercle initial, laissé en sa place, et n’ayant point changé. Les deux bandes latérales, qui ne sont autres que les côtés de l’ébauche première, continuent à grandir, alors que la base et le sommet de cette ébauche ne varient point. Aussi, dès que ces phénomènes ont pris une certaine extension, la base, qui unit les centres nerveux à l’ectoderme, se trouve fort réduite, et finit même par disparaître, les centres étant alors autonomes de ce fait; et le sommet, surplombé par les masses latérales en voie d'accroissement constant, se trouve reporté au fond d’une rainure de plus en plus profonde. En outre, dans les zones où les cordons latéraux se disjoignent l’un de l’autre, cette rainure s’enfonce dans le tissu qui unit ces cordons, de manière à atteindre leur base commune, et à les isoler complètement.
C. — L’ébauche des centres nerveux est engendrée par l’ectoderme, comme chez tous les autres animaux. Au moment où commence celte genèse, l’ectoderme se compose d'une assise cellulaire, simple et régulière, qui entoure le corps entier. Cette disposition est aussi celle de la région nerveuse; aussi, les éléments ectodermiques, compris dans cette dernière, prolifèrent-ils par leur face profonde seule. Lorsque la première phase de leur multiplication s’est effectuée, l’ectoderme de la région nerveuse est constitué par deux couches cellulaires superposées, et non par une seule; la couche externe est l’ectoderme lui-même, la couche interne est l’ensemble des éléments fournis par la face profonde de la précédente. — Dans toutes les zones du corjis où vont naître des centres nerveux, l’ectoderme se trouve ainsi composé, au début même du déve-
ARTHROPODES
loppement, par deux assises; l’externe continue à faire partie de l’ectoderme, l’interne donne les tissus nerveux. La couche externe produit bien encore, toujours j)ar sa face profonde, et durant un certain temps, des éléments qui s’adjoignent à ces tissus, et se convertissent en cellules nerveuses; mais l’interne seule joue le plus grand rôle dans ces phénomènes. Les cellules, qui la composent, se multiplient activement, et façonnent ainsi les éléments nerveux. Aussi les auteurs les ont-ils désignées par des expressions particulières. Viallanes les nomme des cellules gangliogènes, et Wheeler des neuroblasles. — Ces termes sont justifiés dans certains cas, lorsqu’il s’agit, par exemple, du cerveau des Insectes, où ces cellules sont plus grandes que les éléments nerveux qu’elles engendrent; mais, en général, ils ne s’appliquent à aucun fait vraiment particulier. Toutes les cellules embryonnaires se multiplient, de manière à augmenter en nombre, et à parfaire la quantité nécessaire pour constituer les tissus de l’adulte ; et, lorsque les cellules-mères et les cellules-filles sont semblables, les unes ne méritent pas plus de nom spécial que les autres. Dans le cas des centres nerveux des Arthropodes, les premiers éléments formés sont déjà des cellules nerveuses : non pas entièrement différenciées comme celles de l’adulte, et capables de fonctionner, mais embryonnaires, c’est-à-dire n’ayant d’autre but et d’autre objet que d’accroître leur nombre.
Les premiers éléments des ébauches nerveuses, étant ainsi engendrés par l’ectoderme, et sur la face profonde de ce dernier, continuent à proliférer activement. L’ébauche s’accroît donc avec rapidité, et prend la forme de cordon simple déjà signalée; à cette époque, elle est constituée par des cellules étroitement serrées les unes contre les autres. La substance fibrillaire prend ensuite naissance, à peu près vers le moment où se manifeste l’accroissement bilatéral du cordon nerveux; elle apparaît dans la région interne de l’ébauche, sur le contour de cette dernière et à sa surface, puis pénètre dans son intérieur. Elle s’étend plus tard dans les cordons latéraux, en perdant sa situation superficielle pour devenir centrale, et conserve désormais cette position. — Les centres nerveux desisopodes sont alors constitués. Malgré la complexité de leur structure définitive, ils dérivent d’une ébauche simple, entièrement composée de cellules d’origine ectodermique, et placée sur la ligne médiane ventrale de l’embryon.
D. — Deux faits sont à remarquer dans ce développement : la continuité de l’ébauche, et sa nature simple. Le premier d’entre eux est important, en ce sens qu’il contril)ue pour sa part à éloigner les Arthropodes des Annélides. Les centres nerveux de ces dernières proviennent de deux ébauches distinctes, la plaque céphalique et la plaque médullaire, qui se mettent secondairement en relations mutuelles, au moyen d’un collier œsophagien, mais commencent par être séparées; la plaque céphalique donne le cerveau, et la plaque médullaire fournit la moelle
ventrale. Il n’en est pas ainsi chez les Arthropodes; leur ébauche nerveuse est unique, continue depuis l’extrémité antérieure du corps jusqu’à l’extrémité postérieure, et se divise ultérieurement en cerveau et moelle ventrale. Ces deux parties essentielles des centres nerveux ont donc même origine, proviennent d’un même élément fondamental, et ne peuvent être considérés comme des organes distincts. Sous ce rapport, les Arthropodes et les Annélides sont en opposition flagrante.
La seconde particularité tient à la nature simple de l’éhauche nerveuse, qui se compose tout d’abord d’un unique cordon impair et médian, et ne devient double, c’est-à-dire formée de deux bandes parallèles, que par la suite. Ce fait, nettement offert par les embryons des Isopodes, est à rapprocher de la disposition simple et impaire, possédée souvent par les Entomostracés, c’est-à-dire par les Arthropodes inférieurs. Ainsi présenté, il acquiert une importance considérable. En effet, les centres nerveux des animaux bilatéraux débutent toujours par une ébauche impaire et médiane, qui devient double par la suite. Les Annélides et les Vertébrés fournissent en cela d'excellents exemples. — Les Arthropodes ne font pas exception à la règle. Les plus élevés d’entre eux montrent bien une origine double pour leurs centres nerveux ; ces derniers naissent, et apparaissent tout d’abord, sous la forme de deux cordons parallèles et juxtaposés ; mais il n’en est pas de même chez les Arthropodes inférieurs. En appliquant à ces données les notions générales de l’embryologie, on est conduit à rapporter la provenance double, des Arthropodes les plus complexes, à une omission dans le développement; la phase relative à l’ébauche simple et impaire manque, ou bien est à peine représentée, au moment de la formation des deux bandes voisines par une seule et même zone ectodermique. Et, pour conclure, il est permis de considérer les. centres nerveux des Arthropodes comme dérivant, dans leur essence et en allant au fond des choses, d’une ébauche continue, simple, impaire, et placée sur la ligne médiane ventrale du corps.
E. — Les faits qui précédent sont relatifs aux Crustacés Edriophthalmes, c’est-à-dire à des Arthropodes d’une certaine infériorité organique. Ceux qui suivent se rapportent à des Arthropodes supérieurs, à des Insectes. Les recherches efl'ectuées ont, en effet, touché de préférence à ces derniers animaux; et, la grande ressemblance établie entre les systèmes nerveux de tous les représentants de cette classe, qui se retrouve encore entre eux et ceux des Crustacés décapodes, permet d’étendre à ces derniers, et à tous les Insectes, les données principales acquises sur quelques-uns. Les observations les plus récentes, les plus complètes, et les plus dignes de créance, sont dues à Viallanes; elles ont porté sur un Insecte orthoptère, la Mantis religiosa; elles sont suivies pour la plus grande part, dans le présent exposé.
Les premiers vestiges des centres nerveux sont représentés par deux
ARTHROPODES
cordons, qui proviennent de l’ectoderme suivant le procédé déjà indiqué pour les Isopodcs; ils commencent par apparaître vers l’extrémité antérieure du corps de l’embryon, dans les lobes procéphaliques, et s’étendent de là jusqu’à l’extrémité postérieure. Cet accroissement se
Fig. 567 et 568. — Développement des centres nerveux des Arthropodes {silhouette et coupe transversale ; d’après les recherches faites par Viallanes sur un Insecte, la Mantis religiosa). — En 567, ébauche des centres nerveux d’un embryon déjà avancé; les espaces laissés en blanc expriment les régions cellulaires, les espaces noirs les régions fibrillaires. Les chiffres I, II, III, indiquent les trois lobes protocérébraux du côté droit; en dedans et en dessous de ces derniers se trouvent le lobe deutocérébral et le lobe tritocérébral; le ganglion frontal et le ganglion stomaco-œsophagien, impairs, sont placés dans l’espace encadré par l’ensemble des lobes deutocérébraux et tritocérébraux des deux côtés. En arrière vient la moelle ventrale, avec ses divers ganglions. — En 568, coupe de la tète du même embryon, transversale et perpendiculaire à l’axe longitudinal du corps, passant au niveau des troisièmes lobes protocérébraux, et montrant la complexité de l’ébauche cérébrale. Les deux petits corps, en forme de fer à cheval, situés sous les masses médullaires externes correspondantes, sont les derniers vestiges des bourrelets périlaminaires.
produit par l’extension de la faculté proliférante à l’ectoderine de toute la région nerveuse, et non par l’augmentation de taille des premiers rudiments formés. — De même que chez les Isopodes et tous les Arthropodes, les. indications initiales du système nerveux s’accusent hâtivement, dès que les feuillets hlastodermiques sont constitués, et qui* ' ■ l’ectoderme a revêtu ses caractères -propres. — Au moment où ces plié- j nomènes s’achèvent, l’ébauche nerveuse se compose de deux cordons parallèles, très proches de la ligne médiane ventrale, et s’étendant des lobes procéphaliqiies à la région caudale. L’évolution va d’avant en arrière;, et il en est de même pour toutes les manifestations du développement, qui commencent dans la région antérieure des cordons, pour i progresser vers l’extrémité postérieure.
Les deux cordons s’écartent l’un de l’autre en avant, et se recourbent en dehors; chacun d’eux forme, dans cette zone, trois renflements placés l’un derrière l’autre. L’ensemble de ces renflements est l’ébauche du cerveau. Le plus antérieur est \e premier lobe protocérébral-, le moyen est nommé second lobe prolocérébral; quant au dernier, il se divise hâtivement en trois nouveaux lobes, désignés par Viallanes, et en allant d’avant en arrière, par les termes de troisième lobe protocérébral, de lobe deutocérébral, et de lobe tritocérébral. 11 existe donc en tout cinq lobes; les trois premiers fournissent le protocerebron, le quatrième donne le deutocerebron, et le cinquième le tritocerebron. En arrière de ce dernier, les cordons nerveux produisent le collier œsophagien ; plus en arrière encore, ils engendrent la moelle ventrale, et se renflent en ganglions dans chaque anneau. Les tissus des deux cordons s’attachent, par leur base, à l’ectoderme qui les a produits; un espace étroit les sépare en cette région basilaire, et c’est dans cet espace que naissent les commissures transversales unissant les divers ganglions.
Le développement du deutocerebron, celui du tritocerebron, et également celui de la moelle ventrale, n’offrent aucune particularité essen- tielle; les phénomènes offerts rappellent ceux qui sont signalés, dans les pages précédentes, comme s’appliquant aux Isopodes. 11 importe seulement de se souvenir, ici comme chez les autres Arthropodes, que toutes les modifications évolutives ne s’effectuent pas simultanément dans l’étendue de l’ébauche entière, mais progressent de proche en proche, et vont d’avant en arrière.
Le développement du protocerebron est plus complexe; cette région nerveuse est en effet très différenciée chez l’adulte; sa part la plus importante se compose des deux ganglions optiques. Les faits, déjà indiqués, montrent que son ébauche est triple; elle comprend trois lobes placés l’un derrière l’autre, et occupant toute l’extrémité antérieure des cordons nerveux. Chacun de ces lobes fournit une zone particulière du protocerebron. — Les descriptions qui suivent, comme celles qui précèdent, s’appliquent seulement à l’un des cordons, c’est-à-dire à une moitié de l’ébauche nerveuse, l’autre suivant une évolution identique.
ARTHROPODES
Au moment de la formation du premier lobe protocérébral, et au niveau où il va apparaître, l’ectoderme embryonnaire s’épaissit, ét se partage en deux couches cellulaires superposées. Le phénomène est donc semblable de tous points à celui qui se manifeste ailleurs; seulement, une différence s’établit, au sujet de la couche cellulaire externe. Dans tes autres régions nerveuses, cette assise persiste comme ectoderme définitif ; ici, elle subit des différenciations considérables, .et produit l’œil composé : aussi mérite-t-elle le nom de plaque optiq.ue, (\m lui a été donné. L’assise interne, par contre, engendre, comme dans les autres ébauches, les cellules nerveuses. Elle se sépare complètement, et de bonne heure, de la plaque optique; elle fournit les éléments nerveux par sa face profonde seule; elle présente ainsi une certaine autonomie, que les auteurs expriment en la nommant couche des cellules gangliogènes, ou encore couche des neuroblastes . Les éléments, qui la constituent, sont plus gros que les cellules provenant d’eux; aussi se distinguent-ils deces dernières pendant un certain temps, et composent-ils à la surface de leur amas une assise d’aspect particulier. Ils ne tardent pas, du reste, à cesser de se multiplier, car les cellules nerveuses prolifèrent par elles-mêmes; ils diminuent de taille, et ne forment bientôt qu’une mince bande, étalée sur la face externe du lobe.
Entre temps, la substance fibrillaire se montre dans la région profonde du lobe, et à sa surface; elle ne conserve point cette situation, pénètre danslasubstance même du lobe, et devient centrale. Les cellules nerveuses continuent à proliférer activement; leur masse s’accroît sans cesse, débofde de chaque côté le reste de la couche des cellules gangliogènes, et les surplombe. Celles-ci paraissent ainsi pénétrer dans l’intérieur du lobe; leur ensemble a été nommé \ebourrelet périlaminaire , par Viallanes, dans ses premières recherches; elles n’engendrent aucun organe particulier, et s’atrophient. Elles deviennent, d’abord, presque semblables aux cellules ectodermiques de l’adulte, puis elles disparaissent complètement.
Ainsi, le premier lobe protocérébral dérive tout entier de la couche des neuroblastes; celle-ci produit par sa face profonde plusieurs cellules nerveuses, puis s’atrophie et disparaît. Les premières cellules nerveuses engendrées se multiplient activement, et augmentent en nombre; la substance fibrillaire prend naissance, périphérique et interne d’abord, centrale ensuite. — L’ébauche du premier lobe protocérébral se compose, lorsque ces phénomènes sont achevés, d’une enveloppe de cellules nerveuses, qui entoure un nodule de sul)stance fibrillaire. Cette ébauche va donner : la lame ganglionnaire , le chiasma externe, la masse médullaire externe, et les fibres post-rétiniennes .
Un sillon, parallèle au bourrelet périlaminaire en voie de formation, se creuse à la surface du lobe; en même temps, un étranglement partage la substance fibrillaire centrale en deux parts. L’espace, compris entre le sillon précédent et le bourrelet, engendre la lame ganglion-
CIIAPirUE DIXIÉME
naire; los cellules périphériques de cet espace donnent l’assise externe, ou cellulaire, de cette lame; la part de substance lîhrillaire, placée audessous d’elles, fournit de son côté l’assise profonde, ou de substance ponctuée. Le reste de la surface du lobe se convertit en la couche externe, V écorce ganglionnaire, de la niasse médullaire externe; la seconde part de substance fibrillaire produit à son tour la volumineuse assise de substance ponctuée, qui porte plus spécialement le nom de masse méduUaii'e externe. L’étranglement, constitué par des fibrilles, qui joint l’une à l’autre les deux parts de la substance fibrillaire centrale, persiste à son tour comme chiasma externe.
Les fibres post-rétiniennes apparaissent, lorsque les trois premières régions sont déjà ébauchées. Elles sont émises par l’assise interne de la lame ganglionnaire, et vont se joindre à la plaque optique, qui se transforme en ce moment pour devenir l’œil composé. Ce phénomène est des plus remarquables. La plaque optique, c’est-à-dire l’ébauche de l’œil, commence par perdre toutes relations directes avec ce qui deviendra la plus importante part du ganglion optique; puis des connexions nouvelles s’établissent, assez tardivement, au moyen de fibrilles qui proviennent de l’une des ébauches de ce ganglion. — 11 ne faut point l’oublier cependant, les premières indications de l’œil, et celles du ganglion, ont une origine commune, aux dépens de la même zone ectodermique; l’interruption des rapports directs paraît due ici à une omission de phases, car le développement des Insectes est toujours condensé, et ne semble pas constituer une condition essentielle de cette évolution. Du reste, plusieurs ont vu, chez d’autres Insectes, les ébauches des ganglions optiques conserver toujours des relations directes avec la plaque optique.
Ainsi que le fait remarquer Viallanes, le ganglion optique de la Mante ressemble, au moment où ces phénomènes s’achèvent, à celui d’une larve de Diptères lors de sa métamorphose. Les modifications, qui se produisent ensuite dans le premier, rappellent celles qui se manifestent dans le second, lorsque s’effectue la métamorphose en imago. Les fibres post-rétiniennes deviennent plus courtes, et tirent sur la lame ganglionnaire dont elles proviennent; celle-ci sort du lobe protocérébral qui la contenait, et vient s’étaler au-dessous de l’œil. En même temps, les fibres du chiasma externe s’allongent, tirées à leur tour par la lame ganglionnaire, à laquelle elles s’attachent par une de leurs extrémités.
Les modifications subies par le deuxième lobe protocérébral, et par le troisième, sont de beaucoup moins complexes que les précédentes. Le début est le même; l’ectoderme s’épaissit pour fournir les ébauches, et se divise en deux assises; seulement, l’assise externe persiste comme ectoderme normal, et ne prend aucune part à la genèse de l’œil composé ; en conséquence, les rapports d’adhérence, établis entre lui et l’assise interne, durent pendant un temps assez long. Celle-ci engendre des cellules nerveuses, douées elles-mêmes de la faculté de multiplication; un
ARTHROPODES
épais amas d’éléments nerveux prend ainsi naissance. La substance fîbrillaire apparaît sur la face interne de cet amas, puis pénètre dans son intérieur pour devenir centrale. En somme, les phénomènes offerts par ces ébauches ne diffèrent en rien de ceux présentés par la moelle ventrale ; alors que ceux du premier lobe protocérébral sont très altérés par la transformation de l’assise extérieure en œil composé, et par la haute complexité à laquelle doit parvenir l’ébauche.
La substance fîbrillaire du second lobe protocérébral donne la masse médullaire interne du ganglion optique, qu’entourent les cellules périphériques de ce second lobe. La région rétrécie, qui unit ce dernier au premier lobe protocérébral, prend un aspect fîbrillaire, et fournit le chiasma interne. D’autre part, la région rétrécie correspondante, qui unit le second lobe au troisième, se convertit également en un faisceau de fibrilles, qui est le nerf optique. Le troisième lobe protocérébral d’un côté se joint à son congénère sur la ligne médiane, avant que la substance fîbrillaire ne vienne à se montrer ; lorsque celle-ci apparaît, l’union continue à persister, en s’effectuant par son entremise. Toutes les régions, ainsi formées, constituent cette zone du protocerebron qui est placée entre les deux ganglions optiques.
Le protocerebron est dès lors complet. 11 dérive de trois ébauches, de trois lobes placés à la suite l’un derrière l’autre; les deux premiers donnant, de chaque côté de la ligne médiane, le ganglion optique, et le troisième produisant la région intermédiaire aux deux ganglions, qui les unit l’un à l’autre.
Toujours d’après les études de Viallanes, les nerfs proviennent des centres nerveux; leurs ébauches sont semblables à des bourgeons, qui naissent aux dépens de ces centres, et s’étirent de plus en plus en s’allongeant dans le corps.
Les centres nerveux de la vie organique, le ganglion frontal et les ganglions stomaco-œsophagiens, paraissent avoir, du moins chez la Mante, une origine indépendante. Ils sont engendrés par l’assise épithéliale qui constitue la paroi du stomeon, et dans la région dorsale de ce dernier; comme cette assise provient à son tour de l’ectoderme, l’origine fondamentale n’est point differente de celle offerte par les autres régions nerveuses. — Le ganglion frontal est, d’abord, raccordé au tritocerebron par des commissures courtes et larges, semblables à celles qui existent normalement chez les Myriapodes; ensuite, chez la Mante, le ganglion frontal se déplace, s’écarte du tritocerebron en se plaçant plus loin de lui en avant, et les commissures s’amincissent tout en s’allongeant.
F. — Les considérations, qui précèdent, découlent de la plupart des observations connues. Parfois, cependant, on a avancé un certain nombre de notions differentes, qui méritent d’être signalées, et d’être discutées.
Ainsi Nüssbaum, dans son étude sur l’embryologie d’un Crustacé scbizo- ])ode, la Mysis Chamœleo, dit avoir vu la moelle ventrale se façonner indépendamment du cerveau; dans ce cas, les centres nerveux proviendraient de deux ébauches distinctes. 11 est à remarquer que le même ])hénomène ajijiarent se manifeste chez les Isopodes, où la continuité du cordon nerveux est interrompue jiar la bouche. Mais cette interru|ition n’est pas com])lète ; la zone d’ectoderme, qui encadre la houche, recouvre des cellules nerveuses, et celles-ci unissent le cerveau à la moelle; de ])lus, comme les premiers vestiges des centres se montrent avant que la bouche ne se j»erce, la continuité est }»arfaite dès le début du développement.
11 est à remarquer, que l’ébaucbe nerveuse, chez la Mysis Chamœleo, se compose de deux cordons parallèles; ceux-ci sont très proches l’un de l’autre, et unis sur la ligne médiane par une bande de jonction. En somme, elle est impaire, et montre seulement une amplification considérable de ses côtés, semblable à celle olTerte ]>ar les Isopodes, mais jdus hâtive. Par suite les notions, tirées de l’étude de ces derniers animaux, leur sont applicables.
IV. Org'anes des sens. — Considératioxs générales. — Les seuls organes sensitifs, dont le développement ait été étudié d’une manière suffisante, sont les yeux. Encore, les notions obtenues ne sont-elles pas très complètes. Elles suffisent cependant pour permettre d’affirmer que ces aj)})areils proviennent directement de l’ectoderme; leurs éléments sensoriels ne sont point engendrés }>ar le cerveau, contrairement à l’o])inion émise autrefois par Bobretzky. — La réalité est que les ébauches des yeux, avec celles du cerveau, dérivent d’une même zone ectodermique, et conservent entre elles des relations étroites; mais, dès le moment où ces deux ébauches se sont différenciées au sein de cette zone, l’interne jiroduit le ganglion optique, l’externe devient la plaque optique et donne l’œil, sans que l’on voie aucune partie de la seconde se dégager ensuite de la jiremière.
Les ajipareils visuels des Arthropodes appartiennent à deux types principaux : les yeux simples, encore nommés ocelles, et les yeux composés. Ainsi que Patten a pour beaucoup contribué à le démontrer, il n’existe entre eux aucune différence essentielle. Cet auteur a basé son opinion sur un certain nombre de faits, dont plusieurs ont été reconnus comme inexacts; mais les données suivantes paraissent véridiques. — Les développements les plus simples, et diverses particularités anatomiques, autorisent à considérer les yeux des Arthropodes comme répondant à des régions ectodermiques déprimées, et concaves; ces régions sont les coupes optiques. Dans certains cas (divers Chilopodes par exemple), la coupe optique persiste telle quelle, et devient un œil; sa cavité se remplit d’un milieu hyalin, qui laisse passer les rayons lumineux ;
ARTHHOPODES
les éléments de sa paroi se convertissent en cellules rétiniennes. Le plus souvent, la coupe se clôt, et se convertit en une vésicule optique; par l’elTet de cette fermeture, la vésicule est immédiatement placée en dedans de l’ectoderme, qui forme un pont au-dessus d’elle. La zone ectodermique, qui recouvre directement la vésicule, constitue une cornée ; la cuticule, qu’elle produit, s’épaissit souvent dans le cas des ocelles, et donne un corps lenticulaire, transparent, placé en dehors de l’œil. La cavité de la vésicule disparaît entièrement; la portion de paroi, qui la limite du côté de la cornée, s’amincit, s’atrophie en son milieu, c’està-dire vers l’axe central de l’organe, et se relie sur les côtés aux autres portions pariétales. Celles-ci, qui correspondent aux côtés et au fond de la vésicule primitive, composent la région sensorielle de l’appareil visuel. Leurs éléments s’allongent; à cause de l’amincissement et de l’atrophie de la paroi externe, ils se mettent en contact direct avec les cellules de la cornée, et s’appuient contre elles. En allant de dehors en dedans, sur un œil ainsi constitué, on trouve ; la cornée, recouverte par sa cuticule; et la rétine, qui se trouve placée immédiatement au-dessous d’elle.
Ces deux couches sont les assises fondamentales des yeux de la grande majorité des Arthropodes, tout aussi bien dans les ocelles que dans les yeux composés. La cornée se rattache par ses bords, et s’unit, à l’ectoderme du reste du corps, avec lequel elle se continue; la rétine, bien que d’origine ectodermique, constitue, à cause de son mode de formation, une partie indépendante, qui se relie étroitement aux fibres nerveuses émanées du cerveau. Parfois, cette liaison existe dès le début, l’ébauche du ganglion optique restant attachée par quelques traclus à la plaque optique; parfois cette liaison est tardive, l’ébauche et la plaque commençent par se séparer, puis s’unissent de nouveau. Selon toute évidence, ce second mode est secondaire par rapport au premier, qui est primitif.
Les différences, entre les ocelles et les yeux composés, s’établissent dans la disposition de ces deux assises fondamentales. La cornée et la rétine des ocelles se composent, chacune pour sa part, d’éléments semblables les uns aux autres, ou peu dissemblables; elles offrent l’aspect de membranes continues et homogènes. 11 n’en est pas de même pour les yeux composés, qui sont du reste plus grands et plus volumineux que les ocelles. Les cellules de leurs assises se rassemblent en petits groupes distincts, et en un nombre déterminé pour chacun de ces groupes. Ces derniers sont identiques sous tous les rapports, autant par la taille que par la quantité des éléments constitutifs; ces quantités étant, du reste, susceptibles de varier, mais dans des limites assez étroites, suivant les types des Arthropodes. En outre, chacun des groupes de l’une des assises s’unit intimement à celui, des groupes de la seconde, avec lequel il se trouve en relation directe; ces deux groupes simples forment donc, par leur association, un groupe plus complexe, comprenant une partie externe ou cornéenne, et une partie interne ou réti-
CHAPITUE DIXIÈME
niennc. Ces ensembles complexes constituent autant d’unités visuelles, qui donnent, par leur réunion, l’œil composé; chacun d’eux offre même une lentille cuticulairc distincte, qui le recouvre au dehors, et se délimite de ses voisines par un léger rebord en saillie. Ces unités sont dès lors aisément séparables sur toute leur étendue : on leur a donné le nom A' ommatidies . — L’œil composé est donc un assemblage d’ommatidies; alors que l’ocelle est à lui seul une unité visuelle.
Les notions qui précèdent, et dont la plupart, avec l’idée générale, reviennent à Patten, découlent à la fois de l’étude des phénomènes du développement, et de la comparaison des types oculaires les plus simples aux plus complexes. Pourtant, le développement des yeux ne s’effectue pas toujours au moyen d’une dépression ectodermique, qui se transforme en vésicule optique; assez souvent, la plaque optique ne s’invagine pas, et se borne à s’épaissir. Elle se divise ensuite, par une sorte de clivage, en deux assises, dont l’externe correspond à l’ébauche cornéenne, et l’interne à l’ébauche rétinienne ; la disposition définitive, et la suite de l’évolution, sont donc semblables dans les deux cas. Le mode épaissi est sans doute une abréviation, par l’omission de la phase invaginée, du mode incurvé; et il ne convient pas d’accorder une grande valeur à leurs dissemblances. Bien plus, certains Arthropodes, pourvus de plusieurs yeux, produisent les uns d’après le premier mode, et les autres d’après le second, quoique ces appareils, parvenus à leur état complet, soient identiques; tels sont, d’après les recherches publiées par Patten, les ocelles des larves à' Acilius (Insecte coléoptère), dont les uns naissent d’après le type à vésicule optique plus ou moins nette, et dont les autres sont engendrés par un épaississement ectodermique.
Ocelles. — Les considérations préliminaires renferment la plupart des données, acquises sur le développement des- ocelles. Ces appareils existent surtout chez les Arthropodes acérés, où ils constituent les seuls organes visuels de l’adulte; et chez un certain nombre de larves d’insectes, où ils disparaissent d’habitude, vers la fin des métamorphoses, pour être remplacés par les yeux composés.
L’évolution des ocelles des Acérés n’est pas encore bien connue. Les recherches les plus complètes, sur ce sujet, sont dues à Morgan, et portent sur un Pycnogonide, le Tanystylum orbiculare. Les ocelles sont produits, comme toujours, par l’ectoderme; leurs éléments se divisent en une partie pigmentée profonde, et une zone périphérique plus claire; la cuticule ectodermique s’épaissit au-dessus de chacun d’eux, pour former une assise transparente, protégeant l’œil, tout en se laissant traverser par les radiations lumineuses.
Le développement des ocelles des Insectes a prêté, dans ces derniers temps, à une étude approfondie de la part de Patten; elle porte sur les larves des Acilius, genre de la famille des Dytiscides. Ces yeux, sauf le
AUTIinOPODES
Fig. 569 à 571. — Üévelopi'ëment des ocelles des Arthhopodes {coupes médianes; d’après les recherches faites par Patten sur les Insectes du genre Acüius). Ces ocelles sont ceux de la cinquième paire. — En 569, début de l’organe, sous l’aspect de coupe optique. — En 570, l’état est plus avancé; la coupe s’est fermée, et l’ectoderme passe au-dessus d’elle en donnant l’ébauche cornéenne. — En 571, l’œil est presiiue achevé; la lentille cuticulaire (nommée cornée réfringente dans la figure) est enchâssée par le corps vitré, issu de l’ébauche cornéenne, celui-ci étant emboîté par la rétine.
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premier et le troisième, naissent suivant le mode à vésicule optique; la coupe optique, c’est-à-dire la dépression ectodermique, apparaît en premier lieu, puis se ferme par le resserrement de son orifice, et par le passage, au-dessus d’elle, de l’ectoderme environnant. Cette zone ectodermique, qui recouvre ainsi la vésicule, est l'ébauche cornéenne; les parois de la vésicule, interrompues du côté de cette dernière, et bien développées seulement sur les côtés et en dedans, constituent l'ébauche rétinienne-, toutes deux évoluent d’une manière parallèle, pour parfaire l’ocelle. — Les cellules de l’ébauche cornéenne s’allongent beaucoup, et de dehors en dedans; leur progression vers l’intérieur a pour effet de leur faire em[dir la cavité de la vésicule, qu’elles comblent, puis de les appliquer, i»ar leur face interne, contre la face externe de l’ébauche rétinienne. L’allongement étant plus accentué dans les cellules centrales que dans celles placées à la périphérie, la face interne de l’ébauche cornéenne est fortement convexe; comme elle s’applique étroitement contre la face externe de la rétine, celle-ci conserve une forme concave, et enchâsse celle-là à la manière d’un capuchon. Ensuite, les éléments cornéens deviennent transparents, et leur ensemble constitue la région nommée le corps vitré. Ils sont recouverts par une assise cuticulaire, qui s’éjiaissit beaucoup vers le milieu de la surface de l’œil, et prend l’aspect d’une lentille; cette dernière s’enchâsse à son tour dans la face externe du corps vitré, en lui donnant également une forme concave.
L’ébauche rétinienne se convertit simplement en rétine. Les cellules placées sur ses bords, et qui limitaient les côtés de la cavité vésiculaire, s’infléchissent quelque peu dans cette cavité, alors qu’elle commence à disparaître, et s’intercalent, mais seulement sur le pourtour de la rétine, entre cette dernière et l’ébauche cornéenne. Ces éléments ne diflerent point, par leur évolution, de ceux qui appartiennent à la rétine proprement dite. Tous grandissent, se changent en longues cellules cylindriques, dont les extrémités profondes sont unies au ganglion optique par des fibres nerveuses, et dont les extrémités périphériques sont en contact direct avec le fond du corps vitré.
Lorsque cette double évolution est terminée, l’ocelle présente un aspect sphérique ou ovalaire, la majeure partie de la sphère ou de l’ovale étant plongée dans les tissus, et ne faisant pas saillie au dehors. 11 est constitué, en allant de dehors en dedans, })ar trois corps emboîtés l’un dans l’autre : la lentille cuticulaire, parfois nommée cristallin; le corps vitré, qui enchâsse le fond de cette lentille; la reïfne, qui enchâsse le fond du corps vitré, et se trouve emboîtée à son tour dans les tissus environnants. La lentille cuticulaire se continue latéralement avec la cuticule qui recouvre le corps ; de même le corps vitré avec l’ectoderme; la rétine forme un système indépendant, dont les seules relations sont avec le ganglion optique.
Dans le cas où l’ocelle est engendré par une zone épaissie, et non invaginée, de l’ectoderme, cette zone, constituée par plusieurs assises de
AUTIIIIOPOÜKS
cellules, se dédouble, et se divise en deux couches superposées. La couche externe est l’ébauche cornéenne, et l’interne l’ébauche rétinienne. Toutes deux, dès leur délimitation, produisent les appareils définitifs, d’après des procédés semblables à ceux déjà décrits.
Yeux composés. — La structure de ces organes a été l’objet, durant ces dernières années, de nombreuses recherches. En 1886, Patten a émis, sur ce sujet, une opinion, qui permettait de comprendre d’une manière simple certaines dispositions, inexplicables sans elle, et qui, en conséquence, a été acceptée rapidement par la plupart des naturalistes. Cependant, les récentes études de Parker, et celles de Viallanes, montrent l’inexactitude des données fournies par Patten.
En suivant les observations faites j>ar Viallanes sur la Langouste, l’œil comj)Osé de cet animal offre une structure très compliquée. Limité en dehors par la cornée à facettes, et en dedans par une mince enveloppe dite membrane basale, cet organe est constitué par un grand nombre d’ommatidies plongées dans un tissu unissant. 11 est permis de considérer chaque ommatidic comme formée de deux parts, l’une externe ou cornéenne, l’autre interne ou rétinienne. — La part cornéenne se subdivise elle-même en deux zones : la cornée proprement dite, et le cristallin. La cornée se compose de cellules, les cellules cornéagènes, au nombre de deux, placées tout à fait en dehoj’s de l’ommatidie, et recouvertes par une mince assise cuticulaire, la cornéule, ayant l’aspect d’une lentille. Le cristallin est constitué par les cellules cristalliniennes. et par le cône. Les premières sont au nombre de quatre, et situées immédiatement sous les éléments cornéens. Le second correspond à une longue baguette de substance transparente, qui est la plus grande masse de l’ommatidie, et traverse la rétine pour s’attacher à la membrane basale ;
I C('tte baguette se compose de quatre segments accolés, dont chacun est placé exactement sous Lune des cellules cristalliniennes. En la prenant suivant sa longueur, chaque baguette l'enferme trois parties : la part ' cristalline du cône, élargie, et en relations directes avec les cellules cristalliniennes; \di jmrt vitrée, plus étroite et plus longue, qui ai rive au contact de la rétine; enfin la filamenteuse, qui traverse la rétine entière suivant son épaisseur, et dans laquelle les quatre segments se séparent l’un de l’autre, pour donner quatre filaments, qui vont s’attacher à la membrane basale.
La partie rétinienne de chaque ommatidie est d’ordinaire nommée ' la rétinule. Une rétinule se compose d’un bâtonnet central, le rhabdome, I qu’entourent sept cellules, dites cellules rétiniennes. Le rhabdome se termine en pointe du côté du cône eristallinien, et porte sept côtes saillantes, les rhabdomères; chaque rhahdomère peut être considéré comme l’extrémité du cylindre-axe d’une fihre nerveuse, qui franchit la mem- ■ brane basale pour pénétrer dans la rétinule. Les cellules rétiniennes i sont remplies j>ar un pigment; et chacun des sept cylindre-axes, qui
Roule. — Embryologie 36
CHAI'ITIIE DIXIÉME
parviennent à toute ommatidio, traverse l’une des sept cellules rétiniennes, pour se terminer dans l’un des sept rhabdomères.
Le tissu unissant, qui relie les ommalidies les unes aux autres, n’est pas le même dans toute l’épaisseur de l’œil composé ; sa diversité a pour elFet de partager cet organe en trois parties, dont chacune est caractérisée par un aspect spécial. Au niveau des cellules cornéagènes, des cellules cristalliniennes, et de la part cristalline du cône, ce tissu est constitué par un amas de pigment, qui forme, en cette région et à chaque ommatidie, une véritable gaine; c’est la région extérieure, qui se montre complètement noire, lorsqu’on examine l’œil pris dans son entier. Le tissu unissant, au niveau des parts vitrées, et jusqu’aux rétinules, se compose d’une substance transparente, demi-liquide, semblable à celle qui constitue ces parts vitrées elles-mêmes; c’est ici la région moyenne, hyaline et presque fluide, de beaucoup la plus épaisse. Enfin, les rétinules sont séparées les unes des autres par des cellules remplies d’un pigment abondant, qui est noir par transparence, et blanc par réflexion ; aussi cette zone, serhble-t-elle faite, lorsqu’on examine l’intérieur d’un œil composé entier, d’une matière crayeuse; celle-ci n’est autre que l’ensemble des cellules pigmentaires, placées au niveau des rétinules.
D. — Cette description, qui découle des recherches effectuées par Viallanes, donne déjà quelques inductions au sujet du développement des parties, au moins pour chaque ommatidie prise en particulier. Les cellules cornéagènes fournissent la cornéule, selon toute évidence; leurs rajiports de juxtaposition avec les cellules cristalliniennes permettent de croire que toutes dérivent d’une même ébauche; de plus, les segments du cône, étant constitués par une substance amorphe et non figurée, sont évidemment des productions engendrées par les cellules cristalliniennes auxquelles ils correspondent; ces productions sont de l’ordre des basales, et peuvent être prises pour des basales accrues dans une certaine direction. L’ensemble de ces éléments représente la région cornéenne de l’ébauche optique. — Les autres parties, qui se réduisent à la rétinule, constituent, par contre, la région rétinienne de la même ébauche. Le rbabdome est formé sans doute par la jonction des rbabdomères, ceux-ci étant eux-mêmes les terminaisons sensorielles des fibres nerveuses qui se rendent à l’organe. Les cellules rétiniennes composent la zone pigmentée, et absorbante, de la rétinule, dont le rbabdome est la zone impressionnable. La région rétinienne est, dans le développement de l’œil, en rapport direct avec l’ébauche du ganglion o[dique; que des communications existent entre toutes deux dès les [iremières phases de l’évolution, ou que ces relations se manifestent d’une manière tardive, les rhabdomères doivent être considérés comme des expansions, émises par les cellules du ganglion optique, qui demeurent en place dans l’ébauche rétinienne, alors que les éléments dont elles proviennent s’écartent de cette dernière pour engendrer le ganglion. Les cellules réti-
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niennes, par contre, ne changent pas de situation, et restent entières, afin de constituer l’assise pigmentée de la zone sensitive de l’œil.
Ces données reposent sur des présomptions, et non sur des observations réelles; mais tout porte à les accepter, et à croire que les faits démontreront leur exactitude, si l’on veut bien se reporter aux phénomènes généraux du développement des yeux, et aux rapports de contiguïté établis entre les diverses parties. — En somme, la plaque optique, qui dérive de la même zone ectodermique que le ganglion optique, et se réunit à lui par des tractus destinés à se transformer en fibres nerveuses, s’épaissit, augmente le nombre de ses éléments constitutifs, les dispose sur plusieurs rangées su}>erposées, et se divise en deux couches : l’une externe, ou partie cornéenne, l’autre interne, ou partie rétinienne.
I La première donne les ébauches de la cornée, et du cristallin, de toutes les ommatidies ; la seconde fournit celles des rétinules, auxquelles s’ajoutent les extrémités des fibres nerveuses, qui unissent l’appareil optique à ] son ganglion.
Les récentes recherches, elLectuées sur la structure des yeux com- 1 posés, empêchent d’accepter la plupart des notions émises autrefois sur le développement de ces organes; de nouvelles observations sont ici nécessaires, pour connaître avec précision les phases de ce développei ment, l’origine réelle des ommatidies, et celle du tissu unissant. Mais,
I si l’on ne peut encore indiquer les détails de ces phénomènes, leurs traits généraux se laissent pourtant deviner ; c’est d’après eux qu’il ! convient d’interpréter les études faites sur un tel sujet, et notamment ' les dernières et les plus complètes d’entre elles, dues à Niissbaum et à Kingsley.
I Ces deux auteurs ont portés leurs recherches sur des Crustacés supé- 1 rieurs, appartenant à la section des Podophthalmes; le pren)ier a examiné un Schizopode, la Mijsis chamœleo, et le second un Décapode, le I Crangon vulgaris, dont Bobretzky s’était autrefois occupé. — D’après ' Kingsley, la zone ectodermique, servant d’ébauche à l’œil et au cerveau, se déprime, et produit une cavité qui se ferme; elle se convertit en une vésicule aplatie, dont l’étroite cavité se comble de cellules, dites mésoi dermiques par cet auteur; la paroi externe de la vésicule donne l’œ'il, et la paroi interne représente l’ébauche du ganglion optique. Cette cavité, si elle existe vraiment, n’est pas l’homologue de la coupe optique, ni de la vésicule optique, signalées dans l’évolution des ocelles.
! La plupart des auteurs s’accordent à dire que les ébauches des yeux ' composés proviennent de plaques optiques épaissies, celles-ci se délimitant, par un simple clivage, dans l’ectoderme des régions oculaires, et non par une invagination. Le nombre des cellules de chaque plaque optique ' augmente dans des proportions considérables; ces éléments s’assemblent : en plusieurs assises superposées, au milieu desquelles ne tardent pas à , se montrer les ])rcmières indications du cristallin des ommatidies. La
CHAI'ITHE DIXIÈME
plaque optique se convertit en œil, sans que l’on ait bien reconnu jusqu’ici les provenances réelles des parties, ni les modifications histogénétiques subies. — Les descriptions données sont souvent contradictoires; les observations, sur lesquelles elles reposent, ont été faites avant que l’on ait approfondi la structure réelle des yeux composés; et il est impossible d’aller plus loin dans un tel exposé, sans être obligé d’opposer les unes aux autres les opinions diverses des auteurs. Les seuls phénomènes, qui semblent hors de conteste, tiennent : à la division de la plaque optique en deux couches, dont l’externe paraît produire les éléments i
cornéens et l’interne ceux delà rétinule; et à la différenciation rapide des i
ommatidies dans l’ébauche, par le groupement régulier des cellules de j cette dernière. — Les cellules du tissu unissant paraissent provenir des j éléments, qui ne sont point compris dans ces groupes cellulaires chargés i de se convertir en ommatidies. Cependant, plusieurs naturalistes font i provenir certaines d’entre elles du mésoderme, fait peu compréhensible, I si l’on tient compte de l’unité génétique de la région qui doit produire | l’œil composé, et son centre nerveux.
C. — Les notions, exposées ci-dessus, portent sur les yeux qui se » développent directement, sans subir aucune altération, ni aucune stase tenant aux métamorphoses larvaires; tels sont ceux des Crustacés, et des Insectes amétabolaires. Il n’en est pas de même chez les Insectes qui |i subissent des métamorphoses complexes ; leurs larves ne possèdent point |j d’yeux composés, et sont privées d’appareils visuels, ou sont seulement munies d’ocelles; aussi les yeux composés se montrent-ils vers la fin de la vie larvaire, au moment de la dernière métamorphose, et, comme la plupart des autres organes, dérivent-ils de disques imaginaux. La structure de ces derniers est connue, depuis les observations de Viallanes sur i les larves des Diptères. — Chaque œil composé provient d’un disque i imaginai particulier, relié au ganglion optique par une tige, la tige optique-, ce disque offre une membrane provisoire externe, destinée à 5 disparaître, semblable aux formations similaires des autres ébauches imaginâtes, et une assise interne, chargée de produire l’œil, dite la | couche optogène. Cette dernière est l’homologue de la plaque optique des autres Arthropodes; elle est constituée par plusieurs rangées superposées | de cellules ectodermiques, dont les internes se rattachent aux fibres ^ nerveuses qui constituent la tige optique par leur réunion. Celle-ci est ^ l’assemblage des fibres émises par le ganglion optique; elles vont s’épa- |i nouir sous la couche optogène, pour se rendre à ses éléments. — .\u | moment où s’efi'eclue la métamorphose dernière, la membrane provi- ' soire s’atrophie, les bords du disque imaginai vont se souder aux disques i voisins pour ne laisser entre eux aucune solution de continuité, et le disque lui-même subit des modifications bistogénétiques peu connues, r qui ont pour effet de le convertir en un œil composé. — En somme, i l’œil composé des Insectes à métamorphoses est engendré, sauf les
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phénomènes propres aux disques imaginaux, par les mêmes moyens que celui des autres Arthropodes.
V. Appareil digestif et ses annexes. — Les phénomènes du développement des feuillets blastodermiques laissent pressentir les phases essentielles de l’évolution du tube digestif. Cet appareil est fourni par trois ébauches : l’une antérieure, la seconde moyenne, et la troisième postérieure. La première et la dernière dérivent de l’ectoderme; celle-ci est le procteon, celle-là le stomeon. La deuxième provient du protendo- I derme, et représente l’entéron des Arthropodes; à cause de sa situation I intermédiaire, la plupart des auteurs la désignent par le terme mesentéron.
\ — Ces trois ébauches sont d’abord distinctes les unes des autres, et com-
I plètement séparées; chacune d’elles prend naissance à l’écart. Puis, tout I en grandissant, elles se rapprochent, s’accolent par leurs faces en contact ; les parois unissantes disparaissent en ces zones de jonction, et laissent, à leur place, des ouvertures qui les font communiquer entre elles. Dès ce moment, l’unité de l’appareil digestif est faite.
Les phases de ce développement s’enchaînent, et s’effectuent d’une manière parallèle. Après que le blastoderme s’est déposé à la surface de l’embryon, ou pendant qu’il se complète, il engendre les éléments du protendoderme, qui se séparent de lui, et se disposent en dedans de j sa face interne. Cette émission achevée, le blastoderme a perdu ses carac- I tères primitifs de feuillet embryonnaire unique et fondamental, et se ' trouve converti en protectoderme, ou plus simplement en ectoderme, j puisque le premier borne son rôle à devenir le dernier. Une sélection I s’établit parmi les éléments du protendoderme ; les uns conservent une I disposition mésenchymateuse; et donnent le mésoderme, alors que d’auj très s’arrangent en deux couches régulières, et produisent l’endoderme.
] — Ces deux couches, en grandissant et s’unissant, limitent, dans la ré-
! gion centrale de l’embryon, un espace assez vaste. Ce dernier est d’abord j occupé par du vitellus nutritif; celui-ci disparaît par résorption, et laisse j dès lors une cavité libre, l’entéron, environnée par l’assise endoder- I inique. Entre temps, l’ectoderme engendre, à chacune des extrémités du corps, une dépression, qui s’enfonce dans l’intérieur de l’embryon, et se rapproche ainsi de la vésicule entérique centrale; l’invagination antérieure est le stomeon, et la postérieure le procteon. Toutes deux ont la forme de boyaux cylindriques, qui s’étendent de plus en plus loin dans l’organisme embryonnaire; dans leur progression, elles rencontrent la cavité entérique, et se joignent à elle, de manière à ne constituer qu’un seul canal, partant de la région antérieure du corps, parcourant le stomeon, traversant la vésicule entérique, et parcourant de nouveau le ! procteon pour aboutir à l’extrémité postérieure. Le tube digestif est ; ainsi complet, et simple, bien que provenant de trois ébauches distinctes.
I Ce procédé évolutif, particulier aux Arthropodes, exerce une réper- I ciission profonde sur la structure définitive. Tout en étant simple, le tube
(ligoslif de l’adulte est nettement dixisé en trois parties placées bout à bout : l’intestin antérieur, l’intestin moyen, et l’intestin postérieur. La première dérive du stomeon, la seconde de l’entéron, et la dernière du procteon; la bouche est l’orifice externe de la dépression stoméale, et l’anus celui de l’invagination proctéale. — Pour en arriver à former ainsi des régions fort étendues de l’intestin, le procteon et le stomeon acquièrent, chez les Arthropodes, une longueur plus grande que chez les autres animaux. Leur extension x'arie, du reste, suivant les classes; les Crustacés sont, à proprement parler, privés d'intestin moyen, car l’endoderme et l’entéron se bornent à donner le foie; le stomeon et le procteon viennent directement en contact, et le canal digestif ne se compose que de l’intestin antérieur et de l’intestin postérieur. Par contre, les Acérés et les Dicères possèdent un intestin moyen bien développé, dont le foie est un annexe, qui s’unit d’un côté à l’intestin antérieur, et de l’autre à l’intestin postérieur.
Les phases de l’évolution du tube digestif ne sont guère connues que chez divers Crustacés et Insectes. Leur ressemblance est telle cependant, et, d’autre part, les concordances de la disposition ultime sont si grandes chez tous les Arthropodes, qu’il est jiermis de les considérer comme pouvant s'appliquer à tous les représentants de l’embranchement.
Stomeon et ses annexes. — Le stomeon engendre l’intestin antérieur, c’est-à-dire l’œsophage et l’estomac. 11 prend naissance, non pas tout à fait à l’extrémité antérieure du corps, mais un peu au-dessous de cette extrémité, vers la face ventrale; la date de son apparition est précoce, et concorde avec les premiers jihénomènes de la genèse des éléments endodermiques. 11 consiste, à son début, en une dépression ectodermique semblable à un cul-de-sac; sa caxité, assez large, communique librement avec l’extérieur; sa paroi est constituée par une seule assise de cellules. Tout en ne modifiant que fort peu son diamètre transversal, la dépres- ' sion s’enfonce dans le corps de l’embryon, et pénètre à la fois en haut et en dedans; elle prend l’aspect d’un tube cylindrique, à cavité ample et à paroi simple, qui se rapproche du centre même de l’organisme. Cette extension cesse, lorsque le stomeon rencontre l’entéron chez les Insectes, ou le procteon chez les Crustacés; elle ne va pas très loin, comparativement à ce dernier, et ne dépasse guère, en moyenne, le tiers ou le quart antérieur du corps. Au moment où l’allongement approche de son terme, le fond du stomeon s’élargit en une ampoule destinée à se conxœrlir en estomac. Celui-ci s’applique, suivant le groupe, contre la paroi entérique, ou contre celle du procteon; les régions d’accolement ,se résorbent, et la cavité stoméale, qui a conservé sa communication directe avec le dehors, s’abouche en sus avec les autres parties du tube digestif.
L’épithélium, qui constitue la paroi de l’intestin antérieur, est donc
ARTHROPODES
tout entier d’origine ectodermique. Cette provenance explique la pré^ sence, sur lui, d’une cuticule chitineuse, semblable à celle revêlant l’ectoderme extérieur, et pourvue parfois d’une disposition compliquée. Elle permet également de comprendre la genèse, dans l’estomac de certains Crustacés (Ecrevisse), de concrétions calcaires, fournies par un procédé comparable à celui de la carapace; la substance de ces dépôts est un produit de sécrétion de l’épitbélium stomacal, tout comme la carapace est donnée par l’ectoderme des téguments.
Les glandes annexes du stomeon sont assez nombreuses; les unes sont dites glandes séricigènes, et les autres glandes salivaires. Les premières existent seulement chez les larves de divers Insectes, celles de certains Lépidoptères par exemple; elles servent à sécréter la soie, dont s’entourent ces embryons pour tisser leur cocon. Les secondes sont petites, et peu nombreuses, chez les Crustacés; colles des Arachnides ont une importance plus grande, et surtout celles des Insectes, qui atteignent, dans certains cas, une complexité extrême. — Quelles que soient leur structure et leurs fonctions, toutes les glandes, dont on a pu suivre le développement, dérivent d’expansions émises par la région antérieure du stomeon, ou par les bords de l’orifice buccal; leur épithélium est donc d’origine ectodermique, comme leurs connexions permettaient déjà de le pressentir.
Procteon et ses annexes. — Abstraction faite de sa situation particulière, le procteon se façonne de la même manière que le stomeon. Il se montre tout d’abord, non pas vers l’extrémité postérieure de l’embryon, mais au-dessus, et empiète sur la face dorsale; il apparaît, souvent, un peu plus tôt que le stomeon, et, au lieu de s’étendre d’avant en arrière, il progresse d’arrière en avant, pour atteindre le centre du corps en partant de la région postérieure. — A part ces différences, toutes de situation, la marche de son accroissement est semblable à celle de la dépression sloméale. — L’invagination se compose d’une cavité, qu’entoure une simple assise cellulaire; elle s’allonge, en prenant une forme cylindrique, et pénètre dans l’intérieur de l’organisme. Ce mouvement d’extension est plus prononcé que celui du stomeon; le procteon dépasse d’habitude le milieu du corps, et parvient jusque dans la moitié antérieure, pour se mettre en rapport avec l’entéron, ou avec l’intestin antérieur. 11 conserve la même largeur sur toute son étendue, et ne présente, sur son trajet, aucune dilatation aux limites précises et au rôle déterminé.
Les annexes du procteon sont les tubes de Malpighi. Ces appareils sont essentiellement des diverticules de la région où ils s’attachent; leur tissu glandulaire est d’origine ectodermique. Deux modes se présentent dans leur origine : ou bien la paroi proctéale émet des appendices cellulaires pleins, dans lesquels une cavité centrale se perce par la suite; ou bien cette paroi engendre des dépressions creuses, qui se
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bornent à s’accroître. Ces deux procédés ont été rencontrés par les auteurs; le premier est de toute évidence, par déplacement, une abréviation du second.
Extéron et ses annexes. — A. L’intestin moyen des Arthropodes appartient à deux types. Celui des Crustacés n’existe presque pas, ou ' consiste en une zone fort courte du canal digestif, servant à unir l’intestin antérieur avec l’intestin postérieur; l’entéron entier est employé à [
produire le foie. Par contre, chez les Arachnides, les Myriapodes, et les i
Insectes, l’entéron se convertit en une vésicule allongée, qui se joint en [
avant au fond du storneon, en arrière au fond du procteon, et constitue !
un véritable intestin moyen; l’organe, désigné sous le nom de foie, est, |
dans ce cas, un ensemble de diverticules émis secondairement par cette j
vésicule entérique. — Les procédés formatifs diffèrent entre ces deux ;
types, du moins autant qu’il est permis d’en juger d’après les faits connus; dans le premier, l’entéron se divise rapidement en deux parties symétriques, placées de part et d’autre de la ligne médiane, qui sont ' les ébauches des lobes hépatiques; dans le second, il reste indivis, et compose une vésicule simple, chargée de produire ensuite les annexes hépatiques. Mais ces dissemblances ne se montrent qu’au moment oii , l’entéron, avec l’endoderme, ont déjà pris un certain accroissement; les premières phases sont identiques chez les Crustacés et les Insectes.
Une description donnée pour les premiers s’applique donc aux seconds; seules, les Arachnides ne sont pas encore bien connues sous ce rapport, mais la concordance de leur structure fondamentale, avec celle des Insectes, autorise à leur étendre les résultats donnés par l’étude de ces derniers.
Les particularités essentielles des premières phases ont été exposées dans l’étude du développement des feuillets {pages 471 à 486). Les éléments du protendoderme sont engendrés en majeure partie, et sont par suite plus nombreux, dans la région ventrale de l’embryon; la plupart I d’entre eux sont disposés en deux bandes, longitudinales et symétriques, ^ placées de part et d’autre de la ligne médiane; c’est aux dépens de ces bandes que l’endoderme prend naissance. Chacune d’elles produit, dans la région antérieure de l’embryon, et au moyen de ses éléments les plus profonds, une petite plaque composée d’une seule assise de cellules; les deux plaques, ainsi engendrées par les deux bandes, sont parfaitement
Fis. à 575. — Développement du tube digestif des Arthropodes, en prenant comme exemple les Crustacés du genre Porcellio (les figures 572 à 574 sont des coupes Iransversales; la figure .575 exprime une coupe longitudinale, et à peu près médiane). — En .572, les deux lobes entériques viennent de se façonner par la subdivision de l’entéron; le procteon et le storneon sont encore courts. — En 573, les deux lobes commencent à s’isoler, et le procteon est parvenu au-dessus d’eux. — En 574, les deux lobes sont séparés; le cœur prend naissance sur le procteon. — En 575, coupe longitudinale de l’embryon précédent, passant par l’un des deux lobes entériques, et montrant les connexions mutuelles des trois ébauches intestinales.
Le deulolécitlie, qui disparaît à mesure que l’évolution progresse, est exprimé par des
AUTHROPOnES
Fig. 572 à ,575.
hachures. — Ces ligures indiquent aussi le développement des centres nerveux, et celui du cudome; elles font suite aux figures 471 .à 470.
symétriques, et situées au même niveau, de part et d’autre de la ligne médiane. — Elles s’accroissent dans tous les sens, mais surtout du côté de l’extrémité postérieure de l’organisme; et, ce faisant, elles conservent leur disposition simple, c’est-à-dire demeurent constituées par une seule assise de cellules. Tout en s’accroissant, elles s’incurvent en dedans, de manière à rapprocher leurs bords sur toute leur étendue; elles prennent l’aspect de deux cupules égales, se faisant face par leurs cavités, et venant à se toucher par leurs bords seuls. Comme leur taille est assez grande, elles limitent au sein même de Tembryon, et dans le deutolécithe qui s’v trouve, un espace assez volumineux, rempli de substance vitelline; cette dernière est emprisonnée par les cupules, lorsque leurs bords arrh'ent à se mettre en contact. L’ébauche entérique est dès lors constituée. — La paroi des cupules, toujours représentée par une seule assise cellulaire, est Tendoderme; l’espace limité par ces parois deviendra la cavité entérique de l’embryon, et plus tard la cavité de l’intestin moyen de l’adulte. Cet espace est, à son début, et à cause même du mode de développement, occupé par du deutolécithe; celui-ci sert à la nutrition du petit être, car il est absorbé par les cellules endodermiques, qui l’entourent; il disparaît peu à peu, laissant à sa place une cavité libre.
Cette évolution, décrite d’après le Porcellio pris comme type de Crustacé, se retrouve, avec ses mêmes qualités d’aspect et de relations, chez les Insectes. Cependant, les nombreux auteurs, occupés à cette question, sont loin de s’entendre àcetégard; la confusion porte même sur les termes qu’ils emploient. Cette divergence n’est pourtant qu’apparente, du moins en majeure part; sauf quelques erreurs d’observation, faites en un moment où la technique n’étail pas aussi précise qu’à l'époque présente, elle touche plutôt à l’interprétation des faits qu'aux faits euxmêmes. Les Insectes présentent, en effet, dans la genèse de leurs feuillets, diverses particularités, qu’il suffit de mentionner pour évaluer leurs conséquences.
B. — Le blastoderme de ces animaux se dixise en deux parties, par un effet de son mode de formation, qui se ramène à une émigration, vers la périphérie, de cellules produites dans l’intérieur de la masse oa'ulaire. L’une de ces parties, le blastoderme réel, constitue une couche superficielle; l’autre, le blastoderme interne, se compose d’éléments n’ayant pu se placer à la surface de l’œuf, et demeurant plongés dans le deutolécithe. Ces cellules vitellines, pour employer l’expression consacrée, existent chez les Crustacés, mais elles y sont moins nombreuses. Leur valeur essentielle est celle d’éléments blastodermiques; seulement, à cause de leur situation profonde, elles ne prennent aucune part à la genèse de l’ectoderme, et se bornent à engendrer une portion du protendoderme. — Comme, dans beaucoup de cas, le deutolécithe se partage en segments polyédriques, à la surface desquels s’étalent les cellules vitellines, beaucoup d’auteurs ont considéré ces segments comme
ARTHROPODES
autant de cellules véritables, constituées par une volumineuse portion deutolécithique, et une mince zone de protoplasme ordinaire et nucléée. L’ensemble de ce deutolécithe était alors décrit comme un endoderme primaire. Cette opinion est inexacte; le deutolécithe est une substance nutritive, privée de noyaux lui appartenant en propre, ne possédant par suite aucune structure cellulaire véritable; il est un amas de matières nutritives, et rien de plus. Les cellules qu’il contient sont des éléments blastodermiques, chargés de produire le protendoderme. Parfois, ces dernières s’étalent à la surface des masses deutolécithiques, et les enveloppent en partie avec leurs expansions pseudopodiques ; ces relations sont toutes de contiguité, et correspondent à l’une des phases de l’absorption du deutolécithe par phagocytose.
L’expression endoderme primaire doit donc être chassée de la terminologie. — Il en est de même pour celle d' endoderme secondaire. On a désigné deux choses avec ce dernier nom ; l’épithélium du stomeon, dans le cas où le stomeon lui-même a été pris pour une invagination gastrulaire; et l’endoderme réel, qui se dégage du protendoderme dans l’intérieur de l’embryon. L’épithélium du stomeon est d’origine ectodermique ; il donne la paroi de l'intestin antérieur ; le terme d'endoderme secondaire ne peut donc lui être appliqué. Quant au véritable endoderme, il ne lui est nul besoin d’un qualificatif spécial, puisqu’il représente seul, depuis l’instant de son apparition et à tous les moments de la vie, le feuillet interne.
Les Insectes offrent une seconde particularité. Beaucoup d’entre eux possèdent, sur leur face ventrale et suivant une ligne médiane longitudinale, une gouttière primitive; celle-ci n’est autre qu’une dépression de la plaque ventrale, et n’a pas d’importance fondamentale. Les éléments du protendoderme sont produits, en plus grande quantité qu’ailleurs, par le blastoderme qui revêt les deu.x parois latérales de la gouttière; à cause de leur origine, ils constituent rapidement les deux bandes ventrales protendodermiques, dont il est question plus haut. Ensuite, les cellules de l’endoderme se dégagent avec précocité de ces bandes ventrales. — Sauf quelques détails, les auteurs s’accordent sur ces phénomènes; mais ils ne s’entendent pas au sujet de l’interprétation qu'il convient de leur donner. Les uns admettent que l’endoderme provient directement de la gouttière germinative; et, comme ils considèrent que la paroi de cette gouttière a déjà revêtu les caractères et les propriétés d’un ectoderme, ils font engendrer l'endoderme par l’ectoderme. D’autres, etles frères Hertwig notamment, assimilent la croissance des plaques endodermiques à une invagination gastrulaire, qui partirait de la gouttière germinative, et s’enfoncerait dans une masse deutolécithique au lieu de pénétrer dans une cavité hlastocœlienne libre; la gouttière germinative serait alors, suivant cette opinion, une ébauche de cavité entérique, dont se dégageraient les premiers rudiments de l’endoderme définitif.
CHAI'ITIIE DIXIÈME
Ce serait sortir du cadre de cet ouvrage que d’aller plus loin dans cet exposé. 11 suffit d’avoir montré que les faits sont constants par euxmêmes, se retrouvent, dans la plupart des descriptions originales, avec leurs caractères essentiels; les divergences sur ces phénomènes portent sur leur interprétation. Le sentiment qu’il convient d’avoir sur eux, dans l’état présent de la science, découle suffisamment des notions déjà fournies, pour qu’il soit utile d’insister davantage. — Au moment de la genèse des bandes ventrales, les parois latérales de la gouttière sont constituées par le blastoderme, non encore converti en ectoderme; ces bandes sont composées par des éléments issus du blastoderme, et par des cellules vitellines restées internes. A cause de leur situation profonde, ces dernière prennent la plus grande part à la genèse des ébauches endodermiques; celles-ci sont au nombre de deux, et s’accroissent, en prenant l’aspect de cupules destinées à s’accoler par leurs bords. — Les observations récentes de Tichomiroff, de Weehler (en ne prenant que les faits en elles), et celles que j’ai effectuées moi-même, arrivent au même but : l’endoderme naît, et se développe, de la même façon chez les Crustacés et les Insectes; il doit être considéré comme une partie, devenue épithéliale, d’un protendoderme mésenchymateux dès son début; la disposition mésenchymateuse de ce feuillet initial n’est conservée que par le mésoderme.
C. — Si les ébauches de l’entéron sont identiques, elles diffèrent des Crustacés aux Insectes sous le rapport de leur évolution ultime. — L’intestin moyen des Crustacés n’existe pas, ou n’est représenté que par une courte zone tubulaire, destinée à joindre l’intestin antérieur à l’intestin postérieur, et sur laquelle s’attachent les appendices hépatiques. L’entéron n’est guère employé qu’à produire ces derniers; ils offrent l’aspect de diverticules creux, simples ou ramifiés, qui se rendent à la zone précédente, et s’ouvrent par là dans le canal digestif. Pour les engendrer, les deux cupules entériques rapprochent leurs bords, suivant la marche indiquée plus haut, les accolent, et les soudent l’un à l’autre; après cette réunion, leur ensemble constitue une sorte de vésicule remplie de deutolécithe, et placée dans l’intérieur de l’embryon. — Au moment où ces phénomènes se passent, le fond du stomeon s’est joint au fond du procteon, de manière à former un canal digestif complet; l’extrémité antérieure de la vésicule entérique se met en relation avec ce canal, et débouche dans sa cavité, en la région même où s’est effectuée la jonction du stomeon avec le procteon. Ensuite, la vésicule se divise en deux lobes, qui se séparent dans leur partie postérieure, et deviennent distincts; cette scission progresse peu à peu en avant, de manière à partager l’ébauche entérique en deux moitiés; mais elle s’arrête, quelque peu avant l’extrémité antérieure. Celle-ci reste indivise, et donne un tube, dans lequel débouchent les deux lobes, ouvert lui-même dans le canal digestif. Ces lobes représentent les ébauches du foie de l’adulte; ils
AHÏHUOPOlJES
demeurent simples, ou se divisent par des scissions longitudinales, suivant le type de la structure finale. — C’est ainsi que l’aspect définitif de l’appareil digestif est réalisé : un canal, continu de la bouche à l’anus, avec lequel communiquent des appendices hépatiques, plus ou moins volumineux et nombreux. Dans cet appareil ainsi constitué, ces appendices sont les seules parties, dont la cavité dérive de l’entéron embryonnaire, et dont les parois soient constituées par un épithélium d’origine endodermique.
Les choses ne sont pas tout à fait semblables chez les Insectes. Les deux cupules se rencontrent suivant le plan médian et longitudinal de l’individu, s’affrontent par leurs bords entiers, et s’unissent par les régions ainsi mises en contact. Cette soudure effectuée, les cupules forment, dans la partie centrale du corps, une vésicule, dont la paroi est constituée par l’endoderme, et dont la cavité se trouve remplie par du vitellus nutritif. Ce dernier disparaît par résorption, et la cavité devient libre; de plus, elle s’unit en avant au fond du stomeon, et en arrière au fond du procteon. La vésicule entérique fait alors partie du canal intestinal, et occupe une situation intermédiaire à l’intestin antérieur et à l’intestin postérieur; elle représente l’intestin moyen de ces animaux, et plus spécialement l’organe nommé le ventricule chylifique. Ce dernier conserve parfois des parois lisses; ailleurs, il émet des diverticules plus ou moins nombreux, désignés par les expressions Aq glandes gastriques, ou de glandes hépatiques, ou encore, dans l’ensemble, par celle de foie. — Il est probable, bien que l’on n’en sache rien d’après l’observation directe, que les phénomènes du développement de l’entéron sont, chez les Arachnides, identiques à ceux des Insectes, du moins dans leurs traits essentiels; la grande ressemblance des dispositions définitives paraît le démontrer.
L’origine des glandes de l’intestin moyen, toujours engendrées par l’entéron embryonnaire, et leur rôle dans l’économie, qui est, non seulement de sécréter des liquides à ferments digestifs, mais encore de concourir à l’absorption des substances alimentaires, s’élèvent contre la valeur d’annexes, et le nom de foie, qui leur sont souvent accordés. Ces appareils composent, en réalité, une partie essentielle et principale du tube digestif, et en représentent, dans certains cas, chez les Crustacés par exemple, la seule région vraiment endodermique. D’autre part, leurs fonctions ne sont pas strictement glandulaires, puisque l’absorption des aliments est parmi elles; elles sont plus complexes que la simple fonction hépatique du foie des Vertébrés. Aussi serait-il utile de supprimer le terme de glande, et le qualificatif d’hépatique, pour employer seulement, afin de désigner ces organes, l’expression de lobes entériques.
VI. Appareils de la respiration. — Ces appareils sont variés chez les Arthropodes, et appartiennent à trois types principaux : les branchies, les poches tégumentaires improprement nommées des
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'poumons., et les trachées, ün ne connaît bien, d’après des observations directes, que le développement des trachées; cependant, les données, acquises par l'anatomie comparée, permettent de fournir quelques inductions sur révolution embryonnaire des deux premiers types.
Les branchies sont des pattes entières, ou des parties de pattes, modifiées en vue de servir à la respiration; elles offrent la même structure essentielle que les appendices normaux, mais avec une cuticule très mince et presque absente, et des canaux vasculaires nombreux. Elles naissent de la même façon que les appendices; leurs ébauches sont comparables à des petits mamelons, limités par une assise ectodermique, et contenant de nombreux éléments du mésoderme. A mesure que l’appareil s’accroît, des vides se creusent entre ces derniers; ces espaces deviennent les canaux vasculaires de l’organe, et se mettent en relation avec ceux du reste du corps. La branchie prend ensuite son aspect particulier, et variable suivant les groupes.
Les poches pulmonaires sont des dépressions des téguments. Ces derniers s’enfoncent, dans chacune des régions où va prendre naissance un de ces systèmes, et produisent des cavités en cul-de-sac; l’ouverture de l’invagination persiste comme orifice de la poche. Puis, la paroi de cette dernière se soulève par places, en donnant de minces lamelles juxtaposées, qui augmentent la surface fonctionnelle, et constituent, sous le rapport du rôle Joué, la part principale de l’appareil. Ces lamelles consistent en un axe mésodermique, renfermant des vaisseaux nombreux, que recouvre une assise ectodermique. — La grande ressemblance, établie entre les Scorpions et les Limules, autorise à rapprocher les organes respiratoires des premiers de ceux des secondes; plusieurs opinions ont été données à cet égard, mais elles expriment seulement des vues de l’esprit, et ne sont pas encore confirmées par l’observation. Tout porte à croire, cependant, que l’hypothèse, émise par Ray Lankester, tendant à considérer les poches respiratoires des Scorpions comme assimilables à des branchies de Limules, enfoncées dans des dépressions des téguments, après la réduction et l’atrophie de l’appendice qui les porte, concorde avec les faits.
ün a admis pendant longtemps que les trachées étaient d’origine mésodermique; des cordons d’éléments, appartenant au feuillet moyen, se seraient creusés d’une cavité axiale, la cavité trachéenne, qui s’unirait secondairement à l’ectoderme pour déboucher au dehors; les ramifications trachéennes seraient des expansions, appartenant à ces éléments mésodermiques, et percées elles-mêmes d’un vide central. Toutes les observations récentes ont confirmé, par contre, les assertions de Kowalevsky; d’après celles-ci, les trachées sont des involutions des téguments, dont la cavité est tapissée par l’ectoderme, et qui s’allongent dans le corps en se ramifiant. — Sous ce rapport, il est permis d’assimiler les trachées à des poches tégumentaires, identiques aux précé-
ARTHllOPODES
dentes, privées de leurs lamelles internes, très étendues, de manière à devenir cylindriques, et pourvues de ramifications. La présence de ces organes est dans une corrélation manifeste avec la vie aérienne des Arthropodes qui la montrent; l'extension du réseau trachéen est destinée à faire pénétrer l’air dans toutes les parties de l’organisme, afin de favoriser une respiration active, et d’alléger le corps j)ar un procédé semblable à celui des sacs aériens, et des os pneumatiques, des Oiseaux. Cette corrélation est telle, qu’il est sans doute permis de conclure, d’après elle, à un rapport de cause à effet.
Les trachées dérivent de dépressions ectodermiques, qui s’enfoncent dans l’intérieur de l’économie; l’orifice externe de chaque invagination ne se ferme pas, et persiste pour donner le stigmate; les rameaux apparaissent hâtivement, du moins dans la règle. Une ébauche trachéenne offre l’aspect d’un tube à étroite lumière; sa paroi se compose d’une seule assise de cellules ectodermiques, longues et bien nettes. Ces dernières produisent une couche cuticulaire, qui limite immédiatement la cavité, et devient Yintima, la membrane propre, de l’organe. Cette assise est d’abord transparente et épaisse; elle s’amincit par la suite, tout en se chitinisant, et laisse un plus grand espace à la cavité centrale. De leur côté, les éléments ectodermiques, qui ont donné cette membrane, s’aplatissent, et se réduisent presque à leurs noyaux. La trachée possède dès lors son aspect définitif; elle rappelle de tous points, sous le rapport de sa structure fondamentale, les téguments dont elle dérive.
— L’assise cuticulaire porte souvent des zones épaissies, qui dessinent un réseau, ou, plus fréquemment, des anneaux placés les uns auprès des autres, et simulant une disposition spiralée. Ces zones sont celles déposées en premier lieu; elles conservent, par suite, une plus grande épaisseur que leurs voisines.
Vil. Appareil irrig-ateur, et tissus dérivés du mésoderme.
— Considérations générales. — Le développement, et la structure essentielle, du feuillet moyen, sont identiques chez tous les Arthropodes. Le protendoderme initial est constitué par un mésenchyme, dont les éléments sont placés en dedans du blastoderme qui les engendre. Une part d’entre eux s’assemblent, par la suite, pour donner une assise épithéliale, l’endoderme; les autres conservent le caractère mésenchymateux, se multiplient, se disposent entre l’endoderme et le blastoderme devenu l’ectoderme, et se groupent en amas. Le deutolécithe, qui les entoure, disparaît par résorption phagocytaire, car il sert à la nourriture de l’embryon; les tissus mésodermiques ne comblent pas tous les vides provenant de celte disparition, et les cavités laissées libres représentent le cœlome. Ce dernier est un polycœlome d’origine mésenchymateuse, qui fournit l’appareil irrigateur de l’organisme; dans certains cas, chez les Crustacés supérieurs par exemple, il donne en surplus un deutocœlome, une cavité périviscérale, dont les limites périphériques se confondent
CIIAI'irKE DIXIÈME
avec celles du véritable appareil circulatoire. Les tissus du feuillet moyen | engendrent une trame conjonctivo-musculaire, dont les bandes limitent : les lacunes sanguines; leurs éléments les plus nombreux sont des fibres ] musculaires striées, rassemblées dans certaines régions, notamment | sur la face ventrale de l’organisme et vers la base des appendices, en ; faisceaux volumineux, aux contours précis, qui sont des muscles bien | déterminés. '
Les naturalistes ayant étudié l’évolution du feuillet moyen, chez les | Arthropodes, ont émis, à son égard, des opinions diverses et contradictoires; et, de même que pour l’endoderme, les divergences sont toutes d’interprétation, les phénomènes observés étant semblables pour laplupart. |
Les principales discussions portent sur la nature, et sur l’importance, du I
rôle joué par les cellules vitellines dans la genèse du mésoderme. Ces i
cellules sont de vrais éléments blastodermiques, et non des formations produites de toutes pièces dans le deutolécithe ; leur protoplasme est I emprunté au vitellus formatif disséminé dans la substance ovulaire, et ! leur noyau dérive du prénoyau femelle fécondé. A cause de leur situation interne, elles contribuent à engendrer le protendoderme, dont le mésoderme provient, et le protendoderme seul. 11 convient seulement i de ne point leur accorder une valeur particulière; sans revenir ici sur des phénomènes déjà décrits au sujet des feuillets blastodermiques et ; de l’entéron, il importe de se souvenir que ces cellules font partie du blastoderme initial, et ne doivent leur situation interne qu’à une cause I mécanique : elles ne peuvent se placer autour de l’ovule, la surface de ce dernier étant déjà occupée par les premiers fournis des éléments ! blastodermiques.
Un autre motif de discussions tient au fait de savoir si les ébauches du mésoderme sont divisées en segments, comme celles du feuillet ; moyen des Annélides et des Vertébrés, ou si la disposition métamérique est absente. Un phénomène certain, décrit par la plupart des observateurs, est relatif au groupement des cellules mésodermiques situées ' dans la région ventrale du corps; ces dernières se rassemblent en amas égaux, placés régulièrement les uns derrière les autres, chacun d’eux se trouvant au-dessus d’un appendice, et pénétrant dans son intérieur. La plupart de ces amas contiennent des cavités, et olfrent l’aspect demétamères creux, différenciés dans le feuillet moyen. — Se basant sur cette disposition qui est exacte, et se manifeste chez Ions les .Arthropodes, un certain nombre de naturalistes, parmi lesquels il convient de citer Balfour, considèrent ces masses comme de vrais segments, et admettent que le mésoderme se divise en métamères, homologues de ceu.x des Trochozoaires polymériques, ou des Vertébrés.
Fig. 570 el 577. — Développement des tissus mésodermioues; d’après le PorceUio pris comme exemple (parlions (/rassies des fi;/ures précédentes). — Kn .576, portion grossie (gauche et bas) de la ligure 57.3, montrant la disposition et la structure des éléments des trois
AnTHROPODES 577
Si le fait est réel, il n’en est pas de même pour l’interprétation. 11
feuillets, surtout de ceux du mésoderme. — En 577, éléments mésodermiques, en voie de se convertir en fibres musculaires; la substance contractile est exprimée par les espaces noirs.
Roule. — Embryologie.
suffit, pour s’en rendre compte, d’étudier toutes les particularités du développement du feuillet moyen, en n’omettant aucune d'elles, et n’en retenant pas certaines pour délaisser les autres; puis, de suivre l’évolution ultime des tissus produits par les ébauches mésodermiques.
D. — En prenant les choses dans leur ensemble, le protendoderme ' est engendré sur toute la périphérie de l’embryon. Mais, comme l’endoderme se différencie aux dépens de la partie ventrale de ce feuillet initial, comme les appendices, dans la composition desquels le mésoderme < entre pour une grande part, naissent également sur la face ventrale de l’embryon, les éléments du protendoderme sont beaucoup plus nombreux en cette région qu’ailleurs. Et, l’apparition de l’endoderme étant | précoce, de même celle des appendices, le protendoderme se montre tout I d’abord dans la zone inférieure de l’embryon, et y acquiert rapidement I une importance prépondérante, alors qu’il est ailleurs à peine indiqué. — .
Si, parmi les deux feuillets issus du protendoderme, on fait abstraction ^ de l’endoderme, qui présente une évolution et une structure particu- i Hères, pour retenir le mésoderme seul, ce dernier paraît formé de i deux portions : une ventrale, de beaucoup la plus volumineuse, et une autre latéro-dorsale. La première est constituée par une part de ces deux ! bandes, dont il a déjà été fait mention au sujet de l’entéron, placées i d’un côté et de l’autre du cordon nerveux; leurs éléments, à cause de leur nombre, sont serrés et tassés. La seconde se compose de cellules éparses, disséminées, tout autour de l’embryon, dans le deutolécitbe placé |
sous le blastoderme. Les éléments du mésoderme, qu'ils appartiennent i
à l’une ou à l’autre de ces deux sections, proviennent de ceux du protendoderme. Et le protendoderme lui-même dérive du blastoderme; de ce dernier surtout, dans le cas où les cellules vitellines sont peu nombreuses, chez les Crustacés par exemple; des cellules x'itellines pour la J majeure part, lorsque celles-ci sont abondantes, comme il en est chez les M Insectes. Les cellules vitellines représentent, dans ce dernier mode, une sorte de blastoderme interne. Il
En conséquence, toutes les fois où l’on étudie les caractères du méso- Il derme, il est nécessaire de ne point séparer ces deux parties, et de no point les examiner séparément. Il convient de rechercher les qualités de l’une et de l’autre, et de voir si celles de la première ne prox iennent pas d’une modification de celles de la seconde. La part latéro-dorsale est franchement mésenchymateuse; par contre, la ventrale, composée d’éléments serrés, nullement épars, est de disposition régulière et précise. En i les comparant entre elles, et observant la façon dont elles se relient, ou en vient à voir que la part ventrale est essentiellement de même structure que la dorsale; seulement, à cause de la multiplication plus rapide, et de l’apparition plus hâtive, des cellules qui la constituent, ses éléments i sont tassés au lieu d’être dispersés, et se trouvent groupés en handes régulières, par l’etret de la disposition régulière des appendices, dont
ARTHnOPODËS
î ils doivent engendrer les tissus. Le mésoderme de la région ventrale du I corps est mésenchymateux, tout comme celui du reste de l’organisme;
la seule différence, entre eux, tient au nombre, et au degré d’accolement,
I de leurs éléments.
1 Le feuillet latéro-dorsal demeure un mésenchyme, et ne perd jamais ce caractère, par la suite; le mésoderme ventral parvient également à I acquérir une franche disposition mésenchymateuse, mais après avoir I subi quelques changements spéciaux. — Chacune de ces deux bandes, placée au-dessus de l’une des deux rangées d’appendices ébauchés, se I divise en deux zones, l'une externe, l’autre interne; la limite entre ces I deux zones n’est pas tranchée, car elles se lient par des transitions insensibles. Les cellules de la région interne se séparent les unes des autres,
I se répandent dans le deutolécilhe, et donnent un mésenchyme ventral,
! qui s’unit à celui placé sur les côtés de l’organisme; celles de la région externe, situées immédiatement au dedans de l’ectoderme, fournissent I le mésoderme des appendices. — Chaque ébauche d’appendice est sem- ! blable à un petit mamelon conique, implanté sur la face ventrale de l’embryon; ces rudiments occupent la place définitive de l’organe qu’ils engendrent, et se disposent, à des distances égales les uns des autres, en deux rangées parallèles et symétriques, placées d’un côté et de l’autre de I la ligne médiane. Les éléments de la zone externe du mésoderme ventral sont destinés à ces appendices; ils sont, par suite, très nombreux, serrés en une masse dense au niveau de chacun de ces derniers, et manquent presque dans les régions intermédiaires. Comme les ébauches appendiculaires sont séparées par des distances égales, la zone externe se divise I en masses égales, placées à la file en une série longitudinale ; elle semble partagée en segments, les segments étant placés au-dessus des appen- ! dices, et les espaces inter-segmentaires se trouvant situés dans les régions I intermédiaires.
" La disposition métamérique du mésoderme est, ainsi, en corrélation j évidente avec la présence des appendices sur la face ventrale du corps.
Si une partie de la région ventrale de ce feuillet est divisée en segments,
! ce fait tient à ce que la partie ainsi disposée est destinée à fournir le mésoderme des appendices; et ces derniers sont également distants.
I Si ce mésoderme ventral est plus compact, plus volumineux que celui du i reste du corps, ce deuxième phénomène est dû à la genèse hâtive des ébauches appendiculaires, auxquelles leurs tissus sont rapidement fournis.— La structure métamérique est donc secondaire; elle est étroitement I liée à la genèse des a])pendices, et dépend d’elle; elle est un effet de cette j dernière. Elle n’est point primitive, contrairement à celle des Annélides ; et des Vertébrés, et n’appartient pas en propre au feuillet moyen. Elle j est entraînée par la ju'ésence des membres, et n’existerait pas sans cela.
I 11 ne faut donc point la comparer à la structure segmentaire des Vers annelés et des Vertébrés, car les phénomènes sont dissemhlahh's dans h'
CIIAPITüE DIXIEME
temps et dans l’espace, et ne sont point homologues. — En somme, si l’on se sert de l’expression mélamère pour exprimer la structure du mésoderme des Annélides et des Vertébrés, cette expression ne peut être employée pour les Arthropodes, car les faits sont d’ordre différent.
En outre, cette fausse disposition métamérique ne persiste pas. A mesure que l’apjiendicc s’accroît, les cellules mésodermiques se désagrègent, et passent à l’état mésenchymateux; l’arrangement segmentaire disparaît, et le feuillet moyen entier prend les caractères généraux qu’il conserve désormais.
Cependant, les phénomènes jiarticuliers, qui se manifestent dans la zone externe des bandes ventrales mésodermiques, ne s’arrêtent point là. Chacun des segments, délimités en cette région, ne tarde pas à se percer d’un espace vide, que les auteurs, partisans de la théorie métamérique, ont considéré comme une cavité segmentaire, homologue de celles des Annélides et des Vertébrés. — 11 est à remarquer, tout d’abord, que les deux faits ne sont pas entièrement comparables. Ces cavités se creusent, chez les Arthropodes, dans une part très restreinte du feuillet moyen, et d’une manière tardive, alors que les autres envahissent le mésoderme entier, ou une zone relativement étendue de ce dernier. En outre, celles-ci conservent leur unité, au moins pendant une durée assez grande de la vie embryonnaire; il n’en est pas ainsi pour les Arthropodes. Leurs cavités, fort petites lorsqu’elles se montrent, ne s’amplifient pas davantage; leurs parois se désagrègent, et plusieurs de leurs éléments se disséminent dans les espaces qu’ils concouraient à limiter. Plusieurs autres cavités, identiques à la première, prennent naissance à côté d’elle, et évoluent de même; toutes s’anastomosent ensuite, et produisent un lacis de conduits irréguliers, creusés entre les éléments mésodermiques. — En résumé, ces espaces sont les ébauches des canaux sanguins de l’appendice et de la région ventrale du corps, et la cavité segmentaire n’est autre que la première indication de ces canaux.
C. — Ainsi, dans son développement, le mésoderme des Arthropodes se comporte comme un vrai mésenchyme. Certaines de ses zones ofi’rent bien des caractères spéciaux, à cause de leur apparition hâtive, de leur volume, et de leur compacité initiale; mais ces particularités disparaissent par la suite. Ce mésenchvme augmente sans cesse le nombre de ses éléments, par la multiplication répétée de ceux qui existent déjà; des cavités se creusent dans les amas cellulaires ainsi produits, et s’unissent entre elles ; ces cavités représentent le cœlome des Arthropodes. Ce dernier se convertit en un polycœlorne, dont les diverses parties s’agencent entre elles, pour former un appareil irrigateur hœmolympbatique, charriant un plasma qui contient des éléments figurés.
Tout en évoluant, et sous le rapport de son histogenèse, le mésoderme des Arthropodes se différencie de deux manières. D’une part, certains de ses éléments restent cohérents, réunis en un amas solide, compact,
AKTHllOPODES
et se modifient presque tous en fibres musculaires, qui se disposent, par la suite, d’après le type voulu par la structure définitive. D’autre part, il se creuse de cavités, dans lesquelles les éléments voisins exsudent un plasma liquide, destiné à les remplir; après quoi, plusieurs de ces derniers, ne subissant aucun changement spécial, et conservant leur ! aspect de cellule mésenchymateuse, parviennent dans ce plasma, où ils I se trouvent libres. Ce tissu liquide, qui circule dans les cavités du feuil- I let moyen, est l’hœmolymphe, habituellement désignée par le nom de sang. Ses éléments figurés sont issus de la segmentation des premières cellules rejetées dans les ébauches vasculaires.
1 Le feuillet moyen, en devenant un mésenchyme percé d’un polycœ- I lome, produit ainsi deux sortes de tissus : des tissus musculaires, qui constituent la partie solide et compacte du mésoderme; et des tissus à I substance fondamentale liquide, dont l’ensemble représente l’appareil ' irrigateur. Il convient d’ajouter, aux tissus solides issus du mésoderme, un amas cellulaire spécial, désigné par l’expression de corps adipeux, et I placé dans la région dorsale de certains embryons.
Tissus MUSCULAIRES. — Les éléments mésodermiques, destinés à engen- I drer les bandes musculaires de l’adulte, se multiplient, et s’arrangent j sur place. Les modifications, que subissent leurs divers amas, sont donc presque nulles; elles se rapportent toutes à un accroissement en taille,
I et à une délimitation plus précise. Par contre, les changements offerts I par les éléments eux-mêmes sont plus importants. Chacun d’eux est, à son début, une cellule mésenchymateuse, formée par un protoplasme I granuleux, et nullement différencié ; il doit fournir une fibre musculaire.
I A cet effet, l’élément rétracte les expansions pseudopodiques qu’il émettait tout d’abord, et devient ovalaire, ou sphérique; puis, il aug- ! mente de taille, les nouvelles portions produites étant constituées par I du sarcoplasme, et non par du protoplasme ordinaire. Le sarcoplasme ! se dépose tout autour de l’élément initial; mais il est plus épais en deux régions diamétralement opposées, où la genèse de nouvelle substance > sera toujours plus abondante qu’ailleurs ; ces régions s’accroissent donc i avec plus de rapidité que les autres. Â cause de ces phénomènes, la cel- 1 Iule perd sa forme première, et s’allonge, puisqu’il n’y a point égalité I dans les dépôts qui l’entourent; elle devient longuement ovalaire, puis j cylindrique. Le sarcoplasme prenant toujours de l’extension, l’élément ; se convertit en une fibre musculaire, dont la substance contractile enve- I loppe le protoplasme initial; celui-ci contient le noyau. — A mesure que ! la fibre augmente ses dimensions, l’unique noyau se divise en deux par- I lies ; ces dernières se scindent à leur tour dans le cas où la fibre s’accroît I davantage; et le phénomène continue à s’effectuer, de manière à donner i plusieurs noyaux à la fibre complète, alors que la cellule dont elle dérive ne contenait qu’un seul de ces corps. Les noyaux secondaires ne ' restent pas juxtaposés ; ils s’écartent les uns des autres, pendant que
CIIAPITHE DIXIÉME
l’élément grandit, et se répartissent à divers niveaux. Finalement, la fibre musculaire prend l’aspect d’un cylindre très allongé, terminé en pointe à ses extrémités parfois bifurquées, et dont la substance renferme plusieurs noyaux placés à la file; cette substance se divise ensuite, et secondairement, en fines fibrilles jiarallèles, qui se ditlerenciont ellesmêmes en disques superposés.
Fig. 578 à 580. — Développement du coeur; chez les Porcellio, pris comme exemple (coupes i transversales). — En 578, l’ébauche cardiaque est constituée par un amas compact d’éléments mésodermiques, placé sur le proctcon. — En .579, cette ébauche grandit, et se perce d’une cavité. — En .580, la cavité précédente s’amplifie, et l’organe prend l’allure ii définitive du cœur.
Ces figures expriment des portions grossies de coupes transversales d’embryons, semblables • i à celle qui est représentée en 574.
Corps adipeux. — Ce nom sert à désigner un amas de cellules, chargées de substances nutritives, placées dans la région dorsale du corps chez un i grand nombre de larves d’insectes, et chez divers embryons de Crustacés, i» L organe, ainsi composé, n’a point de limites péripbéri([ues bien [>ré- h
AKTimOI’ODES
cises, car il se confond par ses bords avec le mésoderme environnant. Ses éléments sont volumineux pour la plupart, contiennent un noyau bien net, et renferment de nombreuses granulations graisseuses. Son rôle est double; d’une part, et c’est là sa fonction la plus importante, il constitue une abondante réserve nutritive, qui sert à l’embryon pour effectuer son développement; d’autre part, il accumule dans sa masse des matériaux de désassimilation, et représente une sorte de rein accumulateur.
Le corps adipeux est engendré par le mésoderme. Le deutolécithe, répandu d’abord dans toute la masse de l’embryon, disparaît au fur et à mesure du développement, car il est absorbé par les cellules du mésoderme et de l’endoderme, qui jouent en cela un rôle de phagocytes; cette disparition procède avec régularité de la région ventrale vers la région dorsale; les dernières parcelles sont donc situées dans la zone dorsale de l’organisme. Les éléments mésodermiques, placés dans cette partie du corps, se saisissent de cette substance nutritive, et la font pénétrer dans leur protoplasme, sous la forme de nombreux granules; en même temps, ils se multiplient avec raj)idité, de manière à édifier un amas considérable, qui est le corps adipeux. Par suite, ce dernier est d’origine mésodermique. 11 ne faut point l’oublier, les assertions des auteurs qui font provenir cet organe des cellules vitellines, ou de l’endoderme secondaire, reviennent en réalité à la précédente, car les cellules vitellines sont les éléments du blastoderme interne, dont le rôle est de fournir directement, étant donnée sa situation, à la genèse du mésoderme.
Appareil irrigateuu et coîur. — Les principales particularités du développement de l’appareil irrigateur sont déjà connues, d’après les considérations précédentes. Cet appareil représente à lui seul le cœlome des Arthropodes ; il est d’origine schizocœlienne, et se convertit en un })olycœlome, placé dans un mésoderme mésenchymateux; son jilasma, et ses éléments figurés, dérivent directement des cellules mésenchymateuses de l’ébauche mésodermique. Ses cavités conservent le caractère de lacunes non endiguées, c’est-à-dire de canaux privés de parois propres et de contours précis; sauf cependant le cœur, et les principaux vaisseaux qui, partant de lui pour se diriger vers la périphérie, peuAœnt })orter le nom d’artères.
Cependant la genèse du cœur, avec celle des artères, rentrent dans la règle commune, et ne s’en écartent pas. Leur paroi, d’origine mésodermique, se développe, malgré quelques particularités secondaires, d’après les procédés habituels. — L’ébauche première du cœur est représentée par un petit amas de cellules mésodermiques, situé, dans la région dorsale du corps et sur la ligne médiane, au-dessus de l’un des rudiments du tube digestif. Dans le cas des Crustacés, dont l’entéron ne prend pas une grande part à la production du canal intestinal, elle repose sur le procteon. c’est-à-dire sur l’intestin postérieur; chez les Insectes, dont l’entéron contribue d’une manière effective à la genèse de ce canal, elle
oSi
s’appuie sur cet enléron, sur la partie qui deviendra l’intestin moyen. Cette ébauche s’allonge suivant l’axe longitudinal du corps, tout en restant compacte; puis, elle se creuse d’une seule cavité axiale, origine de la cavité cardiaque. Cette dernière grandit de jilus en plus, suivant sa longueur et suivant sa largeur; les éléments qui la limitent, et dont le nombre cesse assez rapidement d’augmenter, sont obligés de s’aplatir [lour suivre cet accroissement; ils subissent, en même temps, des modifications semblables à celles que présentent les cellules-mères des fibres musculaires. La mince paroi cardiaque se constitue par ce procédé; l’organe entier prend hâtivement son aspect définitif, et commence souvent à battre, alors que l’embryon n’est pas encore éclos.
L’ébauche du cœur, ou du vaisseau dorsal, pour employer une expression fréquemment usitée, se relie en avant, et en arrière, aux rudiments des principaux vaisseaux. Ces derniers se façonnent par un procédé identique à celui du cœur, mais en subissant un accroissement transversal moindre; ils se joignent, de leur coté, aux lacunes du polycœlome, de façon à établir une continuité parfaite dans tout l’appareil irrigateur. Fréquemment, les lacunes placées autour du cœur s’anastomosent largement entre elles, et forment une poche, dite cavité péricardique; suivant le degré de complexité atteint par l’organisme, cette poche conserve des relations nombreuses avec le reste de l’appareil, ou bien s’endigue complètement, et ne communique qu’avec les sinus ramenant au cœur le sang revenu de la périphérie du corps.
VIll. Organes sexuels. — Sous le rapport de leur développement, les organes sexuels des Arthropodes se composent de deux parties : d’un côté, les glandes sexuelles elles-mêmes, avec les conduits unis à elles, oviductes et canaux déférents; de l’autre, les canaux qui, commençant à l’extrémité des oviductes et des canaux déférents, débouchent à l’extérieur, et mènent au dehors les produits reproducteurs. — Dans ce dernier cas entrent: le conduit éjaculateur et le réceptacle séminal, le vagin et l’utérus, avec leurs glandes annexes.
Ces derniers appareils sont d’origine ectodermique ; ils dérivent d’involutions tégumentaires. Leur évolution n’est guère connue que chez les Insectes. A en juger suivant les observations de IS’üssbaum, leurs ébauches seraient toujours paires et symétriques, même dans les groupes où l’organe de l’adulte est impair; dans ce dernier cas, les deux ébauches s’unissent sur la ligne médiane. Ce fait n’est pas constant, d’après Witlaczil; les premiers rudiments du vagin de la femelle, et du conduit éjaculateur du mâle, sont, chez les Aphides, vraiment impairs et simples. — Ces différences tiennent, sans doute, à des phénomènes de déplacement dans l’espace; il est permis de penser, étant donnée la dualité des glandes sexuelles, que leurs conduits excréteurs sont doubles dans l’état le plus simple, et que leur unité est secondaire, due à une soudure, au lieu d’être primitive. — Les glandes annexes de ces appareils pro-
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viennent d’eux; en conséquence, leur é}»ithélium est également d’origine ectodermique.
Si les auteurs s’accordent, sauf quelques divergences, sur le développement de la partie distale des conduits vecteurs, il n'en est pas de môme pour la partie proximale, et surtout pour les glandes sexuelles. Deux opinions principales sont en présence; l’une porte que les premières indications de ces glandes sont d’origine mésodermique; d’après l’autre, ces ébauches seraient des cellules polaires, qui pénétreraient dans l’intérieur de l’embryon, et y donneraient, en se multipliant, les amas d’éléments reproducteurs.
Cette seconde assertion a été émise tout d’abord par Leuckart, et par Metschnikotî; ces naturalistes, étudiant la genèse de l’ovaire parthénogénétique, encore nommé pseudovaire , des larves des Miastoi', ont vu les ébauches de cet organe provenir des cellules polaires. Le même fait a été retrouvé récemment, par Balbiani, chez les Chironomus, et appuyé sur des observations dignes de créance. — Ce phénomène s’écarte à un tel degré des données de l’embryologie générale, pour ce qui touche l’origine des cellules sexuelles, qu’il serait utile de le confirmer à nouveau, en le recherchant chez d’autres Insectes et d autres Arthropodes. 11 serait nécessaire, au surplus, d’établir une distinction entre les vraies cellules polaires, et les premiers éléments hiaslodermiques produits; plusieurs de ces derniers se déplacent dans la masse ovulaire, parviennent jusqu’à la surface de l’œuf, et y font même saillie, puis s’enfoncent dans le deutolécithe pour y passer à l’état de cellules vitellines. Ces éléments ne sont point des cellules polaires; celles-ci naissent avant la fécondation, ou bien au moment même où elle se produit; alors que les éléments blastodermiques ne se développent qu’après cet acte. 11 conviendrait donc, en de telles recherches, de ne point confondre ces deux corps entre eux, et d’examiner la genèse des glandes sexuelles chez des embryons issus d’œufs fécondés, et non d’ovules parthénogénétiques ; la fécondation faisant défaut dans ce dernier cas, il est plus difficile de distinguer nettement entre les cellules polaires et les premières cellules du blastoderme.
La plupart des naturalistes inclinent à penser que les ébauches des glandes sexuelles sont d’origine mésodermique, et se montrent hâtivement, dès l’instant de la délimitation des feuillets. Ces ébauches sont au nombre de deux, placées symétriquement de part et d’autre du tube digestif et du cœur; elles sont constituées par des éléments non difierenciés encore, qui se tassent les uns contre les autres, et se multiplient activement, pour donner, suivant le cas, des ovohlastes ou des spermohlastes. Les relations exactes de ces rudiments, avec ceux des organes voisins, prêtent encore à controverses, par la grande difficulté que l’on éprouve à ne point confondre des groupes de cellules mésodermiques ordinaires avec les véritables ébauches sexuelles : les éléments étant presque semblables dans les deux cas, et la nécessité s’imposant
CIIAPITIŒ DIXIÉME
de suivre toutes les phases, sans en oublier une, pour ne pas courir le risque de se tromper.
Parfois, la sexualité entraîne à sa suite un dimorphisme. Assez souvent, les mâles ne dilTèrent des femelles que par des détails secondaires, qui tiennent à la dissemblance du rôle joué dans Pacte fécondateur. Les mâles possèdent des pinces, des crochets, destinés à saisir les femelles; celles-ci sont munies de tarières, d’oviscaptes, chargées d’assurer la ponte dans des conditions déterminées. — Ailleurs, les différences vont plus loin. Sans entrer ici dans beaucoup de détails, qui appartiennent plutôt à l’anatomie comparée, il est bon de signaler quelques données générales. Chez la plupart des Crustacés parasites, la femelle acquiert une taille plus considérable que le mâle, et prend une forme dissymétrique; le mâle demeure plus petit, présente quelques caractères embryonnaires, et conserve les appendices capables de lui servir pour se déplacer, rechercher, et trouver les femelles. Un semblable dimorphisme, comparable quant à la cause, existe chez plusieurs Insectes : la femelle est privée d’ailes, alors que le mâle en est pourvu. Tels sont les Lampyres ou Vers luisants, plusieurs Bombyeides, les Strepsistères, etc.
I 6. — Alternances de générations.
La reproduction des Arthropodes est toujours sexuelle. Elle s’effectue suivant ses deux procédés : la fécondation, et la parthénogenèse. Cette dernière n’existe pas chez tous les Arthropodes, mais seulement chez divers Entomostracés et plusieurs Insectes. Sa présence entraîne à sa suite une alternance de générations, qui est une hétérogonie, puisque la reproduction asexuelle fait constamment défaut.
Cbustacés. — L’hétérogonie des Crustacés parthénogénétiques est adulte et holomorphe; les individus non fécondants offrent la même structure que ceux soumis à la fécondation, le même aspect général, et tous sont adultes. Comme l’indique la première partie du second paragraphe de ce chapitre, la parthénogenèse, et par suite Uliétérogonie, existent chez la grande majorité des Cladocères, et chez divers Branchiopodes, tels que les Artemia et les Apus.
Insectes. — L’hétérogonie est plus variée chez les Insectes. Elle appartient à trois types principaux : l’hétérogonie embryonnaire, encore nommée pédo genèse’, l’hétérôgonie adulte et holomorphe; l’hétérogonie adulte et hétéromorphe.
Le mode le plus simple, c’est-à-dire {'hétérogonie adulte et holomorphe, qui consiste seulement en l’absence de mâles durant un nombre variable de générations, est aussi le moins fréquent. Il est souvent accidentel, en ce sens que la parthénogenèse, qui l’amène à sa suite, est elle-même
AUTHUOPODES
accidentelle. Tels sont la plupart des Hyménoptères Porte-aiguillons vivant en sociétés, et certains Lépidoptères appartenant aux genres Bo^nbyx, Pieris, Psyché, et Solenobia.
h'hétérogonie adulte et hétéromorphe est plus répandue ; elle se montre chez les Hémiptères de la section des Phytophthires, et chez les Hyménoptères gallicoles; elle est toujours normale, et non accidentelle. — Le procédé le moins complexe est celui des Hyménoptères gallicoles; les individus fécondants et les individus parthénogénétiques diffèrent de forme; assez, parfois, pour qu’on ait placé les uns et les autres dans des espèces distinctes, et même dans des genres différents; tous sont ailés. Souvent, les dissemblances, corrélatives des procédés reproducteurs, ne s’arrêtent pas à la forme du corps, mais s’adressent également aux procédés de ponte. — Ainsi, les 7'eras terminalis femelles, et fécondées, déposent leurs œufs dans les bourgeons placés à l’extrémité des branches des Chênes; la présence de ces œufs détermine, aux dépens des tissus végétaux, la production de galles. Les œufs fécondés donnent des individus parthénogénétiques, dont on avait fait une espèce particulière, classée dans un autre genre, la Biorhiza aptera. Ces individus non fécondants vont placer leurs œufs sur les racines des Chênes, où leur présence amène également la genèse de galles. De ces œufs parthénogénétiques sortent des Teras terminalis mâles et femelles; ces dernières produisent, à leur tour, des galles sur les branches, et les générations continuent à se succéder suivant cet ordre.
Les phénomènes de l’hétérogonie hétéromorphe sont plus complexes chez les Hémiptères Phytophthires. — Le point de départ est, sans doute, le singulier dimorphisme sexuel des mâles, que présentent certains représentants de la famille des Coccides, et surtout la Tachardia lacca. Les générations sont toujours fécondantes, et se suivent sans hétérogonie réelle, mais certaines sont remarquables par l’exiguité, et par l’amoindrissement, du rôle du mâle. Dans le courant de l’hiver, en décembre et janvier (il s’agit ici d’une espèce des pays chauds), les larves éclosent, et deviennent adultes. Elles se fixent sur divers végétaux, et se recouvrent de laque. Les femelles sont toujours jirivées d’ailes; les mâles acquièrent ces organes par contre, au nombre de deux, et recherchent les femelles pour les féconder. De ces œufs naissent, en septembre, des mâles et des femelles; celles-ci ne diffèrent pas beaucoup des précédentes, mais non les mâles; ces derniers sont aptères, fécondent les femelles dès leur éclosion, et meurent ensuite. La durée de la vie est très réduite chez ces mâles de la seconde génération; si l’on suppose que cette diminution parvienne jusqu’à une disparition complète, les femelles d’été seront privées de fécondation, et une hétérogonie se présentera, au lieu d’une suite régulière de générations. Ce dernier fait existe chez divers autres Coccides, notamment les Lecanium et les Aspidiotus.
La seconde famille des Phytophthires, celle des Aphidiens, présente
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deux sortes d’hétérogonie hétéromorphe : dans l’une, les femelles parthénogénétiques sont vivipares; dans l’autre, semblables en cela à leurs correspondantes des Coccides, elles sont ovipares. La première est celle des Apliides et des Pemphigides-, la seconde celle des Chermes et des Phylloxéra. Le mode de vie diffère d’après la nature de la reproduction.
Les femelles parthénogénétiques sont vivipares chez les Aphides; leur glande sexuelle, nommée pseudovaire, est privée de réceptacle séminal. Leurs générations se succèdent durant la belle saison; les individus sont fixés, en parasites externes, sur divers végétaux, où leur présence amène souvent la production d’excroissances particulières; ces êtres sont dépourvus d’ailes, dans la règle, mais parfois plusieurs d’entre eux se trouvent capables d’en produire, et de se déplacer par leur moyen. Vers l’automne, les re[)résentants, des générations qui existent alors, engendrent des descendants des deux sexes, les uns mâles, les autres femelles. Celles-ci, d’ordinaire, sont privées d’ailes, alors que les mâles en possèdent; le tube digestif des uns et des autres est normal. Les mâles fécondent les femelles; ces dernières ne sont point vivipares, mais pondent des œufs, qui passent l’hiver, et desquels sortent, au printem[)s, les premières femelles parthénogénétiques, chargées de recommencer le cycle des générations. — Pareille succession de phénomènes existe chez les Pemphigides; seulement, les individus fécondants sont privés de rostre et de tube digestif; leur unique rôle est de se reproduire par la fécondation.
Chez les Chermes et les Phylloxéra, les femelles parthénogénétiques sont ovipares, tout comme les femelles fécondantes. Les faits sont plus simples dans le premier genre que dans le second, car les uns possèdent seulement deux sortes de générations successives, alors que les autres en ont trois. — Les œufs fécondés des Chermes donnent, au printemps, des femelles parthénogénétiques, qui pondent à leur tour des œufs, dont les embryons deviennent des femelles fécondantes; les unes et les autres sont aptères, ou ailées, sans que l’on ait pu reconnaître encore la corrélation établie entre la présence des ailes et la nature de la reproduction, car les mâles sont inconnus. — Les phénomènes offerts par les Phylloxéra sont plus coni])lexes que ceux des Chermes-, ils consistent en la succession de trois types de générations. Ainsi, chez le Phylloxéra de la Vigne {Phylloxéra vastatrix), l’œuf fécondé est déposé par la femelle sous l’écorce des ceps ; d’où son nom à'œuf d'hiver. Au printemps, ce dernier donne un individu parthénogénétique, privé d’ailes, qui pond à son tour des œufs, d’où sortent des êtres semblables à lui, également aptères et parthénogénétiques; plusieurs générations se succèdent ainsi, qui vivent sur les feuilles de la plante, et se nourrissent de ses sucs. Après un certain temps, variable suivant les variétés de Vigne, les individus non fécondants, et privés d’ailes, descendent le long de la souche, et vont s’établir sur les racines. Puis, vers la fin de l’été, les générateurs parthénogénétiques donnent des descendants, iirivés comme eux de la
ARTHROPODES
fécondation, mais pourvus d’ailes. Les individus, appartenant à ce deuxième type de génération, s’envolent, disséminent ainsi l’espèce, et pondent ensuite des œufs de deux sortes, les uns gros, et les autres petits. Les premiers éclosent en produisant des femelles, et les seconds en fournissant des mâles. Ces individus sexués constituent un troisième type de générations; ils possèdent des ailes, mais sont privés de tube digestif, comme leurs correspondants des Pemphigus parmi les Aphides vivipares. Les mâles fécondent les femelles; et, cet acte opéré, ces dernières pondent les œufs d’hiver, qu’elles déposent sous l’écorce des ceps; après quoi le cycle recommence.
La pédogenèse, c’est-à-dire \di parthénogenèse embryonnaire, n’existe, avec l’hétérogonie qui en découle, que chez les Diptères némocères des genres Chironomus et Miastor. Les œufs fécondés, dans ce dernier genre, sont placés par la femelle sous l’écorce des arbres; ils produisent, durant l’hiver, des larves, chez lesquelles les ovaires se développent rapidement, et dont les œufs se séparent les uns des autres, pour devenir libres dans la cavité générale. Ces œufs éclosent, tout en restant enfermés dans l’organisme de la larve génératrice, et donnent de nouvelles larves; ces dernières se nourrissent aux dépens des organes de leur mère, et brisent ensuite ses téguments pour parvenir au dehors. Elles-mêmes subissent une évolution semblable, et engendrent à leur tour, par un procédé identique, d’autres générations de larves. La reproduction continue de cette manière jusqu’au printemps, où les derniers descendants cessent d’acquérir aussi rapidement la maturité sexuelle, pour se développer en individus adultes et fécondants.
RÉSUMÉ
§ 1. Considérations générales. — La reproduction des Arthropodes est toujours sexuée; elle comporte la fécondation et la parthénogenèse. Celle-ci n’existe pas chez tous les Arthropodes; on l’observe fréquemment chez divers Entomostracés et plusieurs Insectes.
§ 2. Sexualité et produits sexuels. — Les Arthropodes sont, pour la plupart, unisexués. Certains sont cependant hermaphrodites; il en est ainsi pour divers Entomostracés appartenant à l’ordre des Cirrhipèdes, et pour plusieurs Isopodes; l’hermaphroditisme se complique parfois de la présence de mâles complémentaires, comme ceux des Rhizocéphales, et de divers Scalpellides parmi les Cirrhipèdes. Plusieurs Insectes, réunis en sociétés, sont remarquables en ce que les fonctions reproductrices appartiennent à quelques individus, et non à tous; tels sont les Termitides parmi les Pseudo-névroptères, les Formicides, les Apides, et les Vespides, parmi les Hyménoptères.
Les spermatozoïdes des Crustacés possèdent, autour de leur noyau.
une quantité de protoplasme plus grande que la quantité habituelle; ils portent un ou plusieurs fouets. Ceux des autres Arthropodes offrent le plus souvent l’aspect ordinaire. — Les ovoblastes se segmentent dans leur développement, et donnent des ovocytes, dont chacun est entouré par une assise folliculaire; ceux de la plupart des Insectes produisent, en surplus du follicule, et annexé de même à l’ovocyte, un amas de cellules nutritives.
§ 3. Segmentation et feuillets dlastodermiques. — D’ordinaire, les ovules des Arthropodes contiennent un deutolécithe abondant; aussi, le développement est-il plus ou moins condensé. La segmentation s’effectue de telle sorte que le deutolécithe reste interne et central, d’où le nom de centrolécithes donné à ces ovules; les hlastomères sont souvent coniques, et s’irradient autour du centre de l’ovule. — Les Crustacés Entomostracés possèdent trois types principaux de segmentation : une segmentation totale aboutissant à une hlastule (Cetoclnlus, Moïna); une segmentation totale donnant une planule directe (divers Copépodes libres); une segmentation partielle aboutissant à une planule indirecte (Copépodes parasites). Les Malacostracés ne possèdent que les deux derniers : la planulalion directe et la planulation indirecte; celle-ci est moins répandue que la précédente. — Il en est de même pour les Acérés; la segmentation totale, produisant une planule directe, existe chez les Pyenogonides, les Pseudo-scorpionides, les Acariens, les Aranéides; la segmentation partielle, et la planulation indirecte, se trouvent chez les Scorpionides, et, semble-t-il, chez les Mérostomatés. — Sauf quelques Myriapodes appartenant à l’ordre des Chilognathes, et qui montrent une segmentation totale, la segmentation est toujours partielle chez les autres Myriapodes, et chez les Insectes; seulement, il n’existe pas de cicatricule. Le noyau fécondé se divise en segments dans l’intérieur de l’ovule; chacun de ces segments s’entoure d’une zone de blastolécithe, afin de constituer une cellule complète; après quoi, toutes ces cellules se portent vers ta surface de l’œuf, où elles se disposent en une seule couche, qui est le blastoderme. Lorsque celui-ci est complet, plusieui*s des éléments sont encore plongés dans le vitellus ox'ulaire; ces derniers correspondent aux cellules vitellines des auteurs, et constituent une sorte de blastoderme interne.
Chez tous les Arthropodes, au moment où la segmentation s’achève, l’ovule se compose d’une assise cellulaire extérieure, le blastoderme, qui entoure un amas deutolécithique plus ou moins xolumineux, et formant une vésicule vitelline interne. Le blastoderme engendre, sur sa face profonde, des cellules éparses, qui pénèti’ent dans le deutolécithe sous-jacent, où elles se multiplient ensuite d’elles-mêmes. Ces éléments, qui se mélangent aux cellules vitellines, lorsqu’il existe de ces dernières, constituent un tissu mésenchymateux, puisqu’elles sont éparses et jilongéesdans unegangue unissante; mais ce mésenchyme initial, propre
AftTimoPODRS
î aux Arthropodes, se trouve être d’une nature particulière, car la gangue est du deutolécithe, et ne dérive point des éléments du tissu. — Les , deux feuillets blastodenniques primordiaux ont alors fait lenr apparition ; le mésenchyme sous-jacent au blastoderme représente leprotendoderme, et le blastoderme restant, qui conserve sa situation périphérique et sa structure épithéliale, persiste comme ectoderme. Le protendoderme se 1 divise à son tour en mésoderme et endoderme. Plusieui-s de ses éléments, f groupés en deux masses symétriques et ventrales, se rassemblent, de • manière à former deux couches épithéliales, incurvées en cuvette; les deux cuvettes se rapprochent par leurs bords, et se soudent en une vésicule. Celle-ci est l’entéron, dont la cavité renferme le deutolécithe ' emprisonné lors de l’accroissement de ses deux ébauches ; l’assise épithél liale, qui la limite, constitue elle-même l’endoderme. Les autres éléments du protendoderme, situés entre l’ectoderme et cet endoderme qui vient I de prendre naissance, composent le mésoderme, de disposition mésent chymateuse. Ensuite, un stomeon et un procteon très longs sont engendrés par des dépressions de l’ectoderme, qui s’enfoncent dans le deutolécithe interne, et revêtent l’aspect de deux tubes, l’un antérieur, l’autre postérieur, allant s’unir à l’entéron. Le deutolécithe, contenu dans ce dernier, disparaît par résorption, et laisse à sa place une cavité; cette dernière s’abouche en avant avec celle du stomeon, et en arrière avec celle du procteon. Ces trois organes constituent, par leur soudure, le tube digestif entier.
Chez les Crustacés, en prenant le Porcellio comme type, le blastoderme après avoir donné naissance aux premières cellules du itrolendoderme, se comporte hâtivement comme ectoderme dans l’extrémité antérieure, et sur la face ventrale de l’embryon. 11 produit, en ces régions, deux masses cellulaires, la plaque céphalique et la plaque médullaire, encore nommée plaque ventrale; la première est l’ébauche du cerveau, et la seconde celle de la moelle nerveuse ventrale. Les deux assises • épithéliales, qui se dégagent du protendoderme pour constituer l’endoderme et limiter l’entéron, naissent do part et d’autre de la plaque médullaire. La suite du développement concorde avec les notions générales données ci-dessus. La seule modification tient à la grande étendue du stomeon et du procteon; ces organes constituent à eux seuls l’intestin presque entier; l’entéron fournit les annexes désignés par le nom de tubes hépatiques. — La délimitation des feuillets Idastodermiques des if Arachnides n’est pas encore bien connue; elle paraît s’effectuer par les 1 mêmes procédés que celle des Crustacés, avec cette différence que les ^ éléments du blastoderme interne, c'est-à-dire les cellules vitellines des % auteurs, sont plus nombreux, et constituent d’emblée la majeure partie ■ du protendoderme. — Les Insectes sont remarquables en ce que leurs embryons, tout en produisant leurs feuillets blastodermiques, s’entourent d’une membrane amniotique. La genèse des feuillets ne s’écarte guère, si l’on en juge d’après les études récentes, de celle des autres
Arthropodes; la jilaque ventrale se creuse souvent d’un sillon, nommé la fjoullière germinative ; elle donne naissance sur ses bords, et aux dépens du jirotendoderme, aux deux ébauches endodermiques. L’entéron, produit par l’union de ces dernières, ne devient pas le foie seul, contrairement à ce qu’il en est chez les Crustacés; il fournit cette région digestive, dite l’intestin moyen. L’amnios est engendré jiar la soudure de deux replis, façonnés aux dépens des couches superficielles de l’embryon, composés de l’ectoderme, et d’une part, plus ou moins grande suivant les types, du deutolécithe sous-jacent. Ces replis naissent, sur la face ventrale du corps, et sont symétriques; ils grandissent, se rencontrent parleurs bords libres, et se soudent, de manière à former une sorte de pont audessous de l’embryon. Le pont s’élargit ensuite, et augmente de dimensions, en ce sens que ses bases d’insertion sur le corps se déplacent, et remontent vers la région dorsale, où finalement elles se réunissent; le pont est alors converti en une gaine, qui enveloppe tout l’embryon, double en dedans le chorion de l’œuf, et se détruit peu de temps avant l’éclosion. Cette série de phénomènes est la plus constante; parfois les replis amniotiques sont très épais, chez les Lépidoptères par exemple, et renferment en eux-mêmes presque toutle deutolécithe ovulaire. Ailleurs, chez l’Hydrojibyle, les deux replis, tout en restant minces, se séparent api’ès s’être unis, et, tout en se déplaçant et remontant vers la face dorsale, demeurent petits et courts; finalement, ils se soudent à nouveau dans la région dorsale de l’embryon, et limitent, entre eux et le corjis, un conduit, le canal dorsal, qui ne persiste pas, et disparaît.
§ 4. Formes embryonnaires. — Un grand nombre d’Arthropodes éclosent à l’état de larves, et subissent des métamorphoses extérieures ; ces dernières portent de préférence sur les appendices, dont le chiffre augmente, ou diminue, suivant le cas.
Sauf divers Entomostracés, et les Edriophthalmes, la plupart des Crustacés quittent leurs coques ovulaires sous la forme dite Nauplius, caractérisée par la présence de trois paires de pattes ; les autres appendices naissent ensuite, au cours des métamorphoses. Les larves de ces animaux sont à stases; leurs métamorphoses sont brusques, et accompagnées de mues de la cuticule. — Parmi les Entomostracés, les Cladocères sortent de l’œuf à l’état parfait, les Pbyllopodes à l’état de Nauplius. Les Ostracodes marins ressemblent en cela aux Cladocères, et les Ostracodes d’eau douce aux Pbyllopodes. Les Cirrhipèdes subissent des métamorphoses extérieures; ils offrent d’abord l’aspect de Nauphus, puis celui de Métanauplius, enfin celui de /jwjoe munie d’une carapace bivalve; ces larves se fixent ensuite à un support par leur extrémité antérieure, et se convertissent en adultes. Les Rbizocéphales abandonnent de même leurs coques à l’état de Nauplius, et passent ensuite, après avoir subi quatre mues, à un état dit <\'Ost7'acode; chez la Sacculina carcini, les larves se fixent, par leur extrémité antérieure, à de jeunes Crabes desti-
AIITIIHÜI'OÜES
nés à devenir leurs hôtes, pénètrent dans l’intérieur de leurs corps sous la forme de larves Ke7xlrogones, émettent leurs suçoirs par cette même extrémité antérieure, et se convertissent en adultes. D’après les études de Müller et celles de Giard, certains Rhizocéphales deviennent adultes et parasites sans entrer dans l’organisme de leurs hôtes, et se bornent à se fixer sur leur carapace. Les Copépodes libres et plusieurs Copépodes parasites sont mis en liberté comme Nauplius, et passent par une phase Ctjclops; divers Copépodes parasites ne quittent leurs enveloppes ovulaires qu’à l’état de Cyclops; il en est de même pour les Branchiures.
Parmi les Malacostracés, les Nébaliens et les Edriopbthalmes libres ne possèdent pas de métamorphoses extérieures, ou n'en ont que de fort restreintes ; les Edriopbthalmes parasites en subissent, par contre, d’assez complexes, notamment les Isopodes appartenant à la famille des Bopyriens, et aux familles annexes. — Les Stomapodes quittent leurs coques sous l’aspect d’embryons munis de dix paires de pattes; ils se changent ensuite en Alimes, ou en Erichles, et passent à l'état parfait. Les Cumacés n’ont point de métamorphoses extérieures; il en est de même pour les Schizopodes, sdiUÎXes, Euphausia et quelques autres genres, qui offrent d’abord l’aspect de Nauplius; ces larves deviennent successivement des ifétonawjo/fizs, AQsProtozoés, desZoés, des Furcilia, des Cyrlopia, puis se constituent en adultes. Parmi les Décapodes, certains, comme les Peneus, parcourent une série de métamorphoses larvaires, et offrent successivement les phases de Nauplius, de Mélanauplius, de Prolozoé, de Zoé, de Schizopode, après quoi ils sont parfaits. Plusieurs ofl'rent des changements particuliers; les Scyllarines et les Palinurides quittent leurs enveloppes sous l’aspect de Phyllosonies, les Astacides sous celui de Schizopode, et les Macroures sous ceux de Zoé et de Méyalope.
Les Mérostomatés et les Pycnogonides sont presque les seuls, parmi les Acérés, à présenter des métamorphoses extérieures; les changements, subis par la plupart des Arachnides, se passent à l’abri des coques ovulaires, sauf pour certains Acariens et jiour les Linguatules. — Les Pycnogonides quittent leurs enveloppes hVéiAàc Prolonymphon, muni de trois paires de pattes; ensuite les quatre autres paires naissent les unes après les autres. — Les Limules, les seuls Mérostomatés actuels, deviennent libres lorsqu’elles sont munies de neuf paires d’appendices, et sous une forme dite, à cause de son aspect, phase de Trilobile ; puis, elles se convertissent en adultes. — Les Aranéides et les Scorpionides, avec leurs groupes annexes, ne subissent que des métamorphoses internes; les embryons possèdent un abdomen volumineux, divisé en dix segments chez les premières, en douze chez les seconds, et muni de quatre paires d’appendices pour les Aranéides, et de six pour les Scorpionides; ces membres abdominaux disparaissent ensuite, et manquent à l’adulte. — La plupart des Acariens quittent leurs enveloppes alors qu’ils ne possèdent encore que cinq paires d’appendices, dont trois sont destinées
Roule. — Embryoiogie. .38
CIIAIMTUK DIXIÈME
à la locomotion : d'où le nom de larve hexapode. Avant son éclosion, l’embryon est enfermé dans une membrane cuticulaire, dite deutomim. Les larves hexapodes des Ilydrachnides pénètrent dans les tissus d’un hôte, y passent à l’état de pupe, et redeviennent libres pour atteindre l’état parfait. — Chez les Linguatules, et d’après le Pentastomum tœnioides, les œufs fécondés sont rejetés au dehors, déposés sur le sol, et avalés par des Herbivores; les embryons éclosent, se fixent dans les poumons ou dans le foie de ces premiers hôtes, et y achèvent presque leur organisme; puis, si ces hôtes sont mangés par des Carnivores, les embryons parviennent dans l’arrière-bouche et dans les fosses nasales do ces derniers, et passent à l’état adulte.
La plupart des Dicères, sauf certains Myriapodes, comme les Scolopendres, et sauf les Insectes inférieurs, subissent des métamorphoses extérieures; dans le cas où ces dernières sont complexes, elles s’accompagnent d’une histolyse, c’est-à-dire d’une désagrégation des organes de l’embryon en leurs éléments, suivie d’une reconstitution. — Les Myriapodes vivipares, les Scolopendres entre autres, n’ont point de métamorphoses externes; les ovipares en présentent, plus accentuées chez les Chilognathes que chez les Chilopodes. Les premiers ne possèdent guère que neuf ou dix paires d’appendices au moment de leur éclosion, alors que, d’hahitude, les seconds en ont un plus grand nombre.
Parmi les Insectes, les Thysanoures et les Hémiptères aptères sont privés de métamorphoses; ils sont dits amétabolaires àe ceîdiil. Les autres représentants de la classe, pourvus de métamorphoses, sont nommés holoniétaholaires ; dans ce dernier cas, les métamorphoses sont souvent complètes, en ce sens que la larve diffère extrêmement de l’adulte par sa forme; elles sont incomplètes, lorsque l’embryon ne se distingue de l’adulte que par l’absence d’ailes, et par la petitesse, ou par la privation, des yeux. Dans les métamorphoses complètes, la larve subit un certain nombre de mues et de changements extérieurs, avant de parvenir à un état final, dit de pupe, durant lequel elle est souvent immobile; la pupe se convertit ensuite en imago, c’est-à-dire en adulte. Lorsque ces modifications sont très prononcées, la plupart des organes larvaires se détruisent durant la phase de pupe, subissent une histolyse, après laquelle ceux de l’adulte se reconstruisent au moyen de corps spéciaux, nommés disques imaginaux.
Les métamorphoses incomplètes sont le propre de la plupart des Hémiptères et des Orthoptères; cependant, plusieurs de ces derniers, les Ephémérides et les Libellulides, subissent des métamorphoses complètes. Les Diptères off rent également des métamorphoses complètes ; leurs larves sont privées de pattes. Par contre, celles des Lépidoptères, dites chenilles, offrent trois paires de pattes thoraciques, et plusieurs paires de fausses-pattes, insérées sur les anneaux de l’ahdômen; des faits analogues sont donnés par les Névroptères et les Trichoptèi'es. Les embryons des Slic[)sistères sont remarquables en ce qu’ils habitent en parasites le
AUTHUOI'ODES
corps de divers Hyménoptères, et rabougrissent alors leurs pattes; le mâle seul parvient à l’état adulte. Les larves des Coléoptères appartiennent à plusieurs types; celles des Curculio rappellent celles des Diptères, et celles des Lamellicornes les chenilles des Léj)idoptères ; les plus fréquentes, nommées des triongulins, sont caractérisées par la présence de six fortes pattes thoraciques, dont l’article terminal est un ongle conique. Les Coléoj)tères vésicants subissent des changements plus complexes que les autres représentants de l’ordre; ils offrent une hypermélamorphose, déterminée par l’adaptation de leurs larves à une vie parasitaire, et durant laquelle ces dernières, en réduisant la longueur de leurs pattes, deviennent semblables à celles des Lamellicornes, d’où leur nom de larves scarabéoïdes. — Parmi les Hyménoptères, les Térébrants phytophages possèdent des embryons semblables à ceux des Lépidoptères; les larves des Térébrants gallicoles, privées de pattes, vivent dans galles végétales déterminées par leur présence; enfin, celles des Térébrants entomophages, parasites dans l’organisme d’autres Insectes, subissent plusieurs phases, dont la plus remarquable est celle de larve cyclopéenne. Les larves des Hyménoptères porte-aiguillons sont, d’ordinaire, privées de pattes, et s’entourent d’un cocon, dans lequel elles procèdent à leurs transformations finales.
Durant la phase de pupe, et lorsque la dissemblance de structure est grande entre la larve et l’adulte, les embryons de la plupart des Insectes holométabolaires présentent deux ordres de phénomènes : d’une part, ils produisent des organes nouveaux, les yeux composés par exemple; d’autre part, ils détruisent par histolyse les organes anciens, pour procéder, au moyen des éléments retournés à l’état embryonnaire, à l’édification des appareils de l’adulte. Cette histogenèse s’effectue aux dépens des disques imaginaux, zones cellulaires composées d’éléments ectodermiques et d’éléments mésodermiques, formées sur la paroi du corps, et destinées à s’accroître pour engendrer les organes. D’après les données • acquises, l'état le plus simple, sous ce rapport, est offert par certains " Diptères némocères, tels que les Corelhra, et parles Lépidoptères; les phénomènes histolytiques sont peu prononcés, et les disques imaginaux, en petit nombre, se bornent à donner les appendices locomoteurs. Les modifications sont plus complexes chez les Diptères brachycères, car l’histolyse est alors très marquée, et les disques imaginaux sont nombreux; la plupart des organes larvaires, et les téguments de certaines régions du corps, se désagrègent en leurs éléments constitutifs, pour se reformer à nouveau. Les disques imaginaux sont répartis par paires; la tête contient d’abord trois de ces paires, et quatre ensuite, le thorax six paires, et chacun des anneaux abdominaux deux paires. Chaque disque imaginai offre l’aspect d’une lame épaisse, incurvée en coupe, constituée par une assise ectodermique, renfermant dans sa concavité des éléments du mésoderme, et recouverte en dehors par une lame provisoire, d’origine ectodermique.
CHAPITHE DIXIÉME
§ 5. Développement des organes. Appendices. — Les ébauches des appendices, disposées par paires, sont des saillies des téguments, limitées par une assise ectodermique, et contenant des cellules du mésoderme. Ces ébauches s’allongent, et grandissent pour revêtir leur aspect définitif; en même temps, elles se divisent en articles. Les pédoncules oculaires de certains Crustacés ne doivent point être considérés comme des appendices vrais; il en est de même pour les ailes, et pour le labre, des Insectes. Les homologies des membres, entre les trois sous-embranchernents des Arthropodes, ne peuvent être données que par la situation mutuelle de ces organes sur le corps, par leur numéro d’ordre en partant de l’extrémité antérieure, et non par leurs formes, ni par leurs fonctions.
Téguments. — L’ectoderme de l’embryon persiste comme ectoderme de l’adulte. Il exsude d’ordinaire, sur sa face externe, une cuticule épaisse, qui constitue une carapace; cette carapace se détache de l’organisme à diverses reprises, durant la vie de l’individu; parmi ces mues, et en raison de leur cause déterminante, les unes sont dites mues d'accroissement, et les autres mues de transformation. Le manteau de certains | Entomostracés se compose de deux replis symétriques, émis par la face dorsale des téguments; celui de plusieurs Rhizocéphales (AS'accM/fna car- < cini) est produit sur place, par un véritable clivage.
Centres nerveux. — Les centres nerveux sont engendrés par l’ecto- « derme. Leur ébauche est impaire chez plusieurs Isopodes; elle consiste i en un cordon, dont la région placée en avant de la bouche se convertit I en cerveau, les autres parties donnant la moelle ventrale; de plus, ce 1 cordon se fend suivant sa longueur, de manière à se partager en deux ^ bandes parallèles et symétriques; les deux particularités les plus impor- i tantes de ce développement consistent en la continuité, et en la nature j simple, de l’ébauche. Chez les autres Arthropodes, dont l’évolution em- 9 bryonnaire est connue, et qui sont plus élevés dans la série que les Iso- > podes, la phase simple de l’ébauche est omise ; celle-ci consiste, dès son début, en deux bandes parallèles juxtaposées. Les deux extrémités antérieures de ces bandes donnent le cerveau ; chacune d’elles se scinde en trois lobes chez les Insectes, puis en cinq, par la division ultérieure du dernier en trois parties. Le premier, le second, et le troisième, de I ces cinq lobes produisent le protocerebron, le quatrième engendre le ' deutocerebron, et le cinquième le tritocerebron. Le développement du protocerebron, dont la part la plus importante est le ganglion optique, est relativement complexe; le premier lobe fournit la lame ganglionnaire, le chiasma externe, la masse médullaire externe, et les fibres post-rétiniennes; le second lobe engendre la masse médullaire interne, s’unit au premier lobe par le chiasma interne et au troisième par le nerf i •optique; enfin, le troisième lobe se joint, sur la ligne médiane, à son con- I
AnTHROPODES 597
g-énère du côté opposé, de manière à constituer une zone intermédiaire aux deux ganglions optiques.
Organes des sens. — Les seuls organes sensitifs, dont le développement soit à peu près connu, sont les yeux; ces appareils sont engendrés par l’ectoderme ; leurs ébauches sont en connexions étroites avec celles du cerveau. L’ectoderme de ces ébauches se divise en deux assises, dont l’extérieure donne la partie cornéenne de l’œil, et dont l'interne, en relation avec le ganglion optique, fournit la partie rétinienne. Tantôt cette division s’effectue par un clivage sur place, et tantôt par la genèse d’une dépression, la coupe optique, qui se ferme, et se convertit en une vésicule optique. Les ocelles prennent naissance par ces deux procédés; l’ébauche cornéenne devient le corps vitré, et produit une lentille cuticulaire dite cristallin; l’ébauche rétinienne donne la rétine. Les phénomènes histogénétiques sont moins bien élucidés en ce qui touche les yeux composés. L’ébauche cornéenne engendre sans doute la cornéule, les cellules cornéagènes, les cellules cristalliniennes, et les segments du cône, de toutes les ommatidies. L’ébauche rétinienne fournit, de son côté, la rétinule, avec ses rhabdomères et son rhabdome, des mêmes ommatidies. Le tissu interstitiel, ou inter-ommatidial, dérive des cellules qui ne sont pas employées à la genèse des ommatidies. En somme, dans la plaque optique, qui est l’ébauche totale de l’œil composé, se délimitent côte à côte un certain nombre d’ébauches secondaires, dont chacune se compose d’une part cornéenne, d’une part rétinienne, et se convertit en une seule ommatidie. Dans le cas des Insectes à métamorphoses complexes, les larves ne possèdent point d’yeux composés; ces organes naissent au moment des dernières métamorphoses, et chacun d’eux provient d’un disque imaginai particulier.
Appareil digestif et ses annexes. — Cet appareil est formé par l’union de trois ébauches, distinctes tout d’abord : le stomeon, le proctéon, et Tentéron [mésentéron des auteurs). — Le stoméon produit l’intestin antérieur, l’œsophage et l’estomac, avec leurs annexes glandulaires, lorsqu’il existe de ces derniers. Le proctéon fournit l’intestin postérieur, avec ses annexes glandulaires, et notamment les tubes de Malpighi des Insectes. Leg parois épithéliales de ces deux ébauches sont données, à cause de leur origine, par l’ectoderme. — L’entéron est l’espace limité par l’endoderme embryonnaire; d’abord rempli par du deutolécithe, il se vide à mesure de l’absorption de ce dernier, et se convertit en une vésicule. Il engendre le foie, c’est-à-dire l’ensemble des tubes hépatiques, des Crustacés; le canal digestif de ces animaux n’est donc constitué que par le stomeon et par le proctéon. Par contre, les Insectes, les Myriapodes, et sans doute aussi les Arachnides, possèdent un intestin moyen, qui dérive directement de l’entéron; ce dernier fait donc partie du canal digestif proprement dit, ne se borne pas à être un annexe de ce dernier, et constitue une région intermédiaire au stomeon et au proctéon.
Appareils de la respiration. — Les branchies sont des appendices, ou des dépendances d’appendices, modifiés en vue de la respiration. Les poumons de certains Arachnides sont des dépressions des téguments. La même origine est aussi celle des trachées; ces organes correspondent à des involutions ectodermiques, tubuleuses, qui s’enfoncent dans l’intérieur du corps, et s’y divisent en branches.
Appareil irrigateur , et tissus dérivés du mésoderme . — Le protendoderme des Arthropodes est un tissu mésenchymateux; l’endoderme, qui dérive de ce feuillet initial, acquiert une disposition épithéliale; le mésoderme conserve la structure mésenchymateuse. Des vides, dont l’ensemble compose un schizocœlome, se creusent dans le mésoderme; ces espaces lacunaires deviennent nombreux, et s’unissent en un polycœlome, qui est l’appareil irrigateur de ces animaux. La métamérisation, que plusieurs auteurs disent avoir vue dans le feuillet moyen des Arthropodes, est due à ce fait, que les éléments du mésoderme ventral se rassemblent en grande quantité vers la base des appendices, ces ilerniers étant placés à égale distance les uns derrière les autres ; la cavité, qui se creuse dans l’intérieur de ces ébauches d’appendices, est la première lacune formée dans l’amas mésodermique de chacune d’elles. — Les tissus mésodermiques se ditîérencient, sur place, en fibres musculaires, ou en hœmolymphe, plasma chargé d’éléments figurés; ce plasma remplit les vides du feuillet moyen, et y circule. Pour produire une fibre musculaire, chaque cellule mésenchymateuse s’entoure de sarcoplasme, et grandit par le dépôt incessant de Substance contractile ; elle finit par devenir cylindrique, et augmente, à mesure qu’elle s’accroît, le nombre de ses noyaux par leur division répétée. — Le corps adipeux est constitué par un amas de cellules mésodermiques, placées dans la région dorsale de l’embryon, et contenant des granulations nutritives. — Le cœur est engendré par une masse cellulaire, située au-dessus de l’entéron des Insectes, ou du procteon des Crustacés, qui provient du mésoderme, et s'allonge en se creusant d’une cavité centrale; cette dernière deviendra la cavité cardiaque.
Organes sexuels. — L’origine des glandes sexuelles prête encore à contradictions. D’après plusieurs auteurs, l’ébauche de ces organes proviendrait des cellules polaires; elle serait d’origine mésodermique d’après les autres. Les conduits sexuels, sauf leurs régions immédiatement unies aux glandes, et qui ont la même provenance qu’elles, dérivent de l’ectoderme. Parfois la sexualité comporte un dimorphisme plus ou moins prononcé.
§ 6. Alternance des générations. — La présence de la parthénogenèse, chez plusieurs Crustacés et Insectes, entraîne à sa suite une hétérogonie. L’hétérogonie des Crustacés existe chez la plupart des Cladocères; elle
AIlTHnOPODES
I est adulte et holomorphe. — L’hétérogonie des Insectes comporte trois types. Celle de certains Lépidoptères et Hyménoptères porte-aiguillons est une hétérogonie adulte, et holomorphe. Celle des Hyménoptères gal- 1 licoles et des Hémiptères Phytophthires est une hétérogonie adulte et I hétéromorphe, dont le point de départ se trouve, pour ces derniers, chez certains Coccides; les femelles parthénogénétiques des Coccides, des ; Chermes, et des Phylloxéra, sont ovipares ; celles des Aphides et des Pemi phigides sont vivipares. Enfin, l’hétérogonie de plusieurs Diptères némor I cères, appartenant aux genres Chironomus et Miasitor, est embryonnaire.
EMHUANCIIEMENT DES CIIOETOGNATHES
