Segmentation et genèse des feuillets embryonnaires

Les Sagilta, seuls types dont l’embryogénie soit connue, sont hermaphrodites, et rejettent dans l’eau leurs œufs, avec leurs spermatozoïdes; la fécondation est extérieure par suite. Les œufs fécondés sont entourés par une membrane vitelline, et par un eborion; les jeunes subissent, à l’abri de cette coque, les premières phases de leur évolution, et ne diffèrent pas trop de l’adulte, au moment où ils éclosent.

La segmentation, régulière et égale, a pour effet de convertir l’ovule fécondé en une morule, puis en une blastule; le blastocœle de cette dernière est étroit, et son blastoderme se compose de cellules cylindriques assez allongées. La blastule se transforme, par le procédé invaginant, en une gastrule ; le blastocœle disparaît à mesure que l’invagination s’accentue, et le protendoderme va s’accoler exactement au protectoderme. — Pendant que ce dernier phénomène se manifeste, l’entéropore se rétrécit de plus en plus, et ne tarde pas à se fermer. D’autre part, deux des cellules du protendoderme, placées dans une région diamétralement opposée à l’entéropore, grandissent plus que leurs voisines, et se distinguent d’elles, grâce à leur taille plus considérable; elles sont les initiales sexuelles déjà signalées, et se multiplient, durant les phases ultérieures du développement, pour engendrer les organes de la reproduction.

Au moment où l’entéropore se pré])are à se clore, et où se délimitent les initiales sexuelles, le protendoderme se soulève en deux régions juxtaposées, contiguës à celles qu’occupent les initiales, et de même opposées à l’entéropore. Ces deux zones forment deux replis, dont les parois ne se composent que d’éléments protendodermiques, et à la genèse desquels le protectoderme ne prend aucune part; en s’allongeant, elles s’avancent dans la cavité entérique, et, dans leur extension, elles entraînent avec elles les initiales sexuelles, qu’elles portent sur leur bord libre. A la suite de l’apparition de ces replis, le fond de l’entéron, c’est-à-dire la face opposée à l’entéropore, s’est divisé en trois cuLs-desac, l’un médian et les deux autres latéraux; le premier est chargé de donner l’intestin définitif; les deux autres, joints à toute cette partie de l’entéron qui avoisine l’entéropore, et n’est pas comprise dans les culsde-sac, produisent le cœlome. Chacun des deux replis limite la loge

CHAPITKE ONZIÉMF,

médiane d'un côlé, et de l'autre l'une dos loges latérales; étant données leur origine et leur nature, chacun d'eux se compose de deux assises cellulaires juxtaposées, qui s’unissent parleur bord libre, et se joignent, à leur base, avec le reste du protendoderme.

Lorsque ces phénomènes ont déjà pris une certaine extension, la cavité entérique se trouve divisée en deux zones : l’une simple, et voisine de l’entéropore, l’autre profonde, et partagée en trois culs-de-sac contigus. Ces derniers communiquent largement, au moment de leur apparition, et pendant leur croissance, avec la zone simple, mais les faits ne tardent pas à changer. — Les deux replis se soudent de manière àfermer l’espace qu’ils limitent {//(7!<res .o88-590); le diverticule médian devient ainsi isolé, et indépendant de la zone simple comme de ses deux voisins. Il représente dès lors l’ébauche intestinale, car les culs-de-sac latéraux s’unissent à la zone simple, pour constituer le cœlome par leur ensemble. La majeure partie de l’entéron embryonnaire est donc employée à produire le cœlome, contrairement à ce qu’il en est chez les autres Entérocœlomiens; de plus, l’ébauche de ce dernier, bien que montrant déjà une disposition bilatérale, à cause de la présence des deux culs-de-sac latéraux et symétriques, est simple, et non double, puisque la zone voisine de l’entéropore ne se subdivise point. Ces deux particularités éloignent les Chœtognathes de tous les autres animaux, dont le cœlome est d’origine entérique.

L’entéron de l’embryon s’est ainsi scindé en cœlome et intestin; de même, le protendoderme s’est divisé en mésoderme et endoderme. Chaque repli est formé par une paroi double, et présente deux faces, l’une proximale et tournée vers le diverticule intestinal, l’autre distale et limitant le diverticule cœlomique placé de son côté. Les deux faces proximales des replis donnent la couche endodermique ; et les deux faces distales, jointes au protendoderme non compris dans le soulèvement qui a fourni les replis, produisent le mésoderme.

Pendant que s’effectuent ces divers phénomènes, l’entéropore se ferme, et se trouve clos au moment où l’intestin se sépare du cœlome; ce dernier esl ainsi isolé du dehors, lorsqu’il se délimite pour revêtir ses caractères particuliers. D’autre part, une dépression se creuse dans le protectoderme, en une région opposée à celle qu’occupait l’entéropore; elle s’approfondit, et se convertit en un petit tube, qui, tout en conservant son orifice, s’unit à l’ébauche intestinale. Celle-ci communique donc avec l’extérieur par ce tube; ce dernier donne le pharynx, et son ouverture la bouche.

Les trois feuillets hlastodermiques sont alors nettement différenciés. Le protectoderme ne subit aucun changement spécial, et persiste comme ectoderme. Le protendoderme s’est divisé en mésoderme et endoderme; l’entéron s’est partagé en intestin et cœlome. Ces diverses régions subissent ensuite de nouvelles modificalions, pour façonner l’organisme définitif.

CHOKTOGNATHES

II. Phases ultérieures du développement. — Parvenu cà cet état, l’embryon est encore enfermé dans sa coque chorionnaire; il est sphérique, ou largement ovalaire. Dès lors, son corps va s’allonger pour devenir cylindrique, et se courbera sur lui-même dans l’espace que limite la coque; l’agrandissement est surtout le fait de la région postérieure de l’organisme. Le moment de l’éclosion est encore éloigné; il arrive lorsque le petit être a presque complété sa structure entière.

L’ectoderme n’offre aucune particularité saillante, sauf celle de donner naissance aux centres nerveux. Ce feuillet s’épaissit, en sa région médiane, dans l’extrémité antérieure du corps, et la moitié antérieure de la partie ventrale. Le cordon, ainsi engendré, est plus volumineux à ses deux bouts qu’en son milieu; il représente l’ébauche des centres nerveux, et se sépare, dans la suite, de l’ectoderme qui l’a produit. Le bout de l’extrémité antérieure donne le cerveau, et la masse de la face ventrale fournit le ganglion ventral; le reste du cordon, qui unit le premier à la seconde, persiste pour former les commissures péri-œsophagiennes.

L’endoderme et le tube digestif ne présentent point, de leur côté, des modifications bien grandes. L’ébauche intestinale offre l’aspect d’un tube, fermé en arrière, et ouvert en avant par la bouche; sa cavité est fort étroite, et son extrémité postérieure, suspendue dans le cœlome, atteint à peine le milieu du corps. Cette ébauche est composée de deux parties : l’une antérieure, d’origine ectodermique, qui possède la bouche, et produit le pharynx; l’autre, postérieure, engendrée par l’entéron larvaire, et limitée par l’endoderme, donne l’intestin proprement dit. Celle-ci se rapproche, par son extrémité distale, de la face dorsale du corps; elle se soude, sur la ligne médiane, à la paroi de cette région; une ouverture se perce dans la zone de soudure, permet ainsi à l’intestin de communiquer avec le dehors par un second orifice, et devient l’anus. Le tube digestif est alors complet. La perforation, qui aboutit à la genèse de l’anus, est assez tardive dans les phases du développement.

Les changements les plus profonds portent, dans l’évolution des Chœtognathes, sur le mésoderme et le cœlome. — Ce dernier grandit beaucoup, de manière à se convertir en une ample cavité, simple en arrière, et poussant deux diverticules vers l’extrémité buccale du corps; étant donnée leur origine, ces derniers encadrent l’intestin. La région antérieure de chacun d’eux se divise transversalement, par une cloison, en deux parts; la première, petite et close, se trouve placée au niveau de l’éhauche pharyngienne; la seconde, plus grande, se continue en' arrière avec le cœlome simple de la région postérieure de l'organisme. Celle-ci donne le cœlome du corps, et celle-là le cœlome céphalique, car la partie du corps, qui lui correspond, devient la tête de l’adulte. — Le cœlome céphalique disparaît par la suite. Le cœlome du corps grandit au contraire, et persiste durant la vie entière ; comme la cavité céphalique est de dimension restreinte, il possède encore l’aspect du cœlome ini-

CIIAI'ITllE ONZIEME

liai, et non encore divisé, c’est-à-dire celle d’un espace simple et postérieur, poussant en avant deux diverticules; l’accroissement est surtout le fait de ces derniers. Ils s’étendent, non seulement en longueur, mais encore dans le sens transversal, et entourent l’intestin; ils se rencontrent alors sur la face dorsale et la face ventrale du corps, enveloppent le tube digestif d’une manière complète, et s’adossent l’un à l’autre en ces deux régions. Les zones adossées ne disparaissent pas ; elles persistent sous la forme de bandes, les mésentères, qui s’insèrent d’un coté sur la paroi intestinale, de l’autre sur celle du corps, et soutiennent le tube digestif dans l’intérieur de l’organisme. — Ces mésentères offrent l’aspect de deux cloisons, l’une médiane et ventrale, l’autre médiane et dorsale, qui séparent l’un de l’autre, et isolent, les deux diverticules cœlomiques; ils s’étendent en arrière par la suite, dans le cœlome simple postérieur, et le divisent de même en deux parts. Le cœlome du corps est alors scindé en deux moitiés, l'une droite, l’autre gauche ; cette disposition reste définitive.

Par la présence du cœlome, le mésoderme du corps se compose de deux feuillets. La splanchnopleure est constituée par cette partie du mésoderme des diverticules, qui s’applique contre l’intestin; la somatopleure par cette autre partie qui, accolée à l’ectoderme, limite les diverticules en dehors, et aussi toute la portion simple du cœlome. La somatopleure s’unit à la splanchnopleure au moyen des mésentères, et de la cloison qui arrête en arrière les cavités céphaliques. Le feuillet mésodermique viscéral se convertit en un endothélium, tapissant la face externe de la paroi intestinale. Le feuillet pariétal donne, tout en conservant sa disposition épithéliale et ne la perdant jamais, la musculature du corps. — Les faits sont moins bien connus pour le mésoderme céphalique; les cavités cœlomiques disparaissent, semble-t-il, et le mésoderme s’emploie à produire les divers muscles périhuccaux. La cloison, qui limite en arrière les cavités céphaliques, persiste chez l’adulte sous la forme d’une membrane ; celle-ci se dégage de l'extrémité antérieure des mésentères, pour se porter obliquement vers la paroi du corps.

Les initiales sexuelles, étant soulevées par les deux replis du protendoderme, et portées sur leur extrémité libre, se trouvent placées, au moment où ces replis se soudent par ces extrémités pour former l’inte.stin, sur le bord postérieur de ce dernier; ce faisant, et durant ce déplacement, elles se divisent en deux parts, de façon à produire quatre initiales. Celles-ci se rassemblent en deux groupes, de deux cellules chaque, dont l’un se place à droite, et l’autre à gauche, du tube digestif. Chacun des groupes conserve désormais sa situation, et se compose de deux éléments placés à la file; ces derniers se multiplient par la suite, l’antérieur donnant l’ovaire, et le postérieur le testicule.

CHœTOGNATIIES

RÉSUMÉ

§ 1. CoNsiDÉiuTioNS GÉNÉRALES. — Lcs Choetognathes se reproduisent seulement par la voie sexuée. Les particularités les plus importantes de leur développement se rapportent : à la genèse du cœlome au moyen de replis protendodermiques qui s’avancent dans l’entéron, et à la présence très précoce d’initiales sexuelles.

§ 11. Segmentation et développement des feuillets. — La segmentation,

coiyje

f’ig. 581 à 594. — Développement des Choetoünathes (les figures aux numéros impairs sont des coupes médianes et longitudinales, avec perspective, vues par la tranche; les figures aux numéros pairs sont des coupes transversales, entières, menées suivant les lignes, correspondantes, tracées sur les précédentes; la structure cellulaire n’est indiquée que sur les coupes transversales). — En 581 et .582, phase gaslrulaire; les initiales sexuelles commencent à se délimiter. — En 583 et 584, les deux replis du protendoderme prennent naissance. — Ces replis s’allongent en 585 et 586, pendant que l’entéropore commence à se fermer, et le slomeon à se creuser. — En 587 et 588, ces phénomènes s’accentuent encore, et les diverticules latéraux sont presque isolés de la poche médiane; celle-ci devient l’enléron.

La figure 589 représente une coupe de l’embryon précédent, menée suivant divers plans, afin de montrer la nature exacte des deux replis du protendoderme. Ces derniers sont quelque peu obliques, et leur extension a pour elfel de soulever la région qui les porte, en lui donnant la forme d’un boyau, qui s’abouche avec le slomeon d’un côté; et qui, de l’autre, rétrécit peu à peu son orifice, de manière à le clore. Contrairement à ce que semblent montrer les coupes transversales, les replis ne débutent point par s’accoler, pour se souder à la fois sur toute leur longueur; leur union procède de proche en proche, en allant d’avant en arrière.

En 590, les deux diverticules cœlomiques sont entièrement séparés de l’enléron central, que limite l’endoderme. — En 591 et 592, le slomeon sc joint à l’enléron, pour composer avec lui un intestin complet, dont la région postérieure est presque close; les initiales sexuelles sont au nombre de quatre. — En 593 et 594, l’organisme est presque achevé; le segment céphalique du cœlome, et les mésentères, ont pris naissance; l’intestin s’est fermé dans sa partie postérieure, et l’anus ne lardera pas à se percer; les initiales sexuelles ont pris leur position définitive.

D’après les recherches faites par Bütschli et U. llerlwig.

égale, donne une momie, puis une blastule, enfin une gastrule ; le protendoderme invaginé va s’appliquer contre le protecloderme, et fait disparaître le blastocœle; les initiales sexuelles, au nombre de deux, se différencient dans le protendoderme, en une région opposée à l’entéropore. Le protendoderme se soulève dans cette même région, et produit deux replis contigus, qui grandissent en s’avançant dans la cavité entérique de la gastrule. Ces replis, tout en s’étendant jusqu’à dépasser le milieu de cette cavité, se soudent par leurs bords libres; la portion d’entéron, qu’ils emprisonnent ainsi, devient l’intestin; le reste de l’entéron persiste comme cœlome. L’entéron est alors divisé en intestin et cœlome, et sa paroi, c’est-à-dire le protendoderme qui le limite, se trouve également partagé en endoderme, qui entoure l’intestin, et en mésoderme, qui entoure le cœlome. — Pendant que s’effectuent ces changements, l’entéropore se ferme; une dépression ectodermique, qui apparaît dans une région opposée à celle qu’occupait l’entéropore, va s’unir àl’intestin, et donne la bouche avec le pharynx.

Le protectoderme se convertit en ectoderme, et produit les centres nerveux au moyen d’une seule ébauche continue. L’intestin, qui communique avec le dehors par le pharynx et la houche, se perce en surplus d’un anus dorsal. Le cœlome grandit beaucoup, et se cloisonne transversalement, dans sa région antérieure, pour engendrer des cavités céphaliques, qui disparaissent par la suite. Tout en s’accroissant, ses deux parties latérales entourent l’intestin, et s’adossent l’une à l’autre au-dessus et au-dessous de cet organe; les régions accolées persistent comme mésentères. Le mésoderme céphalique produit les muscles buccaux, et la somatopleure donne, dans le reste du corps, la musculature qui s’y trouve. — Les initiales sexuelles, dont le nombre est porté à quatre, se divisent en deux groupes; chacun de ces derniers se compose d’un élément antérieur et d’un élément postérieur; le premier fournit l’ovaire, et le second le testicule.

EMBRANCHEMENT

■ DES

' NÉPIIUOPHORES OU ONYCIIOPllORES