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tient, dans la nature actuelle, qu’un seul genre, le genre Pe?■^J5a<Ms, dont les diverses espèces habitent l’Amérique équatoriale, le sud de l’Afrique, et la Nouvelle-Zélande.
II. Développement en général. — La reproduction des Péripates s’exerce seulement d’après le mode sexuel.
Outre les particularités de l’origine, et de l’évolution, de la plupart des organes, l’embryogénie offre un certain nombre de caractères, qui contribuent pour beaucoup à augmenter les singularités de cet animal si remarquable. Après la fécondation, les œufs sont conservés par la femelle dans son utérus, où les embryons se développent; la paroi utérine fournit à ces derniers une enveloppe amniotique, et un placenta. L’entéropore, ou du moins l’orifice qui paraît lui correspondre, s’allonge extrêmement à la surface du corps de l’embryon, s’étrangle en son milieu, où il se ferme, et se divise ainsi en deux ouvertures, dont l’une devient la bouche, et l’autre l’anus. Les appendices, et surtout les antennes, semblent être plutôt de larges expansions tégumentaires, qui régularisent ensuite leur forme, que des membres réels, fixés dès leur début dans un aspect précis, comme ceux des Arthropodes par exemple. Enfin, dans l’évolution de ces appendices, comme dans celle ducœlome, des néphridies, des conduits sexuels, les Péripates offrent des caractères spéciaux, que l’on ne trouve pas ailleurs, et qui contribuent à faire d’eux un groupe des plus distincts. La liaison qu’ils paraissent établir entre les Annélides, et les Arthropodes munis de trachées, liaison qui leur vaut souvent le nom de Protrachéates, est toute de surface; elle s’appuie sur des ressemblances superficielles, non sur des homologies réelles.
Les auteurs ayant étudié la structure, et le développement, des Péripates, sont assez nombreux ; les principaux d’entre eux sont Balfour, Gaffron, Kennel, Moseley et Sedgwick. L’organisation de l’adulte est à peu près établie, et ne prête pas à de grandes contestations. Il n’en est pas tout à fait de même pour l’embryogénie ; les divergences, plus nombreuses, portent sur l’origine des ébauches organiques, ou sur la valeur qu’il convient de leur donner. Certains phénomènes, comme le développement entérocœlien de la cavité générale, tel que l’a vu Balfour, méritent de nouvelles confirmations.
I 2. — Segmentation et développement des feuillets.
I. Phénomènes extérieurs à l’embryon. — Les œufs fécondés parcourent l’utérus de la femelle, où ils se suivent à la file, et s’arrêtent à plusieurs niveaux. La paroi utérine s’élargit autour de chacun d’eux.
Fig. 59.") à 602. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Péripates {coupes transversales, à demi dia<jrammaliques). — En 595, début de la segmentation. — En 596 et 597, achèvement de la segmentation; les régions internes des blastomères s’unissent en’un syncytium nucléé. — En 598, la disposition syncytiale s’étend à l’œuf entier, au
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centre duquel l’entéron se creuse. — En 599, l'entéropore commence à prendre naissance, et le protectoderme à se délimiter. — En 600, l’entéropore s'abouche avec l’entéron, et, tout autour de l’entéropore, le protendoderme s’épaissit, en se creusant de deux cavités cœlomiques. — En 601 et 602, le syncytium, placé autour de l’entéron, se convertit en un endoderme, pendant que les cavités cœlomiques grandissent, limitées par le mésoderme, issu du protendoderme restant.
Les figures 595, 596, et 597, sont dressées d’après les recherches faites par Kennel sur le Peripalus Edwardsi; les autres d’après les études de Balfour et de Sedgwick sur le Peripatus capemis.
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pour former une sorte de poche dans laquelle l’œuf est placé, et se resserre dans les espaces intermédiaires, où la lumière utérine se trouve, par suite, fort étroite. L’utérus prend ainsi, à cause de ces phénomènes, et dans la l’égion occupée par les embryons, placés les uns après les autres, un aspect noueux. — Cdiacune des poches produites, qui peuvent porter le nom de vésicules incubatrices , car l’emhryon y subit une véritable incubation, se ferme complètement. Dans les zones où la cavité de la poche se continue avec celles des espaces resserrés et intermédiaires, le rétrécissement, plus prononcé qu’ailleurs, fait affronter, et i finalement souder, les portions de parois mises en présence; chaque i vésicule incubatrice, pourvue de son œuf, devient close, et indépendante j de ses voisines, comme du reste de la cavité utérine.
L’espace creux de la vésicule est de beaucoup plus grand que l'ovule; à mesure que celui-ci se développe en embryon, il s’accroît, et le remplit > peu à peu. Plus tard, bien que la vésicule augmente de dimensions, par ■ suite de la pression que l’embryon exerce sur elle, cette amplification est trop minime pour suffire à l’allongement du petit être, et ce dernier s’enroule sur lui-même, afin de tenir dans cette cavité restreinte.
L’œuf ne reste pas libre dans la vésicule; il s’accole à une zone de sa i paroi, et se soude à elle. La paroi utérine ne demeure [>as inerte, lorsque la soudure est effectuée; elle prolifère rapidement, et produit une masse cellulaire, qui s’avance dans la cavité de la vésicule, en emportant l’œuf avec elle. Cette masse régularise sa forme, pendant que l’ovule se segmente, et se convertit en embryon. Elle se divise en deux parts : l’une, large, qui se tient attachée à la paroi utérine, et se confond avec elle; l’autre plus mince, cylindrique, qui s’unit à la face dorsale de l’embryon, non loin de son extrémité antérieure, dans la région occupée par le | premier segment du corps. Celle-là a reçu le nom de placenta^ et la | seconde celui de cordon placentaire. Ces deux organes dépendent de la paroi utérine, et non de l’embryon lui-même; ils sont pleins, et necon- , tiennent aucune cavité.
Les phénomènes ne s’arrêtent pas là. Au moment où l’ovule s’attache à l’utérus, la prolifération de ce dernier, qui aboutit à l’ébauche du placenta, a pour etTet de donner une masse cellulaire qui enchâsse, comme une cupule, la partie de l’œuf tournée vers la paroi utérine. Le fond de cette cupule s’épaissit, et se soulève, pour fournir seul le placenta et le cordon déjà décrits; les bords continuent à s’étendre, de manière à entourer l’ovule, mais à une certaine distance, et sans s’unir à lui. Dans ce mouvement, ces bords finissent par se rencontrer et par se souder, en enveloppant le jeune embryon; cette partie marginale delà cupule forme ainsi une membrane amniotique, qui délimite, dans la cavité de la vésicule incubatrice, une seconde cavité où se trouve place l’embryon. Cet amnios est constitué par une assise de cellules aplaties, assez irrégulière dans sa forme, incomplète par places, et se détruisant ensuite, lorsque l’embryon est avancé dans son développement. Celte
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destruction atteint du resle, et vei‘s la même époque, le placenta et le cordon.
Il convient de le noter, les expressions a^nnios, placenta, cordon, impliquent seulement une idée d’analogie avec les organes du même nom, que présentent les embryons des Vertébrés, et non une notion de réelle homologie. L’amnios, le placenta, le cordon des Vertébrés sont des produits de l’embryon; ils sont engendrés ici par la paroi utérine, c’est-à-dire par l’organisme maternel. Leur rôle est sans doute de nutrition, en fournissant par osmose, au germe, les aliments nécessaires, et
ide fixation, en l’attacbant à la paroi de la vésicule qui le contient. Ainsi qu’il en est pour le placenta d’autres animaux, des Salpes par exemple, l’identité du nom indique seulement une ressemblance dans les relations, et rien de plus.
I H. Phénomènes propres à l’embryon. — La segmentation, et i les procédés génétiques des feuillets blastodermiques, sont des plus lî curieux; ils diffèrent, par bien des points, des phénomènes offerts par - les autres animaux. Leurs |)articularités essentielles se ramènent aux ' données suivantes: la segmentation aboutit à une planule directe, dans laquelle se creuse un entéron, qui communique avec le dehors par un t entéropore; de ce dernier dérivent à la fois la bouche et l’anus; le pro- ' tendoderme, au lieu de se diviser sur toute son étendue en mésoderme t et endoderme, produit le feuillet moyen en deux régions symétriques,
I et voisines de l’entéroj)ore, tout comme il en est chez les Entérocœlo- ( miens au développement condensé; enfin, les cellules des deux feuillets I primordiaux sont, pour la plupart, confondues en un syncytium, dans I lequel la place des cellules n’est accusée que ])ar la présence de leurs I noyaux. Ce dernier fait est i>lus prononcé dans le protendoderme que
tdans le protectoderme.
[ La segmentation donne une planule directe, dans laquelle les blastomères se rassemblent, par le procédé habituel, c’est-à-dire par l'apparition d’une mince limitante, en deux assises, l’une extérieure et enveloi)pante, l’autre intérieure et enveloppée. La première est le protectoderme, et la seconde le protendoderme. Les éléments de cette dernière sont unis en un syncytium; ceux de la première sont assez distincts, longs et cylindriques. Le protectoderme ne subit pas de grands changements, et devient l’ectoderme. Le [)rotendoderme offre des modifications plus étendues, car il se divise en endoderme et mésoderme, et se perce de cavités, qui se convertissent, suivant leur situation, en entéron et en cœlome.
Tout d’abord, le protendoderme se creuse d’un espace vide, que plusieurs auteurs ont cru pouvoir assimiler à un blastocœle, et qui est en réalité l’entéron. Ce dernier se forme, comme dans toutes les planules, au moyen d’une cavité, qui grandit de jilus en plus, en repoussant vers
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la périphérie les éléments du protendoderme, et se limitant par eux. En outre, un entéropore prend naissance, et s’annexe à cet entéron; son évolution a été bien suivie par Balfour, et Sedgwick, sur les embryons du Peripatus capensis. Comme il n’existe point ici de gastrulation véri-
Fig. 603 à 606.
table, l’entéropore n’est pas l’orifice d’une invagination qui fait défaut, mais une ouverture placée entre tes blastomères de la planule, et chargée de faire communiquer l’entéron avec le dehors. Son apparition est indépendante de celle de l’entéron; tous deux naissent presque en même temps, et s’abouchent l’un avec l’autre. — La valeur d’entéropore doit, sans doute, être accordée à cet orifice, car il affecte les connexions d’un entéropore réel, se montre d’une manière précoce, et produit, par la suite, les ouvertures digestives; ses caractères particuliers, tenant à son
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procédé génétique, peuvent être attribués à une condensation embryonnaire, à un déplacement dans le temps.
Fig. 603 à 609. — Premières formes embryonnaires des Péripates {contours extérieurs). — En 603, tout jeune embryon, vu par la face ventrale, et montrant son entéropore encore entier. — En 604, le même plus âgé; l’entéropore s’allonge, et les premiers appendices apparaissent. — En 605, le même, encore plus avancé; l’entéropore s’est divisé en bouche et anus, et de nouveaux appendices prennent naissance. — En 606, embryon plus développé que le précédent, dont la région postérieure commence à grandir. — En 607, jeune embryon, en place dans sa cavité incubatrice, et muni de ses annexes. — En 608, embryon plus âgé, vu de profil, pourvu de son placenta. — En 609, le même plus avancé, vu par la face ventrale, et montrant l’enroulement de sa région postérieure.
Les figures 603 à 606 sont dressées d’après les observations faites par Sedgwick sur le Peripatus capensis; les figures 607 à 609 d’après les études de Kennel sur le Peripatus Edwardsi.