CHAPITRE DOrZIÈME

La plaiiule s’csl alors convertie en une vésicule creuse, dont la cavité est l’entéron, et dont la paroi se compose du protectoderme et du protendoderme accolés. La cavité entérique, d’abord restreinte, grandit de plus en plus; et l’entéropore s’allonge, de manière à atteindre une longueur, qui égale environ la moitié de celle du corps, et même davantage. Il s’étend sur la face ventrale de l’embryon, qui est alors de forme ovalaire, et ses deux bouts sont placés à égale distance de l’extrémité antérieure et de l’extrémité postérieure de l’organisme. Tout en s’accroissant, il reste largement béant dans ses régions extrêmes, mais se réti’écit en son milieu; le rétrécissement s’accentue toujours en cette dernière zone, et va jusqu’à une fermeture complète. — L’entéropore, d’abord unique et allongé, s’est ainsi converti en deux ouvertures séparées, et placées, sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, l’une non loin de l’extrémité antérieure de l’économie, l’autre non loin de l’extrémité postérieure. La première devient la bouche, et la seconde l’anus; toutes deux conservent, en effet, avec la cavité entérique, les relations affectées par l’entéropore initial. Elles s’arrondissent, et s’écartent de plus en plus l’une de l’autre, à mesure que l’embryon s’accroît.

Ces phénomènes effectués, l’intestin est déjà plus qu'ébauché. La cavité entérique, munie de son unique entéropore, s’est changée en un conduit intestinal allongé, pourvu d’une bouche et d’un anus. Alors que se manifestaient les premières phases de cette évolution, le protendoderme s’était divisé en endoderme et mésoderme, et le cœlome se creusait dans ce dernier. — Le protendoderme s’épaissit en deux régions symétriques, placées de part et d’autre de la ligne médiane, et voisines de l’entéropore. Deux bourrelets prennent ainsi naissance, qui s’isolent du protendoderme, et s’intercalent, dans la région qu’ils occupent, entre lui et l’ectoderme; ces bourrelets sont les ébauches du mésoderme, et le protendoderme restant, qui forme une couche mince autour de l’entéron, persiste comme endoderme définitif. Une cavité apparaît dans chacun des bourrelets, et représente les premiers rudiments du cœlome. — D’après Halfour, ces espaces ne se creusent pas isolément dans les ébauches mésodermiques, mais proviennent de diverticules émis par l’entéron, qui pénètrent dans ces ébauches, se ferment ensuite, et se convertissent en vésicules closes, n’ayant plus qu’à grandir pour donner le cœlome. Ce dernier serait donc engendré d’après le procédé entérocœlien normal, au moyen de deux diverticules symétriques, fournis par l’entéron, qui s’accroissent ensuite de façon à entourer ce dernier. Chaque bourrelet, ainsi muni de sa cavité cœlomique propre, grandit en pénétrant entre l’ectoderme et l’endoderme; ses premières indications apparaissent non loin de l’entéropore, sur la face ventrale du coiqis de l’embryon, et l’amplification s’effectue, en progressant vers la face dorsale. Les deux moitiés du mésoderme se rejoignent alors en cette région dorsale, et occupent, dans l’organisme, leur situation définitive.

A son début, et pendant son extension, le mésoderme est franche-

ONYCIIOIMIOUES

ment épithélial ; sa paroi se compose d’une assise cellulaire, qui entoure une cavité cœlomique simple. Ce caractère disparaît par la suite; le feuillet moyen passe à l’état mésenchymateux, car il émet des expansions qui se croisent en tous sens, et divisent le cœlome en vastes lacunes. De plus, et à cause même de cette évolution mésenchymateuse, le mésoderme, s’il faut en croire les observations de Balfour, ne se partage pas en somites.

Les trois feuillets blastodermiques sont alors délimités. L’ectoderme produit les centres nerveux; l’endoderme se borne à donner la paroi intestinale; du mésoderme et du cœlome dérivent la musculature, l’appareil irrigateur, et la majeure part des organes sexuels. Les appendices sont des expansions des téguments, dans la composition desquels entrent à la fois l’ectoderme et le mésoderme; les néphridies sont, par opposition, des involutions tégumentaires, qui pénètrent dans les lacunes cœlomiques, où elles s’ouvrent. Les trachées sont également des dépressions des téguments, mais qui demeurent closes.

I 3. — Formes embryonnaires et développement particulier des organes.

1. Formes embryonnaires. — L’œuf fécondé est d’abord arrondi, ou largement ovalaire; il ne conserve point cette forme pendant qu’il se convertit en embryon, et s’accroît de préférence suivant une seule dimension ; aussi l’embryon est-il allongé, cet aspect allant toujours en s’accentuant davantage. Au moment où l’entéropore vient de se scinder en bouche et anus, où le placenta est encore bien développé, l’organisme, environ trois fois plus long que large, produit ses premiers appendices. Son extrémité antérieure grossit un peu plus que le reste du corps, et donne l’ébauche de la tète, qu’un sillon médian peu profond partage en deux moitiés latérales, et symétriques; la bouche est située, sur la face ventrale de l’économie, immédiatement en arrière de cette zone épaissie, dont les deux composantes peuvent être désignées par l’expression de lobes céphaliques. — Les premiers appendices naissent par paires, placées les unes derrière les autres, et au nombre de trois ou quatre. Les deux membres d’une même paire sont disposés symétrii|uement, sur un même plan transversal, et s’insèrent sur la face ventrale, de part et d’autre de la ligne médiane, à égale distance de cette ligne et des deux côtés de l’embryon. Plus tard, à mesure qu’ils s’accroissent, ils s’écartent davantage du plan médian, et deviennent latéraux. D’autres appendices se montrent ensuite, derrière les précédents, groupés par paires, et situés de la même façon ; ils n’apparaissent pas en même temps, leur ordre d’apparition procédant rigoureusement d’avant en ariière.

En somme, les membres antérieurs sont les premiers formés, et les postérieurs les derniers parus. Les régions (jui les ])oi-tent sont un peu plus volumineuses que les autres; aussi les parties du corps, placées

CHAPITBE DOUZIÈME

au niveau des paires d’appendices, sont-elles plus larges que les zones intermédiaires; cette disposition donne à l’embryon un aspect segmenté. Une telle segmentation est bien différente de celle des Annélides, car elle ne s’étend pas au mésoderme; semblable, en cela, à celle des Arthropodes, elle est causée par la présence des membres, par la prolifération plus active des tissus dans les régions qui possèdent ces derniers, et n’a pas d’autre signification, — Après l’apparition des cinq ou six

Fig. 610. — Structure des premières ébauches organiques chez les Péripates {coupe transversale, à demi diagrammalique). — L’ectoderme est la persistance directe du protectoderme; il engendre les centres nerveux. L’intestin, central, est entouré par l’endoderme. Le mésoderme, d’abord épithélial, ou peu s’en faut, et scindé en une somatopleure et une splanchnopleure, comme le montre la flgure 602, ne tarde pas à subir une désagrégation mésenchymateuse, et à limiter les lacunes d’un polycœlome.

Cette figure est dressée d’après les reeherches combinées des auteurs, notamment celles de Kennel et de Sedgwick.

premières paires d’appendices, et pendant la genèse de celles qui les suivent, les deux lobes céphaliques s’allongent par leur extrémité antérieure et dorsale. Chacune des deux expansions, ainsi produites, continue à croître, tout en régularisant sa forme, qui est, bientôt, nettement cylindrique; sa base d’implantation cesse d’ôtre diiï'use, pour se cerner.

ONYCHOPIlOlîF.S

et se rendre plus précise. Ces expansions acquièrent dès lors l’aspect d’appendices limités sur toute leur étendue, conservent leur même situation, et deviennent les deux antennes de l’animal parfait. Cette genèse particulière des antennes est à remarquer; ces appendices, au moment où ils naissent, n’ont pas de contours précis, et ressemblent plutôt à des expansions de la région qui les porte; leur aspect se régu-

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Fig. 611 et 612. — Dernières formes embryonnaires des Péripates {contours extérieurs de l’extrémité antérieure). — En 611, l’extrémité antérieure du corps est vue de profil; elle se présente par la face ventrale dans la figure 612.

D’après les recherches faites par Kennel sur le Peripatus Edwardsi.

larise par la suite, mais cette rectitude n’existe pas au début. Ce fait se présente pour les autres membres; seulement il n’est pas aussi prononcé.

Pendant que les antennes s’allongent, que le corps s’accroît par son extrémité postérieure, et que les dernières paires de pattes font leur apparition, des modifications importantes s’effectuent sur la face ventrale des lobes céphaliques. L’amplification de la région qui les constitue s’étend un peu plus en arrière, de manière à dépasser le niveau de la bouche, et celui de la première paire de membres. Une large dépression

CIIAIMTIIK DOt ’/.lKMI'.

des téguments se manifeste autour de l'orifice Imccal, le reporte à une certaine profondeur dans le corps, et constitue lestomeon, qui deviendra le pharynx. — Les appendices de la première paire sont pris dans cette dépression, se placent sur les bords de l’ouverture stoméale, qui est la bouche définitive, et donnent les deux mandibules de l’animal. Un gros épaississement, impair et médian dès son début, qui n'a point par suite la valeur d’une coalescence d’appendices, se montre en avant de cette bouche, et s’accroît de manière à la surplomber; il fournit la lèvre supérieure, si volumineuse, de l’adulte. Des excroissances mamelonnées, rangées en deux files, dont chacune est placée en dehors d’une mandibule, produisent les petites papilles buccales. Les membres de la seconde paire se reportent en avant, tout en restant latéraux, et ne pénétrant pas dans le stomeon; ils arrivent au niveau de la bouche, le dépassent même, et deviennent les deux pattes glandulaires de l’adulte, sur lesquelles débouchent les glandes séricigènes. Enfin, un second épaississement, placé en arrière de la bouche, se convertit en une lèvre inférieure, moins forte que la supérieure. — Au moment où le stomeon se perce, son orifice extérieur est très large, et occupe un vaste espace; il se rétrécit par la suite, au moyen du rapprochement des diverses parties qui l’encadrent, pendant que le stomeon s’étend dans l’intérieur du corps pour se convertir en un pharynx. La bouche primitive, qui dérive de l’entéropore, ne conserve plus sa situation superficielle, et devient l’orifice qui fait communiquer le pharynx avec l’intestin; la bouche de l’adulte n’est autre, comme l’explique le développement ci-dessus exposé, que l’ouverture du stomeon, rendue plus étroite et plus régulière.

Les autres appendices du corps acquièrent peu à peu leur forme définitive. Us s’allongent, en devenant largement coniques, présentent des étranglements transversaux, qui leur donnent un aspect annelé, et demeurent en la position qu’ils occupent dès leur début. Leur unique déplacement, peu prononcé, tend à les écarter davantage de la ligne médiane, pour les reporter sur les côtés du corps. — Au moment où ils sont tous produits, l’embryon est beaucoup trop long pour l’espace étroit que lui laisse la vésicule incubatrice; il se recourbe, s’enroule plusieurs fois sur lui-même, et conserve cette forme jusqu’au moment de l’éclosion. L’enroulement est surtout le fait de la région postérieure du corps.

11. Origine des organes. — C’est surtout aux recherches de Ivennel, que l’on doit de connaître les principales phases du développement des organes.

L’ectoderme engendre les centres nerveux, et les téguments avec leurs dé[)endances, c’est-à-dire les griffes qui terminent les pattes, les népbridies, et les trachées. — Les centres nerveux dérivent de deux cordons ectodermi(|ues, placés sur la face ventrale du corps, non loin de la ligne médiane; leurs volumineuses extrémités antérieures sont situées

ONVCHOPHOnF.S

dans les lobes céphaliques, et les remplissent en entier. Ces extrémités, jointes l’une à l’autre, représentent l’ébauche du cerveau; les autres parties des cordons donnent les deux nerfs ventraux. L'union des deux moitiés du cerveau, et la contiguïté, sur laligne médio-ventrale, des autres zones de l’ébauche nerveuse, permet sans doute de penser que cette ébauche est impaire et médiane à son début, comme celles des autres animaux bilatéraux, pourvus décentres nerveux limités; de nouvelles investigations sont encore nécessaires à cet égard. Le cerveau et les nerfs ventraux se séparent, par la suite, de l’ectoderme qui leur a donné naissance. Cependant, en des points symétriques, et disposés par paires qui correspondent à celles des pattes, l’ectoderme demeure épaissi, et fournit des petites plaques, rattachées aux centres nerveux, auxquelles on accorde le nom à'organes ventraux.

Les téguments sont essentiellement constitués par l’ectoderme, auquel s’unit une mince couche mésodermique sous-jacente; à cette dernière assise viennent s’attacher les bords périphériques des bandes qui limitent les lacunes de la cavité générale. Les griffes, qui terminent les pattes, sont des pièces chitineuses, déposées dans de petites dépressions ectodermiques, et s’accroissant par leur base d’implantation; d’après leur origine et leur mode d’élongation, elles rappellent les soies dont sont munis plusieurs types de Vers. — Les néphridies naissent à la base des pattes, et conservent cette position; à chaque paire de ces membres, sauf la première et l’avant-dernière, correspond une paire de néphridies. Chacun de ces organes commence par une involution ectodermique, placée en dedans de la patte, et sur sa base même; semblable à un petit tube creux, ouvert au dehors, il s’enfonce dans l’organisme, et se met en rapport avec le cœlome, dans lequel il débouche; le tube s’allonge ensuite, tout en se repliant un certain nombre de fois sur lui-même, et constitue, par ce moyen, la néphridie définitive. — Les trachées se forment comme les néphridies, et dérivent de dépressions ectodermiques; seulement, ces dernières restent closes, et se ramifient, leurs branches étant closes elles-mêmes. Les homologies établies entre les néphridies et les trachées, d’après leur origine, sont des plus importantes; elles permettent de penser que, peut-être, les néphridies se rapportent à des trachées détournées de leurs fonctions premières, pour servir comme organes excréteurs.

Les phases principales de l’évolution du tube digestif sont exposées dans les paragraphes précédents. La paroi intestinale est constituée par l’endoderme, et sa cavité par l’entéron. A cet intestin primordial s’annexent un stomeon, et un pi'octeon. Le premier, large et spacieux, auquel s’ajoutent les mandibules, et que surplombent les deux lèvres, donne le pharynx. Le procteon est plus petit; il offre l’aspect d’un court rectum, au moyen duquel le tube digestif s’ouvre au dehors par l'anus.

Du mésoderme dérive la trame conjonctive-musculaire de l’orga-

CHAI'ITnE DOUZIEME

nisme, et du cœlome la cavité générale du corps, transformée en appareil irrigateur. — A son début, le mésoderme est é[)ithélial; le cœlome le divise en une somatojileure adjacente à l’ectoderme, et une splanchnopleure accolée à l’endoderme. Cependant, à mesure que le cœlome grandit, en amplifiant avec lui les deux assises mésodermiques qui le limitent, le caractère épithélial de ces dernières cesse d’ètre aussi mar-

Fig. 613 à 61.5. — Développement des conduits sexuels des Péripates (coupes transversales diagrammaliques). — En 613, les ébauches néphridiennes prennent naissance, au moyen de dépressions ectodermiques. — En 614, elles se sont unies aux cavités cœlomiques du segment où elles se sont creusées. — En 615, ces cavités cœlomiques se sont jointes l'une à l’autre; la glande sexuelle se façonne dans la région de soudure, et les cavités cœlomiques jouent le rôle de conduits vecteurs; leurs deux orifices extérieurs se rapprochent, pour n’en faire qu’un seul.

Ces figures s’adressent plus particulièrement au développement des organes femelles. Les figures 613 et 614 s’appliquent également à l’évolution des néphridies, en supposant que, l’ensemble des choses demeurant en l’état de la figure 614, le cœlome se cloisonnât en lacunes, et le tube néphridial grandisse, en s’enroulant sur lui-même. — D’après les rechei’ches faites par Kennel sur le Peripatus capensis.

qué. Plusieurs cellules se détachent de leurs feuillets, tombent dans la cavité cœlomique, ou elles se multiplient, et produisent des bandes, à la

ONYCHOPHOUES

direction non précise, qui cloisonnent cette cavité, en se rattachant à la somatopleure d’une part et à la splanchnopleure de l’autre. Cette désagrégation continue à s’exercer, pendant que les deux ébauches mésodermiques augmentent d’importance, et se rejoignent sur la face dorsale du corps. Lorsque ces phénomènes sont achevés, le cœlome est divisé en vastes sinus, qui communiquent entre eux, et le mésoderme forme une trame conjonctivo-musculaire, destinée à limiter ces espaces; cette trame est plus épaisse au-dessous de l’ectoderme, et surtout vers les appendices, que dans les autres régions du corps. Le feuillet moyen, d’abord épithélial, est ainsi devenu mésenchymateux; seulement le mésenchyme, qu’il constitue, est lâche, car les cavités dont il est j)ercé sont vastes pour la plupart. Trois d’entre elles, plus régulières que les autres, entourent l’intestin et tes deux cordons nerveux.

La désagrégation mésenchymateuse n’a pas encore commencé au moment où les antennes, les appendices antérieurs, et les premières néphridies, prennent naissance. Le cœlome se prolonge dans ces appendices, et leur donne une cavité centrale, qui ne tarde pas à se cloisonner par la suite, et à se diviser en lacunes. Ce phénomène, surtout accentué dans les antennes, contribue, pour sa part, à donner aux ébauches des membres le caractère d’expansions diffuses du corps, et non d’organes aux contours précis dès leur début. De leur côté, les néphridies commencent par s’ouvrir dans un cœlome simple, pour ne plus communiquer ensuite qu’avec un réseau lacunaire. Ce dernier, qui dérive ainsi du cœlome par un cloisonnement irrégulier, représente la cavité générale du corps, et se modifie en un appareil irrigateur; les globules sanguins sont constitués par les éléments mésenchymateux demeurés libres, et non engagés dans la trame conjonctivo-musculaire.

Les glandes sexuelles sont produites par le mésoderme de la région postérieure du corps. Des cavités lacunaires, qui s’isolent du côté de l’appareil irrigateur, donnent les cavités des oviductes et celles des canaux déférents; plusieurs de leurs éléments mésodermiques, placés dans leur région dorsale, deviennent des ovohlastes ou des spermatoblastes. A cause de leur origine, les cavités sexuelles sont d'abord closes, et ne communiquent pas avec le dehors. Les néphridies de l’avant-dernier segment, détournées de leur rôle initial, s’abouchent avec elles, comme leurs similaires s’ouvrent dans les lacunes cœlomiques du reste du corps; elles leur permettent de rejeter les produits reproducteurs. Les orifices extérieurs de ces deux néphridies sont d’abord séparés; ils se rapprochent par la suite, et une dépression des téguments les fait s’ouvrir tous deux dans une poche, qui communique avec l’extérieur par un seul orifice; cette poche donne le vagin de la femelle, et le conduit éjaculateur du mâle.

CIIAI'ITUR DOl'ZIÈME

I 4. — Discussion relative aux phases embryonnaires

des Péripates.

I. Discussion. — La position des Péripates, dans une classification naturelle, prête à contestations. On avait d’abord placé ces animaux parmi les Annélides; les recherches récentes, dont les premières sont dues à Moseley, ayant montré que ces êtres possèdent des trachées comme appareil respiratoire, les opinions ont penché vers des affinités avec les Arthropodes trachéates. Balfour, surtout, s’est montré très catégorique à ce sujet, et les naturalistes modernes sont presque tous de son avis. Aussi, le sentiment commun est-il que les Péripates sont des animaux ambigus, offrant à la fois des caractères d’Annélides avec des particularités d’Arthropodes, et intermédiaires* à ces deux groupes; la présence des néphridies les rapproche des uns, et celle des trachées les fait ranger parmi les autres.

Une question de cette nature ne peut être tranchée que par la connaissance approfondie des phases embryonnaires. Les Péripates sont, en effet, tellement spéciaux à tant d’égards, que les affinités naturelles doivent être posées par les premiers phénomènes du développement, seules capables de dénoter les homologies réelles des organes. La structure anatomique entre bien en compte; mais son importance, sous ce rapport, est relativement secondaire. Toutes les fois où il s’agit d’apprécier, avec exactitude, les caractères fondamentaux d’un groupe ayant une valeur semblable à celle mise ici en cause, l’embryologie fournit les données principales, et mérite d’être considérée avant tout.

Dans une telle discussion, la structure segmentaire de l’organisme doit être mise à part. Cette disposition métamérique n’est pas comparable à celle des yVnnélides, car elle ne porte point, à son début, sur le mésoderme, pour atteindre ensuite les autres feuillets. Elle est, comme chez les Arthropodes, en corrélation manifeste avec la présence des memhres, disposés en paires que séparent des distances égales; elle dépend des appendices, n’est point primitive, et affecte les téguments seuls. Elle n’a aucune signification particulière dans la recherche des affinités naturelles.

Les relations avec les Annélides sont établies, avant tout, d’après la présence, dans les deux cas, d’organes excréteurs bâtis sur le plan des néphridies. Sous le rapport de la structure définitive, la concordance est manifeste entre les appareils des uns et ceux des autres; mais il n’en est plus de même quant à l’origine. Quel que soit le mode du développement, qu’il soit dilaté ou condensé, les ébauches néphridiennes des Annélides proviennent d’un cordon cellulaire, formé par le mésoderme, qui se segmente en tronçons pour les produire; ces ébauches dérivent, pour chaque côté du corps, d’un cordon simple et continu. Pareil fait n’existe pas chez les Péripates; chaque néphridie est, dès son début.

ONYCIIüPIIOUES

, indépendante de ses similaires; et, au surplus, ces organes sont engendrés par des involutions ectodermiques, de manière à n’avoir avec le mésoderme aucune relation d’origine. Les néphridies des Annélides sont mésodermiques et dépendantes, celles des Péripates ectodermiques et isolées dès leur apparition : il n’existe donc aucune homologie entre elles.

La grande ressemblance des appareils excréteurs est le principal I argument donné pour rapprocher les Péripates des Vers annelés. Cette I similitude est réelle; elle va même jusqu’à permettre des relations iden- 1 tiques entre les organes sexuels et ces appareils; mais elle réside seulement dans la forme définitive, et non dans l’origine, ni dans le développement. Elle répond à une analogie, point à une homologie. Et, à cette différence profonde, établie entre ces deux groupes d’animaux, s’en . ajoutent d’autres, qui tiennent à diverses particularités de l’embryogénie.

La genèse du feuillet moyen n’est pas comparable, entre les planules I directes des Annélides- et celles des Péripates; de même celle des centres t; nerveux ; de même encore celle de la majeure partie des conduits sexuels.

I Les dissemblances sont aussi prononcées avec les Arthropodes qu’avec « les Annélides. Les Péripates possèdent bien des trachées, tout comrne les ( Trachéales; seulement, les relations se bornent à ce caractère commun.

* Encore les trachées des Péripates, par leur répartition uniforme sur I tout le corps, par leurs ramifications touffues, offrent-elles un aspect que

♦ ne montrent jamais celles des Arthropodes. — Le caractère essentiel, et I fondamental, de ces derniers animaux, ne tient pas à la présence de ( pattes divisées en articles, mais aux procédés génétiques des feuillets I embryonnaires. L’œuf fécondé commence par produire une couche blas- I todermique, de laquelle dérive un protendoderme mésenchymateux, alors I qu’elle-même persiste comme ectoderme; du protendoderme se dégagent I ensuite un endoderme épithélial, constitué par deux ébauches symé- •, triques, et un mésoderme mésenchymateux dès son début; en outre, le i stomeon et le procteon sont fort longs, et fournissent la plus grande par- I tie du tube digestif. — Sauf quelques particularités de détails, ces phé- ^ nomènes se présentent avec une constance remarquable chez tous les I Arthropodes, et font entièrement défaut aux Péripates. Chez ces derniers, ï l’œuf fécondé fournit, en même temps, le protectoderme et le protent doderme; celui-ci donne naissance à deux ébauches mésodermiques,

1 après quoi, tout en demeurant simple, il devient l’endoderme définitif; le ' feuillet moyen est tout d’abord épithélial, et ne subit que par la suite

une désagrégation mésenchymateuse; enfin, le stomeon et le procteon restent courts, de telle manière que le tube digestif presque entier provient de l’entéron. — L’opposition entre les Arthropodes et les Péripates est donc considérable; elle ne porte pas seulement sur un fait, mais sur tous les phénomènes principaux du développement. 11 n’est pas jusqu’aux appendices, qui ne diffèrent dans les deux cas. Ceux des Arthropodes sont divisés, en articles bien distincts, mobiles les uns sur les autres, par des sillons profonds; dès le moment de leur apparition, ils ont des

Roule. — Embryologie. 40

contours réguliers et une base limitée; le cœlonie n’envoie pas, dans leur intérieur, une expansion qu’entoure une assise mésodermique épithéliale. Chez les Péripates, les articles sont moins bien marqués; les membres ont, au moment de leur formation, l’aspect d’expansions du corps, et non celui d’organes déterminés; enfin, la cavité cœlomique, encore limitée [>ar un inésoderme épithélial, émet pour eux des dh'erticules.

Les ünycbophores ne peuvent donc être rapprochés des Arthropodes, ni des Annélides. L’opinion courante, qui tend à les considérer comme formant un lien entre ces deux groupes, n’est pas acceptable. Ces êtres sont vraiment à part; et leurs caractères sont assez importants, ont une A'^aleur assez grande, pour qu’on soit en droit de former avec eux un embranchement spécial, tout aussi éloigné des Arthropodes que des Trochozoaires.

11. Conclusion. — La conclusion, qu’il convient de tirer d’une telle discussion, est en partie indiquée dans les lignes précédentes. Les Péripates constituent un embranchement particulier, à cause du nombre et de la grande valeur de leurs dispositions spéciales. Cet embranchement appartient à la série des Cœlomates, puisque le cœlome existe vraiment; mais il s’agit de savoir s’il entre dans la section des Entérocœlomiens, ou dans celle des Scbizocœlomiens. La question est délicate à résoudre; le développement des Péripates est condensé, et il est, dans ce cas, bien difficile de se prononcer; car on ne peut alors affirmer, avec certitude, si une particularité donnée est primitive, ou si elle résulte d’un déplacement, soit dans le temps, soit dans l’espace. La condensation n’est pas très accentuée chez les Péripates, puisqu’un entéropore prend encore naissance, malgré la planulation directe; elle existe cependant, et ce fait suffit pour tenir sur la réserve. 11 est cependant possible d’obtenir quelques indications, en comparant l’embryogénie de ces êtres avec des développements similaires de Scbizocœlomiens, et d’Entérocœlomiens.

Chez les premiers, dans le cas de planulation directe, le protendoderme se divise, par une véritable délamination, en mésoderme et endoderme. L’entéron sc creuse dans le centre de la planule; les blastomèrcs qui l’entourent donnent l’endoderme, et tous les autres, situés entre ce dernier et l’ectoderme, composent le mésoderme; dès son début, ce dernier feuillet est déjà volumineux, et enveloppe la plus grande part, sinon la totalité, de l’endoderme. Les cavités cœlomiques se percent ensuite dans le mésoderme, sans jamais offrir de connexions directes avec l’entéron. — Ces phénomènes n’existent point chez les Entérocœlomiens, dans le cas de planulation. Le protendoderme prolifère activement dans le voisinage de la région qu’occuperait l’entéropore, s’il existait, et où sa place est même marquée par un léger sillon; les zones de prolifération sont au nombre de deux, placées symétriquement de part et d’autre de l’enléropore. Deux ébauches mésodermiques naissent

ONYCIIOPHOUES

ainsi, qui se séparent du protendoderme, et s’étendent dans le corps. Lorsque l’embryogénie est très condensée, les cavités cœlomiques apparaissent dans le mésoderme sans provenir de l’entéron; mais il n’en est pas moins réel que les ébauches du feuillet moyen, ainsi localisées et disposées, sont fort différentes de leurs similaires des Schizocœlomiens, et aisément reconnaissables. Elles correspondent à des diverticules entériques, dans lesquels la cavité se creuse d’une manière tardive et indépendante, par un double déplacement dans le temps et dans l’espace.

Ce dernier cas est, sans nul doute, celui des Péripates. Balfour est le seul auteur qui ait vu l’entéron engendrer, par le procédé entérocœlien normal, des diverticules qui se ferment, et deviennent les ébauches du cœlome. Si cette observation est exacte, et le nom de l’auteur permet de le croire, ces animaux sont, sans conteste possible, des Entéi’ocœlomiens. Mais cette opinion doit également être adoptée, même si l’assertion émise par Balfour était fausse. Les procédés, employés par le mésoderme des Péripates pour prendre naissance, en supposant que son cœlome soit toujours indépendant de l’entéron, rappellent de fort près leurs similaires présentés par le feuillet moyen des Entérocœdomiens au développement condensé, et non ceux des Schizocœlomiens.

Cette longue discussion est aisée à résumer : les faits acquis autorisent à penser que les Péripates constituent, à eux seuls, un groupe bien tranché, ayant la valeur d’embranchement, distinct à la fois des Arthropodes comme des Annélides, et dont la place se trouve, sans doute, dans la série des Entérocœlomiens.

RÉSUMÉ

§ 1. Considérations générales. — L’embranchement des Onychophores, ou des Néphrophores, ne contient que le seul genre Peripalus. La reproduction s’exerce par la voie sexuelle; elle offre un certain nombre de particularités importantes, qui font à ce groupe une place à part dans la série des Cœlomates.

§ 2. Segmentation et développement des feuillets. — Les ovules fécondés ne sont pas rejetés à l’extérieur; la femelle les conserve dans son utérus, qui délimite, autour de chacun d’eux, une cavité incubatrice close; l’embryon se développe dans cette dernière. L’œuf s’accole à la paroi utérine; cette dernière prolifère, s’épaissit dans la zone de contact, et produit une cupule, dans laquelle une partie de l’œuf se trouve enchâssée. Les hords de la cupule grandissent autour de l’embryon, en lui formant une enveloppe amniotique; la région centrale se soulève, et constitue un jo/acento, qui attache le petit être à la paroi de l’utérus maternel.

La segmentation aboutit à une planule directe, dans laquelle les deux feuillets primordiaux se fac^onnent par le procédé habituel; les

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blastomères centraux se groupent en un protendoderme, qui s'isole, au moyen d’une mince limitante, des blastomères périphériques ; l’ensemble de ces derniers est le protectoderme. Les éléments de ces assises, et notamment ceux du protendoderme, sont confondus en un syncytium. L’entéron se creuse dans le protendoderme; un enléropore prend naissance, bien que le développement comporte une planulalion, et non une gastrulation; cet orifice s’allonge, s’étrangle en son milieu, et se divise en deux ouvertures, dont l’antérieure est la bouche de l’embryon, la postérieure l’anus. — Le protectoderme se convertit en ectoderme. Le protendoderme s’épaissit en deux régions symétriques, et voisines de i’entéropore, qui deviennent les ébauches du mésoderme; le reste du / protendoderme donne l’endoderme définitif. Chacune des ébauches mésodermiques se creuse d’une cavité cœlomique, qui, d’après Balfour, tirerait son origine d’un diverticule émis par l’entéron, et correspondrait ! à un véritable entérocœle. Ces deux ébauches grandissent ensuite, conservent pendant quelque temps une disposition épithéliale, puis passent i à l’état mésenchymateux. L’entéron fournit la cavité intestinale.

§ 3. Formes embryonnaires et développement particulier des organes. — L’embryon s’allonge à mesure qu’il évolue; son extrémité antérieure v s’épaissit, se divise en deux lobes céphaliques par un sillon peu profond, et représente l’ébauche de la tête. Les appendices naissent par paires, leur ordre d’apparition allant d’avant en arrière ; leurs bases sont d’abord i confondues avec les parois du corps, et se précisent ensuite; les deux < antennes sont produites par l’élongation de la zone antéro-dorsale des n lobes céphaliques. Les appendices de la première paire, les antennes « étant mises à part, donnent les mandibules; ceux de la seconde paire r deviennent les pattes séricigènes; enfin, ceux des paires postérieures i constituent les membres qui servent à la locomotion. Un stomeon, large ^ d’abord, plus étroit ensuite, se perce, dans la région péribuccale, pour | engendrer le pharynx; son orifice externe est la bouche définitive.

Les centres nerveux dérivent de l’ectoderme; leurs ébauches sont ’i doubles, mais contiguës, fait qui permet de croire à leur provenance ' d’un premier rudiment simple et impair; elles donnent le cerveau elles > deux nerfs ventraux. L’ectoderme fournit également : les soies de ( l’extrémité des pattes, qui sont des pièces cbitineuses; les néphridies, engendrées par des dépressions de l’ectoderme; et les trachées, dont l’origine est semblable à celle des néphridies, mais qui restent closes, au lieu de s’ouvrir dans les espaces cœlomiques. L’entéron se convertit en cavité digestive, à laquelle s’annexe un stomeon et un procteon, de beaucoup plus courts que leurs correspondants des Arthropodes. Le mésoderme, d’abord épithélial, devient mésenchymateux par la suite; aussi le cœlome, simple à son début, ne tarde-t-il pas à se diviser en vastes sinus, qui constituent la cavité générale du corps, et se disposent en un appareil irrigateur. Les glandes sexuelles, et leurs cavités, sont

ÜNVCHOPIIOHES

produites par des espaces cœlomiques, qui s’isolent, avec leurs parois, du reste du feuillet moyen; les néphridies de l’avant-dernière paire s’annexent à elles, pour leur permettre de communiquer avec le dehors.

I § 4. Discussion relative aux phases embryonnaires des Péripates. — On admet, d’ordinaire, que ces animaux sont intermédiaires aux Annélides et aux Arthropodes, puisqu’ils possèdent à la fois des néphridies et des trachées; cependant, les différences, établies entre eux et ces derniers I groupes, sont fort grandes. Les néphridies des Annélides proviennent du I mésoderme, et sont formées par la division en tronçons d’une ébauche ' continue ; celles des Péripates sont toujours indépendantes les unes des I autres, et tirent leur origine de l’ectoderme. Les caractères essentiels ; des Arthropodes sont basés sur une genèse des feuillets embryonnaires, i et une prédominance du stomeon et du procteon dans la composition de l’intestin, que les Péripates ne montrent jamais; les trachées elles- 1 mêmes, et aussi les appendices, sont dissemblables dans les deux cas.

, Les Péripates offrent des caractères spéciaux d'une assez grande I importance, et d’une valeur suffisante, pour motiver la création d’un I embranchement. Les procédés, employés dans la formation du feuillet ' moyen, permettent de croire, bien que le développement de ces êtres 1 soit assez condensé, que cet embranchement doit être placé dans la série des Entérocœlomiens.

EMIÎRANCIIEMENÏ DES ECHINODERMES