DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES
I 1. — Considérations générales.
I. Caractères et classification. — Caractères. — L’embranchement (les Echinodermes est un des plus naturels. Ces animaux sont caractérisés, avant tout, par la possession d’un appareil, dit le systèyiie ambidacraire, composé de canaux, qui parcourent le corps, en envoyant des expansions dans des appendices extérieurs; ceux-ci servent à la loco- ' motion, d’où leur nom i\'ambulacres. De plus, cet appareil, disposé sui- [i vant une symétrie radiaire, communique a^ec le dehors, et puise de H l’eau dans les milieux environnants, car tous les Echinodermes vivent , I
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dans la mer. — Ce caractère est le plus essentiel, celui qui imprime à l’organisme son allure particulière, mais il n’est pas le seul. L’emhran- ; chement appartient à la série des Entérocœlomiens à diverticules; l’eiitéron des embryons émet, sous la forme de culs-de-sac, qui se ferment par la suite et deviennent clos, les ébauches ducœlome; mais le caractère prédominant se retrouve de nouveau, en ce sens que ces dernières détachent d’elles-mêmes une de leurs parties, destinée à constituer l’ébauche de l'appareil ambulacraire. Le mésoderme est double, car il se compose à la fois de tissus d’origine mésenchymateuse et de tissus d’origine épithéliale, qui évoluent côte à côte sans se confondre. Cette dualité en entraîne une seconde, celle du cœlome; ce dernier comj)rend à la fois des cavités entérocœliennes, et des espaces schizocœliens. Les aj)pareils excréteurs, lorsqu’ils existent, n’ont jamais l'aspect de néphriclics; ils sont formés par un lacis de lacunes schizoccnliennes. Les appareils respiratoires font défaut, ou sont représentés, soit |)ar les tentacules placés autour de la bouche, soit par une zone intestinale aux parois amincies.
Les centres nerveux consistent en nerfs, qui accomj)agnent les canaux
ECIIINOÜEUMES
(lu système ambulacraire, et se rattachent à un anneau placé autour de l’œsophage. Enfin, on ne trouve, chez les Echinodermes, aucune éhauche de corde dorsale.
Les représentants de ce grou])e sont jdacés, comme leur développement le comporte, })armi les Entérocœlomiens dont le cœlome prend naissance au moyen de diverticules; ils se trouvent donc situés non loin des Vertébrés. Les affinités, entre ces deux embranchements, vont même plus loin que l’origine commune des cavités cœlomiques. Dans les deux cas, le mésoderme est double, et constitué })ar l’union de deux ])arties, l’une mésenchymateuse, l’autre épithéliale ; la première dérivant, dès les phases initiales de l’embryogénie, de la seconde, ou bien du protendoderme. Chacun de ces feuillets mésodermiques contient des cavités, qui lui sont propres; le mésoderme mésenchymateux renferme des espaces lacunaires, qui proviennent originairement du hlastocœle, ne sont jamais en connexions directes avec l’intestin, et donnent par leur ensemble un schizocœle; le mésoderme éjûthélial ](Ossède de vastes cavités, libres et simples le plus souvent, dont les ébauches sont fournies j>ar l’entéron, et qui composent un entérocœle. Les Echinodermes, comme les Vertébrés, sont donc pourvus de deux mésodermes, l’un mésenchymateux, l’autre épithélial, et de deux cœlomes séparés et distincts, un oligocœlome entérocœlien, et un polycœlome schizocœlien, dont les connexions, lorsqu’elles se produisent, sont secondaires.
Les ressemblances avec les Vertébrés dépassent même les phénomènes offerts par le feuillet moyen. Les Echinodermes n’ont jtoint, à vrai dire, d’organes respiratoires spéciaux; les échanges gazeux se manifestent à travers toutes les parois assez minces |tour les jiermettre, celles des tentacules péribuccaux, celles des ambulacres étalés, celles de plusieurs annexes du tube digestif, etc. Cependant E. Perrier a montré que, dans certains cas, chez les Echinides, par exemple, une partie de la paroi intestinale, pourvue d’appareils destinés à faciliter son rôle, sert à la respiration. Or, il est intéressant de remarquer que les organes respiratoires des Vertébrés, et ceux des animaux ai)partenant, comme ces derniers, à la section des Notoneures ou Cordés, c’est-à-dire des Tuniciers et des Entéropneustes, sont également formés aux dépens d’une portion de l’appareil digestif.
Il convient, cependant, de ne point exagérer ces concordances. Les Echinodermes sont complètement privés du caractère essentiel des Notoneures; leurs centres nerveux ne sont jamais dorsaux, ni au moment de leur apparition, ni plus lard; et jamais une corde dorsale ne prend naissance. D’autre part, alors que les Echinodermes possèdent toujours un appareil ambulacraire, les Notoneures sont constamment privés d’un tel système irrigateur; sauf peut-être quelques indications montrées par les Entéropneustes, mais qui s’arrêtent dans leur évolulion, et conservent un aspect rudimentaire. — Les dissemblances sont donc
fort grandes entre les Notoneures et les Echinodermes. Pourtant, elles ne masquent pas les affinités iléjà signalées, qui autorisent à placer ces deux groupes dans une même section des (iœlomates.
Une dernière particularité des Echinodermes, qui leur est également commune avec plusieurs des Notoneures, porte sur l’entéropore. Cet orifice se ferme parfois, chez les premiers, soit pour rester définitivement ainsi, soit pour s’ouvrir derechef dans une autre partie du corps (ce dernier cas est celui des Crinoïdes, le précédent celui des Ophiures et de diverses Astérides); mais, lorsqu'il demeure ouvert, et lorsqu’il persiste jusqu’à l’organisme adulte, il devient l’anus de ce dernier. I.a Louche est toujours un orifice de nouvelle formation.
Classification. — L’embranchement des Echinodermes renferme six classes :
1® Les Ilolothurides; dont le corps est allongé, et dont les téguments, s’ils renferment de nombreux spiculés calcaires, ne contiennent point des plaques assemblées en un test cohérent.
2° Les Cystides; auxquels il convient de réunir les Blastoïdes. Ces animaux sont fossiles. Leur corps, globuleux, possède un test, et se fixe à un support au moyen d’un pédoncule plus ou moins long; les espaces occupés par les ambulacres, et nommés aires amhulacraires , sont délimités chez les Blastoïdes, mais non chez les Cystides.
3“ Les Echinides ; au corps globuleux ou aplati, libre, dépourvu de bras, et aux aires ambulacraires toujours distinctes.
4° Les Astérides; dont le corps, aplati, se divise en cinq bras se touchant par leurs bases; chacun de ces bras porte, sur sa face ventrale, un sillon, le sillon amhulacraire, qui est toujours ouvert; les glandes sexuelles sont placées dans l’intérieur des bras. Le madréporite, c’est-àdire la plaque percée qui permet à l’appareil amhulacraire de communiquer avec le dehors, est dorsal.
5® Les Ophiurides. Leur corps, aplati, est muni de bras dont les bases sont distinctes, et séparées par un espace appréciable; le sillon ambulacraire est fermé par un revêtement de plaques; les glandes sexuelles ne pénètrent point dans les bras, et restent dans le disque, ou corps proprement dit; enfin, le madréporite est ventral.
6® Les Crinoïdes. Leur corps, ramassé, porte des bras munis de branches latérales, dites pinnules, qui contiennent les glandes sexuelles; d’ordinaire, et sauf l’exception des Comatulides, l’animal est fixé à un support par un pédoncule. Ce dernier existe pourtant, chez les larves des Comatules ; mais l’animal s’en débarrasse vers la fin de la période embryonnaire, et demeure libre désormais.
Ces six classes se laissent grouper en deux sous-embranchements : les Cystomorphes et les Brachiés. Ceux-ci, qui comprennent les trois der-
ECHmOÜERMES
nières classes, sont caractérisés par la division du corps, du moins vers sa périphérie, en bras assez longs; par contre, les Cystomorphes, qui l'enferment les trois premières classes, sont globuleux, comme leur nom l’indique, et sont privés de bras, ou bien en ont de fort courts. — Cette , division n’est pourtant pas très naturelle. A en juger d’après l’organi- I sation et les phénomènes du développement, les Holothurides consti- I tuent, à elles seules, une série particulière: il en est de même pour les Crinoïdes; et aussi pour l’ensemble des Echinides, des Astérides, et des Ophiurides. Ces derniers réunis composent un groupe spécial, qui se I rattache aux Holothuries, et n’olîre aucune ressemblance avec les Crinoïdes; si ce n’est par les dispositions propres à tous les Echinodermes. Comme les Cystides sont fossiles, leur test seul est connu, et l’on ne I peut, par suite, juger avec exactitude de leurs relations. 11 semble cepen- : dant, d’après la structure de leurs téguments, qu’ils se rapprochent des Holothuries, pour leur servir de lien, avec les Crinoïdes d’une part, et, de l’autre, avec la série des Echinides, des Astérides et des Ophiurides.
H. Développement en général. Généralités. — Les Echinodermes j ont prêté, dans ces dernières années, à de nombreuses recherches. Les principaux auteurs, qui se soient occupés de ces animaux, sont : E. Per- ! rier, Kœhler, Prouho, MetschnikotT, Agassiz, Ludwig, Hamann, Selenka,
I H. Carpenter, etc. Cependant les études ont porté, de préférence, sur les I faits de l’organisation définitive, sur les métamorphoses larvaires, et ! l’origine des feuillets blastodermiques; les modifications embryonnaires,
I subies par les appareils, ne sont pas encore bien connues, ou sont dé- ' crites de manières diverses, surtout en ce qui touche les parties de l’appareil irrigateur. Les contradictions fréquentes, qui existent encore à cet endroit, proviennent, pour la plupart, de l’absence de documents j précis sur l’embryogénie, sur le rôle joué en cela par les feuillets; elles empêchent souvent de se prononcer, avec certitude, sur la signification de plusieurs systèmes.
; La reproduction des Echinodermes est presque toujours sexuelle, i Les développements asexués sont fort rares, et se manifestent, dans le cas de leur présence, soit par la fissiparité, soit par la gemmiparité. Le développement sexuel est remarquable, en ce qu’il s’effectue, dans la règle, suivant le mode dilaté; les Echinodermes oflrent presque, à cet égard, le seul exemple d’un embranchement fort nombreux et varié,
I dont les représentants, quelle que soit la classe à laquelle ils appartiennent, possèdent des œufs petits, et privés d’abondantes réserves nutritives. La segmentation, totale et égale le plus souvent, aboutit à ; une blastule, munie d’un ample blastocœle, qui se convertit en une , gastrule par le procédé invaginant normal.
Particularités essentielles du développement. — Outre les phénomènes
communs à tous les Entérocœlomiens, et qui consistent en la production
CIIAlMTItB TIIF.IZIE.MR
du cœlonie par la voie entérique, l’embryogénie des Echinodermes comporte un certain nombre de phénomènes particuliers, qui lui donnent une originalité indiscutable. Ces phénomènes sont au nombre de trois: le premier tient à la dualité du mésoderme et de ses cavités; le second j à la genèse de l’appareil ambulacraire; le dernier à la complexité fréquente des métamorphoses subies par les larves.
1° La dualité du feuillet moyen n’est pas spéciale aux Echinodermes, puisque les Vertébrés la présentent de leur côté; cependant, bien que les phénomènes soient homologues et comparables, ils conservent, chez les premiers, une simplicité que les seconds n’ont pas. Le mésoderme mésenchymateux est engendré, par le protendoderme, au moment où ce dernier se divise en endoderme et mésoderme épithélial, ou avant ce moment; ses éléments tombent dans la cavité hlastocœlienne, s’y multiplient, et deviennent très nombreux; à la suite de l’accroissement en volume du mésoderme épithélial, ils sont pris entre les assises de ce dernier, et l’ectoderme, ou l’endoderme. Ceux-ci ne sont donc pas directement accolés aux tissus qui dérivent de l’épithélio-mésoderme, mais se trouvent séparés d’eux par des couches de mésoderme mésenchymateux. — Ces dernières sont au nombre de deux; l’une, le somalomésenchyme, est placée sous l’ectoderme; l’autre, le splanclmo-mésenchyme, adhère à l’endoderme. Toutes deux s’unissent entre elles : dans les zones qui entourent les orifices du tube digestif, au niveau desquelles l’ectoderme se joint également à l’endoderme; et par l’entremise des mésentères, qui traversent le cœlome entérocœlien pour aller de la paroi intestinale à la paroi somatique. Sauf ces dernières expansions, et celles qui constituent le sac lymphatique de l’appareil excréteur, les deux assises du mésoderme mésenchymateux restent simples, et ne pénètrent point dans les tissus du feuillet moyen épithélial, pour leur donner des enveloppes conjonctives : contrairement à ce qu’il en est chez les Vertébrés. Ces couches se percent de cavités qui, par leur origine, sont sé- L. parées à la fois de l’intestin et du cœlome entérocœlien; ces espaces se rassemblent en un système irrigateur peu complexe, dont les parties ont reçu difierents noms, suivant leur situation dans le corps, ou suivant leur disposition propre, et qui correspond à un appareil lymphatique. L’ensemble de ces espaces compose le schizocœle des Echinodermes.
Fig. 616 à 619. — Organisation générale des larves d’Échinoder.mes, d’après les dispositions essentielles de celles des Holothuries {contours extérieurs). — En 616. jeune larve, venant à peine de dépasser l’état gastrulaire, avec son revêtement vibratile uniforme, et son entéropore inférieur. — En 617, larve plus âgée; la bouche se perce sur la région antérieure du corps, et l’entéropore demeure comme anus. — En 618, larve encore plus âgée; le revêtement vibratile commence à disparaître, et se restreint à un petit nombre de couronnes transversales; cinq tentacules péribuccaux font leur apparition. — En 619, 1a larve approche de l’état adulte; les tentacules grandissent, et les cinq rangées d’ambulacres se façonnent peu à peu.
C’est à ces figures en relief qu’il convient de rapporter les coupes numérotées de 620 à 6.34; ces dernières expriment les changements de la structure interne.
Kig. (3U) à (519
Cette simplicité se retrouve dans répithélio-niésoderme. Quel que soit le procédé employé par ce dernier pour prendre naissance, et la diversité à cet égard porte sur le nombre des ébauches, non sur leur provenance qui est toujours entérique, ce feuillet se trouve divisé en deux parties : l’une droite, dite entérocœle droit-, l’autre gauche, nommée entérocœle gauche. Chacune d’elles contient une cavité cœlomique. Ces deux moitiés grandissent dans le corps, et y occupent un espace considérable, en entourant l’intestin; elles s’unissent ensuite, pour ne former qu’un seul tout, qui se cloisonne au moyen de mésentères peu nombreux. L’accroissement est surtout le fait du cœlome, qui augmente de beaucoup son volume initial, et applique sa paroi, c’est-à-dire le mésoderme épithélial, sur le splanchno-mésenchyme d’un côté, et sur le somatomésenchyme de l’autre. — La première zone, accolée au splanchnomésenchyme, est la splanchnopleure ; toutes deux, jointes à l’endoderme, composent la paroi intestinale. La seconde est la somatopleure; adhérente au somato-mésenchyme, qui la sépare de l’ectoderme, elle constitue, aidée de ces deux derniers feuillets, la paroi du corps. La splanchnopleure et la somatopleure s’unissent, l’une à l’autre, au niveau des orifices digestifs, et par les mésentères, dont la partie axiale est bien fournie par le mésoderme mésenchymateux, mais dont la surface est occupée par un endothélium qui dérive de l’épithélio-mésoderme. Contrairement à ce que montrent les Vertébrés, les deux feuillets engendrés par le mésoderme épithélial demeurent simples, ne se segmentent pas en métamères, et ne se plissent point pour produire des muscles; sauf quelques faisceaux musculaires, leur plus grande part est employée à donner l’endothélium péritonéal, qui limite le cœlome entérocœlien.
Ce dernier constitue d’habitude, dans l’intérieur du corps, une vaste cavité à peine subdivisée, un oligocœlome, contenant un liquide plasmique, chargé d’éléments figurés. A cause de son origine, qui comporte la présence de deux diverticules émanés de l’entéron, Semon attribue, aux larves de la plupart des Echinodermes, le nom générique de Dfp/ewrula. Ce terme est mal choisi, car il s’applique également aux embryons de tous les Entérocœlomiens dont l’entérocœle se compose, à son début, de deux vésicules; cette expression serait capable de caractériser les Vertébrés aussi bien que les Echinodermes; le mieux est de ne pas l’employer.
Lorsque les deux parties du feuillet moyen se sont délimitées, l’embryon des Echinodermes possède une structure complexe. La paroi somatique se compose, en allant de dehors en dedans, de l’ectoderme, du somato-mésenchyme, et de la somatopleure; la paroi intestinale est constituée, en allant également de dehors en dedans, par la splanchnopleure, le splanchno-mésenchyme, et l’endoderme. Celui-ci limite immédiatement la cavité intestinale, comme l’ectoderme recouvre la surface du corps entier. Ces deux parois, qui s’unissent au niveau des orifices digestifs, sont séparées l’une de l’autre, dans l’intérieur de l’organisme.
ECHI^ODKRMR:S
par un vaste espace rempli de liquide : l’oligocœloine entérocœlien. Celui-ci est directement borné par la somatopleure et par la splanchnopleure. Le somato-mésenchyme et le splanchno-mésenchyme sont euxmêmes creusés de lacunes, qui composent un polycœlome schizocœlien. L’économie contient ainsi trois sortes de cavités, indépendantes les unes des autres au moment où les diverses parties du mésoderme sont présentes, et ne communiquant pas entre elles : la cavité intestinale, l’oligocœlome entérocœlien, et le polycœlome schizocœlien; dorénavant, et pour abréger, ces deux dernières seront désignées par les seuls noms d’oligocœlome, et de polycœlome. A ces trois types de cavités s’en ajoute un quatrième, l’appareil ambulacraire.
2° ^ — L’ébauche de l’appareil ambulacraire porte le nom iïhijdro-
cœle; elle constitue une vésicule placée dans le corps, et composée d’une cavité, que limite une paroi. Elle provient du premier rudiment de l’entérocœle. — En prenant les phénomènes les plus simples, tels qu’ils se présentent dans la plupart des développements dilatés, ce premier rudiment est impair, et se détache du fond de l’entéron, c’est-àdire de la région opposée à l’entéropore. On peut, à cause de son apparition hâtive, et du rôle qu’il va jouer, le désigner par l’expression de protentérocœle. 11 se divise, ensuite, en trois parties : l’une, encore simple et impaire, qui est l’hydrocœle; les deux autres, symétriques, et formant une paire de vésicules semblables. Ces dernières sont les deux entérocœles délinitifs, l’entérocœle droit et l’entérocœle gauche. — Un peu avant que cette scission ne se produise, et pendant qu’elle s’effectue, la zone, chargée de donner l’hydrocœle, émet un canal, qui va s’ouvrir au dehors, dans la région dorsale et postérieure de l’embryon; ce canal reste la propriété de l’hydrocœle, lorsque la séparation des trois vésicules est terminée, et lui permet de communiquer avec l’extérieur, alors que les deux entérocœles demeurent clos. Ce conduit est nommé le tube
Fig. 620 à 625. — Développement général des premières éhauches organiques des Échino- DERMES {coupes médianes et loni/itudinales, avec perspective. Ces coupes doivent être rapportées aux contours extérieurs des dessins précédents; elles sont menées suivant un plan longitudinal, et perpendiculaire au plan de la page sur laquelle ces derniers sont tracés, c’est-à-dire d’avant en arrière). — En 620, phase gastrulaire, répondant à la figure 616; le mésenchyme est placé dans la cavité blastocœlienne, représentée en noir. — En 621, phase plus avancée; le fond de l’entéron commence à se séparer, par un étranglement annulaire, du reste de la cavité entérique. — En 622, état plus avancé; le fond de l’entéron s’est complètement détaché, et constitue le protentérocœle. — En 623, le protentérocœle grandit, et commence à se diviser en trois parties, dont l’une est médiane, et dont les deux autres sont latérales. — En 624, phase plus avancée, répondant à la figure 617. Des trois parties du protentérocœle sont devenues indépendantes; les deux latérales sont les entérocœles, dont l’un flanque l’enléron à droite, et l’autre à gauche; la médiane est l’hydrocœle, qui émet un diverticule vers la région dorsale du corps; le stomeon se creuse sur la face ventrale de l’organisme. — En 625, les deux entérocœles ont grandi; l’hydrocœle s’est ouvert au dehors par l’hydropore, dorsal; et le stomeon, dont l’orifice extérieur est la bouche, s’allonge pour aller rejoindre l’entéron, qui devient l’intestin.
D’orientation réelle des larves d’Échinodermes est donnée par les figures 616 à 616 : la
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bouche est antèrieuré, et l'iiydropore postérieur, ou dorsal. Ici, afin de montrer ces deux orifices, et d’indiquer la disposition des entérocœles, ce qui est antérieur dans la réalité est reporté à droite, et ce qui est postérieur à gauche : le plan de ces coupes est exactement antéro-postérieur.
ECHliVODElUIF.S
hifdrophore, et son orifice extérieur le pore dorsal; à cause des changements fréquents qui se produisent dans la situation de ce dernier, l’expression hydropore serait plus justifiée.
L’hydrocœle est alors constitué. 11 se compose d’une vésicule, du tube hydrophore, et de l’hydropore. A cause de sa provenance, ses rapports avec les autres feuillets sont semblables à ceux des entérocœles;
Fig. 626 à 628. — Développement oénéral des premières ébauches organiques des Échino- DERMES {coupes transversales des trois derniers des dessins précédents; les lignes tracées sur ceux-ci indiquent la direction des plans de celles-là). — En 626, coupe transversale répondant à la figure 623; les entérocœles, le droit et le gauche, limités par l’épithéliomésoderme, sont plongés dans le mésenchyme, et encore petits. — En 627, coupe transversale répondant à la figure 624; les deux entérocœles grandissent. — En 628, coupc transversale répondant à la figure 625; les deux entérocœles ont acquis leur tailie définitive, et demeurent séparés par deux mésentères, l’un dorsal et l’autre ventral. La plaque noire supérieure indique le plan où se trouve situé l’hydropore; il en est de même, au sujet de la bouche, pour la plaque noire inférieure.
Ces figures montrent de quelle manière le mésenchyme entoure l’intestin avec les entérocœles, et entre dans la constitution des mésentères.
CHAPITIIE TREIZIEME
il est, de même, entouré par le mésoderme mésenchymateux, et cette disposition persiste, pour lui comme pour ses dépendances, jusque dans l’organisme définitif. Les deux enlérocœles, dans leur extension autour de l’entéron, se rencontrent, sur la ligne médiane, dans la l’égion ventrale comme dans la région dorsale de l’embryon, et s’adossent l’un à l’autre; les régions adossées composent les mésentères : le tube hydrophore est contenu dans le mésentère dorsal.
L’entéron restant s’allonge, ensuite, par son extrémité opposée à l’entéropore; la nouvelle région produite va s’ouvrir au dehors par une ouverture, placée sur la face ventrale, ou antérieure, du corps, et qui deviendra la bouche de l’adulte. L’intestin possède dès lors deux orifices : l’entéropore, qui se convertit en anus, et la bouche de nouvelle formation. Ces orifices sont séparés par une assez grande distance, bien que la bouche n’occupe pas une situation diamétralement opposée à celle de l’entéropore, et soit reportée sur la face ventrale. — Comme la partie intestinale récente provient du fond de l’entéron, d’où s’était détaché précédemment le protentérocœle, l’hydrocœle, qui dérive de ce dernier, est contigu à cette zone du tube digestif. Tout en conservant ses communications, avec le dehors, par l’entremise du canal hydrophore, sa vésicule s’applique contre cette région de l’intestin, et l’entoure à la manière d’un anneau; ce dernier persiste désormais dans le corps, et donne Vanneau hydrophore, souvent nommé anneau ambulacraire . Celui-ci émet cinq diverticules, également distants, qui se dirigent vers l’extérieur, soulèvent à leur niveau l’ectoderme avec le somato-mésenchyme, et, en grandissant, produisent cinq tentacules placés autour de la bouche; le nombre de ces tentacules augmente parfois dans la suite, mais en conservant toujours une symétrie radiale, établie sur le chiffre cinq. Enfin, ce même anneau envoie cinq autres expansions, également disposées suivant une symétrie radiale, dont la direction est inverse de celle des précédentes; elles s’étendent dans le corps, en pénétrant dans le somato-mésenchyme, et s’insinuent, ainsi, entre la somatopleure et l’ectoderme. Ces cinq diverticules prennent, dans leur accroissement, une forme tubulaire et cylindrique, et deviennent les cinq vaisseaux anibulacraires.
Les principales parties de l’appareil ambulacraire ont alors pris naissance; elles sont toutes formées par une ébauche commune, l’hydrocœle, qui provient à son tour du protentérocœle. Cet hydrocœle se modifie en une vésicule, qui communique avec le dehors par le tube hydrophore muni de son hydropore; la vésicule entoure l’intestin prébuccal à la façon d’un anneau, et émet deux sortes d’expansions, dont les unes se convertissent en tentacules placés autour de la bouche, et les autres en vaisseaux ambulacraires. Les organes engendrés par l’hydrocœle, ou plutôt par l’anneau hydrophore qui dérive de lui, appartiennent donc à deux systèmes : le système des tentacules péribuccaux, et l’appareil ambulacraire.
IXHINODERMES
B. — Avant que les organes d’origine hydrocœlienne n’aient acquis leur disposition définitive, la symétrie du corps était franchement bilatérale. L’entéron et l’hydrocœle étaient impairs et médians, et les deux entérocœles se trouvaient placés de part et d’autre de la ligne médiane. Cette disposition bilatérale existe encore, mais à l’état d’indication, dans l’économie de l’adulte, au sujet de certains appareils, notamment du tube digestif, de ses annexes, et parfois du tube bydrophore, dans le cas où il reste simple; elle est plus prononcée chez les Holothuries que chez les autres Echinodermes. Ce dernier fait, joint à la structure de divers organes, tend à faire considérer les llolotburides comme les moins élevés des Ecbidodermes connus, puisque leur orientation générale se rapproche davantage de celle montrée par la larve. — Seulement, cette symétrie bilatérale est ensuite, non pas détruite, mais cachée sous la nouvelle disposition radiale, et quinquennaire, amenée par l’arrangement de l’appareil ambulacraire. La forme générale du corps, toujours placée sous la dépendance étroite du groupement des appendices locomoteurs, se modifie suivant cette symétrie rayonnée; les organes, qui dirigent les relations de l’individu avec les milieux extérieurs, comme les centres nerveux, agissent de même ; et la disposition première se trouve changée. L’économie des Echinodermes est ainsi orientée d’api'ès deux plans de symétrie : l’un primitif et bilatéral, seul tout d’abord, et dont quelques systèmes montrent encore les traces; l’autre, secondaire et radial, qui prend de beaucoup la prédominance, et règle la forme générale du corps.
Il serait intéressant de savoir comment la disposition quinquennaire prend naissance dans l’économie; malheureusement, les recherches effectuées sont encore insuffisantes. Dans la plupart des cas, les cinq expansions de l’anneau bydrophore apparaissent en même temps. Cependant, comme cette disposition succède à la symétrie bilatérale, on peut admettre que celle-là dérive de celle-ci, par l’apport de nouveaux éléments, qui s’ajoutent aux préexistants, et leur deviennent égaux. D’autres animaux montrent également une orientation radiale, les Scyplîozoaires par exemple; et ce fait avait autrefois conduit à placer tous ces êtres dans un même groupe, celui des /^aymînés. Seulement, l’orientation des Scyphozoaires est établie d’après le chiffre quatre, et on sait comment elle dérive de la symétrie bilatérale : par la genèse d’une nouvelle paire d’éléments, intercalés aux deux formés en premier lieu. Cette disposition en quadrant se modifie à son tour, dans certains cas, et devient une symétrie par douze, ou par six; les données acquises permettent de comprendre suivant quel moyen ce changement parvient à se manifester. Il n’en est pas ainsi pour les Echinodermes; leur symétrie quinquennaire est sûrement une altération de la symétrie bilatérale, mais on ne sait encore au juste d’après quels procédés elle se produit.
3° Le jeune embryon se façonne, d’une manière précoce, suivant
Roule. — Embuyologie. 41
CHAI'ITUE THEIZlÉItlB
une orientation radiale, dont les premières indications sont fournies par les cinq tentacules primordiaux placés autour de la bouche, et par les cinq vaisseaux ambulacraires. Tous les Echinodermes, qui subissent une évolution dilatée, et ne présentent pas des métamorphoses larvaires trop accentuées, passent par une phase ainsi caractérisée. Leurs larves possèdent : un intestin, muni d’une bouche et d’un anus; deux entérocœles, l’un droit et l’autre gauche ; un anneau hydrophore, cinq tentacules périhuccaux, et cinq ébauches de vaisseaux ambulacraires. Cette larve typique, et fondamentale, a été nommée Pentaclula par Semon; la présence d’une Pentactule dans le cours du développement, toutes les fois où l’évolution embryonnaire n’est pas trop modifiée par des phénomènes d’adaptation secondaire, est la caractéristique des Echinodermes.
Ces dispositions se retrouvent même, avec leur structure exacte, bien que leur ordre d’apparition soit changé par un déplacement dans le temps, chez ceux qui présentent des embryogénies altérées par des stases, ou i par des destructions d’organes. Il est donc permis de prendre la larve | Pentactule pour le type essentiel, auquel se rapportent les développements de tous les Echinodermes.
Les Holothuries montrent le mieux cette forme embryonnaire, dans ( le cours de leur évolution. Leur prosome, c’est-à-dire le corps de leurs | larves, ne présente point d’édifications à lui particulières, et destinées à | disparaître vers la fin du développement, ou n’en offre que fort peu. Le i
même phénomène existe chez les Crinoïdes, abstraction faite de la chute /
pédonculaire, spéciale aux Comatules; mais il concorde, dans ce cas, t avec une embryogénie légèrement condensée, et accompagnée par la dé- | sagrégation, par l’histolyse, de quelques organes internes, qui se réédi- i fient par la suite. — Il n’en est plus de même pour les Echinides, les i Ophiurides, ni pour les Astérides. Les larves de ces animaux possèdent des appendices de formes variables, qui leur sont propres, en ce sens \ qu’ils s’atrophient au moment où l’embryon passe à l’état adulte, et 1 destinés à assurer les déplacements de ces petits êtres. Ces appendices ;i extérieurs appartiennent à deux types principaux : les uns sont des f expansions, plus ou moins lobées ou frangées, couvertes de cils vibra- | tiles, qui assurent directement la locomotion ; les autres sont des iras, i des longues baguettes cylindriques et pleines, pourvues parfois de spi- ( cules calcaires, qui soutiennent le corps dans Teau à la manière de balan- ciers. — L’aspect de ces organes larvaires, qui dépendent strictement du prosome, et ne participent en rien au façonnement de l’économie définitive, du métasome, permet de comprendre leur rôle et leur signification.
Les adultes, parmi les Echinodermes précités, sont pourvus d’appareils locomoteurs, mais leurs déplacements sont restreints; si les embryons étaient eux-mêmes incapables de se mouvoir, les conditions favorables à la vie, et fournies par les milieux extérieurs, seraient rapidement insuffisantes, à cause du grand nombre d’individus accumulés dans un même espace. La nécessité de la dissémination des jeunes exerce ici.
F.ClIINODEnMKS
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comme sur tous les êtres organisés, son influence; les larves possèdent des organes spéciaux, qu’elles utilisent pour se transporter au loin. Certains de ces derniers sont des lobes, ou des couronnes ciliées, qui servent directement à la locomotion; les autres sont des bras allongés et rigides, qui soutiennent le corps, olîrent une grande prise aux courants marins, et permettent aux embryons d’être chassés à une grande distance de leurs générateurs.
La présence de ces annexes donne au prosome un aspect spécial, aisément reconnaissable, et bien différent de celui du métasome. A cause de leur rôle important, ces appendices sont volumineux, et constituent une grande part de l’organisme larvaire. Comme ils disparaissent en totalité vers la fin de l’évolution embryonnaire, puisqu’ils ne passent pas à l’adulte, le métasome de ce dernier est façonné par une région restreinte du prosome, qui grandit seule. — Les anciens naturalistes considéraient presque ce phénomène comme répondant à une alternance de générations : un Ecbinoderme adulte donnait, après fécondation, des êtres fort simples, représentant une première génération, qui bourgeonnaient ensuite, sur un côté de leur corps, de nouveaux êtres capables de devenir des Echinodermes complets, et munis de glandes sexuelles; après quoi le cycle recommençait. Une telle interprétation est inexacte. Ces particularités consistent seulement en une disproportion considérable entre le prosome et le métasome, entre le corps larvaire et le corps définitif, semblable à celle que montrent divers autres animaux, plusieurs Trochozoaires par exemple. Le prosome est muni d’appareils locomoteurs, qui lui appartiennent spécialement, et ne doivent point contribuer à l’édification de l’organisme adulte; ces appendices, avec la zone qui les porte, sont destinés à disparaître au cours du développement, et le métasome prend naissance aux dépens d’une région restreinte, qui s’accroît seule, alors que le reste du prosome s’atrophie. Ce phénomène ne s’accompagne d’aucun bourgeonnement; il répond à une inégalité d’accroissement de l’organisme larvaire.
A cause de ces faits, les larves des Echinodermes subissent des métamorphoses très accentuées. Ces dernières comportent des stases fréquentes, durant lesquelles les annexes locomoteurs accomplissent leurs fonctions, et ne changent pas d’allure, ou la modifient très peu, pendant que le métasome s’ébauche, et se perfectionne, aux dépens d’une partie du prosome. Une telle stase, qui permet à la larve de conserver la même allure générale, alors que l’organisme définitif se façonne dans une région de son corps, avait contribué pour beaucoup à appuyer l’opinion relative à l’alternance.
Les embryons libres des Echinodermes ne sont pas deslarves secondaires, mais des larves adaptatives. Tous les représentants de l’embranchement possèdent des phases larvaires dans le cours de leur évolution, du moins ceux de la nature actuelle; il ne peut donc être question d’une introduction secondaire d’embryons libres dans le développement.
Fig. 629 à 031. — 1)kvei,opi>ement général de l’hydrocuei.e et de l’appareil hvdrophore (perspective cavalière). — En 629, l’hydrocœle, muni de son lube hydrophore et de son hydropore, commence à s’étendre autour de l’intestin. — En 630, ce mouvement est terminé, et l’hydroco-le enserre l’intestin à la manière d’une bague. Cet anneau hydropliore, de provenance hydrocœlienne, conserve avec le tube hydrophore, et l'hydropore,
ÉClIlNüüEltIMES
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les relations de l’ébauche dont il dérive; il commence à émettre des diverticules cylindriques, au nombre de cinq, qui sont les premières indications des canaux tentaculaires péribuccaux et des canaux ambulacraires; cette phase est souvent dite de la rosette ambulacraire, ou de la rosette hydrophore. — En 631, celte évolution est terminée; l’appareil hydrophore est complet.
Fig. 632 à 634. — Développement général de l’hydrocoele et de l’appareil hydrophore (coupes longitudinales et médianes, demi-diag rammatiques ; la figure 634 est seule complète, mais il est facile d’achever, d’après elle et par la pensée, les figures 632 et 633, qui expriment la structure de la zone buccale du corps). — Ces figures complètent les précédentes, qui donnent leur perspective, en indiquant les relations de l’appareil hydro-
comme il en est chez les Insectes, par exemple. Ces larves sont adaptatives; leurs caractères particuliers, qui leur sont personnels, et que l’adulte ne présente point, sont le résultat d’une adaptation aux circonstances extérieures, destinée à leur permettre un déplacement plus aisé, et une dissémination plus grande.
Conclusion. — A. En faisant abstraction de ces métamorphoses des larves, dont la valeur vient seulement de la forme montrée par ces dernières, cette forme étant spéciale à l’embranchement, et ne se tronvant point chez les autres animaux, les caractères essentiels se réduisent à la dualité du mésoderme, et à la présence de l’appareil hydrophore. Cette seconde particularité est plus importante que la première, car la dualité du feuillet moyen se retrouve chez les S'ertébrés, alors que le système hydrophore, avec les organes produits par lui, sont vraiment spéciaux aux Echinodermes, et n’existent nulle part ailleurs. 11 est donc nécessaire de se représenter comment cet appareil prend naissance dans l’économie, et de concevoir sa signification précise.
A ce sujet, si l'on élague les faits secondaires pour retenir ceux qu’il est permis, d’après l’embryogénie, de considérer comme fondamentaux, on aboutit à la notion de la larve Pentactule, telle qu’elle est établie plus haut. Le système hydrophore de cette larve consiste en un anneau, placé autour de la région prébuccale du canal digestif, qui communique avec le dehors par le moyen de son tube hydrophore, et envoie cinq diverticules dans les cinq tentacules situés de ma;nière à encadrer la bouche. Plus tard, les cinq vaisseaux ambulacraires se montrent à leur tour; ils émettent vers le dehors des expansions, les ambulacres, qui ont avec eux, et avec la paroi du corps, des relations identiques à celles des tentacules avec l’anneau hydrophore ; comme l’origine est la même dans les deux cas, les ambulacres sont donc les homologues des tentacules péribuccaux. La communication avec l’extérieur, par l’entremise du tube hydrophore et de l’hydropore, est destinée, sans nul doute, à assurer le fonctionnement de ces appendices. Pour déterminer leur extension, l’eau environnante entre dans l’appareil, en pénétrant par l’hydropore, arrive dans l’anneau, et gonfle les tentacules avec les ambulacres; dans leur rétraction, le liquide en surcroît est expulsé au dehors par le même chemin. L’ensemble constitue un système hydrostatique, dont l’usage est possible, grâce à l’emploi de l’eau extérieure.
En se représentant les phénomènes, tels qu’ils se passent dans les développements les plus dilatés, dans ceux des Holothurides et des blchinides par exemple, la genèse de l’hydrocœle offre les phases sui-
phore avec les autres feuillets de l'organisme; le déplacement fréquent, subi par la bouche, qui d’antérieure devient terminale, à mesure que le corps grandit et se perfectionne, est également exposé par ces figures.
Les dispositions, dénotées par coupe sur la figure 034, sont exprimées en perspective par la figure 643,
ÉCHINODERMKS
vailles. Le fond de l’entéron donne le protentérocœle ; puis, ce dernier
* étant produit, s’allonge pour former la bouche; en même temps, le protentérocœle émet le tube hydrophore, et pousse deux expansions latérales qui encadrent Fentéron. Aussi, durant un certain temps, le protentérocœle communique-t-il avec le dehors. Les expansions latérales
* grandissent ensuite, pour devenir les deux entérocœles; le liquide, con- , tenu dans leur cavité, acquiert, par conséquent, un rôle nutritif, que le
mélange constant avec l’eau environnante est capable d’altérer. La portion, à laquelle s’unit le tube hydrophore, se sépare alors, et s’isole du reste pour constituer l’hydrocœle; les deux entérocœles, également isolés l’un de l’autre par cette même scission, jouent désormais leurs fonctions relatives aux échanges nutritifs, et n’en acquièrent point d’autres. Des tentacules naissent autour de la bouche, et se disposent en un cercle complet; l’hydrocœle leur fournit leurs cavités centrales, î qui les rendent capables de s’allonger et de se rétracter, et se convertit à son tour en un anneau, afin que ses diverticules soient placés comme les appendices auxquels ils se distribuent.
Parfois, le fond de Fentéron engendre le tube hydrophore, avant de se délimiter lui-même pour fournir le protentérocœle. 11 convient, sans doute, de considérer ce phénomène comme le résultat d’un déplacement dans le temps. L’importance de ce tube est telle, dans l’organisme, que les premières phases embryonnaires sont consacrées à le produire. — D’autres animaux offrent de fréquents exemples d’une telle hâte génétique, connexe à la haute valeur de l’appareil produit; ainsi, les Vertébrés Craniotes façonnent rapidement les ébauches de leur cœur et de leur rein, alors que ces organes, à en juger d’après la structure des Vertébrés Acraniens, devraient prendre naissance un peu plus tard.
B. — Les notions relatives à la Pentactule, qui résument les données essentielles de la morphogenèse embryonnaire des Echinodermes actuels,
(permettent de concevoir, à un titre purement subjectif, l’existence, dans la morphogenèse ancestrale de ces mêmes êtres, d’un type, le Pentazoon,
, qui a été la souche dont ces animaux sont issus. — Le Pentazoon dérivait, sans doute, d’une gastrule, dont le blastocœle renfermait des éléments mésenchymateux fournis par le protendoderme, et pourvue, en outre, d’un cœlome d’origine entérique, d’un protentérocœle simple et impair. Il possédait une bouche et un anus; la bouche était encadrée par cinq tentacules. Le protentérocœle, dégagé de Fentéron, se divisait en deux régions ; l’une préhuccale, qui entourait l’œsophage, et envoyait des expansions dans les tentacules; l’autre, péri-entérique, composée de deux lobes, l’un droit et l’autre gauche; la première communiquait avec le dehors par le moyen d’un tube hydrophore.
De ce Pentazoon, dont l’ancienne existence est décelée par les Pentactules actuelles, sont sortis les Echinodermes. La région préhuccale du protentérocœle s’est séparée de l’autre, pour constituer, à elle seule, Fap-
CIIAIMTHK TUF.IZIKMK
pareil hydropliorc. Les deux lobes de la seconde région se sont accrus, pour donner une volumineuse cavité intérieure, l’oligocœlome. A la suite de l’extension du cor[ts en volume, l'anneau hydrophore a envoyé, dans les téguments, des vaisseaux ambulacraires, munis d’ap[)endices supplémentaires semblables aux tentacules. Le mésenchyme du blastocœle n’a pas disparu, mais a multiplié ses éléments, qui se sont disposés en couches interposées à l’endoderme, ou à l’ectoderme, et à tous les organes issus du protentérocœle initial. Le Pentazoon, à la structure si simple, a produit ainsi, par une série de modifications effectuées dans ses diverses parties, des Echinodermes complexes. — Cette conception, qni permet de se représenter l’origine de l’embranchement entier, découle tout entière des phénomènes objectifs montrés, dans leur développement, par les Echinodermes actuels, en leur conservant leurs qualités relatives au temps et à l’espace. On peut donc admettre qu’elle exprime, dans ses traits généraux, des faits réels, bien qu’ils n’appartiennent plus à l’observation directe.
I 2. — Sexualité et développement des deux feuillets blastodermiques primordiaux.
I. Considérations générales. Sexlwlité. — Sauf quelques rares exceptions, les Echinodermes sont unisexués. Les exceptions connues se rapportent : à une Ophiuride, V Amphiura i^quamata; à une Astéride, \ Asterina gibbosa; enfin, à plusieurs espèces d’Holothurides appartenant aux genres Synapta et Anapta. L’hermaphroditisme de ces dernières, et celui de V Amphiura squamata, sont établis de telle sorte, que les glandes sexuelles contiennent, en même temps, des ovules et des spermatozoïdes; tel n’est pas le cas pour les Asterina gibbosa, dont l’hermaphroditisme est protandrique, chaque individu commençant par être mâle, et devenant femelle par la suite. — 11 convient, sans doute, de ne point accorder une trop grande importance à ces phénomènes; les glandes à la double sexualité ressemblent entièrement à celles possédées par les autres représentants du groupe.
Les jeunes testicules sont constitués par des amas de spermoblastes. A en juger d’après les études de Jensen sur la Cucumaria frondosa, chaque spermoblaste se divise, au moyen de scissions répétées, en un certain nombre de spermatocytes, sans qu’il se produise un cytophore; les spermatocytes restent assemblés, pendant quelque temps, en un spermatogemme, puis ils se convertissent en s])ermatozoïdes, et se détachent les uns des autres. Les spermatogemmes adhèrent, durant leur évolution, à la paroi du tube testiculaire dont ils proviennent; ils sont arrondis d’habitude; ceux des Comatules (Crinoïdes) sont allongés, cylindriques, et contiennent une cavité centrale. Les spermatozoïdes possèdent l’aspect habituel, et se composent d'une tête globuleuse, ou ovoïde, munie d’une longue queue très mince.
ECIlINODKItMES
I Les ovaires jeunes ressemblent aux testicules du même âge; ils sont |i formés par l’union de nombreux ovoblastes identiques, et qui émettent, \ parfois, de courtes expansions pseudopodiques, au moyen desquelles ils t se déplacent quelque peu. Contrairement à ce qu’il en est pour les glan- I des mâles, tous les ovoblastes ne parviennent pas à donner des ovules. i| Ceux qui y arrivent ne subissent aucune modification spéciale; ils absori| bent la substance des autres, qui leur servent ainsi d’aliments, on s’en fl entourent parfois, chez les Comatules par exemple, à la façon d’une couche )l folliculaire. — Les ovules, lorsqu’ils sont mûrs, sont enveloppés, dans la r| grande majorité des cas, par une mince membrane vitelline; chez la '>! plupart des Holotliurides et diverses Astérides, cette membrane, un peu • I ))lus épaisse, est percée de petits canaux, qui la traversent de part en il part. Le vitellus ne renferme qu’un petit nombre de granulations dentoij lécithiques. La vésicule germinative ]»orte parfois, chez les Holotliurides il notamment, des ponctuations, dites taches germinatives, qui consistent i en dépressions arrondies de la ]>aroi nucléaire, rem|)lies par une subs- :j tance réfringente. — Les œufs des Echinodermes sont d’ordinaire fort .j petits, à cause de l’absence, ou de la rareté, du vitellus nutritif. Quelques espèces vivipares, ou dont les embryons subissent des métamorphoses ■ restreintes, comme VAsterina gibhosa par exemple, font exception, car ' leurs ovules sont plus volumineux, et atteignent même un millimètre . de diamètre.
La fécondation est externe d’habitude. Le mâle rejette ses éléments ; reproducteurs dans l’eau environnante, et la femelle agit d’une manière !| identique. Le développement des œufs fécondés s’effectue, de même, dans ij l’eau, en dehors des générateurs, et sans aucune relation avec eux. Il existe pourtant quelques exceptions à cet égard. — Certaines Astérides I déposent leurs œufs sous des rochers, et ne se bornent pas à les lancer I dans les milieux extérieurs : telle est VAsterina gibbosa. Un plus grand j nombre d’autres espèces d’Echinodermes recueillent leurs germes, et I les placent dans des poches spéciales, ou les attachent à une région I donnée de leur corps, afin de leur faire subir une véritable incubation.
On rencontre ces espèces dans toutes les classes des Echinodermes, sauf ' dans celle des Crinoïdes. 11 en est ainsi pour le Phyllophorus icrna, le Psolus ephippiger, et quelques autres, chez les Holothurides; pour le Cidaris nutrix, plusieurs Goniocidaris et Hemiaster, chez les Echinides; pour I V Amphiura squamata et diverses Ophiacantha, chez les Ophiurides; enfin j pour un grand nombre d’Astérides appartenant à la famille des Ptéras- \ téridêes, aux genres Sporasterias, Leptasterias , Cribrella, etc. Dans ce cas, et à cause même de cette incubation, les métamorphoses larvaires sont I restreintes; souvent les jeunes ne sont mis en liberté, par leur mère,
1 qu’après avoir achevé leurs phases embryonnaires. L’oviparité a ainsi [ cédé la place à une viviparité réelle.
Généralités sur les feuillets primordiaux . — Dans ses traits essentiels,
CIIAPITnE TREIZIÉME
la genèse des deux feuillets primordiaux est uniforme chez les Echinodermes. Comme l’ovule est pauvre en matériaux nutritifs, l’évolution est toujours dilatée, sauf quelques abréviations particulières, et la destruction des organes propres à la larve. — La segmentation, totale, et souvent égale, donne une blastule, dont le blastoderme entoure une ample cavité blastocœlienne; la blastule se convertit en gastrule par le procédé invaginant. Le protectoderme de celte dernière ne subit pas de grands
Fig. 635 à 638. — Développement général des feuillets primordiaux {coupes médianes). — En 635, phase blaslulaire. — En 636, début de la gastrulation invaginante; la zone blaslodermique, qui doit devenir le protendoderme, commence à produire des éléments mésenchymateux; ceux-ci vont dans le blastocœle. — En 637, suite de la gastrulation; le protendoderme continue à s’enfoncer. — En 638, achèvement de la gastrulation; la gastrule se compose d’un protectoderme et d’un protendoderme, entre lesquels se trouve un abondant mésenchyme.
changements; il persiste tel quel, en qualité d’ectoderme définitif. Le protendoderme offre des modifications plus profondes. Il commence par produire l’une des deux parts du feuillet moyen, la part mésenchymateuse; plusieurs de ses éléments se divisent, et envoient les nouvelles cellules dans la cavité blastocœlienne. Parvenues dans celle-ci, ces
ÉCHINODERiMP.S
cellules augmentent en nombre par leurs propres moyens, et constituent le mésenchyme mésodermique ; par conséquent, celui-ci est, à son début, placé entre le protectoderme et le protendoderme. Ensuite, ce dernier feuillet fournit le protentérocœle, et se partage de ce fait en endoderme définitif et mésoderme épithélial. L’endoderme persiste autour de l’entéron pour devenir la paroi intestinale, et l’entéropore demeure comme anus; cet orifice ne se ferme guère, dans le cours du développement, que chez les Crinoïdes, les Ophiurides, et diverses Astérides.
Cette sériation des phénomènes est la plus fréquente. Parfois cependant, à la suite d’un déplacement dans le temps, et par une précocité, les premiers éléments mésenchymateux naissent avant que la phase gastrulaire n’ait apparu; ils se détachent, dans ce cas, du blastoderme de la blastule, ce blastoderme n’étaut pas encore divisé en protendoderme et protectoderme. Tous les éléments du blastoderme ne concourent pas à la genèse du mésenchyme, mais seulement certains d’entre eux, voisins les uns des autres, et groupés en petit nombre; plusieurs auteurs désignent ces derniers par l’expression d'initiales du mésenchyme. — Il est nécessaire de ne point accorder à ces initiales une importance trop grande, ni de les considérer comme ayant une signification différente de celles, des autres cellules blastodermiques,qui doivent donner le protectoderme et le protendoderme. Le mésenchyme n’est point un feuillet primordial, au même titre que ces deux derniers; sa valeur est moindre. Il fait partie du mésoderme, tout comme les parois des entérocœles et celles de l’hydrocœle, et dérive secondairement du })rotendoderme. Il faut le remarquer, en effet, ces initiales sont précisément placées dans la zone hlastodermique qui va s’invaginer pour devenir le feuillet primordial interne, et non ailleurs; bien que leur apparition soit quelque peu antérieure à celle de l’invagination gastrulaire, leur origine protendodermique est cependant indiscutable. Leur venue précoce est le résultat d’un déplacement dans le temps. Il conviendrait donc, semble-t-il, de ne point trop employer le terme d'initiales pour les désigner, car ce mot, dans son acception courante, implique une idée trop précise pour elles, et une importance trop grande.
II. Développements particuliers des feuillets blastodermiques primordiaux. Holotfjurides. — Les phénomènes de cet ordre sont surtout connus, chez les Holothurides, d’après les recherches de Selenka sur \diSynapta digitata et V Holothuria tidmlosa. La segmentation, totale et égale, donne une blastule munie d’un ample blastocœle. Les éléments du blastoderme, prismatiques, et assez allongés, commencent à se couvrir de cils vibratiles dès la phase blastulaire; ces derniers permettent au petit embryon de tournoyer, dans l’espace limité par la membrane vitelline, jusqu’au moment prochain où celle-ci se brise pour le laisser libre. Lagastrule est ensuite produite par le procédé invaginant; la zone blastodermique qui s’invagine, et se convertit ainsi en protendoderme.
CHAPITllK rilEIZIEME
est relativement restreinte. A l’instant où se manifestent les premières phases de la gastrulation, et où le protendoderme s’ébauche, ce feuillet engendre les cellules du mésenchyme, qui tombent dans la cavité blastocœlienne, et s’y multiplient. L’époque où naissent ces cellules est plus précoce chez Y Hololhuria tubulosa que chez \a. Synapta diyilata; la gastrulation s’indique à peine, pour ce qui est de celle-là, lorsque les premiers éléments mésenchymateux font leur apparition. Cette diversité dans le temps justifie les considérations déjà émises, au sujet de la valeur réelle des initiales signalées plus haut.
Les deux feuillets primordiaux sont alors formés, ainsi qu’une des deux parts du mésoderme définitif. La cavité blastocœlienne, dans laquelle sont situées les cellules de cette part mésenchymateuse, et où elles se multiplient, semble remplie par un plasma doué d’une certaine consistance. Les cellules du mésenchyme sont plongées dans ce plasma.
Echiniües. — Les phénomènes généraux delà segmentation, et de la genèse des feuillets primordiaux des Echinides, sont semblables à leurs correspondants <les Holothurides. La scission ovulaire, totale et égale, aboutit à une blastule, creusée d’un vaste blastocœle, dont le blastoderme se munit de cils vibratiles, et qui se convertit en une gastrule, par l’invagination d’une partie relativement restreinte de ce blastoderme. La particularité principale consiste en la genèse fréquente des premières cellules mésenchymateuses, avant que l’invagination n’ait commencé à se manifester. Ce phénomène a été observé par Selenka chez divers Echinidiens, et par Prouho chez les Cidaridiens; son extension, si elle n’est pas générale, et propre à tous les Echinides, car les observations acquises ne permettent pas de l’affirmer, est du moins assez grande.
Plusieurs auteurs considèrent ces cellules comme ayant une importance particulière. D’après eux, elles se différencient au sein du blastoderme, avant ta production des deux feuillets primordiaux, dans le but spécial d’engendrer le mésenchyme mésodermique. Leur nombre est limité à deux; ou, s’il est plus grand, elles se rassemblent en deux groupes symétriques et contigus. Enfin, toujours d’après la même opinion, elles rappelleraient les initiales mésodermiques des Annélides. Aussi leur a-t-on donné, d’après ce rapprochement, le nom d’initiales du mésenchyme.
Trois faits sont à remarquer dans ce phénomène. D’après les figures données par les auteurs, et notamment par Selenka, la régularité de répartition de ces initiales est moindre, que les descriptions fournies par ces mêmes auteurs ne tendraient à le faire croire; la comparaison avec les initiales mésodermiques des Annélides est, en cela, trop forcée. La région du blastoderme, à laquelle appartiennent ces initiales, et d’où se détachent par suite les premiers éléments mésenchymateux, est comprise dans la zone qui s’invagine pour se convertir en protendoderme.
ECU INODE RM ES
Enfin, cette dernière, tout en s’invaginant, émet encore de nouvelles cellules mésenchymateuses, qui parviennent dans la cavité blastocœ-
Fig. tî39 à (542. — Héveloppemknt particulier des feuillets primordiaux {coupes médianes). — En 639, jeune gastrule d’une Holothuride, VHolothuria tubulosa; d’après les recherches faites par Selenka. — En 640, début de la gastrulation, et de la production du mésenchyme, chez un Echinide, le Dorocidaris papillata; d’après les recherches faites par Prouho. — En 641, achèvement de la gastrulation chez la même espèce, d’après les recherches faites par le même auteur. — En 642, début de la gastrulation, et de l’abondante production du mésenchyme, chez un Crinoide, laComatule; d’après les recherches faites par Bury.
CHAI’ITnK TREIZIEME
lienne tout comme les précédentes, s’ajoutent à elles, et subissent la même évolution. Si l’on rapproche ces trois particularités de la notion offerte par l’embryogénie des Holothuries, et relative aux déplacements dans le temps, qui se manifestent au sujet de l’apparition des premiers éléments du mésoderme mésenchymateux, on en arrive à la conclusion déjà faite : les cellules de la part mésenchymateuse du feuillet moyen dérivent du protendoderme; leur genèse, en un moment où la gastrulation ne s’est pas encore produite, est le résultat d’un déplacement dans le temps, par précocité; enfin, les éléments blastodermiques qui, dans ce dernier cas, leur donnent naissance, ont une valeur strictement égale à celle des autres éléments du protendoderme, et ne méritent point de nom particulier, si l’on veut exprimer par ce terme autre chose qu’un simple rôle génétique.
Astérides et Ophicrides. — Les phénomènes offerts par ces animaux ne diffèrent pas des précédents. L’ovule, entouré par une membrane vitelline souvent épaisse, subit une segmentation totale et égale; les blastomères sont quelque peu disssemblables, au début de la scission, chez V Asterina gibbosa, mais ils deviennent identiques par la suite. Alablastule succède une gastrule, produite par invagination. Les éléments du mésenchyme sont engendrés par le protendoderme, au moment où celuici se forme, et pendant qu’il se délimite; ce moment est assez tardif chez V Asterina gibbosa. Ce fait, avec le précédent, relatif à la même espèce, est dû sans doute à la légère condensation embryogénique montrée par ces animaux.
D’après divers auteurs, les cellules, qui donnent naissance aux éléments mésenchymateux, seraient des initiales semblables à celles des Echinides, différenciées d’une manière précoce au sein du blastoderme, et emportées avec le protendoderme dans l’invagination qu’il subit. Les recherches effectuées par d’autres naturalistes, notamment par Metschnikoff, permettent de penser qu’il n’en est pas ainsi. Les considérations déjà émises au sujet des Echinides sont également applicables aux Astérides et aux Ophiurides : le mésenchyme est un produit du protendoderme, au même titre que le mésoderme épithélial.
Crinoïdes. — Le développement des Crinoïdes n’est connu que d’après celui des Comalules, c’est-à-dire des représentants les plus complexes de la classe, l’absence de pédoncule étant mise à part. Les premières phases de l’évolution embryonnaire se passent sur les pinnules maternelles. L’ovule fécondé ofl're une segmentation totale, et quelque peu inégale, qui donne pourtant une blastule, dont les blastomères sont semblables. Une gastrulation invaginante s’effectue ensuite, et les cellules du mésenchyme ne prennent naissance, aux dépens du protendoderme, qu’au moment où ce dernier feuillet a acquis presque toute son extension; la plupart d’entre elles sont engendrées par les éléments
ECIIINODERMES
protendodermiques situés au fond de l’entéron, dans la région diamétralement opposée à l’entéropore.
Les Comatules sont remarquables en ce que l’entéropore de leur embryon se ferme d’une manière très hâtive, de suite après la gastrulation; cet instant concorde avec celui où la production des cellules du mésenchyme est le plus abondant. L’entéron se convertit, par ce moyen, en une vésicule close, placée dans le blastocœle, et entourée par les éléments mésenchymateux, qu’enveloppe lui-même le protectoderme.
I 3. — Développement des feuillets définitifs, des entérocœles, et de l’hydrocœle.
I. Considérations générales. — Notions préliminaires. — Au moment où sont délimités les deux feuillets primordiaux, l’embryon des Echinodermes consiste en une gastrule, composée d’un protectoderme et d’un protendoderme. Le premier est extérieur, souvent couvert de cils vibratiles, qui servent à la larve pour se mouvoir; le second entoure l’entéron. Entre les deux se trouve placée la cavité blastocœlienne, qu’occupent les éléments mésenchymateux, dont le nombre augmente par leur multiplication incessante.
Le protectoderme se convertit en ectoderme définitif, et n’offre, à cet égard, rien de particulier. Toutes les modifications importantes sont le fait du protendoderme, qui a déjà engendré le mésenchyme, et qui va se diviser en endoderme définitif et mésoderme épithélial; ce dernier, à son tour, se partage, avec la cavité qu’il limite, en entérocœles et en hydrocœle. Le mésenchyme, une fois produit, accroît sa masse par ses propres moyens, et ne présente aucun caractère remarquable, si ce n’est sa situation; il entoure le protendoderme, et il enveloppe par suite tous les organes qui en dérivent. Ces derniers sont ainsi plongés dans le mésenchyme, et conservent désormais cette disposition. Les phénomènes essentiels portent donc sur la scission, du protendoderme, en endoderme définitif et mésoderme épithélial. L’ébauche de celui-ci, avec l’espace qu’il circonscrit, est \e protentérocœle ; après l’avoir fournie, le protendoderme restant devient l’endoderme définitif, et Tentéron restant représente, de son côté, la première indication de la cavité intestinale.
E^idoderme définitif et entéron. — L’embryon des Echinodermes, au moment où il acquiert les caractères d’une gastrule, est d’une forme ovale assez large. Scn corps présente donc deux extrémités ; l’une munie de l’entéropore, et l’autre pleine, privée de tout oi'ifice. Comme l’entéropore devient, sauf modifications secondaires, l’anus de l’adulte, il est permis de désigner, par anticipation, la région qui le porte, par le nom d'extrémité inférieure; l’autre zone est, par suite, Xextrémité supérieure. L'entéron, à son début, est dressé dans l’intérieur de la larve;
son extrémité inférieure débouche au dehoi’s jiar l’entéropore ; son extré- ! mité supérieure se termine en cul-de-sac.
Ceci étant, le protendoderme se détache du cul-de-sac supérieur de l’entéron. Après sa délimitation, et sa conversion en une A'ésicule indé- ! pendante, l’entéron, diminué de toute la partie qui a servi à produire j|
cette vésicule, offre cependant la même disposition générale qu’avant '
cette genèse. Sa région inférieure ne se modifie guère. Par contre, la j région sujtérieure s’allonge, et, ce faisant, s’incurve vers la face anté- j rieure du corps, en laissant le jirotenlérocœle sur sa gauche et en haut. ;j (iette extension a jiour efi'et de faire buter le fond de l’entéron contre l’ectoderme, un ])eu au-dessous de l’extrémité supérieure de la larve; les zones mises en contact se détruisent ensuite, et une ouverture se perce, Ij qui fait communiquer avec l’extérieur la partie de l’entéron opposée à || l’entéropore, L’entéron possède ainsi deux orifices : l’entéropore pri- ; mordial, qui persiste comme anus définitif, et l’ouverture de nouvelle | formation, qui devient la bouche. — Dans certains cas, et lorsque les I métamorphoses larvaires sont très prononcées, la bouche se ferme au \ moment où la larve se convertit en adulte, et un nouvel orifice buccal se creuse non loin de celui qui disparaît. i
Mèsoderme épithélial, entérocœles et hjjdrocœle. — Le mésoderme , épithélial est cette partie qui se détache du protendoderme, et constitue une paroi aux deux entérocœles et à l’hydrocœle. Sa formation ( n’offre pas la même série de phénomènes chez tous les Echinodermes ; ■
elle comporte un certain nombre de particularités, qui correspondent | pour la plupart à des déplacements dans le temps, et parfois à des déplacements dans l’espace. >
A. — Le cas le plus simple, le plus fréquent, qui existe d’ordinaire t chez les Holothurides et les Echinides, est celui résumé dans les consi- | dérations générales. Le cul-de-sac supérieur de l’entéron s’élargit quel- Il que peu, dès la fin de la phase gastrulaire, et prend l’aspect d’un disque | ])lus ou moins aplati; la région, par laquelle ce disque s’unit à l’entéron | non modifié, se resserre de plus en plus; finalement, le cul-de-sac élargi | se convertit en une vésicule close, indépendante désormais de l’entéron t qui lui a donné naissance, et n’ayant plus avec lui aucune connexion. Cette vésicule est le protentérocœle. Elle engendre, dans sa région postérieure, un petit diverticule en forme de tube, qui s’allonge, traverse la cavité blastocœlienne, et se met en rapport avec l’ectoderme; la zone d’accolement se détruit, et, à sa place, se creuse un orifice étroit, qui permet au conduit de s’ouvrir au dehors. Cette ouverture est Vhijdropore, encore nommé pore dorsal; le conduit est lui-même le canal hydrophore.
Le protentérocœle consiste, à cette phase de son évolution, en une vésicule, isolée de l’entéron, (|ui communique avec l’extérieur par le
ECHINODEHMES
canal hydrophore. Comme il doit produire l’appareil ambiilacraire, avec la paroi des entérocœles, les auteurs le nomment souvent, à l’exemple de Selenka, la vésicule vaso-péritonéale ; la première partie de celle expression s’applique aux vaisseaux ambulacraires, et la seconde à la paroi entérocœlienne, qui est assimilable à un péritoine. La cavité du protentérocœle est libre, bien que restreinte; sa paroi propre se compose d’une seule coucbe de cellules épithéliales. Sa face externe est directement en contact avec le plasma, et les éléments mésenchymateux, qui emplissent le blastocœle.
Le protentérocœle s’incurve ensuite, et prend l’aspect d’une coupe, qui enchâsserait le fond de l’entéron. Les bords de la coupe ne sont pas droits, mais sinueux, car ils s’allongent en deux régions diamétralement opposées, l’une droite, et l’autre gauche. Ces deux régions continuent à s’allonger plus que les autres, leur extension étant dirigée en bas, c’est-à-dire vers l’extrémité inférieure du corps, de manière à les placer de part et d’autre de l’entéron. Finalement, ces deux parties, semblables à des diverticules symétriques du protentérocœle, se séparent de ce dernier, deviennent indépendantes de lui, et se convertissent en vésicules closes. — Le protentérocœle s’est ainsi divisé en trois tronçons : l’un impair et médian, les deux autres jjairs, et latéraux par rapporta l’entéron. Le premier, qui peut être considéré comme la persistance directe de la région médiane de la vésicule primitive, est Y hydrocœle ; le canal hydrophore continue à lui être annexé, et lui permet d’avoir des relations directes, et effectives, car la lumière du canal n’est pas virtuelle, avec le dehors. Les deux autres senties entérocœles, Y \n\ droit, et l’autre gauche ; tous deux sont des organes clos, entièrement fermés, plongés dans le blastocœle où ils sont entourés par les éléments du mésenchyme, et n’ayant aucune connexion avec l’extérieur, ni avec l’entéron.
B. — Cette série de phénomènes est habituelle ; sa répartition générale, dans tous les cas où se manifestent le moins de désagrégations organiques et de fermetures d’orifices, son caractère de simplicité, tendentà la faire considérer comme répondant à un état primitif. Elle subit parfois des variations, qui consistent, pour la plupart, en déplacements. — Tantôt, le canal hydrophore est produit par le fond de l’entéron, avant que cette extrémité supérieure se soit elle-même convertie en protenlérocœle. Ailleurs, le fond de l’entéron émet deux expansions latérales, qui se séparent, de lui, se placent l’une à sa droite, l’autre à sa gauche, et deviennent les deux entérocœles. L'enlérocœle droit n’offre souvent rien de particulier; par contre, l’enlérocœle gauche se divise en deux parts, l’une supérieure qui est l’iiydrocœle, l’autre inférieure, qui donne l’entérocœle gauche définitif. Dans certains cas, et sans doute par extension de cette propriété génétique de l’entérocœle gauche, l’enlérocœle droit se scinde également en une part supérieure, qui s’atrophie
Roule. — Embryologie. 42
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par la suite, et une part inférieure qui persiste seule comme entérocœle définitif. — Les phénomènes se trouvent parfois plus modifiés encore. L’entéron émet les deux entérocœles; le droit suit son évolu-
Fig. 643. — Disposition générale des feuillets définitifs et des premières ébauches organiques {coupe médiane et longitudinale, avec perspective, demi-diagrammalique). Les lignes Alt, CD, indiquent les plans des coupes représentées dans les deux figures suivantes.
lion normale; le gauche fournit tout d’ahord le canal hydrophore, puis il donne naissance à l’hydrocœle, non par une scission, mais en le pro-
ECIIINODEUMES
Anneau AujirosAore
Fig. 644 et 645. — Disposition gp:nérale des feuillets définitifs et des premières éhauches ORGANIQUES (coupes transversales, demi-diagrammaliques). — Ces figures complètent la précédente, où les plans des coupes qu’elles représentent sont indiqués par les lignes AB et CD. La coupe de la figure 644 est menée suivant la ligne AB; elle passe par l’anneau hydrophore, et montre, en bas, le tube hydrophore avec son hydropore extérieur. La coupe de la figure 645 passe par le milieu du corps.
