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(luisant à la manière d’un diverticule. Cet hydrocœle n’est, ainsi, en relation avec le dehors que par l’entremise de l'entérocœle dont il provient. Ces connexions disparaissent plus tard; la zone d’union, entre l’hydrocœle et le canal hydrophore, se sépare de l'entérocoîle auquel elle appartient, et se rallache par là au système hydrocœlien. L’altération des phases habituelles a cependant été considérable, bien que l’état définitif ne soit pas changé. Les Asterina gibbosa offrent un excellent exemple de ce dernier fait ; et, d’une manière générale, tous les Echinodermes vivipares, ou munis d’œufs volumineux, présentent des embryogénies ainsi modifiées, alors que les autres subissent le développement indiqué en premier lieu. Cette remarque contribue, pour sa part, à faire considérer celui-ci comme normal.
C. — Sauf déplacements secondaires dans l’espace, comme en montrent les Cornatules, les entérocoîles flanquent l’entéron à droite et à gauche. Chacun d’eux se compose d’une paroi et d’une cavité; celle-ci est parfois assez ample, ailleurs très restreinte et presque virtuelle; les variations, en pareil cas, sont d’importance minime, car cet espace ne tarde pas à prendre une grande extension. La paroi est constituée par une seule assise de cellules épithéliales. — Les entérocœles s’amplifient en même temps que le corps, l’accroissement étant surtout le fait de leur cavité, car leur paroi reste simple. Dans leur augmentation en volume, ils entourent l’entéi'on de toutes parts, et s'avancent vers les extrémités p de la larve, de manière à occuper tout l’intérieur de l’organisme. Ils s’adossent l’un à l’autre, durant cés phénomènes, sur la ligne médiane dorsale et la ligne médiane ventrale, au-dessus et en dessous de l’enfi;- | ron devenu l’intestin ; leurs zones d’accolement ne disparaissent pas, et donnent les mésentères. — Cies derniers offrent l’aspect de minces lames, qui, d’après leur origine, s’attachent d’un côté à la paroi de l’intestin, r et de l’autre à celle du corps; la disposition régulière, qu’ils montrent u tout d’abord, se modifie plus lard, et dans des proportions variables sui- ji vant les types, car ils accompagnent l’intestin dans ses circonvolutions. et augmentent souvent en nombre, tout en revêtant des aspects divers. Les changements, qu’ils subissent ainsi, n’ont guère été suivis; il est cependant possible de s’en faire une idée suffisante, en comparant leur i disposition première à celle qu'ils possèdent chez l’adulte.
Par le fait même de leur extension, chacun des entérocœles divise sa paroi en deux parties, l’une appliquée contre l’entéron, et l’autre contre l’ectoderme; la première est la splanchnopleure, et la seconde la somatoplenre. Ainsi qu’il a été démontré dans les considérations géin'*rales, ces deux feuillets ne sont pas directement accolés à l’endoderme, ni à l’ectoderme; ils sont séparés d’eux par une assise d’éléments mésenchymateux. Le phénomène est aisé à comprendre, puisque les enlérocœles, à leur début, sont placés dans le blastocœle, et entourés par les cellules du mésenchyme. Ces rapports ne cessent point d’exister; toujours i
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' la paroi entérocœlienne se trouve enveloppée de ces dernières, et séparée, par elles, de l’ectoderme comme de l’endoderme. — Seulement, au fur et à mesure de leur accroissement, les entérocœles restreignent le blastocœle à l’espace qu’occupent les éléments mésenchymateux; en défini- I tive, ils tassent ceux-ci en deux couches, dont l’une est placée sous l’ectoderme, et l’autre contre l’endoderme. La première est le somato- I mésenchyme, et la seconde le splanchno-mésenchyme . — Les mésentères j contiennent eux-mêmes, en leur milieu, une certaine quantité de méii senchyme, emprisonné lors del’accolement des entérocœles, et séparant, l'une de l’autre, les deux couches épithéliales superficielles de la lame mésentérique, qui proviennent des parois entérocœliennes. De même ; que ces couches unissent la somatopleure à la splanchnopleure, de même l’assise mésenchymateuse intermédiaire joint le somato-mésen- I chyme au splanchno-mésenchyme.
D. — Pendant que les entérocœles subissent les phénomènes de leur } accroissement, l’hydrocœle ne demeure pas inactif; ses modifications P sont même plus précoces, et plus rapides. Sauf encore les faits de I déplacements secondaires, comme il en existe dans les développements 6 condensés, et surtout dans ceux des Comatules,il s’étire en un tuhe, qui
I entoure l’œsophage, à la manière d’un anneau; cela, tout en conservant ses connexions avec le dehors par l’intermédiaire du tuhe hydrophore. Cet anneau est Vanneau hydrophore, hahituellement nommé Vanneau ambulacraire ; cette dernière expression n’est vraie qu’en partie, car cet organe doit produire, non seulement le système des cavités amhula- I craires, mais encore, et avant ce dernier, celui des cavités tentaculaires. I — L’anneau offre deux cavités : l’espace circulaire qu’il limite, à cause I de sa forme; et sa lumière propre. Le premier est peu important; d’ha- I hitude, il contient l'œsophage, dès les premières phases de l’évolution ; I à moins que, par un déplacement dans le temps, ces relations ne soient 1 tardives. La lumière, ou cavité propre de l’anneau, subit des modifica- ( tiens considérables. Elle émet cinq diverticules sur son pourtour, placés ' à égale distance les uns des autres, qui correspondent aux premières ébauches des cavités tentaculaires; leur présence donne, à l’anneau entier, une ressemblance grossière avec une fleur à cinq pétales, d’où son nom, donné à cette phase de l’évolution, de rosette ambulacraire, qu’il vaudrait mieux changer, avec une plus grande précision, par celui de rosette hydrophore. Le tube hydrophore persiste, en maintenant toujours des relations directes entre l’extérieur et la lumière propre de l’anneau. De nouveaux diverticules naissent ensuite, d’après une symétrie radiale et quinquennaire, pour produire les vaisseaux amhulacraires.
L’hydrocœle est, à son début, tout comme les entéroco'les, placé dans la cavité hlastocœlienne, et entouré par les éléments du mésenchyme; ces connexions ne cessent pas d’exister. A mesure que les entérocœles s’accroissent, ils repoussent en dehors d’eux les organes issus del’hydro-
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cœle, et les placent entre leurs propres parois et l’ectoderme, c’està-dire dans le somato-mésenchyme, ou dans le mésenchyme des mésentères. Le mésentère dorsal contient le luhe hydrophore. De leur côté, les diverticules émis par le tuhe hydrophore, qui donnent les vaisseaux des tentacules et les vaisseaux amhulacraires, s’étendent dans le somatomésenchyme, entre la somatopleure et l’ectoderme, et sont entourés par lui.
Cette disposition aboutit au résultat suivant. L’hydrocœle primitif se compose d’une paroi, constituée par une seule assise de cellules épithéliales, et d’une cavité. Celle-ci reste simple, ne se cloisonne pas, et s’étend dans tous les organes, qui dérivent de l’hydrocœle, pour leur fournir leurs cavités particulières. La paroi conserve également sa simplicité primitive. Aussi, les vaisseaux tentaculaires et amhulacraires consistent-ils en une cavité centrale, entourée par une assise épithéliale qui dérive de la paroi de l’hydrocœle; cette assise est, à son tour, plongée dans le somato-mésenchyme, et enveloppée par lui. — D'autre part, les appendices de ces vaisseaux, amhulacres et tentacules, sont des appareils qui soulèvent l’ectoderme, placé à leur niveau, pour faire saillie au dehors. En conséquence, leurs parois se composent de trois couches, d’origines différentes, emboîtées les unes dans les autres : l’interne est l’assise épithéliale, qui provient de celle des vaisseaux, et appartient à l’épithélio-mésoderme; la moyenne est constituée par une expansion du somato-mésenchyme; l’externe est formée par l’ectoderme.
Résumé et conclusion. — Pendant que s’effectuent ces phénomènes, les principaux linéaments de l’organisation des Echinodermes s’établissent, et, s’ils se modifient et se compliquent en détail, conservent leur même disposition générale. — L’économie de ces animaux se compose, en somme, d’un certain nombre de parois et de cavités, intriquées d’une façon régulière et constante. Au centre se trouve la cavité digestive, munie de ses deux orifices, et entourée par la paroi intestinale; I en dehors est l’épaisse paroi somatique; entre les deux s’étend le volumineux oligocœlome, qui provient des deux entérocœles. — La paroi intestinale est constituée, en allant de dedans en dehors, par l’endoderme, le splanchno-mésenchyme et la splanchnopleure; la paroi somatique comprend, de son côté, dans la même direction, la somatopleure, le somato-mésenchyme, et l’ectoderme. Les vaisseaux amhulacraires, et les nerfs qui les accompagnent, sont placés dans le somato-mésenchyme. Le tuhe hydrophore est situé dans le mésenchyme du mésentère dorsal. Ce dernier s’épaissit d’habitude, en une zone localisée, pour donner un organe qui a reçu divers noms {cœur, organe ovoïde, organe dorsal, corps plastidogène), et qui, par son origine et sa structure, est assimilable à un ganglion lymphatique.
Les cavités amhulacraires sont autonomes, et communiquent seulement, d’une manière directe, avec le dehors; elles n’offrent, sauf les
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modifications secondaires présentées par la plupart des Hololhurides et
Fig. 046 à 650. — Développement des feuillets définitifs des Holothurides (les figures 646 et 647 se rapportent à des coupes médianes et longitudinales ; les figures 048 à 650 expri- 1 ment les contours de l’entéron et de ses dérivés, abstraction faite du mésenchyme, et de l’ectoderme, qui les entoure). — En 640, jeune gastrule. — En 047, embryon plus avancé, dont fentéron a produit le protentérocœle. — En 048, relief simplifié de la il disposition précédente, relative à fentéron et au protentérocœle. — En 049, le protentérocœle s’est disjoint de l’entéron; il commence à se subdiviser en deux vésicules. — ‘J En 650, cette division est achevée; la vésicule supérieure est fhydrocœle, qui se change
4 hâtivement en rosette hydrophore; la vésicule inférieure se scinde en deux parts, qui
I sont les deux entérocœles. — D’après les recherches faites par Selenka sur la Cucumaria I doliolum.
par les Crinoïdes, aucune connexion de ce genre avec l’oligocœlome, ni avec l’intestin, bien que l’ébauche del’hydrocœle ait été en rapport avec ces derniers. D’autre part, les deux assises du mésenchyme se creusent de vides lacunaires, qui ont reçu des noms divers et nombreux, et sont indépendants, par leur origine même, des cavités ambulacraires comme de l’oligocœlome ; leur ensemble constitue un polycœlome. \ en juger d’après l’organisme définitif, des relations directes paraissent s’établir entre ce dernier et l’oligocœlome ; ces relations sont secondaires, et n’existent point dès l’abord. Le polycœlome est un véritable appareil ^ lymphatique très simple, homologue de celui des Vertébrés, qui est également creusé dans le mésenchyme; abstraction faite de la division de ce dernier en une part strictement lymphatique et une part sanguine.
Les modifications internes, subies par les parois, lors de la genèse des organes, n’ont pas encore été suivies d’une manière complète. A en ; juger d’après les renseignements donnés par les auteurs, le mésenchyme produit des tissus conjonctifs et conjonctivo-musculaires, la somatopleure et la splanchnopleure fournissent le revêtement endothélial 1 de l’oligocœlome, l’ectoderme persiste comme épithélium à la surface \ du corps, et l’endoderme comme épithélium intestinal. — Toute la mus- î culature ne serait pourtant pas d’origine mésenchymateuse. D’après | les recherches de Semon sur les Holothurides, les fibres musculaires ii| de l’intestin antérieur proviendraient seules du mésenchyme; celles de l’intestin moyen et de l’intestin postérieur dériveraient de la splanchno- . pleure, et celles de la paroi du corps en feraient de même pour la somatopleure, y compris les cinq volumineuses bandes musculaires ambulacraires.
II. Développements particuliers des feuillets blastodermiques définitifs. Holothurides. — Si le résultat final, qui consiste en la formation, aux dépens de l’entéron primordial, de deux entéro- , cœles et d’un hydrocœle, est le même chez toutes les Holothurides, les j procédés employés sont sujets à variations. — Le mode le plus simple est offert par V Holoturia tubulosa. Le fond de l’entéron, c’est-à-dire le cul-de-sac supérieur de cet organe, se sépare du reste par un étranglement, qui s’accentue de plus en plus, et se convertit en une vésicule close : le protentérocœle. Celui-ci, d’abord sphérique, s’allonge en s’étendant vers l’extrémité inférieure de la larve, et devient ovalaire; il i émet, comme un diverticule, et sur la partie de sa paroi qui regarde la face dorsale du corps, le tube hydrophore; celui-ci se dirige en ligne droite, à travers le hlastocœle, vers l’ectoderme de cette face, s’unit à l’épithé- Il Hum ectodermique, et s’ouvre au dehors. Son orifice est situé presque f à égale distance de l’extrémité supérieure et de l’extrémité inférieure de î l’organisme larvaire. Entre temps, le protentérocœle continue à s’allon- | ger, tout en demeurant simple; un étranglement ne tarde pas à se mani- | tester dans sa région inférieure, et, en devenant toujours plus profond, |
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le divise en deux parties inégales, l’une grande et supérieure, l’autre petite et inférieure, qui se séparent mutuellement, et représentent autant de vésicules. La plus grande est l’hydrocoele; elle possède le tube hydro- ])hore, et le conserve. La plus petite, de son côté, se scinde, par le procédé d’étranglement toujours suivi, en deux nouvelles vésicules closes, qui se placent à droite et à gauche de l’entéron, et constituent les deux entérocœles. Ces derniers, et l’hydrocœle, subissent ensuite l’évolution habituelle.
Les phénomènes sont quelque peu altérés chez les Cucumaria doliolum. Le cul-de-sac supérieur de l’entéron larvaire, au lieu de s’étrangler transversalement comme celui des Holothuria tubulosa, se partage longitudinalement en deux diverticules juxtaposés, qui grandissent ensuite. L’un deux, plus volumineux, surplombe l’autre, et lui est suj)érieur; sa base d’insertion, sur la partie indivise de l’entéron, se resserre bientôt; finalement, il devient indépendant. 11 offre alors l’aspect d’une vésicule close, qui est le ])roteutérocœle, et qui se scinde, suivant les j)rocédés normaux, en deux entérocœles définitifs et un hydrocœle. Le diverticule inférieur reste adhérent à la région entérique indivise, ne rétrécit pas sa base d’insertion, s’incline pour aller s’ouvrir au dehors jiar un orifice qui sera la bouche, et continue à ajipartenir à l’intestin.
La Synapta digitata offre des altérations ])lus grandes encore, qui se rapportent à un déplacement, dans le temps, de la genèse du lubehydrophore. Avant que le cul-de-sac supérieur de l’entéron ne commence à s’étrangler pour donner le protentérocœle, il émet un diverticule tubuleux, qui se dirige vers le dehors, s’ouvre à l’extérieur, et représente le canal hydrophore. Ce dernier est déjà complet, alors que le protentérocœle n’est pas encore délimité; l’entéron possède ainsi deux ouvertures ; son entéropore, et l’hydropore. La région, qui porte le tube hydrophore, se sépare bientôt du reste de l’entéron }>our constituer le protentérocœle, et les phénomènes redeviennent normaux. Les phases ultérieures ne diffèrent pas de celles qui existent chez les autres Holothuries.
ÉcHiNiDES. — Les faits sont constants, ou peu s’en faut, chez tous les Ecbinides étudiés jusqu’ici. Le cul-de-sac supérieur de l’entéron larvaire s’aplatit, et s’élargit en une sorte de disque; rasjiect a])lati est dû à la ])roduction de deux diverticules latéraux et symétriques, d’abord largement unis, par leurs bases, entre eux et avec le reste de l’entéron, et peu à peu distincts par la suite. L’ensemble de ces diverticules re[)résente le protentérocafie, qui se séj)are de l’entéron, et constitue une vésicule fermée et plate. De suite ai)iès, les deux diverticules qui le forment s’isolent l’un de l’autre, et deviennent à leur tour des vésicules closes, et indépendantes. Ces dernières, d’abord égales en taille et symétriques, se placent sur les côtés de l’entéron, l’une à droite, et l’autre à gauche. Celle-ci ne tarde pas à devenir plus volumineuse que sa voisine, et se scinde à son tour en deux autres vésicules, dont l’une est infé-
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rieure et l’autre supérieure. Cette dernière est l’hydrocœle; elle émet le tube hydrophore, qui s’ouvre au dehors, et accomplit ensuite ses transformations habituelles. La vésicule inférieure persiste comme entérocœle gauche, et, de son coté, la vésicule droite entière constitue l’entérocœle droit.
Par comparaison avec le dévelopjiement des Holothuries, les Echinides montrent un double déplacement dans le temps et dans l’espace. Le protentérocœle se subdivise en vésicule droite et vésicule gauche, celle-ci se partageant ensuite en hydrocœle et entérocœle gauche, et la première donnant à elle seule tout l’entérocœle droit; alors que, chez les Holothuries, le protentérocœle se scinde directement en un hydrocœle et une vésicule inférieure, qui se coupe en deux pour donner les deux entérocœles. L'isolement de l’hydrocœle est un fait primaire chez les Holothuries, alors qu'il est secondaire chez les Echinides.
Astêrides et Ophiürides. — A. Sous le rapport de la délimitation des feuillets hlastodermiques définitifs, les Echinides constituent une transition entre les Holothurides d’une part, et les Astêrides avec les Ophiurides de l’autre. Chez eux, le cul-de-sac supérieur de l’entéron commence par émettre deux diverticules latéraux; mais ces derniers ne se séparent pas isolément de la région qui leur donne naissance, car, avant qu’il en soit ainsi, celte région se différencie de l’entéron pour donner un protentérocœle; elle est constituée par l’ensemble des deux diverticules, qui continuent à s’étendre, et, ce faisant, se distinguent l’un de l’autre pour devenir indépendants. — Il n’en est pas de même chez les Astêrides, ni les Ophiürides; les deux diverticules se forment, puis s’allongent, sans que leur base commune se scinde de l’entéron en donnant un protentérocœle; ils se séparent isolément de l’entéron qui les produit, et constituent ainsi, d’emblée, deux vésicules closes. Le protentérocœle fait donc défaut en tant qu’organe indivis; il est représenté par l’ensemble de ces deux vésicules distinctes. Le jihénomène n’est pas cependant d’une constance parfaite, du moins pour ce qui touche aux Astêrides; car il est des exemples où la base commune des diverticules parvient à s’isoler de l’entéron, et à donner un protentérocœle, qui se divise rapidement en vésicule droite et vésicule gauche, par la délimitation hâtive de ces diverticules.
Ce dernier fait existerait, d’après les recherches de Gotte, chez V Asteracanthion glacialis. Le cul-de-sac supérieur de l’entéron émet les deux diverticules latéraux, et, en même temps, s'isole du reste de la paroi entérique pour constituer le protentérocœle. Celui-ci fournit le tube hydrophore; et les diverticules, en restreignant peu à peu leurs régions unissantes, se séparent l’un de l’autre. Il n’en est pas ainsi chez d’autres Astêrides, dont les diverticules latéraux se scindent isolément de l’entéron. — Quoiqu’il eu soit, ces diverticules suivent une évolution comparable à celle présentée par les Echinides. Le diverticule droit se con-
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Fig. (551 à 655. — Développement des feuillets définitifs des Echinides (coupes médianes et longitudinales, demi-diagrammatiques ; \a. figure 651 comporte une perspective, qu’il est facile de se représenter pour les quatre autres dessins; dans ces derniers, la paroi du protentérocœle, et celle de ses dérivés, sont en noir). — En 651, achèvement de la gastrulation; le fond de l’entéron s’élargit pour donner le protentérocœle. — En 652, le protentérocœle devient indépendant. — En 653, il se scinde en deux vésicules, l’une droite, et l’autre gauche. — En 654, la vésicule droite demeure tout entière comme entérocœle droit, alors que la vésicule gauche se divise en deux parts superposées. — En 655, ces deux parts s’isolent l’une de l’autre; la supérieure devient l’hydrocœle, et l’inférieure l’entérocœle gauche.
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Avertit tout entier en entérocœle droit; le diverticule gauche se divise en un hydrocœle, qui est supérieur, et un entérocœle gauche. Pour A. Agassiz, le diverticule droit se comporterait à la manière de celui des üphiurides, et se partagerait, tout comme le gauche, en deux vésicules; d’après le même auteur, la vésicule droite supérieure prendrait part à la genèse de la rosette hydrophore, et l'hydrocœle, qui dérive du diverticule gauche, ne serait pas seul à subvenir à cette formation. 11 n’en est pas ainsi d’après MelschnikofT, dont les études montrent que la seule ébauche de l’appareil hydrophore entier est l’hydrocœle, ce dernier provenant de la vésicule gauche, qui s’est divisée en deux autres vésicules, dont la supérieure devient cet hydrocœle même, et dont l’inférieure persiste comme entérocœle gauche.
Une Astéride, étudiée par H. Ludwig, Y Asterina gibbosa, subit, pour ce qui tient à l’origine des feuillets, une évolution particulière, résultat probable d’une condensation du développement; cette condensation est accusée par la grosseur des œufs, qui contiennent une assez grande quantité de deutolécithe, par l’absence de métamorphoses larvaires accentuées, et par l’histolyse de plusieurs organes. — Les deux diverticules symétriques, émis par le cul-de-sac supérieur de l’entéron, grandissent rapidement, tout en restant unis à la région qui leur donne naissance. Cette dernière se sépare ensuite, par un étranglement, du reste de l’entéron, et se convertit en un protentérocœle volumineux, composé d’une part indivise, et de deux grands diverticules latéraux. Ces derniers s’accroissent aux dépens de la première, et finalement celle-ci disparaît, laissant ces expansions isolées l’une de l’autre, converties en deux vésicules closes et indépendantes, l’une droite, l’autre gauche. — La vésicule droite devient, comme toujours, l’entérocœle di-oit. La vésicule gauche commence par émettre le tube hydrophore, qui lui permet de communiquer avec le dehors; puis elle donne naissance à l’hydrocœle, non par un étranglement, mais en le produisant à la manière d’un diverticule; le reste de la vésicule persiste comme entérocœle gauche. Cette disposition a pour elTet de mettre le tube hydrophore en relation directe avec l’entérocœle gauche, et non avec l’hydrocœle; la cavité de ce dernier n’est en rapport avec celle du tube hydrophore, que par l’intermédiaire de l’enlérocœle. Cette structure disparaît par la suite. La région, munie du tube hydrophore, se sépare du reste de l’entérocœle, tout on continuant à s’unir à l’hydrocœle; elle se confond avec ce dernier, et l’organisation devient normale. L’entérocœle gauche est clos, alors que l’hydrocœle j)ortele tube hydrophore. — En résumé, les trois principaux, des phénomènes spéciaux offerts par VAsterma gibbosa, portent : sur la naissance rapide des deux diverticules du protentérocœle, sur la genèse particulière de l’hydrocœle, et sur les relations temporaires établies entre i’entérocœle gauche et le tube hydrophore.
D’après les recherches des auteurs, les üphiurides oflrent des modifi-
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cations remarquables, en ce qui touche la genèse des entérocœles et de l’hydrocœle. Les deux diverticules, émis par le cul-de-sac supérieur de l’entéron, se séparent isolément de celui-ci, et se convertissent en vésicules closes, dont la cavité esl fort petite, ou même fait déjà défaut; dans ce dernier cas, elle prend naissance durant les phases ultérieures du développement. Ces vésicules se placent, l’une à droite, l’autre à gauche, de l’entéron; puis toutes deux se divisent en deux segments. Lorsque cette scission est achevée, la larve possède quatre vésicules distinctes, issues des deux diverticules primordiaux, et dont l’ensemble représente les dérivés du protentérocœle : une vésicule gauche supérieure, une vésicule gauche inférieure, une vésicule droite supérieure, et une vésicule droite inférieure. — Les deux vésicules inférieures deviennent les deux entérocœles, dontl’un estgauche, etl’autre droit. La vésiculegauche supérieure se convertit en hydrocœle; elle émet le tube hydrophore, qui va s’ouvrir au dehors par l’hydropore. L’évolution de la vésicule droite supérieure n’est pas encore étudiée complètement; un fait certain est qu’elle s’atrophie, et disparaît. Seulement, tantôt cette atrophie paraît être immédiate; et tantôt elle est tardive, permettant à cette vésicule de grandir quelque peu, et de produire un tube hydrophore, qui se détruit ensuite, tout comme la partie dont il provient. 11 est intéressant, dans ce cas, de constater l’extension à la vésicule droite, par voie de symétrie fonctionnelle et bilatérale, de la faculté de se convertir en un hydrocœle, bien que cet hydrocœle soit superflu et destiné à disparaître.
B. — En suivant, au sujet de la production des feuillets hlastodermiques définitifs, la série qui va des llolothurides aux Ophiuiddes, en passant par les Echinides et les Astérides, on observe deux faits principaux. D’abord, l’identité parfaite du résultat; quel que soit le mode génétique employé, trois vésicules, disposées de la même manière dans le corps, l’entérocœle droit, l’entérocœle gauche, et l’hydrocœle, sont chargées de donner naissance aux mêmes organes, et se trouvent exister seules à un moment donné. Ensuite, la régulière sériation des altérations présentées, qui sont de plus en plus grandes à mesure que l’on remonte des Holothurides aux Ophiurides.
Chez les Holothurides, le protentérocœle se détache de l’entéron sous la forme d’une vésicule globuleuse, qui se divise, ensuite, pour donner l’hydrocœle et les deux entérocœles, l’hydrocœle offrant des rapports étroits de connexité avec l’entérocœle gauche. Aussi, les Echinides commencent-ils à montrer les premières ébauches de ces trois organes sous l’aspect de deux diverticules émis par l’entéron, le diverticule gauche étant chargé de produire à la fois l’entérocœle gauche et l’hydrocœle; seulement, la région entérique, qui fournit les diverticules, s’isole, et devient un protentérocœle simple, dont les diverticules sont les deux parties, qui ne tardent pas à se séparer l’une de l’autre. Les Astérides rappellent de près les Echinides; leurs diverticules sont cependant ()lus
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volumineux, au moment où le protentérocœle se détache, et la partie indivise de ce dernier se trouve fort restreinte. Enfin, chez les Opliiu-
rides, cette partie indivise n’existe plus, et les deux diverticules se séparent de l’entéron, indépendamment l’un de l’autre. De plus, et plusieurs auteurs disent avoir retrouvé des phénomènes analogues chez les Astérides et les Echinides, le diverticule droit produit, tout comme le gauche, un rudiment d’hydrocœle; mais ce dernier n’ahoutit pas, car l’iiydrocœle réel, chargé de donner l’appareil aquifère de l’adulte, est toujours en relation directe avec l’entérocœle gauche. — Cette série de modifications, de plus en plus accentuées, correspond à un déplacement dans le
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temps et dans l’espace, de plus en plus prononcé à mesure que l’on passe des Holothurides aux üphiurides; le résultat ultime étant tou jours le môme.
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Kig. 656 à 663. — Développement des feuillets définitifs et des pkemières ébauches organiques DES Crinoïdes {coupes médianes et longitudinales, demi-diagrammatiques, avec perspective; dans le but de rendre les dessins plus clairs, le mésenchyme, qui ne fait jamais défaut, n’a été représenté que dans les figures 656 et 663). — En 656, phase gastrulaire, dont le début est donné par la figure 642. — En 657, l’entéropore commence à se fermer, et l’entéron à se segmenter. — Ces phénomènes s’achèvent en 658. — En 659, l’entéron primordial est divisé en deux parties. — En 660, la part inférieure se scinde pour fournir les deux entérocœles, et la part supérieure se segmente en hydrocœle et intestin. — En 661 et 662, l’intestin grandit, pendant que l’hydrocœle et les deux entérocœles se déplacent autour de lui. — En 663, le vestibule prend naissance en regard de l’hydrocœle, pendant que l’un des entérocœles est devenu presque supérieur, et l’autre presque inférieur.
Cette série de diagrammes, dont la suite est donnée dans les figures 724 à 727, a été dressée d’après les recherches faites par E. Perrier, el .1. fiarrois, sur la Comatule.
CIIAIMTIIK TUKIZIÉMF,
CuiNoïDES. — On ne connaît, du développement de ces animaux, que celui des plus modifiés d’entre eux, des Comatules; et cette évolution olTre des caractères spéciaux, qui résultent d’altérations plus grandes encore que celles décrites jusqu’ici. Ces caractères sont dus ; à une abréviation considérable du développement; au renversement des organes, consécutif à la proximité de la boucbe et de l’anus chez l’adulte; enfin, à l’allongement, en un pédoncule, de la région opposée àl’entéropore. Cette région, qui est supérieure chez la larve, quand onia compare à celle des autres Echinodermes, est inférieure dans l’organisme définitif; et, par extension, les auteurs la décrivent également comme inférieure chez l’embryon. Afin de permettre les comparaisons, cette extrémité sera considérée comme supérieure dans l’exposé suivant; il suffira de se la représentercommedevantservirplus tard, par sa transformation ênun pédoncule, à la fixation de l’individu. Quant au renversement, il a pour effet de rendre inférieur, c’est-à-dire de placer dans la région entéroporienne, ce qui était à gauche, et de rendre supérieur, de disposer dans la région pédonculaire, ce qui était à droite.
Au moment où l’entéropore se ferme, l’entéron, converti en une vésicule close, creuse, et globuleuse, n’est pas exactement situé dans le centre de la larve; il occupe sa zone inférieure, et reste ainsi voisin de l’endroit où l’entéropore existait. Cette zone inférieure deviendra le calyce de l’adulte; la région supérieure, dont le blastocœle, rempli par des éléments mésenchymateux, ne contient aucune partie entérique, s’allongera en un pédoncule. — L’entéron perd sa forme sphérique, et s’étrangle transversalement en son milieu; il offre l’aspect d’un bissac, dont une poche serait supérieure, et l’autre inférieure. L’étranglement devient de plus en plus profond; mais, avantqu’il n’ait atteint le milieu du bissac, et n’ait isolé les deux poches l’une de l’autre, la zone, qui unit ces dernières, émet deux diverticules tubuleux, le premier placé en avant, et le second en arrière. Tous deux s’allongent, non pas en s’écartant de la zone qui les produit, mais en s’appuyant sur elle; tout en grandissant vers la région inférieure de l’entéron, ils s’accolent d’abord à la zone d’union, puis à la poche inférieure, et entourent cette dernière à la manière d’un anneau presque complet. Cette progression annulaire est surtout le fait du diverticule antérieur, car le postérieur ne tarde pas à cesser son extension, et à disparaître.
La vésicule entérique présente ainsi l’aspect d'un bissac, ou d’un sablier, dont la zone, qui sert d’union aux deux poches, porte un appendice tubulaire entourant la poche inférieure, et formant autour d’elle un anneau presque complet. Les deux poches se séparent ensuite l’une de l’autre, par le rétrécissement constant de la région unissante, et se convertissent en deux vésicules closes et distinctes; la scission s’effectue de telle sorte que l’appendice tubuleux, tout en environnant la vésicule inférieure, soit inséré sur la vésicule supérieure. — Celle-ci est l’hydrocœle, et son appendice le rudiment de l’intestin; la vésicule inférieure doit donner
ECHINODERMES
les deux entcrocœles. Pour cela, cette dernière s’étrangle en son milieu, comme si Panneau, façonné autour d’elle par l’ébauche intestinale, se resserrait de plus en plus; elle se partage en deux autres vésicules, l’une droite, qui est l’entérocœle droit, et l’autre gauche, qui est l’entérocœle gauche. Pendant ce temps, la vésicule supérieure se compose d’une sphère creuse, munie d’un appendice tubuleux. La sphère s’aplatit, s’élargit, prend l’aspect d’une cornue, dont la panse serait l’hydrocœle, et le bec le tube hydrophore. L’appendice tubuleux se sépare à son tour, et s’isole; il devient également une vésicule close, qui est destinée à produire l’intestin de l’adulte.
Au moment où ces phénomènes s’achèvent, l’embryon contient, dans sa moitié inférieure, et outre les éléments mésenchymateux, quatre vésicules, distinctes les unes des autres, et groupées en un amas, dont l’ébauche intestinale occupe le centre. L’hydrocœle, avec son tube hydrophore, est supérieur, alors que les deux entérocœles, l’un placé à droite, et l’autre à gauche, sont inférieurs. — Une inversion se produit ensuite, déterminée par un retentissement hâtif du changement d’orientation des organes. L’entérocœle gauche demeure inférieur, et devient presque médian; l’entérocœle droit passe au-dessus de l’intestin, et se trouve supérieur par rapport à lui. Les deux entérocœles ont ainsi perdu leur disposition première, et les expressions droit et gauche cessent de leur être applicables, pour être remplacées par les termes supérieur et inférieur.
Abstraction faite de la fermeture de l’entéropore, qui a pour but de transformer l’entéron en une vésicule close, au lieu de lui permettre de s’ouvrir au dehors, les résultats définitifs sont, chez les Comatules, identiques à ceux des autres Echinodermes. Ces phénomènes ont toujours pour effet d’engendrer deux entérocœdes, et un hydrocœle muni de son tube hydrophore. — Les altérations, dues à une condensation du développement, sont plus profondes que chez les autres Echinodermes, et se ramènent aux particularités suivantes : l'entéropore se ferme, et l’entéron primordial se convertit en une vésicule creuse ; l’entéron ne donne point de protentérocœle simple, et produit l’hydrocœle indépendamment des entérocœles; ces derniers sont engendrés d’abord, et dérivent d’une ébauche commune; enfin, comme l’hydrocœle s’isole en dernier lieu, il reste uni, pendant quelque temps, à cette partie de l’entéron qui doit fournir l’intestin. Le fait le plus saillant consiste en l’absence du protentérocœle, muni de ses diverticules droite! gauche, le gauche engendrant à la fois l’entérocœle gauche et l’hydrocœle; l’hydrocœle est ici formé, par l’entéron, d’une manière directe. Ces altérations, qui résultent de déplacements, n’ont aucune signification particulière, et n’altèrent en rien l’homologie des organes, puisque l’origine de ces derniers et leur disposition définitive ne changent pas; ces altérations n’existent que dans les moyens employés pour leur séparation réciproque, moyens qui
Roule. — Embryologie. 4.3
sont très variés chez les Echinodermes, et n’atteignent point le fond même des phénomènes génétiques.
I 4. — Formes embryonnaires et origine des organes.
1. Considérations générales sur les organes. — Au moment où tous les feuillets blastodermiques sont délimités, l'embryon des Echinodermes possède déjà une structure com[)lexe. La paroi de son corps est constituée par trois couches de tissus: l’ectoderme, le somato-mésenchyme, et la somatopleure. De même, sa paroi intestinale se compose de trois assises : l’endoderme, le splanchno-mésenchyme et la splanchnopleure. Ces deux parois sont séparées l’une de l’autre par le vaste oligocœlome, d’origine entérocœlienne. Cet organisme offre déjà les particularités essentielles de l’Echinoderme adulte : les canaux ambulacraires s’étendent, suivant une symétrie radiale, dans le somato-mésenchyme de la paroi du corps, et émettent, de place en place, des diverticules, qui deviendront les ambulacres. Sauf les modifications secondaires, et destinées à disparaître, qui tiennent à l’aspect spécial des larves de ces animaux, la disposition générale de l’économie est déjà ébauchée dans ses grands traits; et il est permis de concevoir, dès ce moment, avec une précision suffisante, l’origine des principaux appareils.
Paroi du corps. — En ramenant à sa plus grande simplicité la structure de la paroi du corps des Echinodermes, on la voit constituée de la manière suivante. En dehors, et recouvrant cette paroi avec ses dépendances, est un épithélium; en dessous, se trouve une couche conjonctive épaisse, contenant dans sa masse les spiculés, ou les plaques calcaires, qui constituent le test de ces animaux, et renfermant aussi des fibres musculaires; enfin, tout en dedans, est située une seconde assise épithéliale, qui concourt à limiter l’oligocœlome. Cette paroi est fréquemment munie d’appendices, dont les principaux sont les piquants. La composition de ces derniers n’est pas différente de celle de la paroi qui les possède; elle comporte les mêmes couches, disposées de la même façon, avec la même structure fondamentale; sauf la seconde assise épithéliale, qui fait défaut.
Cette dernière n’est autre que la persistance directe, et à peine modifiée, de la somatopleure. De même, l’épithélium extérieur correspond à l’ectoderme. Toutes les modifications importantes portent sur le somatomésenchyme, qui donne la couche conjonctive intermédiaire, avec ses plaques calcaires, et un certain nombre de ses fibres musculaires, sinon toutes.
Les spiculés et les plaques calcaires sont engendrées par les éléments du somato-mésenchyme, et ne dérivent pas de l’ectoderme, ni de l’épithélio-mésoderme. Partout où l’un de ces corps va prendre naissance,
ECHINODEHMES
se trouve un groupe de cellules mésenchymateuses; la substance calcaire se dépose au milieu de celui-ci. Elle est sécrétée par les éléments cellulaires, et exsudée en dehors d’eux; l’exsudation n’esl point indéterminée, mais dirigée sur un point précis, qui est le centre de l’amas. Le dépôt calcaire grandit, tant que dure la sécrétion de ses éléments formateurs, qui l’enveloppent, et, suivant leur disposition mutuelle, dirigent son accroissement en vue d’un aspect déterminé. — Les premières pièces calcaires sont, d’habitude, de longues baguettes destinées , à soutenir les appendices temporaires des larves à métamorphoses; par contre, des plaques larges et minces, semblables à celles du test définitif, prennent naissance dans la région qui donne plus spécialement le corps de l’adulte. Dans le cas où les métamorphoses font défaut, les j baguettes calcaires ne se montrent point, et les premières pièces sont I les plaques déjà mentionnées. — Ces dernières ne s’ébauchent pas d’une 1 façon indéterminée; d’ordinaire, les plaques formées tout d’abord sont au nombre de dix, et apparaissent presque en même temps; elles sont rassemblées en deux groupes, dont l’un entoure l’entérocœle gauche, et l’autre l’entérocœle droit. Le sort de ces plaques est fixé, car elles ne se confondent point avec celles qui sont engendrées par la suite; les cinq du groupe gauche deviennent notamment les pièces orales des Crinoïdes, ou les pièces terminales (ocellaires) des Astérides. Les cinq de droite se disposent autour d’une nouvelle plaque, la centro-dorsale, qui naît peu après elles, et se convertissent en basales chez les Crinoïdes, ou en génitales chez les Echinides. — Les autres pièces du test apparaissent ensuite, toujours engendrées de la même manière dans le somato-mésenchyme, et se déposent entre les deux groupes précédents, pendant que le corps entier revêt son allure définitive. Parmi elles, l’une I des plus précoces est le madréporite, qui s’annexe à l’iiydropore, et l’entoure, de façon à se laisser traverser par lui; l’ébauche de cette plaque I se montre à droite de l’hydropore chez les Echinides et les Astérides, et I à gauche de ce même orifice pour ce qui est des Ophiurides.
I Les piquants des Echinodermes appartiennent à plusieurs types.
I Tantôt, ils sont de simples expansions coniques, et pointues, des plaques I qui les portent; dans ce cas, leur origine est facile à concevoir, car elle se I ramène à celle de la plaque elle-même. Tantôt, ils sont des appendices complexes, insérés sur une saillie globuleuse du test, nommée la tête, et ! mobiles sur cette tête comme sur un condyle articulaire; des muscles spéciaux sont destinés à assurer les mouvements de l’organe. — Ces piquants sont propres aux Echinides; leur taille est loin d’être uniforme. 1 Les plus gros d’entre eux, dits radiales, sont constitués, abstraction faite I de l’épithélium ectodermique qui les enveloppe, par un feutrage de i lames calcaires, creusé de vacuoles, et divisé en trois couches : une moelle centrale, à tissu lâche; une couche moyenne, à tissu plus serré; j enfin, une écorce extérieure, plus dense encore, et traversée par des I canalicules, qui vont du dehors aux vacuoles de la couche moyenne.
CHAPITRF. TItEIZIEMF,
Cette structurée xiste aussi chez ies petits piquants oï dinaires ; seulement l’écorce fait défaut. — Quelles que soient la taille et la constitution, l’ébauche d’un piquant offre l’aspect d’une petite saillie hémisphérique, et compacte, développée sur la paroi du corps; ce mamelon se compose d’une assise ectodermique externe, et d’un amas central d’éléments du somato-mésenchyme, en voie de déposer du calcaire. La saillie grandit et s’allonge; alors qu’elle est assez courte, elle se divise transversalement en deux parties, l’une attachée à la paroi du corps, l’autre insérée sur la première. Celle-là donne la <c7e du piquant; elle se borne à s’élar-
Fig. 064 à C66. — Développe.ment des piquants des Échtnides {silhouelles). — En 004, prel mières phases, relatives à la genèse du piquant, et à sa division en deux parties. — En 065 et 066, phases dernières, durant lesquelles la part supérieure devient la radiolq elle-même, et la part inférieure la tête articulaire. ■
gir, en conservant la môme forme. La seconde produit le piquant liiimème, et s’amplifie à cet effet, au moyen d’une continuelle sécrétion de calcaire. .\u fur et à mesure du dépôt, la moelle et la couche moyenne se différencient sur place ; l’écorce des radioles ne se montre qu’en dernier lieu. Plusieurs des cellules du somato-mésenchyme, placées autour de la tôle, ne jouent aucun rôle dans l’exsudation calcaire; elles se convertissent en fibres musculaires, qui s’insèrent sur la hase du pi<|uant d’une part, sur la tète et sur la paroi du corps d’autre part, et servent à mouvoir l’apiiendice. — Souvent, chaque radiole est entourée.
ÉCIIINODEHMES 677
à sa hase, par des piquants plus petits; ceux-ci prennent toujours naissance avant la radiole.
Les notions, qui précèdent, sont données d’après les études de Prouho. Le même auteur a également fourni des indications sur le développe- I ment des pédicellaires. Ces organes ont une origine semblable à celle des I piquants; leurs ébauches consistent en des saillies de la paroi du corps,
1 composées d'une assise ectodermique, et d’un amas cellulaire apparte- I liant au somato-mésencliyme. La saillie grandit et s’allonge; en même temps, son sommet se divise en deux ou trois parties, suivant le cas, j pour donner les deux ou trois pinces du pédicellaire; la base ne se modifie point, et se borne à s’étirer en un pédoncule. L’appendice est alors entièrement constitué; ses fibres musculaires sont produites, sans doute,
I comme celles des piquants, parles cellules du somato-mésencliyme. — Les premiers pédicellaires se montrent de fort bonne heure dans la sé- ! rie des phases évolutives, puisqu’il existe déjà de ces appendices sur des larves, qui terminent à peine leurs métamorphoses, n’ont pas encore I perdu leurs organes temporaires, et commencent à revêtir l’aspect I définitif.
I Système nerveux. — Les notions relatives à l’origine, et au développe- I ment, des centres nerveux sont encore insuffisantes; l’anatomie de ce système a seule été étudiée, jusqu’ici, d’une manière approfondie. Les relations étroites, que les nerfs ambulacraires des Astérides affectent avec l’ectoderme, permettent de croire que les premiers sont engendrés par i le second. La même conclusion s’applique également aux Holothurides,
1 aux Echinides, et aux Ophiurides; leurs nerfs, bien que séparés de I l’ectoderme, sont pourtant assez voisins de lui pour qu’il soit possible de conclure, d’après ce rapport de contiguïté, à une relation d’origine;
I les données fournies par l’étude des Astérides accordent à cette opinion I la plus grande créance. — La difficulté porte sur les Crinoïdes, dont les centres nerveux sont disposés en trois groupes ; un système comparable à celui des autres Echinodermes ; un système aboral, qui fournit des i nerfs au pédoncule, et donne un gros nerf radiaire à chaque bras; enfin, ^ une bande nerveuse sous-ectodermique, placée dans le sillon des bras. Le premier et le dernier de ces groupes proviennent, sans doute, de l’ectoderme; mais l’éloignement du second, et du feuillet externe, est tel, que les présomptions en faveur d’une origine ectodermique sont difficiles à appuyer. Admettre une autre provenance, pour ce deuxième groupe, concorderait peu avec les données de l’embryologie générale; celles-ci montrent les centres nerveux comme issus de l’ectoderme, dans tous les cas où il est possible de voir, par l’observation directe, leur véritable point de départ. De nouvelles études sont encore nécessaires sur ce sujet, et non seulement [>our les Crinoïdes, mais encore pour tous les autres Echinodermes.
Tube digestif. — Cet appareil provient de l’entéron. — Après que l’en-
CHAPITnE THEIZIÈME
léron primordial a subvenu à la genèse de l’hydrocœle et des entérocœles, ce qui reste de cet organe, et qui mérite le nom à'entéron définitif, se développe pour se convertir en intestin. Dans le cas où rentéro[)orc persiste comme un orifice toujours ouvert, il devient fanus ; s’il se ferme, l’anus se perce directement dans la situation voulue par l’organisation définitive. — La bouche est toujours une ouverture de nouvelle formation; l’entéron, après sa séparation d’avec le protentérocœle et scs dérivés, se recourbe sur lui-même, et se rapproche de la face interne de l’ectoderme. Ce feuillet s’infléchit, d’autre part, dans cette région dont l’entéron s’approche, et produit une dépression; celle-ci s’avance vers l’entéron, et se soude à lui. Les parois en contact se résorbent, et un deuxième orifice, la bouche, se trouve ainsi créé. La dépression ectodermique ne disparaît pas; elle représente le stomeon, et donne l’œsophage de l’adulte. — La situation de la bouche, chez la larve, ne concorde pas avec sa position définitive; cette ouverture est placée sur la face antérieure du corps, et parfois à égale distance de l’extrémité supérieure et de l’extrémité inférieure. L’accroissement de l’organisme s’effectue, ensuite, de façon à lui faire occuper une position terminale, soit que l’anus lui reste diamétralement opposé, soit qu’il vienne se creuser plus ou moins près d’elle.
Appabeil iRRiGATEUB. — A. Cet appareil atteint, chez les Echinodermes, une complexité, et une régularité de disposition, que les autres animaux ne montrent guère. 11 est essentiellement constitué par trois parties distinctes : l’oligocœlome, d’origine entérocœlienne; le polyccrlome, d’origine schizocœlienne ; et l’appareil hydrophore, d’origine hydrocœlienne. Comme le dénote l’évolution des feuillets hlastodermiques, ces trois parties, à cause de leur provenance, sont séparées les unes des autres dès l’isolement de leurs ébauches, et demeurent distinctes; leurs cavités ne communiquent pas entre elles, et toutes les trois accomplissent côte à côte, sans se confondre, les phases de leur développement. — Ces phases ne sont pas toutes connues, et le façonnement de cet appareil comporte encore beaucoup de faits inexpliqués. En effet, l’anatomie enseigne que ces trois systèmes présentent souvent, chez l’adulte, des connexions étroites, et mettent leurs cavités en relations directes; ces relations sont secondaires de toute évidence, car elles manquent aux embryons, et ne se trouvent que dans l’organisme définitif; elles existent cependant, et l’on ignore le moment où elles se produisent, ainsi que leur valeur exacte. Ces rapports ont, en surplus, comme résultat, de prêter à des doutes sur l’origine de certaines cavités du corps, creusées dans le sornato-mésenchyme, et placées autour de plusieurs organes, tels que les nerfs et les canaux ambulacraires. Ces cavités, d’après leur aspect et leur structure, paraissent appartenir au polycœlome. Cependant, leurs relations directes avec l’oligocœlome obligent à une certaine réserve à leur égard; il est permis de se demander si ces
ÉCHINODERMES
connexions sont primitives, et indiquent la provenance; ou bien si elles sont secondaires, et dénotent seulement que ces espaces, d’abord séparés et d’origines différentes, se sont ensuite abouchés l’un avec l’autre. La réalité des choses semble être que ces cavités annexes, creusées dans le somato-mésenchyme, et engainant les nerfs et les canaux ambulacraires, appartiennent au polycœlome; cette opinion sera suivie dans le présent exposé, mais elle demande à être appuyée sur des observations directes, car elle n’est basée que sur des présomptions tirées des données anatomiques.
Il est deux notions qu’il importe avant tout de préciser. Au moment où ses trois feuillets se délimitent, la larve contient dans son corps, trois systèmes de cavités, indépendants tes uns des autres ; les entérocœles, l’hydrocœle avec ses annexes, et les lacunes creusées dans le somatomésenchyme comme dans le splanchno-mésenchyme. De même, l’adulte possède aussi trois systèmes de cavités, nettement caractérisés, et différenciés, par la disposition et la structure propre à chacun d’eux, bien qu’ils aient parfois des relations directes : le vaste oligocœlome, souvent nommé la cavité générale du corps; l’ensemble de l’appareil ambulacraire et de l’appareil tentaculaire; enfin, les sinus qui se trouvent dans la paroi intestinale, dans la paroi du corps, et qui composent un polycœlome. Autant qu’il est permis d’en juger d’après les faits acquis, l’oligocœlome dérive des entérocœles, l’appareil hydrophore entier provient de l’hydrocœle, et tous les sinus du polycœlome se percent dans les couches du mésenchyme. Par suite, la cavité générale du corps de l’adulte mérite le nom A'entérocœlome, et l’ensemble des sinus polycœlomiques celui de schizocœlome.
B. — L’entérocœlome est une vaste cavité placée entre la paroi de l’intestin et celle du corps; il est traversé par des mésentères, qui le découpent en chambres secondaires, plus ou moins nombreuses suivant les types. 11 est formé par les deux entérocœles, qui, en grandissant, entourent l’intestin entier, et s’étendent entre lui et les téguments. Il se compose d’une paroi et d’un contenu. — La paroi provient directement de celle des entérocœles; sa partie externe, sous-jacente au somatomésenchyme, et accolée à lui, est la somatopleure; sa partie interne, soudée au splanchno-mésenchyme, est la splanchnopleure. Le contenu se compose d’un plasma liquide, et de nombreux éléments figurés. Comme, chez l’adulte, plusieurs de ces derniers jouissent du pouvoir de multiplication, il est permis de penser que tous sont engendrés par quelques éléments primitifs, placés, au début de la vie de l’individu, dans les cavités entérocœliennes. L’origine exacte de ces cellules primordiales n’a pas encore été constatée d’une manière certaine; à en juger d’après divers phénomènes offerts par l’adulte, ils proviennent, sans doute, du mésenchyme des mésentères, et correspondent à des cellules mésenchymateuses, qui auraient traversé, par diapédèse, la paroi de ces mésen-
tcres pour tomber dans les espaces entérocœlieiis. Enetï‘et,le mésentère, qui contient le tube hydrophore ilans son épaisseur, possède également un organe particulier, désigné par plusieurs noms, pourvu de toute la structure d’un ganglion lymphatique; les éléments mésenchymateux, suspendus dans les cavités de cet appareil, se déplacent à l’aide d’expansions pseudopodiques, et sont capables de passer au travers des parois mésentériques pour arriver dans l’entérocœlome. Ces phénomènes, offerts par l’adulte, existent sans doute, et à plus forte raison, chez les individus très jeunes, à cause de l'excessive vitalité génétique des tissus. — Les parois des entérocœles paraissent n’avoir aucun rôle dans la production de ces éléments figurés ; la plupart des observations les montrent toujours entières, et privées de toute désagrégation particulière.
C. — Le schizocœlome est constitué par un réseau lacunaire, creusé dans le tissu conjonctif des deux feuillets mésenchymateux. 11 se compose de deux parts, de deux lacis distincts : l’un, somatique, développé dans le somato-mésenchyme; l’autre, splanchnique, situé dans le splanchnoinésenchyme. Ces deux systèmes, très nets chez les Echinodermes dont le corps est cylindrique ou globuleux, comme l’est celui des Holotliurides et celui des Echinides, sont séparés l’un de l’autre, et paraissent n’avoir entre eux aucune connexion directe. L’origine de leurs cavités est celle de toutes les lacunes conjonctives : la substance fondamentale se différencie sur place, au moment de son dépôt, en une portion quij reste solide, et forme la gangue réelle du tissu conjonctif, et en une portion liquide. Cette dernière est enveloppée, endiguée par la précédente; lesj espaces qu’elle occupe sont les lacunes creusées dans le tissu.
La part somatique du schizocœlome est représentée par des espaces qui entourent les canaux, et les nerfs ambulacraires, soit sur toute leur étendue, soit sur une zone restreinte de leur surface ; les plus fréquents sont les cavités sous-ambulacraires des auteurs, dont le nom indique suffisamment les connexions. On ne saurait mieux comparer ces cavités qu’aux gaines lymphatiques des vaisseaux sanguins des Vertébrés supé-.( rieurs; l’homologie entre ces deux formations est complète sous tousl les rapports. Leur structure lacunaire, leur situation réciproque, leurjj^ origine aux dépens du mésenchyme, concordent dans les deux cas. jj j
Le schizocœlome splanchnique est, à son tour, divisé en deux systèmes particuliers, qui communiquent entre eux : l’un intestinal, eti l’autre mésentérique. — Le système schizocœlomique intestinal, nommé| 1 par les auteurs appareil sanguin, ou appareil absorbant, est constitué par|’J un lacis lacunaire, creusé dans la paroi intestinale; ce réseau aboutit à! un sinus, ou à un ensemble de sinus, placé dans la région œsophagiennej qu’entoure l’anneau hydrophore; ces sinus unissent l’appareil intestinalf au système mésentérique. — Ce dernier est développé dans l’épaisseuri du mésentère dorsal, où il est voisin du tube hydrophore. 11 consisteî essentiellement en un sinus, qui longe ce tube, et en un plexus lacu-
ÉCHINODERMES
nairo volumineux, localisé, de forme précise, placé en une région déterminée de ce mésentère, et dans sa substance. Le sinus, dont R. Kœhler a le premier reconnu l’existence, débouche dans les cavités du plexus. Celui-ci représente un véritable ganglion lymphatique , et mérite, d’après son origine et sa structure, de conserver ce nom; les auteurs le désignent par des expressions nombreuses, dont les principales sont celles de cœur, d'organe dorsal, de glande ovoïde, et ^'appareil plastidogène.
!l)e même que les ganglions lymphatiques des Vertébrés, il consiste en un lacis serré, et nettement localisé, de lacunes percées dans le tissu I conjonctif du mésenchyme. — Le liquide renfermé dans ses cavités est I un plasma, chargé d’abondants éléments figurés; ces derniers s’y multiç plient avec activité, d’où le nom d’appareil plastidogène, que les auteurs k récents accordent à l’organe entier. Les éléments figurés dérivent de t cellules du mésenchyme, prises dans le plasma, au moment où ce dernier If se différencie au sein de la substance conjonctive fondamentale. Ils affec- 1^ tent des aspects divers; les seuls, pourvus du pouvoir multiplicateur, l> sont munis d’expansions semblables à des pseudopodes de Protozoaires; I comparables en tout à des globules lymphatiques de Vertébrés, ils sont I capables de traverser, par diapédèse, les parois conjonctives de leurs 4 lacunes, comme les surfaces épithéliales du mésentère. 11 est possible
!que ceux d’entre eux, qui parviennent, en se déplaçant ainsi, dans la cavité de l’entérocœlome, chez l’individu fort jeune, sont chargés d’engendrer les éléments figurés contenus dans cette dernière.
La seule signification, qu’il soit possible de donner du scbizocœlome I des Echinodermes, est de l’assimiler à celui des Vertébrés. L’appareil t irrigateur de ces derniers se compose également de deux parties : un t entérocœlome, qui fournit la cavité abdominale, avec les cavités pleuf raie et péricardique; un scbizocœlome, creusé dans le mésenchyme, I divisé en un appareil sanguin et un appareil lymphatique. La prove- I nance, la disposition générale, les rapports avec les autres feuillets, du * scbizocœlome des Echinodermes, sont identiques de tous points aux I particularités correspondantes de celui des Vertébrés. La principale difi férence porte sur l’extrême simplicité du premier, comparé à la com- ' plexité du second. Celui-ci est divisé en un réseau sanguin et un réseau / lymphatique, dont les éléments figurés et les parois des canaux vecteurs ' sont dissemblables. Par contre, le premier ne comporte aucun système sanguin véritable, c’est-à-dire aucune partie modifiée dans un but spécial et pour des fonctions particulières ; toutes ses cavités offrent une organisation égale, et des éléments figurés identiques. Ses caractères concordent plus spécialement avec ceux de l’appareil lymphatique des Vertébrés.
/>. — L’appareil hydrophore se compose de deux parties, l’une centrale, l’autre périphérique. — La première est constituée par un j anneau, qui entoure l’œsophage, et par un canal, dirigé de cet anneau vers l’extérieur. Le canal est le tuùe hydrophore , souvent nommé, encore.
CHAPITUR TREIZIÈME
canal pierreux, ou canal du sable] l’anneau est Van7ieau hydrophore, désigné d’habitude par l’expression à'aniieau amhulacraire. Ce terme n’indique pas toutes ses qualités, car l’organe est en relation, non seulement avec l'appareil des vaisseaux ambulacraires réels, mais encore avec celui des canaux tentaculaires. D'ordinaire, chez les Echinides, les Astérides, et les üphiurides, le tube hydrophore est continu. Celui de la plupart des Holothurides se divise en deux portions, dont l’externe, attachée à la paroi du corps, disparaît; l’interne reste seule, et s’ouvre dans l’entérocœloine. Le même fait existe chez les Crinoïdes, avec cette différence que les deux parties persistent, s’ouvrent également dans l’entérocœlome, et parfois augmentent en nombre. — La zone périphérique de l’appareil hydrophore se divise, à son tour, en deux systèmes : l’un tentaculaire, l’autre amhulacraire. Le premier consiste en canaux qui se rendent aux tentacules placés autour de la bouche; il demeure, dans le cas où les tentacules sont conservés eux-mêmes, et deviennent assez volumineux; ce dernier fait n’est guère offert que par les Echinides, et surtout par les Holothurides. Le système amhulacraire manque seulement à certaines Holothurides; il se compose essentiellement de cinq conduits, les canaux ainbulacrawes , ou vaisseaux ambulacraires, qui parcourent la paroi du corps, et dont les cavités communiquent avec celles des ambulacres.
La partie centrale de l’appareil hydrophore est produite la première; elle dérive directement de l’hydrocœle embryonnaire. Cette vésicule émet le tube hydrophore, qui va s’ouvrir au dehors par l’hydropore; l’un des mésentères produits par l’adossement des deux entérocœles, le mésentère dorsal, s’établit de manière à posséder ce tube dans son épaisseur. La vésicule elle-même s’étend autour de l’œsophage, et l’enveloppe; elle se convertit directement en l’anneau hydrophore. Dans le cas où les métamorphoses larvaires sont complexes, l’œsophage fait défaut, ou bien se détruit pour se reformer plus tard; l’anneau hydrophore n’en prend pas moins naissance, par l’allongement de la vésicule en un tube qui se recourbe sur lui-même, et devient annulaire; seulement, cet anneau n’entoure aucun organe particulier.
Le système tentaculaire est, d’habitude, la première zone engendrée de la partie périphérique; l’anneau hydrophore émet cinq diverticules, placés à égale distance les uns des autres, et passe à l’état, déjà signalé, de rosette hydrophore. Les expansions grandissent, soulèvent la paroi du corps en cinq mamelons; ceux-ci s’accroissent à leur tour, et deviennent les tentacules péribuccaux. La hase, de chacun de ces diverticules ainsi convertis en canaux tentaculaWes, c’est-à-dire la région attachée à l’anneau hydrophore, produit un autre diverticule, dirigé vers l’extrémité anale de l’embryon, et longeant le corps; ce nouvel organe est un canal anibulacraire . Ce dernier est, à son début, une dépendance du conduit tentaculaire; comme les tentacules s’atrophient par la suite, ou bien ne
ÉCHINODEHMES
i possèdent qu'une importance inférieure à celle des ainbulacres, les cinq canaux ambulacraires deviennent plus volumineux que les vaisseaux tentaculaires dont ils dérivent, et constituent, chez l’adulte, le système prédominant. Les connexions primitives sont cependant conservées ; les canaux ambulacraires ne se rendent pas directement à l’anneau hydrophore, mais se joignent, d’abord, aux canaux tentaculaires. C’est la branche d’union, de l’un des premiers avec l’un des seconds, qui s’insère I sur l’anneau. Ces cinq branches d’union sont les persistances directes
i des cinq diverticules, qui constituent tout d’abord la rosette hydrophore. j Des connexions secondaires s’établissent, chez la plupart des Echino-
ii dermes, entre l’appareil hydrophore et l’entérocœlome, ou le scbizocœlome. — Les relations directes avec l’entérocœlome sont les mieux
i| connues sous le rapport de l’origine; on les trouve chez les Crinoïdes, et ij les llolothurides, sauf la plupart des Elasipodes. Pour ce qui est des Crinoïdes, le tube hydrophore se divise en deux parties indépendantes, qui
■ s’ouvrent également dans l’entérocœlome ; aussi l’anneau hydrophore :| ne communique-t-il, avec le dehors, que par l’entremise de ce dernier.
Chez les Holothurides, le tube hydrophore de la larve est entier tout > d’abord, et débouche à l’extérieur; puis, sa région adhérente à l’anneau hydrophore persiste seule, l’hydropore se fermant, et la zone attenante se
■ détruisant. La première région demeure suspendue dans l’entérocœlome,
I et se perce d’une ou de plusieurs ouvertures, destinées à la faire aboucher
avec la cavité de ce dernier. — Cette série de phénomènes est connue ■: d’après des observations directes, et d’après des inductions tirées de la
. structure définitive ; la certitude n’est plus aussi grande, pour ce qui tient aux relations de l’appareil hydrophore avec le schizocœlome.Des orifices
I permettent aux canaux du premier de communiquer avec les sinus du i| second; mais, du moins dans la plupart des cas, ces ouvertures sont è étroites, relativement au volume des deux systèmes, et ne facilitent point >; des rapports aussi complets que ceux établis avec l’entérocœlome. De [ plus, on ignore la marche suivie pour produire ces connexions; l’ana- Ij tomie ne fournit, à cet égard, aucune présomption. Tout ce qu’il est
II permis d’affirmer se rapporte à la valeur morphogénétique. Ces relations directes sont secondaires, et non primitives; elles manquent aux
)j embryons, à cause même de l’origine de ses feuillets, et n’existent que 'I dans les organismes parvenus à leur état définitif.
Appareil excréteur. — Les produits de désassimilation s’accumulent,
I chez les Echinodermes, à mesure que la vie de Eindividu se prolonge, b dans la plupart des cellules du mésenchyme, ou dans les éléments figurés 1' de l’appareil irrigateur. Les cellules, destinées à renfermer ces produits, rétractent leurs expansions pseudopodiques, et subissent une dégéné- ! rescence granuleuse. Cependant, et bien que les composés désassimilés I se répartissent ainsi dans l’organisme entier, ils sont plus nombreux I dans le ganglion lymphatique, annexé au tube hydrophore; aussi ce
dernier, comme l'ont démontré récemment des expériences faites par A, Kowalevskv, peut-il être pris pour un appareil excréteur spécialisé.
Le ganglion lymphatique est situé dans le mésentère qui contient également le tube hydrophore; en ne considérant que ses caractères essentiels, on doit le considérer comme une prolifération locale, creusée de nombreuses cavités lacunaires, du mésenchyme de ce mésentère. Ses lacunes communiquent avec le sinus, qui longe le tube hydrophore, en joignant la zone mésentérique du schizocœlome splanchnique à la zone intestinale. Ce sinus est parfois assez volumineux pour engaîner le tube hvdrophore sur son parcours, et pour envelopper aussi une part du ganglion lymphatique; il en est ainsi chez les Astérides, par exemple (sinus axial). — Les lacunes du ganglion sont, d’un côté, en relations directes avec celles du schizocœlome intestinal, qui reçoivent les aliments rendus assimilables; d’un autre côté, elles ne sont séparées, de la cavité de l’entérocœlome, que par les minces surfaces épithéliales du mésentère ; les échanges osmotiques sont donc très faciles entre elles et cette dernière, et il est permis de comprendre, d’après cette disposition, son fonctionnement en tant qu’appareil excréteur. Les Echinides offrent pourtant, à cet égard, une structure particulière; un canal, oinœrt au dehors, accompagne sur son trajet, le tube hydrophore, pénètre dans le ganglion lymphatique, et s’y termine en cul-de-sac; les produits de désassimilation de ces êtres sont donc capables de parvenir directement à l’extérieur.
Les notions précédentes suffisent déjà, pour indiquer l’origine du ganglion lymphatique. Cet appareil est directement formé sur place, dans le mésenchvme du mésentère qui porte le tube hydrophore, contre la paroi de ce dernier, et aux dépens de ce mésenchyme lui-même. La provenance du canal excréteur des Echinides n’est pas très connue; ses relations avec le dehors permettent dépenser que ce conduit dérive, peutêtre, d’une involution ectodermique.
Organes sexuels. — L’origine exacte des cellules sexuelles des Echinodermes, n’est pas encore élucidée; de même celle de leurs conduits vecteurs. Les seuls faits importants, précisés par les récentes recherches, portent sur l’étroite connexité établie entre le ganglion lymphatique et les ébauches génitales. Ce ganglion est un réseau lacunaire volumineux, localisé dans le mésenchyme du mésentère dorsal de l’embryon; or, le rudiment des glandes sexuelles est une expansion de la zone mésentérique qui contient le ganglion.
Le ganglion lymphatique des Holothuries est, relativement à celui des autres Echinodermes, petit et diffus; cependant, les premiers vestiges de l’appareil reproducteur sont en rapport avec lui. — Chez les autres représentants de l’embranchement, les organes sexuels sont divisés, sauf le cas d’atrophies secondaires, ou celui de soudures provenant de déplacements, en cinq masses. L'ébauche génitale prend, tout d’abord, pour les former, un aspect pentagonal {pentagone génital)-, puis elle
ÉCHINODERMES
s’accroît clans la direction des cincj angles du pentagone. Ces dernières parties grandissent seules, et se séparent les unes des autres, pour donner les cinq niasses. Celles-ci sont localisées en une région déterminée de l’organisme : dans la cavité générale, chez les Echinides; sur le pourtour du disque, chez les Astérides et les Üphiurides; ou bien elles s’étendent dans les bras, chez les Crinoïdes, et pénètrent dans les pinnules.
Le moment, où ces ébauches génitales apparaissent dans l’économie, est tardif, car il se trouve placé vers la fin de la période embryonnaire. Probablement, il correspond à celui où ces ébauches se différencient en tant qu’organes délimités; sans doute, les premières cellules sexuelles étaient déjà façonnées au préalable. Celles-ci proviennent-elles du mésenchyme du mésentère, ou bien de l’épithélio-mésoderme qui revêt la surface de ce dernier? Les faits acquis ne permettent pas encore de se prononcer à cet égard. Les probabilités seraient plutôt en faveur d’une origine mésenchymateuse; mais c’est là tout ce qu’il est possible d’avancer.
Plusieurs auteurs, et notamment Prouho au sujet des Echinides, disent que l’ébauche génitale est voisine du ganglion lymphatique, mais n’en provient pas; elle naîtrait, aux dépens du mésentère qui le contient, non loin de lui, et de manière à lui être connexe. Cette donnée laisse entière la difficulté précédente. Le mésentère est composé par du mésenchyme et par de l’épithélio-mésoderme ; le ganglion lymphatique n’est autre qu’une prolifération locale de ce mésenchyme; et, que l’ébauche provienne du ganglion, ou du mésentère seul, toujours du mésenchyme et de l’épithélio-mésoderme entrent dans la structure. La solution de cette difficulté offre un grand intérêt, car il s’agit de connaître le feuillet qui donne naissance aux cellules sexuelles.
La délimitation tardive de l’ébauche génitale peut être établie, en prenant comme exemple les recherches déjà mentionnées, faites par Prouho sur YEchinus lividus. Au moment où les métamorphoses larvaires sont achevées, et où l’individu possède déjà son aspect définitif, bien que sa taille soit des plus minimes, les glandes sexuelles n’existent pas encore. Ainsi, des jeunes exemplaires, mesurant 1 millimètre de diamètre, ont bien, dans leur test, les cinq plaques génitales; mais ces dernières sont encore privées de leurs pores, et les organes reproducteurs sont absents ; de son côté, le ganglion lymphatique est rudimentaire. La différenciation ne commence guère à s’effectuer que sur des individus ayant trois millimètres de diamètre; l’ébauche génitale prend naissance vers la pointe inférieure (tournée vers l’anus) du ganglion lymphatique, sous la forme d’une expansion, qui s’accroît en se rapprochant du sommet inférieur de la paroi du corps, c’est-à-dire de la région anale {péript octe). Lorsque le petit Echinide offre six millimètres de diamètre, l’ébauche est parvenue au contact du périproctc; elle se recourbe alors sur elle-même, en dessinant le pentagone génital.
Les cinq angles du pentagone s’accroissent seuls par la suite; chacun i d’eux se place dans la zone interambulacraire la plus proche. Ils se séparent les uns des autres, et donnent ainsi les cinq glandes sexuelles de l’adulte. Les pores génitaux ne se percent, sur les plaques correspondantes, qu’au moment où les cinq glandes se délimitent.
11. Considérations générales sur les formes embryonnaires. — La plupart des Echinodermes, parvenus à leur maturité r sexuelle, rejettent leurs éléments reproducteurs dans l’eau qui les 1 entoure; aussi la fécondation est-elle externe, et les métamorphoses subies par les embryons sont-elles également extérieures. Ces changements de forme sont souvent considérables; les larves possèdent des appendices particuliers, qui disparaissent au moment où elles se convertissent en adultes. Dans certains cas, dont l’énumération a été donnée plus haut (page 649), les ovules sont conservés par les femelles dans une partie de leur corps, et incubés, ou fixés à des corps étrangers; les métamorphoses sont alors restreintes, ou même font complètement ' défaut. Ces derniers phénomènes sont relativement rares. Etant donnée leur présence, il convient de distinguer entre les Echinodermes à métamorphoses complètes, et ceux à métamorphoses incomplètes ou absentes.
Métamorphoses complètes. — A. Comme l’ovule fécondé est sphérique, j I ou largement ovalaire, la larve très jeune, qui dérive de cet ovule, est ' elle-même globuleuse; cette forme ne persiste point, et ne tarde pas à se modifier. Au moment où l’embryon parvient à l’état gastrulaire, et coin- *
mence à dépasser cet état, son ectoderme entier se couvre de cils vibra- *
tiles; la larve est alors uniformément, et complètement, ciliée. Cette phase, qui existe au début du développement de presque tous les Echinodermes aux métamorphoses complètes, mérite, par suite, le nom Aq phase première. — Les ébauches des entérocœles et de l’hydrocœle commencent à se délimiter; l’hydrocœle produit le tube hydrophore; et les principaux '*'■ caractères de la Pentactule, c’est-à-dire de la larve fondamentale des ! Echinodermes, se manifestent déjà. Comme cette disposition première des cils vibratiles est commune à tous les représentants du groupe, comme elle s’offre avec constance dans presque tous les développements i dilatés, il est permis de s’élever, d’après elle, à la notion subjective du i Pentazoon ancestral, et de se représenter cet être hypothétique comme ^ recouvert d’un tapis serré et complet de cils vibratiles, qui lui permet- ilî taient de se déplacer En ramenant les faits à leurs données objectives \ et directes, il est important de constater l’existence d’un état primitif, commun à tous les Echinodermes, duquel se dégagent les modifications ü particulières à chaque classe. f
Ces modifications sont de deux ordres. Les unes consistent en la g localisation des cils vibratiles sur certaines régions de l’organisme larvaire, et en leur disparition dans les autres zones; ces cils se rassem-
ÉCHmODERMES
, blent en bandes, sinueuses d’ordinaire, ou bien cerclant le corps comme I des anneaux, et montées sur des bourrelets ; la production des Ijourrelets est due à ce phénomène, que les cellules ectodermiques, pourvues de cils vibratiles, sont plus longues que les autres, et, par conséquent, se li dessinent en saillie. Les autres changements tiennent à l’extension de cer- ,| taines parties du corps en appendices temporaires, plus ou moins allongés, I qui disparaissent vers la fin des métamorphoses, et ne passent pas à '! l’adulte. Ces expansions, couvertes de cils vibratiles, sont parfois sou- .1 tenues par des spiculés calcaires, et sont ailleurs privées de ces spiculés; i| mais elles ont toujours l’aspect de baguettes cylindriques, ou cylindro- .1 coniques, insérées sur l’organisme larvaire. — Ces deux ordres de 'j phénomènes sont séparés chez certains Echinodermes; ailleurs, ils I coexistent, ou bien se succèdent dans l'évolution d’un même embryon. Il I convient de reconnaître, à cet égard, parmi les classes de l’embranche- ;j ment, trois groupes principaux. Le premier renferme seulement les l Holothurides; il correspond à un état relativement simple, dont se I dégage celui du second groupe, contenant les Echinides, les Astérides, J avec les Ophiurides, et celui du troisième, qui se borne aux Crinoïdes.
Les Holothurides, lorsqu’elles subissent des métamorphoses com- ( plètes, commencent par présenter la phase première. Ensuite, elles I passent à un état dit Auricularia ; les cils vibratiles se groupent en une I longue bande, qui entoure, tout en décrivant des sinuosités sur le corps, f la région buccale. Cette bande se fragmente; ses tronçons se disposent j en cinq cordons circulaires, qui cerclent le corps à la manière d’autant 1 d’anneaux; ce troisième état est désigné parle terme àepupe. La pupe ij se convertit alors en adulte.
Si l’on prend l’unique bande sinueuse des Auricularia, au moment ' où elle se divise en deux segments; si l’on s’arrête à cette phase, la scission n’allant pas plus loin, et ne parvenant pas à donner cinq tron- I çons; si, en outre, l’on dispose ces deux bandes de manière à les rendre j sinueuses à leur tour, et à leur faire parcourir une grande partie du corps, on aura la Bipinnaria, la jeune larve des Astérides. Ces derniers ! animaux offrent d’abord la phase première, puis passent à l’état de I Bipinnaria, qui est une phase Auricularia modifiée comme il est dit précédemment. — A ce second type larvaire des Astérides, en succède ! un troisième, nommé Brachiolaria ; le corps de l’embryon, tout en posj sédantses deux bandes, émet des bras, des expansions cylindriques assez I courtes, et transitoires, car elles ne persistent pas chez l’adulte.
! D’autre part, si l’on s’arrête à une Auricularia non encore complète,
1 prise à l’instant où son unique bande commence à s’étendre vers les ! deux extrémités du corps, et si on localise cette bande dans la région supérieure de l’organisme, dans celle qui porte la bouche, on obtiendra une jeune larve d’Echinide ou d’Ophiuride. Les représentants de ces
deux classes passent d’abord par la phase première, puis leurs cils vibraliles se rassemblent en un cordon sinueux, placé dans la région buccale. Cette bande grandit ensuite; elle produit des expansions cylindriques, qui s’allongent extrêmement, et dépassent de beaucoup le corps. Ces expansions, couvertes de cils vibratiles, sont dites des bras; la larve, munie de ces appendices, est nommée Pluteus. — Les bras du Pluleus sont plus longs que ceux de la Brackiolaria des Astérides; ils possèdent, pour les soutenir, des spiculés calcaires, dont cette dernière est privée, ils sont au nombre de huit d’habitude, chez les Echinides tout aussi bien que chez les üphiurides; ce chiffre s’élève à dix chez les Spatangides, à cause de la production de deux appendices supplémentaires, plus petits que les autres. Ces expansions ne naissent pas en même temps; elles se montrent par paires avec régularité, les deux éléments d’une même paire étant placés de part et d’autre de l’axe central de l’économie.
Les bras de la Brachiolaria, comme ceux du Pluteus, font partie de l’organisme larvaire; ils entrent dans la constitution du prosome, mais disparaissent ensuite, et ne contribuent nullement à former le métasome, le corps définitif. Aussi, lorsque ce dernier commence à se délimiter, il n’emprunte à la larve, pour se façonner, qu’une part restreinte de son corps, et laisse de côté les appendices, avec les régions qui les supportent. Pendant ce temps, et grâce à ces mêmes appendices, couverts de cils vibratiles, la larve continue à nager, à se déplacer, et conserve sa même allure générale. — De là découlent les particularités remarquables du développement des Echinides, des Astérides et des Ophiurides, que J. Müller a, depuis de nombreuses années, mises en lumière d’une manière si parfaite. Le métasome, le jeune Echinoderme, pour employer l’expression des anciens auteurs, se différencie sur la larve, à la manière d’un petit bourgeon, qui grandirait, tout en empruntant à l’être, qui le porte, la substance nécessaire pour former son économie. Ce bourgeon s’accroît, alors que le porteur conserve la même taille et la même structure; il devient seul un animal parfait, le porteur se détruisant, et disparaissant. Cette intéressante série de phénomènes est due à l’extrême différence d’aspect établie entre la larve et l’adulte, et non à un bourgeonnement du second par la première. Le prosome possède de volumineuses expansions, qui lui appartiennent en propre, dont la taille et la disposition donnent à la larve sa physionomie particulière; et le métasome se délimite, par suite, dans une région restreinte de ce prosome. Comme ce métasome offre d’emblée, dès son apparition, ses caractères personnels, la dissemblance est grande entre lui et le prosome; et comme les annexes temporaires de ce dernier s’atrophient à mesure que le premier s’accroît, cette dissemblance dans l’espace se double d’une différence dans le temps, qui rend l’opposition encore plus accentuée.
Des changements aussi prononcés n’existent point chez les llolotbu-
ÉCHINODEHMES
rides, et non plus chez les Crinoïdes. Les embryons de ces derniers sont d’abord cerclés par des bandes vibratiles annulaires, qui entourent le corps, et donnent à la larve une forme identique à celle des jowjoes d’Holothuries. A cause de cette ressemblance, la même expression « pupe » peut être appliquée aux jeunes Crinoïdes. La pupe se convertit en : adulte par la suite. — Il importe de remarquer, au sujet de cette j classe des Echinodermes, que le développement de ses représentants n’est connu que par celui des Comatules, c’est-à-dire des plus récents et des plus complexes d’entre eux, abstraction faite de l’absence de pédoncule; de plus, et comme l’a montré l’origine des feuillets blastodermiques, l’évolution embryonnaire de ces animaux offre des traces indiscutables de condensation. Or, en comparant les larves des Comatules à celles des Holothurides, la ressemblance s’impose, sauf au sujet , de la phase Auricularia, qui manque aux premières, et existe toujours chez les secondes. Cette absence d’un tel état est-elle générale, et commune à tous les Crinoïdes actuels; ou s’agit-il d’une omission spéciale i aux Comatules? Il est encore impossible de se prononcer sur ce sujet. — Quoiqu’il en soit à cet égard, la chute de la tige fait passer les Comatules par une phase larvaire supplémentaire, dont les autres Crinoïdes sont privés, celle de larve pédonculée. En effet, tous les Crinoïdes, sauf les Comatules, possèdent une tige qui les fixe à des supports; cet organe naît hâtivement, et persiste chez l’adulte. Les Comatules en produisent J| ! un, tout comme les autres représentants de la classe; mais elles l’abandonnent ensuite, et deviennent libres; elles passent donc, d’une manière transitoire, par un état, qui demeure et persiste chez les autres Crinoïdes.
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" B. — Les métamorphoses externes, subies par les larves des Echinodermes, sont donc variées, et diverses suivant les classes, bien que les e. formes qu’elles déterminent soient des modifications .d’un même état li| initial, celui de la phase première. Mais, si les changements extérieurs iH sont différents, il n’en est pas de même pour ceux des organes internes; i\ ceux-ci, sauf les détails particuliers et secondaires de la structure défii| nitive, évoluent d’après un seul plan, et d’une façon identique. Cette iJel ressemblance du développement est surtout évidente en ce qui concerne i l’appareil irrigateur; malgré les divers modes employés pour façonner ;el ses principales ébauches, celles-ci se retrouvent toujours au même « nombre et disposées de la même façon. — Aussi, plusieurs de ces Sfii ébauches agissent-elles, pour donner à certaines régions externes des D? larves un aspect comparable, quelles que soient les allures générales de ]ut ces embryons; ce fait se présente notamment dans la région péribuccale, et dans ses tentacules.
La genèse de ces derniers est placée sous la dépendance directe de l’évolution suivie par l’hydrocœle; en effet, ce dernier, après s’être converti en anneau hydrophore, émet cinq diverticules, (jui soulèvent
Roule. — Embryologie. 44
CIUPITRE TREIZIÈME
la paroi du corps autour de la bouche, et produisent les tentacules péribuccaux. Même dans le cas où ces appendices ne se développent pas davantage, où ils restent petits et s’atrophient même, la larve les possède autour de son orifice buccal; et, à cause de l’exiguité du corps de cette dernière, ils paraissent volumineux et offrent une certaine importance. La région qui les porte, et qui pourrait être désignée par l’expression de zone tentaculaire, offre la même disposition chez tous les embryons des Echinodermes. — Avant que l’anneau hydrophore ne commence à émettre ses diverticules, cette région se déprime quelque peu, et s’enfonce dans le corps. La dépression est parfois large et peu profonde, chez les Holothurides par exemple, où elle est surtout dénotée par ses bords, qui consistent en épais bourrelets; elle est ailleurs plus grande et plus ample, et, parfois même, son orifice extérieur se ferme, lui donnant l’aspect d’une cavité close. Les auteurs ont désigné cet enfoncement par plusieurs noms, dont les principaux sont ceux à'nmbo, de disque, et de vestibule; à cause des acceptions spéciales des deux premières expressions, la dernière mérite seule d’être conservée. — Les tentacules péribuccaux prennent naissance au fond du vestibule; ils s’allongent tout d’abord dans la cavité vestibulaire, puis font saillie au dehors, soit en passant par l’orifice de la dépression, soit en brisant sa paroi externe, dans le cas où l’ouverture vestibulaire s’est fermée. Cette dernière particularité est assez fréquente; on l’a signalée chez les Comatules parmi les Crinoïdes, et chez les Spatangides parmi les Echinides.
Le vestibule, c’est-à-dire la dépression produite par la zone où se développent les tentacules péribuccaux, est donc une formation commune à tous les embryons des Echinodermes, et plus ou moins développée. La première indication en est offerte par les Holothurides; la région péribuccale de leurs pupes est large, cerclée et limitée par un bourrelet épais, et rétractile, en ce sens que le petit être est capable de la rétracter dans son corps, avec les tentacules qu’elle porte, ou de la projeter au dehors, pour étaler ces mêmes tentacules. Si l’on suppose une dépression plus profonde, entourée par un bourrelet plus haut, qui la surplombe en partie ou en totalité, et cache la base des tentacules, on obtient le vestibule des autres larves; il est devenu un organe d’aspect plus précis, mieux délimité, et, par cela même, privé de la faculté de rétraction de celui des Holothuries. De plus, au lieu d’être situé sur l’une des extrémités du corps, il est latéral d’habitude, car la bouche larvaire est latérale elle-même; les Comatules font exception, car leur
Fig. (507 à 674. — Esquisse génér.\le des métamorphoses larvaires des Éciilnoderhks, d’après celles des Echinides (coupes longitudinales et diagrammatiques, en silhouettes). — En (i67, jeune larve, lors de la phase première. — En 608 el 669, genèse des bras, et déplacement progressif des orifices digestifs. — En 670, 671, 672, les bras grandissent, et la larve arrive à l'état de Pluteus; un vestibule, au fond duquel se perce la bouche définitive el se façonnent les tentacules péribuccaux, se creuse sur son côté gauche. — En 673, le
ÉCHINODEBMES 69i
vestibule, volumineux et clos, est terminal, comme celui plus petit et
Pluleus commence à se convertir en adulte; les bras se rabougrissent, la bouche provtsoire se ferme, et l’intestin se raccorde à la bouche définitive; les entérocœles ont changéde situation. — En fi74, l’allure définitive est presque acquise, et la larve possède déjà l’aspect général d’un jeune Echinide.
CHAI'ITUE TItEIZIÈ.ME
moins bien marqué des larves d’Holothuries. — Quelle que soit sa disposition, le vestibule est un organe temporaire, spécial à la larve, qui manque à l’animal parfait. Tout au plus peut-on considérer la zone péribuccale des Holothuries adultes comme dérivant de lui, à cause de son peu d’importance chez la larve, qui lui permet d’être conservé, en effaçant le bourrelet périphérique; cette zone est rétractile du reste, tout comme l’appareil dont elle provient. Le vestibule des autres Echinodermes disparaît vers la fin des métamorphoses, et l’adulte n’en montre aucun vestige. Les tentacules péribuccaux eux-mêmes ne persistent guère que chez les Holothurides et les Echinides; ils restent petits, et s’atrophient même, chez les représentants des trois autres classes.
C. — Le caractère particulier des changements extérieurs, subis par les larves des Echinodermes, force à se demander si ces métamorphoses sont primitives, ou si elles sont secondaires. Les formes embryonnaires, telles que les Auricularia, les Brachiolaria, les Plnleus, qui existent à l’époque actuelle dans l’évolution individuelle des Echinodermes, correspondent-elles à un rappel atavique d’organismes ancestraux, ou bien à des modifications secondaires, résultant d’adaptations spéciales aux larves. Les solutions à de telles demandes sont toujours des plus délicates à donner, car l’on est obligé de raisonner d’après une série de comparaisons, et d’inductions, qui s’enchaînent; et la certitude matérielle fait constamment défaut. Cependant, au sujet des Echinodermes, les métamorphoses sont telles, que la réponse est assez aisée.
Les plus simples, parmi les représentants actuels de l’embranchement, sont les Holothurides. Or, les métamorphoses, lorsqu’elles existent, sont moins prononcées chez elles que dans les autres classes, car elles touchent seulement aux cils vibratiles, et ne comportent aucune production de bras. Les Echinides, les Astérides, et les Ophiurides, subissent, par contre, des changements extérieurs très accentués. Les Ophiurides, dont l’organisation définitive estcependant plus dissemblable, que celle des Astéries, de la structure des Echinides, possèdent une larve identique à celle de ces derniers, alors que les embryons des Astérides appartiennent à un tout autre type. De plus, les Comatules, et par suite les Crinoïdes, sont aussi éloignés des Holothurides, sinon davantage, que les auti*es classes de l’embranchement; pourtant, elles passent par une phase de pupe, comparable de tous points à l’état correspondant des embryons d’Holothuries.
En tenant compte de ces trois faits, la notion s’impose que les formes larvaires des Echinodermes, du moins les formes extérieures, ne sont nullement en rapport avec les affinités décelées par l’évolution des organes internes, et par la disposition définitive de ces mêmes organes. Ces formes se déduisent do colles offortos par les Holothuries, mais leur
ÉCHINODEHMES
série est indépendante de la véritable filiation morphogénélique, donnée par les appareils de l’économie, pris dans leur développement et dans leur état final. Aussi, est-il très probable que les métamorphoses, subies ])ar les larves, sont secondaires; elles se sont introduites après coup dans l’évolution embryonnaire, et résultent d’adaptations particulières à ces larves. Sans doute, ces dernières, afin de se conformer aux exigences de la vie pélagique, ont modifié en conséquence la disposition de leurs cils vibratiles, et ont produit des bras pour se déplacer et se soutenir dans l’eau. Cette opinion ne renferme que des notions subjectives, et ne I peut être démontrée par l’observation directe; cependant, les faits acquis j permettent de la considérer comme exprimant la réalité des choses.
' 11 est nécessaire de faire une réserve au sujet de ces phases larvaires.
La phase première, caractérisée par la présence, sur le corps, d’un tapis I complet de cils vibratiles, est commune à tous les embryons d’Echino- ; dermes; elle n’est donc pas secondaire, mais bien primitive, et se trouve j à sa place dans l’évolution individuelle, comme elle l’a été sans doute dans l’évolution ancestrale. La même assertion s’applique à l’état de j pupe des Holothuries et des Crinoïdes; son existence connexe, avec les I mêmes particularités essentielles, dans deux groupes aussi distincts, et sa simplicité même, car il ne comporte ni bande vibratile sinueuse, ni possession de bras, autorisent à penser qu’il est également primitif. — Les seules larves secondaires seraient les formes pourvues de bras, ou de bandes vibratiles à sinuosités, c’est-à-dire les Auricularia des Holothurides, les Pluteus des Echinides et des Ophiurides, enfin les Bipinnaria j et les Brachiolaria des Astérides.
1 Ces derniers embryons, et notamment ceux des Echinides, des Asté- I rides, et des Ophiurides, sont, en outre, des larves à stases. L’aspect gé- I néral, et l’allure extérieure, du prosome, sont conservés, en effet, pen- I dant que les organes internes s’ébauchent, et que le métasome commence ! à se délimiter. La forme totale de la larve subit une véritable stase, alors : que les appareils de l’économie poursuivent leur développement, et se I complètent. — La présence de ces stases est une probabilité de plus, en I faveur de l’opinion portant que les métamorphoses sont secondaires.
' D’habitude, les larves à stases, et à mues, ou à chute d’appendices adap- I tatifs, ne représentent point un souvenir temporaire d’un état ancestral; j leurs caractères particuliers, et transitoires, résultent d’adaptations qui ; leur sont propres.
! Enfin, un dernier fait contribue, pour sa part, à démontrer la mi- I nime importance, sous le rapport de la morphogenèse, de ces transfori mations. D’après Giard, les ovules des représentants d’une espèce I d’Ophiuride, V Ophiothrix fragilis, ne se ressemblent pas, en ce qui louche ' leur teneur en deutolécithe; les uns contiennent un amas assez grand ' de granulations nutritives, les autres moins, et les derniers fort I i*eu. Ceux-ci, en se développant, donnent des Pluteus complets; les i seconds fournissent des imparfaits; enfin, les premiers se con-
vertissent directement en adultes, et ne subissent que des métamorphoses très restreintes. Une aussi grande diversité implique une grande variation dans la puissance de l’hérédité ; une telle variation concorderait peu avec une morphogenèse de haute valeur, comme celle qui existerait, si ces états larvaires rappelaient des formes ancestrales.
Métamorphoses restreintes ounulles. — Ce cas est relativement rare; les Echinodermes vivipares, ou ceux dont les œufs, volumineux, contiennentun abondant deutolécithe, sontles seuls à l’offrir. L’évolution des organes internes est semblable à celle présentée par les embryons à métamorphoses; la seule différence porte sur l’absence des appareils adaptatifs, c’est-à-dire des bandes vibratileset des bras. Cette absence est parfois complète, et les métamorphoses sont nulles. Ailleurs, elle est partielle; les appendices larvaires existent, bien que petits et déformés, et les métamorphoses sont alors restreintes. La privation des appendices de locomotion et de soutien, montrée par les embryons des Echinodermes vivipares, qui n’ont nul besoin d’eux puisqu’ils ne se déplacent pas, dénote encore, pour sa part, le caractère strictement adaptatif de ces appareils.
Il est donc possible de suivre, dans la plupart des classes des Echinodermes, une série qui va de l’absence des métamorphoses à l’existence de changements extérieurs très prononcés; cette série est offerte, même par les représentants d’une seule espèce, comme l’indique le précédent exemple relatif à V Ophiothrix fragilis. Cette série a-t-elle pour point de départ l’absence de métamorphoses? Ou cette privation est-elle secondaire? Cette dernière opinion est sans doute la vraie ; l’absence de métamorphoses n’est point primitive chez les Echinodermes actuels, et elle correspond à une atrophie des appendices adaptatifs, non à une apparition première et encore rudimentaire. En effet, les Echinodermes qui la présentent sont vivipares, ou pourvus d’œufs à deutolécithe abondant. Ces deux jihénomènes ne sont jamais primordiaux chez les animaux; ils dérivent secondairement, à la suite d’adaptions particulières, de l’oviparité, comme du manque de réserves nutritives. En conséquence, la privation d’appendices larvaires, qui découle d’eux, est elle-même secondaire.
Le véritable type initial du développement des Echinodermes est la larve première ; son revêtement de cils vibratiles, et la disposition propre à ses ébauches d’entérocœles et d’hydrocœle, lui donnent son caractère
Fig. 675 à 683. — MiiTAMonpiiosES des IIolothurides (contours extérieurs). — En 675, 676 et 677, amplification progressive de la couronne vibralile péribuccale; le petit cercle supérieur indiipie la bouche, et l’inférieur l’anus. — En 678, Auriculaire vue de i)roril. — En 679, Auriculaire vue de face. — En 68Ü et 681, moreelleinent progressif des boucles de la bande vibratile. — En (W2, état de j)upe. — En 683, état plus avancé, voisin de l’adulte; les cercles vibratiles commencent à disparaître, et les tentacules péribiiccaiiA font saillie hors du large vestibule. — (D’après les recherches faites par les auteurs.)
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de Pentactule. De cette larve dérivent tout d’abord les formes aux métamorphoses complexes, causées par la présence d’appendices adaptatifs, qui permettent aux embryons de mener une vie pélagique, et dont ils doivent se dépouiller pour passer à l’état adulte, où te mode de vie n’est plus le même. Enfin, des larves à métamorphoses accentuées se dégagent, par un changement d’adaptation , celles à métamorphoses restreintes ou nulles; ces embryons cessent d’être pélagiques, restent immobiles, et les appendices, devenant inutiles, se restreignent, ou disparaissent en totalité. — Le point de départ de tous ces changements, plus ou moins complexes, doit être pris, sans doute, dans le dévelopjiement des Holothurides, avec ses trois phases de larve première, d’Àuriculaire, et de pupe.
