Développement particulier des Holothurides. — La
plupart des représentants de cette classe subissent des métamorphoses complètes, et se présentent, dans ce cas, à un moment donné de leur évolution larvaire, sous la forme dite Auricularia. Parfois, mais plus rarement, cette phase est omise, et les métamorphoses sont restreintes. Enfin, plusieurs Holothurides offrent un développement direct, et les changements externes sont nuis.
Métamorphoses complètes. — La jeune larve montre d’abord la phase première; elle passe ensuite à l’état à' Auricularia, puis à celui de pupe, et se convertit finalement en individu parfait.
La phase première apparaît de suite après la gastrulation. Pendant que s’ébauchent les entérocœles et l’hydrocœle, l’ectoderme entier se recouvre de cils vibratiles, qui permettent au petit être de se déplacer. En outre, le corps de la larve s’allonge, et devient deux ou trois fois plus haut que large; l’anus, c’est-à-dire l’entéropore converti en orifice anal, abandonne sa situation terminale, et inférieure, pour remonter quelque peu sur le corps, et se placer sur la face antérieure. La bouche prend naissance également sur la face antérieure, ou ventrale, de l’organisme; elle est un orifice assez large, surplombé par la volumineuse extrémité supérieure de la larve, constituant le lobe préoral des auteurs, et qui serait mieux nommée le lobe sus-buccal. Cette région s’élargit dans le sens transversal, de manière à proéminer au-dessus de la bouche.
Pendant que se produisent ces modifications, dans l’allure générale et dans l’arrangement des orifices digestifs, les cils vibratiles changent leurs dispositions; la phase première est alors dépassée, et la larve se transforme en Auricularia. Les cils commencent par disparaître sur le corps entier, sauf dans une région annulaire, qui entoure la bouche; cette région constitue ainsi une bande vibratile, destinée à s’accroître en devenant sinueuse. — Elle débute par s’élargir latéralement, en prenant une forme quadrangulaire; puis, elle s’accroît dans le sens de
ÉCHINODKRMES
ses quatre angles. Les deux angles supérieurs remontent sur le lobe sus-buccal, qu’ils encadrent à droite et à gauche; de même les angles inférieurs descendent vers l’extrémité inférieure, qu’ils atteignent, et encadrent également. Chacun de ces angles constitue une large houcle ■ vibratile, dont les bords sont ondulés; et ces quatre boucles s’unissent à la partie, laissée en place autour de la bouche, de la région annulaire primitive. La couronne péribuccale a donc changé d’aspect; au lieu de consister en un anneau, elle est devenue une bande vibratile très étendue, qui parcourt le corps entier, en décrivant de nombreuses sinuosités ; ces dernières, sur chacun des côtés du corps, simulent les contours d’une oreille, d’où le nom à' Auricularia donné à la larve en cet état. — Ces métamorphoses ont été suivies par J. Müller d’une manière complète. 11 est nécessaire de bien se représenter cette volumineuse bande vibratile comme une couronne péribuccale très étendue; la bouche est toujours placée dans l’espace qu’elle limite, et l’anus est laissé en dehors d’elle, car il est situé entre les deux boucles inférieures.
Ensuite, Y Auricularia se convertit en une pupe. Les quatre boucles vibratiles continuent à grandir, et s’élargissent; leurs sinuosités deviennent plus accentuées; chacune d’elles se compose de deux boucles plus petites. Cette scission devient de plus en plus prononcée; et, finalement, chaque boucle se divise, grosso modo, en deux tronçons. Des quatre appendices vibratiles primitifs, deux étaient disposés sur un des côtés de l’organisme, et deux sur l’autre côté; lorsque la division est effectuée, quatre tronçons se trouvent placés d’une part, et quatre d’autre part, à des niveaux différents, sur le corps de la larve. Chacun des premiers s’amplifie, de manière à s’unir à celui des quatre seconds situé à la même hauteur, et à former avec lui une couronne vibratile qui en- * toure transversalement le corps. De plus, la portion péribuccale de la I couronne primitive s’accroît, et constitue une couronne vibratile, supplé- 4 mentaire; le nombre de ces anneaux, cerclant le corps, est ainsi porté i|.^ à cinq. C’est là le chiffre définitif, et la phase de pupe se trouve atteinte.
— La série de ces changements successifs est décrite avec une précision, « qui n’existe pas toujours, car les phénomènes ne sont pas aussi bien déterminés. 11 faut concevoir leur ensemble comme se ramenant aux faits suivants : la bande vibratile de l’Auriculaire devient, tout en grandissant, de plus en plus sinueuse; les sinuosités, à leur tour, s’accentuent sans cesse, s’approfondissent, et finissent par morceler l’unique bande en plusieurs tronçons; puis les tronçons d’un côté se réunissent à ceux de l’autre pour constituer cinq bandes vibratiles transversales.
Lorsque la jeune larve est parvenue à l’état de pupe, sa forme est encore cylindrique, ou plutôt longuement ovalaire. Les cinq couronnes
■ vibratiles s’étagent à diverses hauteurs sur le corps, depuis l’extrémité
jfK supérieure jusqu’à l’extrémité inférieure, et, à peu de chose près, se
■ placent à égale distance les unes des autres. Une seule d’entre elles est
■ située au-dessus de la bouche, les quatre autres sont inférieures à cet
CIIAPITHE TItEIZIÉMF.
orifice. La zone vestibulaire fait ensuite son apparition. La larve s’accroît quelque peu, mais inégalement, de manière que la bouche remonte vers la région supérieure de l’organisme. Puis, toute cette
Fig. ()84 à 08Ç. — Achicvement des métamorphoses des Holothurides (sil/iouelles). — Kn (58i,jeune individu, muni de ses tentacules péribuccaux, et de deux ambulacres. — En 085, individu plus âgé. — En CSG, individu plus avancé encore, pourvu d’un grand nombre d’ambulacres, et dont les tentacules péribuccaux se sont ramifiés. (D’après les recherches faites par Selenka sur Y Hololhuria lubulosa.
région, avec la bouche en son milieu, subit une dépression, c’est-à-dire se creuse, et s inlléchit dans le corps; le vestibule est alors façonné. Sa
ECIIINOI>l'RMi:S
disposition n’esl point fixe ni précise, car il est capable de contractions diverses, de projections au dehors suivies de rétractions; mais il n’en existe pas moins, et les tentacules péribuccaux naissent au fond de sa cavité. Ces appendices s’allongent rapidement, en devenant cylindriques; ils ne tardent pas à dépasser le vestibule, et à faire saillie au dehors. De son côté, la zone vestibulaire s’élargit; sa limite périphérique se trouve marquée par un épais bourrelet, couvert de cils vibratiles.
Les quatre couronnes vibratiles infra-buccales continuent à persister, pendant que ces changements se produisent; mais, comme le corps de la larve augmente en taille, et par suite en poids, elles sont bientôt insuffisantes, et le petit être, cessant de nager, tombe au fond de l’eau. 11 se convertit alors en adulte, et possède déjà les rudiments de tous ses organes, qui n’ont qu’à grandir pour passer à l’état parfait; ils ne subissent, à cet effet, aucune désagrégation, ni aucune destruction, sauf les bandes vibratiles, qui finissent par disparaître.
Métamorphoses restreintes ou nulles. — D’après les recherches de Selenka, les Cucumaria doliolum offriraient des métamorphoses restreintes. L’embryon parvient à la phase première, puis se transforme en pupe, sans offrir l’état d’Auriculaire. Pour cela, le revêtement vibratile de la larve première disparaît par places, et persiste seulement en cinq zones circulaires, qui constituent ainsi cinq couronnes transversales. Les modifications relatives à la pupe, et dont les principales portent sur le déplacement de la bouche, la réduction du lobe sus-buccal, et l’apparition de la région vestibulaire munie de ses tentacules, s’effectuent de la môme manière que chez les pupes issues d’Auriculaires.
A en juger d’a[très les observations de Kowalevsky sur les Psolus, les llolothurides vivipares seraient dépourvues de toute métamorphose; le revêtement vibratile ferait même défaut. Le jeune embryon se convertit directement en adulte.
Origine des organes. — Les particularités intéressantes et connues, offertes par les Holothuries à cet égard, se rapportent au test et à l’appareil ambulacraire.
Au sujet du test, et au moment où les anneaux vibratiles de la pupe disparaissent, dix plaques calcaires naissent dans le somato-mésenchyme péribuccal; cinq d’entre elles sont placées dans les zones ambulacraires. et cinq dans les zones interambulacraires. Elles représentent les premières indications du test. Elles correspondent, sans doute, aux dix plaques habituelles des embryons des autres Echinodermes ; mais, comme on n’est pas encore très fixé sur le développement ultérieur des autres formations correspondantes, il est difficile de se prononcer au sujet de leur homologie.
D’après les études faites par Semon sur le iléveloppement des Holothuries, l’anneau hydrophore, qui dérive de l’hy<lrocœle, commence par
CIIAI'ITUE TIlEIZlÉMi:
émettre les cinq diverticules, chargés de se convertir en tentacules péribuccaux. Puis, il produit, entre les précédents, cinq autres diverticules, qui deviendront les canaux amhulacraires; l’un de ces derniers, le quatrième en suivant l’ordre adopté dans le numérotage de ces organes, est diamétralement opposé au tube bydropbore de la larve. Semon se base sur ces faits, pour admettre que les canaux ambulacraires des llolotburides ne correspondent pas à ceux des autres Echinodermes, et leur sont seulement analogues. En effet, lorsqu’il existe des tentacules chez l’adulte, les conduits ambulacraires se dégagent de ceux qui se rendent à ces appendices, et ne s’attachent point directement, en dehors d’eux, à l’anneau bydropbore. Aussi, les régions ambulacraires des Holothurides correspondraient-elles aux régions interambulacraires des autres Echinodermes, et réciproquement.
11 est impossible d’accepter, dans leur entier, les conséquences d’une telle opinion, et d’admettre que les canaux ambulacraires des Holothurides ne soient point les homologues de ceux des autres Echinodermes. Les premiers sont identiques aux seconds, sous le double rapport de leur origine, et de leur situation dans le somato-mésenchyme de la paroi du corps; la ressemblance parfaite dans le temps et dans l’espace, qui est la condition nécessaire de toute homologie, est ici réalisée de tous points. La seule différence porte sur le mode de jonction de ces conduits et de l’anneau bydropbore; cette dissemblance est secondaire, car elle se ramène à un déplacement de faible amplitude. Au moment où se constitue le tube bydropbore, et où se délimitent les premières ébauches des canaux tentaculaires et des canaux ambulacraires, il n’existe encore aucune division du corps entier en zones ambulacraires et zones interambulacraires ; cette différenciation ne s’effectue qu’après l’achèvement des conduits ambulacraires. Aussi, les dispositions mutuelles de ces ébauches et du tube bydropbore n’engagent-elles en rien la symétrie définitive de l’organisme; et l’on ne peut se baser sur elles pour conclure à l’absence d’homologies.
Les Holothurides appartenant à l’ordre des Apodes sont privées d’anibulacres; cette absence se borne aux ambulacres seuls chez les Molj)adidées ; elle s’étend aux canaux ambulacraires eux-mêmes chez les Synaptidées. L’appareil bydropbore de ces derniers se compose seulement de l’anneau, et des conduits tentaculaires. A ce qu’il semble d’après le développement, celte absence est primitive, et ne correspond pas à une atrophie secondaire.
IV. Développement particulier des Échinides. — Le développement embryonnaire des Echinides est caractérisé par la présence d’une forme larvaire, dite Pluteus; cette forme n’est cependant pas spéciale aux Echinides, car on la retrouve, avec ses mêmes particularités, et sauf quelques modifications secondaires, chez les Ophiurides. -r- Le Pluteus est une larve conique, dont le sommet est inférieur, et dont
ECIIINüDEUMES
la large base, tournée en haut, porte la bouche en son centre, et sur sa périphérie huit ou dix bras disposés par paires; ces appendices sont couverts de cils vibratiles, car ils correspondent à des lobes formés par I la couronne vibratile péribuccale, et sont soutenus par des baguettes calcaires. Ces dernières sont tantôt lisses, et tantôt percées de trous j placés à la file, en une série régulière, qui leur donnent un aspect treillissé; elles ne manquent jamais, bien que, parfois, elles fassent j défaut à certains des bras, plus petits que leurs voisins.
' Les Echinides vivipares, à en juger d’après V Hemiasler australis I étudié par Agassiz, sont privés d’une telle phase larvaire; leurs méta- ! morphoses sont nulles, et l’embryon se développe directement en adulte.
; — Lorsque les métamorphoses existent, te petit être commence par 1 offrir la phase première, passe ensuite à l’état de Pluteus, et se convertit I finalement en adulte. Cette série de phénomènes présente donc quatre ! parties : la genèse du Pluteus, les divers aspects offerts par le Pluteus, la genèse de l’adulte envisagé dans sa forme extérieure, enfin les parj ticularités de l’origine des organes.
Genèse du Pluteus. — Après la gastrulation, l’embryon passe à la fkase première. En cet état, il est entièrement couvert de cils vibratiles. Ces derniers diminuent ensuite de nombre, et se restreignent à une étroite couronne péribuccale, montée sur un bourrelet; cette unique bande vibratile prend rapidement de l’extension, et, ce faisant, devient quadrangulaire. Les ressemblances avec les phases correspondantes,
I offertes parles larves premières d’Holothurides qui se convertissent en ! Auriculaires, sont des plus frappantes. — Cependant, quelques diffé- I rences se manifestent dans l’aspect extérieur des embryons. L’extrémité : supérieure, le lobe sus-buccal des Holothurides, est ici beaucoup moins volumineux, et la bouche se trouve, presque, être terminale; d’autre part, et comme corollaire, l’anus est reporté plus haut sur le corps que celui des larves d’Holothurides, et laisse au-dessous de lui une longue extré- , mité inférieure, qui a reçu le nom de lobe anal. En comparant une larve ! d’Echinide, en voie de se transformer en Pluteus, à une larve d’Holothuride prête à se convertir en Auricularia, la première est presque ; privée de lobe sus-buccal et possède un lobe anal, alors que l’inverse l ’se manifeste chez la seconde. Ces dissemblances, qui résultent d’une : position différente des orifices digestifs, ne s’arrêtent point là; elles portent ensuite sur le mode d’accroissement de la couronne vibratile I péribuccale, et deviennent alors très prononcées.
La couronne péribuccale des larves d’Holothurides s’allonge dans le sens de ses quatre angles, de telle manière que deux d’entre eux s’avan- I cent vers l’extrémité supérieure de l’animal, et les deux autres vers l’ex- I trémité inférieure; en somme, son accroissement s’effectue dans le sens de l’axe longitudinal de l’embryon. Il n’en est point de même pour les 1 Echinides; la couronne s’accroît également par ses quatre angles, mais
CilAPITnF, TREIZIÈME
dans un sens jilutôt transversal; en outre, au lieu de s’étendre en décrivant des sinuosités sur le corps lui-même, elle se renfle en lobes, qui font saillie au-dessus de la paroi du corps, et grandissent en s'allongeant. Ces lobes finissent par constituer des appendices volumineux, cylindriques, beaucoup plus longs que larges, disposés autour du petit être, et encadrant la bouche; ils ne sont pas entièrement situés dans une situation transversale à l’organisme, mais sont dirigés à la fois en haut et en dehors. — Au moment où ils ont acquis une certaine taille, l’allure générale de la larve a complètement changé. Au lieu d’avoir un aspect massif, comme l’Auriculaire des Holothurides, celle-ci porte des appendices, qui rayonnent autour d’elle, et la soutiennent dans l’eau. Elle se compose d’un coiys proprement dit, et de bras; la présence de ces derniers, auxquels une large base d’implantation est nécessaire, et leur situation autour de la bouche, donne au premier une forme conique, le sommet du cône répondant au lobe anal.
Les bras ne naissent point d’une façon irrégulière; ils apparaissent par paires. Les deux premières paires sont produites par les quatre angles de la couronne péribuccale. Les deux angles supérieurs, jiar rapport à la bouche, se bornent à s’allonger au-dessus de l’extrémité supérieure du corps; les deux autres commencent par s’étendre en bas, puis se recourbent sur eux-mêmes par leur extrémité, de façon à devenir transversaux d’abord, et supérieurs ensuite, tout comme leurs congénères. Les deux bras des angles supérieurs, les plus près de la bouche, sont dits antérieurs pour cette raison; les deux autres sont les bras postérieurs. — Puis, deux autres bras naissent de part et d’autre, et en dehors, des bras antérieurs; ils sont latéraux par rapport à ces derniers, puisqu'ils sont plus éloignés de la bouche, et portent en conséquence le nom de bras antéro-latéraux. Une quatrième paire se montre un peu plus tard; ses deux éléments sont formés en dedans des bras antérieurs; aussi, les désigne-t-on par l’expression de bras antérointernes. Enfin, mais seulement chez les Spatangides, un neuvième et un dixième bras, constituant une cinquième paire, prennent naissance non loin des antéro-latéraux, et entre l’antérieur et le postérieur du même côté; ces deux bras, à cause de leur situation tout à fait extérieure, sont dits antéro-externes. — 11 importe de concevoir que, dans la description précédente, les deux bras d'une même paire sont placés de part et d’autre de la bouche, et dans une position symétrique par rapport à cet orifice.
Ces apjiendices, lorsqu’ils ont atteint leur développement complet, ne sont point de tailles égales ; l’inégalité à cet égard varie, du reste, suivant les groupes d’Echinides. En général, les bras antérieurs et les bras antéro-latéraux sont plus longs que les autres; dans le cas où deux autres appendices prennent un grand développement, les bras postérieurs sont les intéressés. — Ces organes sont couverts de cils vibraliles; cette structure se comprend aisément, puisqu’ils correspondent à des
ÉciiiNoiii: ui\i l'.s
expansions, accrues dans un certain sens, de la couronne vilnalile péribuccale. — Ces appendices ciliés ne sont pas, du reste, les seuls appareils locomoteurs de la larve. Le Pluleus de plusieurs Kchinides, et notamment celui des Kchinidées, possède en surj)lus, sur les côtés de la base d’implantation des bras, quatre larges bandes vibratiles, nommées épaulettes, à cause <le leur situation. En outre, le lobe anal. (|u’il
Fig. (Î87 à (591. — Développement du Pluteus des Kchinides {contours exlcrtcurs ; le petit cercle supérieur indique la bouche, et l’inférieur l’anus). — Kn (587 et (588, aniplilication progressive de la couronne iiéribuccale. — Kn (589, (590 et (591, phases successives de la genèse des bras, aux dépens de cette couronne. (D’après les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. Millier.)
reste simple, ou qu'il énn'tle à son lourdes expansions, comme il (mi est chez les Cidaridiens, est revèlu de cils vibratiles, soit en lolalilé, soit en partie.
Les bras sont soutenus par des spictiles calcaires, (|tie prodiiisonl des
CHAPITHE TREIZIEME
cellules du mésenchyme. En effet, ces bras sont des expansions émises par la partie, de la paroi du corps, qui supporte la couronne péribuccale; ils sont creux, et leur cavité communique avec les espaces du schizocœlome larvaire, espaces qui proviennent à leur tour du blastocœle; les cellules du mésenchyme, ou les spiculés engendrés par elles, sont donc capables de pénétrer dans leur intérieur. — Les premières ébauches de ces spiculés sont au nombre de deux, placées d’une façon symétrique de part et l’autre de l’axe longitudinal du corps; elles naissent dans le mésenchyme du lobe anal. Elles offrent l’aspect de baguettes, qui s’allongent sans cesse, en se rapprochant de l’extrémité supérieure de l’organisme. Parvenu au niveau de la base d’implantation des bras, dont les deux premières paires sont alors à l’état d’ébauches, chacun de ces deux spiculés émet deux branches, dont l’une pénètre dans le bras antérieur de son côté, et la seconde dans le bras postérieur; de plus, les deux spiculés s’unissent l’un à l’autre au moyen d’un bâtonnet transversal, situé plus ou moins haut dans le corps. Les cellules mésenchymateuses, placées dans les bras antéro-latéraux, produisent à leur tour deux spiculés, un pour chaque bras, qui s’allongent par leurs deux extrémités, et dont les bases vont finalement s’unir au système précédent. — L’appareil squelettique des appendices larvaires est alors complet; sauf quelques petits bâtonnets, souvent séparés les uns des autres, car ils ne parviennent pas à s’unir aux parties principales du squelette, qui naissent dans les autres bras, ou dans le mésenchyme du corps proprement dit.
Au moment où toutes ces formations sont achevées, l’état de Pluteus est atteint.
Diverses formes du Pluteus. — Un Pluteus offre une forme caractéristique, et aisément reconnaissable. Son corps en tronc de cône, à sommet inférieur, porte sur sa face supérieure les bras, semblables à de longues baguettes tournées en haut et en dehors. Les plus grandes, parmi ces baguettes, ont une longueur souvent égale au double, ou au triple, de celle du corps; elles encadrent, par leurs bases, la zone buccale de la larve, et servent à la fois comme organes de soutien dans l’eau, et comme appareils locomoteurs. L’organisme est lui-même assez complexe; outre ses éléments mésenchymateux et ses spiculés calcaires, il renferme le tube digestif, muni d’une bouche et d’un anus, avec les ébauches des entérocœles et de l’hydrocœle. Ainsi constitué, il nage à la surface de la mer, et se laisse entraîner au loin par les courants.
Ce type larvaire n’est pas semblable à lui-même chez tous les Echinides; il comporte plusieurs variétés secondaires, dont chacune, autant qu’il est permis d’en juger d’après les connaissances acquises, est caractéristique de l’un des principaux groupes de la classe. La généralisation est, en ce cas, quelque peu prématurée; mais tous les faits entraînent à la considérer comme exacte. Les différences entre ces
KCIIINODKUMES
7Uo
I variétés tiennent au nombre, ou à la longueur, des bras, et à la présence ou à l’absence d’appendices supplémentaires. — 11 est nécessaire de remarquer que ces divergences sont établies d’après une moyenne, (iomme le démontrent les observations de Prouho sur les larves du i Dorocidaris papillala, il n’est pas rare de trouver des Pluteus anor-
i maux, qui possèdent plus de bras qu’ils n’en devraient avoir, ou qui I présentent, en complément, des particularités spéciales à une autre I variété.
D’après ceux des Arbacia et des Dorocidaris, les Pluteus des Cidari- I diens sont caractérisés par la disposition de leurs bras, et par l’existence, j sur le lobe anal, d’une paire d’appendices supplémentaires. Quatre des 1 bras sont à peu près deux fois plus longs que les autres, et rassemblés î| en deux groupes latéraux, de deux bras chacun; ces organes, soutenus || par des spiculés treillissés, correspondent à ceux de la paire postérieure et de la paire antéro-latérale. — Le lobe anal émet deux expansions,
I dites auriculaires, placées, avec symétrie, de part et d’autre de l’axe
II médian. Ces auriculaires sont longues, cylindriques, chez les Arbacia, et ü soutenues par des spiculés calcaires; celles des Dorocidaris sont plus Il courtes, plus larges, et ne contiennent point de spiculés particuliers. 11 ij n’existe jamais d’épaulettes vibratiles.
f' Par contre, et d’après les larves des Echinus, les Pluteus des Echi-
ii nidées possèdent quatre épaulettes, mais sont toujours privés d’auricui| laires; le lobe anal se termine en une pointe mousse. — Les huit bras ^ sont, à peu de chose près, aussi longs les uns que les autres, leur il longueur étant environ le double de celle du corps. Quatre d’entre eux ij constituent un groupe médian, dont la base d’implantation est plus
élevée que celle des quatre autres; ceux-ci sont rassemblés en deux I groupes latéraux, dont chacun comprend deux bras, i Enfin, parmi les Echinides irréguliers, les Pluteus des Spatangides f‘ sont caractérisés par la présence d’une cinquième paire de bras, qui restent courts, et par celle de trois appendices insérés sur le lobe anal. i\ L’un de ces derniers, médian, se présente comme une baguette cylin- ' drique, dont l’axe longitudinal continue celui du corps; les deux autres, semblables au précédent par leur forme, sont latéraux, symétriques par rapport à lui, et divergent en bas et en dehors, à partir de leur base d’implantation. Ces expansions sont soutenues par des baguettes cal- ! caires, et ressemblent ainsi aux bras, dont ils ne diffèrent que par leur situation sur l’organisme. De leur côté, les huit bras sont à peu près ; aussi grands les uns que les autres, mais leur longueur ne dépasse pas celle du corps, — Les larves des Clypéastrides ne sont guère connues I que d’après celles décrites, par J. Müller, comme se rapportant à VEchinocyamus pusillus. Les trois baguettes supplémentaires des Spatangides leur font complètement défaut; aussi le lobe anal est-il arrondi, et relativement plus large que celui des Pluteus appartenant aux autres variétés. Parmi les bras, six semblent être plus grands que les autres, sans que
Roule. — Embryologie. 45
leur longueur dépasse celle du corps. En somme, les Pluteus des Clypéastrides rappellent ceux des Spatangides, si l’on supprime à ces derniers les trois baguettes anales, et si l’on diminue quelque peu la taille de l’une des paires de bras.
Genèse de l'organisme définitif. — A. Les modifications subies par la larve Pluteus, lors de sa transformation en Echinide adulte, ont été étudiées par J. Müller, A. Agassiz, et E. MetschnikolT. Ce dernier auteur, qui a porté ses recherches sur un Ecbinidé, VEchinus lividus, et sur un Spatangide, le Schizaster canaliferus, a pour beaucoup contribué à élucider la nature de ces changements.
Par rapport à l’organisme définitif, au métasome de l’adulte, le corps àxx Pluteus n’est qu’un prosome, dont certaines parties sont destinées à disparaître, et dont l’allure générale doit se modifier extrêmement. — Les organes caducs sont les appendices locomoteurs et de soutien, notamment les bras avec leur squelette calcaire, et aussi diverses régions du tube digestif. Ces dernières sont la bouche et l’œsophage de la larve, qui doivent être remplacés par d’autres formations correspondantes. D’un autre côté, et abstraction faite des appendices, le prosome du Pluteus est conique; à mesure qu’il se convertit en un Oursin, les angles s’émoussent, s’arrondissent, et le corps devient globuleux. L’axe longitudinal du prosome passe, à peu de chose près, par la bouche larvaire, qu’encadrent les bras, et par le sommet du lobe anal; celui du métasome passe, au moins dans les premières phases de la genèse de ce dernier, par le vestibule, et se trouve être presque perpendiculaire au premier. Ces changements d’orientation générale, joints au volume des organes destinés à s’atrophier, ou à disparaître par phagocytose, établissent une grande dissemblance entre le prosome et le métasome, et font que la métamorphose de l’un en l’autre est des plus importantes.
Certains organes continuent à se développer, pendant que cette métamorphose s’effectue; et il est nécessaire de se les représenter, durant la série des phases, comme se perfectionnant sans cesse, suivant les procédés déjà connus. Les entérocœles grandissent, et enveloppent peu à peu l’entéron, sans être atteints par les changements extérieurs; et de même le mésenchyme, qui multiplie le nombre de ses éléments.
B. — Au moment où les larves de VEchinus lividus se convertissent en Pluteus, et où elles possèdent quatre bras, l’hydrocœle se détache des entérocœles, et devient un organe distinct. Les entérocœles, semblables à des disques plats, dont la cavité centrale est presque virtuelle.
Fig. 692 à 695. — Prinxipaux types du Pluteus des Kchinides {silhouettes). — En 692, Pluteus d’un Cidaridien, VArbacia pustulosa; d’après J. Millier. — En 693, Pluteus d’un Echinidé, VEchinus drôbrachiensis; d’après A. Agassiz. — En 694, Pluteus d’un Spatangide, le Spatangus purpureus ; d’après J. Müller. — En 695, Pluteus d’un Clypéastride du genre Echinocyamus ; d’après J. Müller.
ÉCHmODERMES
Fig. 692 à 695.
CHAPITne TREIZIEMi;
s’appliquent contre l’entéron, qu’ils vont entourer pendant les modifications suivantes. L’hydrocœle, muni du tube hydrophore, se renfle en une vésicule globuleuse , sur laquelle vont porter les principaux changements; l’ensemble de cet appareil, en cet instant de l’évolution, rappelle de près, par son aspect, une cornue, dont la vésicule serait la panse, et dont le tube hydrophore serait le bec. La vésicule doit se convertir en un anneau hydrophore, qui se met lui-même en relations directes avec le vestibule, dont la genèse va commencer. Seulement, et par un déplacement dans l’espace, ce vestibule n’est point produit par la région qui entoure la bouche de la larve, mais par celle où se percera la bouche définitive.
Lorsque les bras de la troisième paire commencent à pousser, une zone circulaire de l’ectoderme de la larve, placée entre les bases d’implantation du bras antérieur et du bras postérieur du côté gauche, et un peu au-dessous de ces bases, s’épaissit par l’allongement de ses cellules. Cette zone, d’abord très petite, grandit aux dépens de l’ectoderme non modifié qui l’entoure, et se déprime en même temps; elle prend l’aspect d’une cuvette, qui s’approfondit, en s’enfonçant de plus en plus dans le corps, et qui finit par toucher la vésicule hydrocœlienne. Cette zone incurvée esiVébaxiche du vestibule. — Dès 1e moment où elle s’est mise en rapport direct avec la vésicule de l’hydrocœle, ces deux régions augmentent leurs surfaces de contact, et s’accroissent à mesure. Il en résulte un changement de leur forme. Le fond de l’ébauche vestibulaire s’aplatit; de même l’hydrocœle s’élargit, et devient moins épais. Ce dernier émet latéralement cinq lobes, et se convertit en une rosette hydrophore. De son côté, le vestibule devient plus ample dans sa région profonde, et plus étroit dans sa partie superficielle, car son orifice se rétrécit de plus en plus; cette ouverture, fort large au moment où il avait l’aspect de cuvette, se rapetisse par le rapprochement de ses bords, sans parvenir cependant à se fermer. — Le vestibule est alors complet. Il constitue l’organe que J. Millier avait autrefois nommé Vumbo des larves d'Oursin. l' Il présente, à peu près, la forme d’un ballon au col court, et au fond large et aplati; sa cavité communique avec le dehors par l’ouverture rétrécie de l’invagination première, qui mérite le nom A' orifice vestibulaire. Le fond est en contact direct avec la rosette hydrophore; cependant, quelques éléments mésenchymateux s’intercalent entre eux. Enfin, ses parois sont constituées par une couche épithéliale, qui provient de l’ectoderme. Par suite du rétrécissement de l’orifice vestibulaire, et de l’élargissement du fond, les bords du premier surplombent le second; comme ces bords sont destinés à s’effacer par la suite, Metschnikoff désigne leur ensemble par l’expression A'amnios. Ce terme possède une signification trop précise pour être employé ici; les appareils dont il est question sont les /larois du vestibule, et rien de plus.
Les phénomènes, déjà signalés au sujet du développement général des organes, se manifestent ensuite. Les cinq lobes de la rosette hydro-
lîCIlINODEHMRS
I phore grandissent pour donner les cinq tentacules péribuccaux; ils soulèvent, dans leur accroissement, le fond du vestibule, et s’avancent, semblables à des tubes cylindriques, dans la cavité de ce dernier. Ils remplissent bientôt cette cavité entière, élargissent l’orifice vestibulaire en écartant ses bords, et font saillie au dehors; les bords s’effacent peu : il peu, et se confondent avec les régions environnantes. Le vestibule
i disparaît alors en tant qu’appareil distinct; il représente une formation particulière aux larves, qui contient les ébauches des tentacules péribuccaux, et cesse ensuite d’exister; l’adulte n’en possède aucun vestige.
Pendant que s’allongent les tentacules, et que le vestibule disparaît, le corps de la larve perd sa forme première ; il se rend globuleux, tout en grandissant. Les bras ne suivent point cet accroissement; aussi, deviennent-ils petits, par rapport au reste de l’organisme, et leurs spiî cules calcaires se brisent en morceaux. La bouche se ferme, et l’œso- I phage se désagrège; une nouvelle invagination stoméale se perce au milieu du vestibule, et va s’unir à l’entéron. Son orifice persiste comme I bouche définitive; celle-ci, par sa situation, est quelque peu inférieure ' à la précédente, et située plus à gauche; l’axe de symétrie de l’organisme a donc changé de disposition. — Tout en s’élargissant pour s’appli- I quer contre le fond du vestibule, la rosette hydrophore se transformait I en un anneau; seulement, l’espace central de cet anneau hydrophore I ne contenait aucun organe particulier. Les faits changent lors de la j genèse du nouveau stomeon; ce dernier s’enfonce dans le corps de telle manière, qu’il pénètre au travers de cet espace, et se fait entourer par I l’anneau. — La disposition finale est alors réalisée; le stomeon devient I l’œsophage, autour duquel se trouve placé l’anneau hydrophore. Cette ! disposition n’est atteinte qu’après une série de phénomènes, qui correspondent à autant de déplacements adaptatifs, et propres aux larves ;
1 production d’un stomeon primaire, muni d’une bouche primaire; trans- ! formation de l’hydrocœle en un anneau, qui n’entoure aucun organe;
enfin, genèse d’un stomeon secondaire, qui passe au travers de cetanneau,
I et d’une bouche secondaire définitive.
I L’aspect du métasome s’affirme déjà. Le corps est globuleux; les . bras ne sont plus les appendices principaux, car ils restent stationnaires et s’atrophient, mais bien les tentacules péribuccaux, au moyen desi quels le petit être se déplace. Les premières plaques du test commencent à se montrer. L’anneau hydrophore émet les cinq conduits ambulacraires,
1 qui produisent à leur tour des ambulacres; les premiers nés d’entre 1 ceux-ci sont relativement gros, et tout à fait semblables aux tentacules;
cette identité de structure initiale, jointe à la communauté d’origine,
I démontrent la parfaite homologie de ces deux sortes d’appareils. Des 1 pédicellaires apparaissent sur la paroi du corps. — Le jeune Oursin est alors façonné. Sa taille est encore des plus restreintes, car elle dépasse ' de peu celle du Pluteus dont il ]>rovient; mais son aspect général est ' celui de l’adulte. Les derniers vestiges des bras et du vestibule ne tardent
ÉCHINODERMRS
pas à disparaître. Il ne lui reste plus, désormais, qu’à grandir dans la même direction, et à perfectionner ses organes internes.
On avait accordé, autrefois, au vestibule, une importance considérable, car on admettait que le corps entier de l’Oursin était presque produit par lui; d’après les anciens auteurs, le Pluteus donnait naissance à cet ap])areil, qui s’accroissait seul, et engendrait l’être définitif, pendant que la larve primitive s’atrophiait, et disparaissait. Les études plus
Fig. 697. — Achèvement de la métamorphose des Échinides {contours extérieurs). — Aspect ' d’un Pluteus, qui revêt déjà la forme d’un petit Echinide, rabougrit ses bras, et produit
1 ses premières radioles, ses premiers ambulacres et ses premiers pédicellaires. — D’après
J. Millier sur un Echinide, VEcliinus lividus.
récentes ont permis de ramener les choses à leur juste valeur; il importe I de les considérer comme il est dit dans l’exposé précédent. [Figures 667 à 674.)
Le développement du Schizaster canaliferus, pris comme type de 1 Spatangide, concorde avec celui de VEchinus lividus. La seule différence porte sur le vestibule. Lors de l’accroissement de cet appareil, ses bords,
I en se rapprochant, finissent par se souder en fermant son orifice, et se
Fig. 696. — Organisation du Pluteus des Échinides {contours, et transparence). L’inlestin est indiqué par des hachures. — D’après Prouho, sur un Cidaridien, le Dcrocidaris papillata. Cette larve est âgée de trois mois; elle est vue par sa face postérieure.
CIIAPITUE THE1/.IEMF.
rassemblent en une voûte, qui surmonte les ébauches des tentacules; la cavité vestibulaire est close de ce fait. Cette disposition ne dure pas longtemps; les tentacules, en grandissant, et après avoir empli la cavité, pressent sur cette voûte, et la brisent pour [larvenir au dehors. Cette rupture entraîne à sa suite la disparition du vestibule, car les fragments laissés en place s’atroi»hient. — Aussi, les larves des Seliizaster, tout comme celles des Ecinnus, perdent-elles leurs vestibules, mais par des procédés dissemblables. Le mode, offert par les premières, peut être considéré comme une complication, assez faible, et causée par un rétrécissement ]»lus ])rononcé des bords de l’orifice, de celui présenté par les secondes.
Origine des organes. — Les faits connus, sur un pareil sujet, sont encore bien peu nombreux, et s’accordent avec les données exposées au début du présent paragraphe. Les plus importants d’entre eux s’appliquent au test; ils sont établis d’après les recherches accomplies par A. Agassiz, et par Loven.
Parmi les Echinides réguliers, les Cidaridiens acquièrent rapidement, sous ce rapport, leur aspect définitif. Par contre, tous les autres Echinides passent, au préalable, par une phase, qui rappelle un Cidaridien complet d’après la disposition du test, et qui mérite, en conséquence, le nom de phase cidaridienne. Cette phase est caractérisée par le petit nombre relatif des plaques, par la simplicité et la continuité des zones ambulacraires, et par la grande taille des premières radioles. — Les jeunes Echinoïdées montrent ensuite, après la phase cidaridienne, un état de Diadématide. 11 en est presque de même pour les Salénides, qui conservent, en surplus, une des dispositions initiales : une plaque anale nettement délimitée.
Les changements les plus considérables sont présentés par les Echinides irréguliers, ])ar les Clypéasb’ides et les Spatangides. — Les premiers subissent tout d’abord la phase cidaridienne. En ce moment de leur évolution, leur test, com})Osé d’un chiffre restreint de plaques, est ovalaire ou sphérique; les radioles existantes sont grandes, et montées sur de gros tubercules; enfin, les zones ambulacraires sont simples, droites, et n’affectent nullement un aspect jtétaloïde. Puis, les individus prennent leurs caractères définitifs. — Pareils phénomènes sont offerts par les S])atangides, en ce sens que ces animaux passent au préalable ]>ar une phase cidaridienne ; ils ne revêtent qu’ensuite la disposition propre à l’adulte. 11 est à remarquer que les Spatangides actuels, en quittant l’état de Cidaridien, et commençant à se transformer pour parvenir au but final, ressemblent aux premiers Spatangides apparus sur le globe, aux Echinonéides des terrains secondaires.
Les Cidaridiens sont donc les seuls, parmi les Echinides, qui arrivent directement à l’état parfait; tous les autres représentants de la classe passent d’abord par une phase cidaridienne. La série offerte, dans ce
ÉCIIINODERIMKS
cas, par l’évolution embryonnaire des Echinides, concorde de tous points avec celle que donne la paléontologie,
V. Développement particulier des Astérides. — Tous les représentants de cette classe n’offrent pas un développement à métamorphoses extérieures. Certains d’entre eux sont vivipares, ou bien possèdent des œufs volumineux, et riches en deutolécilhe; aussi leurs embryons ne montrent-ils que des changements minimes, du moins en ce qui touche leur allure générale. Dans le cas de métamorphoses complètes, la larve première se convertit en une Bijnnnaria, qui se transforme à son tour en Bracliiolaria ; après quoi celle-ci passe à l’état adulte.
Métamorphoses complètes ; genèse de la Bipinnaria et de la Brachiolaria. — A. La jeune larve des Astérides, parvenue à la phase gastrulaire, est entièrement couverte de cils vibratiles; comme chez les autres embryons libres des Echinodermes, la plupart de ces cils ne tardent pas à disparaître, et ceux qui restent se rassemblent en deux couronnes concentriques. La plus petite de ces dernières entoure la bouche; cet orifice n’occupe point, cependant, le centre même de l’espace limité par la couronne, et se trouve placé dans la région inférieure de cet espace. La seconde, plus large, passe entre la bouche et l’anus, et enve- I loppe la précédente. — De même que chez les Auricularia des llolothurides, la partie du corps qui surmonte la bouche, et constitue l’ex- I trémité supérieure de la larve, est très haute et très grande; elle forme i un lobe sus-buccal (lobe préoral des auteurs) volumineux, placé au-
■ dessus de la bouche, et composant à lui seul un peu plus de la moitié
de l’organisme entier. Les deux couronnes ne sont pas parfaitement cir- I culaires ; après avoir entouré l’orifice buccal, elles remontent sur ce ! lobe, et prennent un aspect anguleux.
, Gegenbaur a, le premier, fait observer que les modifications, subies
I par les larves d’Astérides qui se transforment en Bipinnaires, sontiden- 1 tiques à celles offertes par les larves d’Holothurides qui se conver-
: tissent en Auriculaires. Dans les deux cas, les cils vibratiles se restrei-
j gnent à n’occuper qu’un espace péribuccal, et l’extrémité supérieure du
I petit être prend un accroissement considérable, de manière à reporter la bouche vers le milieu du corps. Seulement, il n’existe qu’une seule I couronne chez les larves des Holothurides, alors que celles des Astérides
1 en montrent deux. — Pourtant, il est permis de penser que la disposition, propre à ces dernières, se rattache à la précédente, par la division ; en deux tronçons de l’unique couronne des jeunes Auriculaires. Au ! moment où celle-ci grandit, le premier résultat de son amplification est de la faire remonter, à droite et à gauche, sur le lobe sus-buccal; si la I scission, qui se manifeste un peu plus tard, s’effectuait alors, cette cou- ! ronne unique serait partagée en deux autres, disposées comme celles
CHAPITHE TIIF.IZIEME
des jeunes Bipinnaires. Un minime déplacement dans le temps permet ainsi de rattacher le type des unes à celui des autres.
Dès l’instant où les deux couronnes se sont délimitées, et existent seules comme zones vibratiles, la forme propre à la Bipinnaria s'affirme, et ne fait que s’accentuer. — ha larve augmente quelque peu sa taille, mais en conservant toujours les mêmes dimensions relatives de son volumineux lohe sus-huccal. De leur côté, les couronnes s’accroissent, en conservant leur indépendance vis-à-vis l’une de l’autre, leur situation mutuelle, et en adoptant un procédé mixte, tenant à la fois de celui des Aiiricularia et de celui des Plnleus. — Comme chez les premières, les couronnes s’élargissent en grandissant, et décrivent ries sinuosités, ha petite hande interne est toujours la plus restreinte des deux. Elle surplombe directement la bouche, et se localise sur la face antérieure du lobe sus-buccal, d’où son nom de couronne pré-orale donné par les auteurs, qu’il faudrait convertir, plus justement, en ceux de sus-orale ou de sus-buccale, ha couronne externe prend une extension plus grande; non seulement elle remonte, comme la précédente, sur le lobe susbuccal, mais encore elle descend, des deux côtés, à droite et à gauche, jusque sur l’extrémité inférieure de l’organisme, et gagne de là vers la face postérieure, hes auteurs la désignent par l’expression de couronne post-orale ; le terme de couronne marginale serait mieux en situation, car cct appendice vibratile encadre les côtés du corps entier, d’une extrémité à l’autre, en émettant des expansions sinueuses sur la face antérieure et sur la face postérieure de la larve.
B. — horsque les deux couronnes s’étendent, et deviennent sinueuses, le type de la Bipinnaria est achevé; il se convertit, par la suite, en celui dit Brachiolaria . Jusqu’ici, l’extension s’est produite d’après le procédé propre aux Auriculaires; elle va progresser, ensuite, d’après celui montré j)ar le Pluteus àes, Ecbinides. hes sinuosités des couronnes, ou du moins la plupart d’entre elles, ne restentpas appliquées à la surface du corps; elles se soulèvent en petits mamelons, qui grandissent en s’étirant, et se convertissent en autant de petits bras, d’expansions cylindriques, ou cylindro-coniques, couvertes de cils vibratiles, et insérées sur le corps par leur base. Ldi Bipinnaria s’est alors transformée en une Brachiolaria. — hes bras de cette dernière diiïèrent de ceux du Pluteus par plusieurs caractères : ils sont engendrés par deux couronnes vibratiles, et non par une seule; ils rayonnent autour du corps entier, et ne sont pas localisés à l’extrémité supérieure; ils sont relativement plus courts; enfin, ils sont toujours privés de spiculés calcaires.
ha longueur, et le nombre, des bras, varient suivant les espèces auxquelles appartiennent les larves. A cause de leur disposition, et comme il est aisé de se le représenter d’après les particularités précédentes, l’aspect général d’une Brachiolaria est fort difiérent de celui
ECIIINODEIIMKS
d'un Plnleus. — Parmi ces bras, trois, un peu plus courts et plus larges
Fig. 698 il 702^ — Méta.mohimiosks des Astéhidus {rohlours extérieurs; les larves se présentent par leur lace anterieure, sur la(|uelle la houclie est iti(li(|uée par le petit cercle supérieur, et l’anus est signalé par le petit cercle inférieur). — En 698, jeune larve lîipinnaire, munie de ses deux couronnes viliratiles. — En C>W, larve jilus avancée, dont les couroiuies ont grandi. — En 700, la même, vue de profil. ^ En 701, jeune llrachiolaire. — En 70-2, larve llrachiolaire presque achevée. — (Ifaprës les recherches faites par les auteurs, et notamment (lar .1. Millier.)
que les autres, dont l’un est médian, les deux autres étant latéraux, sont implantés sur la région supérieure de l'organisme ; ils y occupent le sommet du lobe sus-buccal. Ces trois appendices sont souvent couverts de petites papilles, notamment sur leur extrémité libre, et paraissent n’avoir, par opposition aux autres, aucun rapport avec les couronnes vibratiles. A cause de leur aspect spécial, et de leur présence presque constante, on leur a donné un nom particulier : celui de bras brachio- I aires.
D’une manière générale, et au sujet du développement des bras, la couronne sus-orale donne naissance, par sa région supérieure, à deux de ces appendices; ceux-ci sont placés symétriquement par rapport à la bouche, et constituent une paire orale et antérieure (orale et ventrale dans la terminologie d’Agassiz). Parfois, un troisième bras, antérieur, impair et médian, placé entre les deux de la paire précédente, se développe aux dépens de cette même couronne. — La couronne marginale, à cause de sa situation plus extérieure, et de sa grande étendue, produit un plus grand nombre de ces expansions. Elle engendre, en parlant de l’extrémité inférieure du corps et remontant vers l’extrémité supérieure, une première paire anale et inférieure (ou médiane), une seconde paire anale et postérieure (ou dorsale), une troisième paire anale et antérieure (ou ventrale), une quatrième paire om/e et postérieure (ou dorsale), enfin un long bras supérieur et impair (antérieur et dorsal d’après Agassiz). Les deux bras de chaque paire sont placés, d’une manière symétrique, de part et d’autre de l’axe médian; ceux des trois premières paires sont à peu près situés, comme leur nom l’indique, au niveau de la région anale; ceux de la quatrième paire au niveau de la bouche; enfin le bras impair et supérieur surmonte tout l’organisme. — Des trois bras brachiolaires, le médian, est produit par la base du bras supérieur et impair ; les deux autres sont formés, de même, par les bases des bras appartenant à la paire orale et postérieure.
La larve Brachiolaire est alors complète. Elle se déplace, et se soutient dans l’eau, par le moyen de ses bras couverts de cils vibratiles; elle ne tarde pas à passer à l’état adulte. Les considérations, déjà exposées sur l’amplitude des métamorphoses subies, et rappelées au sujet du Pluleus des Echinides, sont, ici, également applicables, sans qu’il soit utile d’insister davantage à leur égard ; la différence de formes est, en effet, très grande entre le prosome de la Brachiolaria et le métasome d’Astéride qu’il doit donner.
Genèse de V organisme définitif. — A . De même que pour le Pluleus, le métasome n’est engendré que par une région restreinte de la Brachiolaria, par celle qui porte le tube digestif dans son intérieur; le corps entier de l’Astéride s’ébauche autour de l’intestin de la larve. — Au point de vue des modifications qu’il est appelé à subir, l’organisme de la Brachiolaire se compose de trois parties : les bras, le lobe sus-buccal, et la
ECIIINODERSIES
région sous-buccale. Celle-ci est un peu plus petite que le lobe précédent, ou l’égale tout au plus en dimensions; cependant, elle est seule chargée de donner le métasome, de se convertir en Astéride complète. Le lobe sus-buccal et les bras ne subissent plus aucun accroissement; ils restent stationnaires, et finissent par s’annihiler peu à peu, à cause de l’exten-
Ision considérable prise par la région sous-buccale, et de la grande différence de taille établie entre le corps de l’Astéride et celui de la Brachiolaire.Ces annexes, qui occupent une part importante du prosome larvaire, n’entrent point dans la constitution du métasome; il importe de se les j représenter, durant la suite des métamorphoses, comme devenant inertes,
I perdant peu à peu leur autonomie, et se confondant avec le reste du
! corps. A ce qu’il semble, ils ne sont point rejetés, et se bornent à ne
ij point s’accroître.
I La région inférieure de la larve, étendue depuis le niveau de la
bouche jusqu’à l’extrémité inférieure du petit être, est seule mise en cause dans les changements qui se manifestent. Cette région est à peu prèsglobuleuse, au moment où les premières modifications apparaissent; son accroissement ultérieur ne s’effectue pas d’une manière égale dans tous les sens, de manière à lui conserver son aspect globuleux, mais de façon à la transformer en un organisme aplati, et divisé, sur ses bords, en cinq lobes volumineux. Dans ce dernier, la zone centrale et aplatie constitue le disque de l’Astéride; les cinq lobes sont les cinq bras de
l’adulte; la face anale correspond au côté droit de la larve, et la face
buccale à son côté gauche. Par suite, l’accroissement est surlout consij dérable dans le sens antéro-postérieur, et notamment suivant l’axe lon- ! gitudinal des cinq bras de l’Astéride, qui grandissent sans cesse; il est j moins prononcé dans le sens transversal, de droite à gauche, car il a ! seulement pour effet de donner au disque son épaisseur, ses dimensions Il de la bouche à l’anus.
j! Les débuts de cette métamorphose consistent en un dépôt de spiculés
'j calcaires, dans le somato-mésenchyme du côté droit. Ces spiculés, au
i nombre de cinq, se rassemblent en un pentagone, et représentent les
premières ébauches des plaques de la face anale de l’Astéride. Le nom de face anale n’est pas toujours mérité, car l’anus manque à plusieurs représentants de la classe; aussi plusieurs auteurs lui préfèrent-ils ceux de face dorsale, ou de face abactinale\ mais, même en l’absence de cet I orifice, la situation de cette zone du corps ne varie pas, et le terme de I face anale permet de mieux comprendre la série des changements. — j Le somato-mésenchyme du côté gauche ne possède encore aucune plaque ! calcaire, alors que le côté droit porte déjà ces cinq spiculés. Ce côté j gauche renferme, dans son intérieur, l’hydrocœle, qui se convertit en une ! rosette hydrophore; d’après Metschnikoff, cet appareil a l’aspect d’un I anneau fermé, et celui d’un croissant d’après Agassiz. Quoiqu’il en soit I à cet égard, les cinq diverticules de la rosette soulèvent les téguments I larvaires à leur niveau, et produisent ainsi des petits tentacules; seule-
ment, les descriptions, données par les deux auteurs précités, ne permettent pas encore de savoir s’il existe un vestibule, semblable à celui des Echinides.
A ce moment de la métamorphose, la région sous-buccale de la Bracbiolaire porte, sur son côté gauche, la rosette hydrophore, et sur son côté droit, les cinq spiculés précités, qui constituent les premiers rudiments des plaques de la face anale du disque; le côté gauche deviendra, de son côté, la face buccale {encore nommée actinale ou ventrale) du même disque. Ces deux faces ne sont point parallèles; l’ensemble des cinq spiculés est oblique sur le corps, de manière à former un angle assez ouvert avec le plan de la face buccale, et celui de la rosette hydrophore. Les choses se régularisent par la suite.
1.,’hydropore , la bouche, et l’anus, n’ont pas encore quitté leur situation première, c’est-à-dire celles qu’ils ont chez la Brachiolaire. L’hydrophore est postérieur; alors que la bouche et l’anus sont antérieurs, la première étant placée vers le haut de la région larvaire qui se modifie en mélasome, et le second se trouvant vers le bas de cette même région. A cause de l’accroissement rapide, pris par le dépôt calcaire formé sur le côté droit de la larve, ces trois ouvertures sont à peu près situées sur les bords de ce dépôt. Cette position change ensuite; ces orifices commencent à se déplacer quelque peu, de manière à se reporter, l’anus et l’hydropore sur le côté droit, et la bouche sur le côté gauche, de la Brachiolaire. Lorsque ce premier report est effectué, ils conservent désormais leur situation, et ne participent point à l’extension ultérieure du métasome. Aussi la bouche est-elle placée au centre de la face buccale du disque, qui dérive du côté gauche de la larve; de son côté l’anus occupe, lorsqu’il ne s’obture point par la suite, le centre de la face anale, et l’hydropore, tout en étant excentrique, est-il également percé sur cette face anale du disque.
D. — La Brachiolaire porte déjà, dans la région inférieure de son corps, l’ébauche, en forme d’Astéride, et bien reconnaissable, de son métasome. Cette région est encore globuleuse; pourtant, elle possède, sur son côté droit, le rudiment calcaire de la face anale du disque, et, sur son côté gauche, la rosette hydrophore de la future face buccale. L’accroissement continue désormais dans le sens antéro-postérieur, car ces deux côtés vont s’amplifier, et s’étendre par leur pourtour, suivant le plan de leur surface. 11 faut se représenter ces côtés comme deux cuvettes, fortement bombées, accolées par leurs bords, et grandissant par ces bords même en s’aplatissant à mesure; la région de soudure correspond à la zone antéro-postérieure de l’organisme larvaire. Comme le côté droit devient la face anale de l’adulte, et le côté gauche la face buccale, cette région d’union est marginale dans l’organisme définitif, et constitue les bords des bras de l’Astéride.
L’amplification du métasome s’effectue, de préférence, suivant cinq
ECHI\ODERMES
axes radiaires, également distants, de manière à donner les cinq bras de l’adulte. Sur la face anale, l’élargissement se manifeste par le dépôt incessant de nouvelles plaques calcaires; celles-ci naissent au milieu de celles qui existaient déjà, et les repoussent vers la périphérie. Au moment où les dix premières plaques ont apparu, les bords de cette face émettent cinq prolongements, qui grandissent seuls, et deviennent les bras. — Sur la face ventrale, les cinq diverticules de la rosette hydrophore produisent, de leur côté, cinq expansions, qui se posent audessous des prolongements précités, et constituent les canaux ambulacraires de l’adulte. Chaque canal s’allonge, à mesure que son bras correspondant s’accroît, et engendre des ambulacres de place en place. — Le métasome revêt ainsi son aspect définitif, et s’amplifie sans cesse; l’amplification étant toujours dirigée du centre vers l’extérieur, de manière à repousser au dehors les parties les plus anciennes.
Le lobe sus-buccal, et les appendices de la Brachiolaire, s’atténuent rapidement; ils disparaissent au moment où les cinq bras commencent à se délimiter, et à s’étendre.
Les descriptions précédentes ont été faites, pour la majeure part, d’après les recherches publiées par A. Agassiz. D’après cet auteur, la bouche et l'anus de la Brachiolaire persistent, pour donner les orifices correspondants de l’Astéride, et se bornent à se déplacer. Les recherches entreprises par Metschnikoff montrent, par contre, et sous ce rapport, une certaine ressemblance avec ce qui se passe chez les Echinides; la bouche et l’anus larvaires se fermeraient, et le tube digestif du métasome serait obligé de produire à nouveau ces ouvertures. Comme le pense Balfour, ces deux phénomènes existent peut-être, en ce sens que certaines larves d’Astérides possèdent le premier, et certaines autres le second; la différence à cet égard serait due à un déplacement dans l’espace, lié lui-même à la rapidité variable des métamorphoses, et à la complexité diverse des dispositions adaptatives.
Métamorphoses restreintes ou milles. — Les Astérides sont intéressantes à ce sujet, car elles offrent une sériation parfaite, depuis la présence de métamorphoses complètes, jusqu’à l’absence de ces changements larvaires. Cette sériation contribue, pour beaucoup, à établir l’opinion exposée plus haut, relative à l’origine des métamorphoses des Echinodermes. Les larves, à modifications restreintes, des Astérides, possèdent des appendices, qui ne leur servent à rien, semble-t-il, et qu’il est permis, par conséquent, de considérer comme des appendices brachiolaires en voie d’atrophie, existant encore par l’effet de l’atavisme.
Chez les Echinaster et les Asteracanthion vivipares, les larves passent tout d’abord par la phase première. Elles produisent ensuite des expansions cylindriques, au nombre variable suivant les espèces, mais toujours restreint, qui, selon toute évidence, sont comparables à des appendices de Brachiolaire. Ces organes ont pour unique fonction d’attacher
CIIAPITRK TREIZIEME
les embryons à l’appareil incubateur de leur mère. Ils disparaissent I bientôt, pendant que le métasome s'ébauche et se complète. '
La réduction est plus grande encore chez les Asterina gibbosa, étu- • diées par Ludwig. La larve, après avoir subi la phase première, ne pro- > duit aucun bras, mais elle porte encore son volumineux lobe sus-buccal.
Ce dernier s’allonge transversalement, par rapport à cette partie du j| prosome qui renferme le tube digestif et se convertit en Astéride; il I constitue une masse aux contours peu précis, donnant à l’ensemble du ^ corps la forme d’un T majuscule , dont il représente la branche supé- * rieure et horizontale. Ludwig le nomme V organe larvaire', son homologie i avec le lobe su.s-buccal des Brachiolaires est pourtant indiscutable. Cet appareil disparaît par la suite, en cessant de s’accroître, et même |||
s’atrophiant en partie, à mesure que la jeune Astéride prend naissance.
Enfin, chez les Pteraster miliaris, il semble que l’embryon ne produise aucun bras, et n’engendre pas de lobe sus-buccal. Les premiers états n’ont pas été observés encore (Koren et Danielssen) ; mais la larve, déjà avancée, se convertit tout entière en une Astéride; sa bouche et son anus ne passent pas à l’adulte, qui se forme à lui-même ces deux orifices dans leur situation définitive. — La réduction des appendices adaptatifs du prosome est alors complète; il n’existe ici aucune métamorphose bien accentuée.
Origine des organes. — Les principaux faits particuliers et connus, sur l’origine des organes chez les Astérides, sont relatifs au test et à l’intestin.
KCIIINOOERMKS
l’our se représenter la marche, suivie par le test dans son évolution,
I il importe de concevoir le phénomène déjà indiqué, tenant au mode d’apparition des plaques; celles-ci naissent en dedans de celles qui existent déjà, et repoussent, à mesure qu’elles grandissent, ces dernières vers le dehors. Le développement procède du centre vers la périphérie. — Ceci étant, les premiers indices du test sont constitués par les
icinq plaques, produites sur le côté droit delà Brachiolaire, c’est-à-dire sur I la future face anale de l’Astéride. Ces cinq plaques initiales sont groupées en un ensemble de forme pentagonale. Bientôt, cinq autres nou- -| velles plaques naissent au centre de ce pentagone, c’est-à-dire en dedans || des précédentes, et rejettent quelque peu celles-ci vers le dehors; puis,
!j une autre plaque isolée se délimite, en outre, au milieu même du petit I test ainsi ébauché. La jeune Astéride, qui se façonne aux dépens de la ! région inférieure de la Brachiolaire, possède donc onze plaques sur sa I face anale. La pla(pic isolée est la centro-dorsale; les cin(| premières
Fig. 705 et 706. — Méïamokphoses incompi.ètes oks Astkkiues (contours extérieurs). — En
I 70.5, jeune larve de VAsterina ffibhosa, munie de son volumineux lobe sus-buccal (organe
j larvaire) transverse. — En 706, larve plus avancée, et commençant à ébaucher le méta-
I some de la jeune Astéride. (D’après Ludwig.)
plaques sont placées au-dessus des cinq diverticules de la rosette hydrophore, et sont radiales par suite; les cinq autres alternent avec celles-ci, et sont interradiales. — L’ensemble de ces onze plaques est encore simple; les cinq épaississements, destinés à devenir les bras, ne tardent pas à se montrer; ils apparaissent dans les régions occupées par les plaques radiales. Celles-ci, à cause de l’accroissement incessant, j dirigé du centre vers la périphérie, sont constamment reportées à l’extrémité libre des bras, et s’y maintiennent; elles constituent les plaques terminales définitives. Par contre, les cinq interradiales restent en leur I place, et deviennent les basales de l’Astéride adulte. La dorso-centrale I persiste au milieu du disque.
Des plaques naissent ensuite sur la face buccale de la jeune Astéride, et autour de la bouche; les premières apparues sont représentées par les odontophores, par deux paires de pièces amhulacraires , et deux paires
CHAPITHE TREIZIEME
A’adarnbulacruires. Celles-ci se disposent autour des diverticules de la rosette hydrophore, de manière à les accompagner dans leur extension, et à faire partie des bras; les odontophores, par opposition, sont situées dans les régions interradiales, et demeurent ainsi. — Au moment où se différencient ces plaques buccales, de nouveaux éléments du test apparaissent sur la face anale; ils deviennent les premières marginales des '
Fig. 707 à 710. — Métamorphoses des Ophiurides {contours extérieurs; le petit cercle supérieur indique la bouche, et l’inférieur l’anus). — En 707, larve fort jeune. — En 708, larve commençant à amplifier sa couronne vibratile. — En 709, larve encore plus avancée, dont les bras latéraux sont déjà volumineux. — En 710, jeune Pluteus. — (D’après les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. Millier.)
bras, et les calycinales. Les bras grandissent ensuite, par la genèse incessante de pièces supplémentaires en dedans des terminales; celles-ci occupent toujours l’extrémité libre de ces appendices.
IXIIINODEKMES
Les principaux changements, subis par le tube digestif, touchent à ses deux orifices, à la bouche et à l’anus. S’il faut en juger d’après les observations faites par Agassiz, ces deux ouvertures persistent de la Brachiolaire à l’Astéride adulte, et se bornent à se déplacer comme il est dit plus 'haut. Cependant, certaines larves à métamorphoses agiraient, suivant Metschnikoff, comme celtes des Echinides, fermeraient leur bouche et leur anus, et produiraient à nouveau ces deux orifices, dans leur situation définitive, à un moment déjà avancé de l’évolution. Ce dernier cas est fréquent chez les embryons dont les métamorphoses sont restreintes, ou nulles. — Chez YAsterina gibbosa, la jeune larve possède une bouche et un anus, placés de la même façon que ceux des Bra-
J Fig. 711 à 713. — MÉrAJioHPHOSES des ÜI’hiukides {silhoueUes; la ligure inférieure est seule complète, les bras latéraux ne sont représentés qu’en partie dans les deux dessins supérieurs). — En 711, Pluleus complet, muni de ses longs bras latéraux. — En 712, début de la transformation en métasome de la région sous-buccale du prosome. — En 713, suite de cette métamorphose finale; le métasome offre déjà l’aspect d’un petit Ophiure, I encore soutenu par les bras latéraux du prosome. — (D’après les recherches faites par 1 J. Millier sur V Ophiothrix fragüis.)
î cliiolaires; ces ouvertui'es ne tardent pas à se clore, et le petit être . reste privé, pendant un certain temps, de toute communication entre I son intestin et le dehors. Puis, une nouvelle bouche se perce au centre de la face buccale, entre les plaques qui s’y sont déjà délimitées; et, de même, l’anus se perce au centre de la face anale, dans une région qui correspond sensiblement à celle occupée par l’orifice larvaire correspondant. Le même phénomène se retrouve chez les embryons des Pteraster müiaris, étudiés par Koren et Danielssen. Ces derniers possèdent une bouche et un anus, qui se closent; après quoi, de nouvelles ouvertures
CHAI’ITHE TUEIZIÈME
digestives prennent naissance dans leur situation définitive, et ne subissent point d’autres changements.
VI. Développement particulier des Ophiurides. — Le développement embryonnaire des Ophiurides tient, à la fois, de celui des Echinides, et de celui des Astérides. 11 rappelle l’évolution des premiers, en ce que le prosome de la larve a la forme d’un Pluteus; il ressemble à celle des secondes, par ce fait que le métasome de l’adulte porte cinq bras, et se façonne de la môme manière que celui des Astéries. La zone du prosome, chargée de se convertir en métasome, est la même que dans les deux classes précédentes : c’est la région inférieure de la larve, renfermant le tube digestif dans son intérieur, et placée au-dessous des appendices embryonnaires.
Tous les Ophiurides ne possèdent pas des métamorphoses complètes. Ceux d’entre eux, qui sont vivipares, n’otïrent que des changements restreints. Tel est, par exemple, V Amphiura sqiiamata, dont les larves ne montrent que les rudiments des bras; sauf un de ces appendices, produit d’une manière tardive, alors que l’ébauche du jeune Ophiure est déjà bien reconnaissable, et qui contient, dans son intérieur, un spiculé calcaire. De même que pour les autres Echinodermes,les développements à modifications restreintes ne diffèrent, de ceux aux métamorphoses complètes, que par l’absence des organes spéciaux aux larves; celte dissemblance mise à part, le corps, dans ses contours extérieurs comme dans ses organes internes, se façonne suivant des procédés identiques.
Les phénomènes, qui aboutissent à la genèse du Pluteus, rappellent complètement leurs similaires des Echinides; il est inutile, par conséquent, d’insister à leur égard. Les seules différences portent sur le nombre, et sur le mode d’apparition, des bras. Ces derniers sont au chiffre de huit, groupés en quatre paires; deux d’entre eux, nommés bras latéraux, et placés symétriquement de part et d’autre de l’axe médian, sont caractéristiques des Ophiurides. En effet, non seulement ils manquent aux larves correspondantes des Echinides, mais encore ils prennent, chez celles des Ophiures, un accroissement considérable; ils divergent sur le corps, et représentent deux longs balanciers, destinés à soutenir l’embryon dans l’eau. Jamais aucun des bras du Pluteus des Echinides n’acquiert une telle longueur; aussi, les larves des Ophiurides semblent-elles être plus petites, par rapport à leur bras, que celles des Oursins. Les autres bras sont plus courts. — Dans le développement, les bras latéraux naissent les premiers; puis apparaissent deux bras antérieurs, deux bras postérieurs, et enfin deux bras antéro -latéraux. Ces appendices sont soutenus par des baguettes calcaires.
Autant qu’il est permis de conclure d’après les faits connus, les larves des Ophiurides aux métamorphoses complètes sont semblables les unes aux autres, et ne diffèrent entre elles que fort peu, contrairement à ce
KCinNODEUiMES
' qu’il en est pour les Ecliinicles, qui offrent diA^erses formes de Pluleus. i Les principales dissemblances portent sur la taille des bras, autres que j les bras latéraux, et qui sont, tantôt assez longs, tantôt courts, et parfois j même à peine indiqués. Les embryons libres des Ophiurides sont privés I d’épaulettes, de baguettes anales, ou d’auriculaires, de ces appendices j supplémentaires qui existent parfois chez tes Echinides. î La genèse du métasome est identique à celle offerte par les Astérides ;
r; seulement, au lieu de s’effectuer aux dépens de la région inférieure d’une I Brachiolaire, elle se manifeste aux dépens de la région inférieure d’un '! Pluteus. L’unique différence porte sur le squelette des bras, qui manque aux Brachiolaires, et existe chez le Pluteus-, ce squelette ne passe point à l’adulte, car il se résorbe, et disparaît. La bouche de la larve persiste,
I et ne se ferme point; l’anus seul se clôt, et ne se reforme plus, car les Ophiures sont tous privés d’un tel orifice.
I Vit. Développement particulier des Grinoïdes. — LesComa- I tules seules sont connues, parmi les représentants de cette classe, sous le rapport du développement. Cependant, comme ces animaux passent, d’une manière temporaire, lors des phases de leur évolution, par un état voisin de celui qui est permanent chez les autres Grinoïdes munis d’un pédoncule durant toute leur vie, il est permis d’étendre à ces der- I niers les résultats fournis par l’étude des Comatules, et de considérer ces résultats comme s’appliquant, dans leurs traits généraux, auxRhizocrines et aux Pentacrines. Il faut seulement considérer ceux-ci comme i s’arrêtant, d’une façon définitive, à un état fixé et pédonculé, que les j Comatules se bornent à traverser, pour devenir libres ensuite.
I L’embryogénie des Comatulides a prêté à de nombreuses recherches ;
I W. Carpenter et \V. Thomson se sont occupés d’elle autrefois, et ont I fourni à son égard des renseignements, déjà bien détaillés, en ce qui ' louche les métamorphoses extérieures, et la genèse du test. Plus ré- I cemment, des observations complètes ont été faites sur elle par divers j auteurs, au premier rang desquels il convient de citer J. Barrois, Bury,
I Gotte, Perrier. Sauf quelques particularités relatives à l’appareil irri- ! gateur, et à la production des centres nerveux, sur lesquelles les natu- I ralistes précités ne sont pas d’accord, ou bien n’ont encore donné que i des résultats incomplets, les phénomènes principaux de l’évolution ' embryonnaire des Grinoïdes sont désormais élucidés. Les plus imjiortants i de ces phénomènes, qui pai-aissent être à l’abri de tout conteste, seront 1 seuls signalés dans l’exposé suivant.
j Considérations générales. — .4. 11 importe, au préalable, afin de bien se re|)résenter toutes les phases du développement des Comatules, de I préciser le point de départ, c’est-à-dire la disposition des feuillets hlasto- I dermi(|ues, et l’évolution du prosome. — Au moment où les feuillets ' sont délimités, la larve est encore contenue dans la coque de l’ovule;
CIIAPITIU: TREIZIEME
son entéroporo s’est fermé, et elle offre l’aspect d’iine vésicule close, j quelque peu ovalaire. La paroi de cette vésicule est formée par l’ectoderme; sa cavité est remplie d’éléments mésenchymateux, au milieu desquels se trouvent quatre autres vésicules : l’intestin, l’hydrocode, et les deux entérocœles. Ces dernières ne sont pas éparses, mais rassemblées en un groupe, situé dans la région inférieure de la larve, c’est-à-dire * dans celte où se trouvait l’entéropore, et où cet orifice s’est fermé. — Malgré leur voisinage, et leurs connexions primitives, ces vésicules sont distinctes les unes des autres, et ne communiquent pas entre elles. L’intestin est situé au milieu, dans leur ensemble; l’entérocœle droit est devenu supérieur, tout en étant encore quelque peu oblique; de môme l’entérocœle gauche est inférieur; enfin l’bydrocœle est latéral, et placé, sur les côtés de l’intestin, dans la zone où vase façonner le vestibule. Cet bydrocœle est encore une vésicule, qui commence cependant j' à émettre le tube hydrophore. ; |
L’entérocœle droit et le gauche occupaient d’abord leur situation normale; ils se déplacent ensuite, au moment où l’enléropore se clôt, leur chemin parcouru étant mesuré par un arc de 90°. Aussi, le premier 1 devient-il supérieur par rapport à l’intestin, c’est-à-dire se place-t-il au- I dessus de ce dernier, tandis que le second se trouve situé au-dessous ■ i de ce même organe. Ce renversement est le résultat, en ce qui regarde les entérocœles, de la torsion de 90“ subie par le corps entier; ce renversement est déplacé dans le temps, et avancé.
Lorsque la larve est devenue libre, le stomeon prend naissance. 11 I
apparaît comme un refoulement de l’ectoderme, placé au niveau de 1
l’intestin. L’orifice extérieur de cette invagination est, par suite, l’homo- ; logue de la bouche des larves des autres Echinodermes, et ce même | nom doit lui être accordé; seulement, le stomeon reste fermé dans sou > extrémité interne, et ne se met pas en communication avec l’intestin.
La bouche est à peu près située vers le milieu du corps, à égale distance de l’extrémité supérieure et de l’extrémité inférieure de la larve. Toute la ré- ' gion quilasurplombe,et quiconstitueà elleseule la moitié del’organisme, f est, à cause de sa situation dans le temps et dans l’espace, l’homologue dii lobe sus-buccal (lobe préoral des auteurs) des embryons libres des autres i Echinodermes; il est aussi volumineux, par rapport au reste du corps, o que son correspondant des larves d’Holothurides et d’Astérides, des Auriculaires et des Hipinnaires. — Mais intervient alors une différence considérable entre ces groupes. Les Holotburides et les Astérides sont des animaux libres; le lobe sus-buccal de leurs embryons ne s’accroît pas, reste stationnaire, et finalement se confond avec les autres régions de l’économie. Par contre, tes Crinoïdes sont des animaux fixés, au moins dans leur jeune Age, et leur fixation s'établit précisément par ce lobe sus-buccal. Cet organe s’allonge, au lieu de disparaître, et se convertit en un pédoncule, qui attache l’individu à un support. Dans les premières phases du développement, fentérociele droit, qui est devenu
ÉCHINODERMES
supérieur, pénètre dans ce pédoncule, et lui fournit une cavité axiale. — Tous les auteurs décrivent le pédoncule des Crinoïdes comme inférieur; en réalité, et par comparaison avec les autres larves des Echinodermes,
' on doit le considérer comme supérieur. Cette orientation sera seule , admise dans le présent exposé.
B. — 11 convient donc de se représenter l’organisme des Crinoïdes, comme orienté d’une manière différente de celui des autres Echinodermes, comme déplacé de 90“ dans l’espace, bien que le point de départ j soit le même. — Chez les Echinodermes, sauf les Crinoïdes, le plan j qui passe par la bouche et par l’anus de l’adulte (en prenant ces orifices i dans leur situation habituelle, et diamétralement opposés) est à peu près I transversal, par rapport à l’axe longitudinal de la larve; ce déplacement résulte de l’atrophie du lobe sus-buccal, très gros chez l’embryon, qui j ne s’accroît pas, et ne constitue qu’une région insignifiante du corps de I l’adulte. Or, chez les Crinoïdes, ce lobe persiste, grandit, et devient une I partie importante de l’économie; aussi, l’orientation primitive de la ! larve est-elle conservée. L’anus de l’adulte est exactement situé à la
Il place qu’occupait l’en téropore dans les premiers instants de l’évolution, et la bouche vient se reporter auprès de lui. Tous les organes se disposent I ' d’une manière connexe à cette symétrie particulière, et l’orientation j générale est ainsi modifiée. Comme l’axeprincipal du métasome des autres Echinodermes fait un angle de 90“ avec celui du prosome de leurs i| larves; comme l’axe principal du prosome des Crinoïdes persiste, et l| devient celui du métasome; il en résulte que la disposition du méta- .1 some des Crinoïdes doit être considérée, comme se rapportant à une j différence angulaire de 90“ avec celle du métasome des autres Echiî nodermes.
j 11 est hors des limites de cet ouvrage d’aller plus loin, dans l’exa- I men des changements d’orientation du métasome des Echinodermes par j rapport au prosome de leurs larves. — Cependant, il est nécessaire d’indiquer ce fait que, dans l’exposé précédent, les Echinides, avec les Astérides et les Ophiurides, ont été pris comme types d’opposition aux Crinoïdes, à cause de la différence parfaite qui s’établit entre eux sous I ce rapport. — Les Holothurides doivent être mises à part. Tout comme chez les Echinides, les Ophiures, et les Astéries, les régions du pro- I some supérieures à la bouche, qu’elles soient représentées par un lobe I sus-buccal, ou seulement par des bras, disparaissent et s’atrophient;
l’anus reste en place. La bouche seule est transportée dans une région ! diamétralement opposée à l’anus. Aussi, pour ce qui est des Holothuries,
; l’axe principal du prosome devient-il celui du métasome, tout comme ! chez les Crinoïdes; mais l’inversion existe encore, d’une amplitude de ! 180“. En effet, la bouche des Holothuries se i-eporte (du moins celle de I la plupart d’entre elles) sur l’extrémité supérieure du corps, et s’oppose ' diamétralement à l’orifice anal; tandis que la bouche des Crinoïdes
CIIAlMTliE TUEIZIKME
émigre sur l’extrémité inférieure de l’organisme, et vient se placer à côté (le l’anus. — Et, sous ce rapport, il est important de voir commencer, chez certains représentants de la classe des llolothurides, cette migration caractéristique des Crinoïdes, en ce sens que le corps se recourbe sur lui-mème, de manière à rapprocher l’un de l’autre les deux orifices digestifs.
Cette discussion se résume dans les considérations suivantes. Chez
Fig. 714 à 717. — I’hincicai.ks discosiïions du pi.an oiiOAMyuE des Échinodermes {diagrammes en silhouettes; le Uibe digestif est représenté en blanc, le reste de l’économie en noir). — Kn 714, organisme essentiel d’une larve; l'anus est inférieur, la bouche antérieure. — Fn 715, organisme de la plupart des llolothurides; l’anus est inférieur, la bouche supérieure. — Kn 71(1, organisme d’un Kchinide régulier, par rapport à la larve de la figure 71 i, l’anus s’est déplacé de 90", et la bouche lui est diamétralement oj)posée. — Kn 7 17, organisme d’un Crinoïde; la bouche et l’anus sont inférieurs.
tous les Echinodermes, les ouvertures intestinales du prosome larvaire sont ainsi disj)Osées : l’anus occupe l’extrémité inférieure, et la bouche se trouve reportée sur la face ventrale, du corj)S. Ces orifices subissent des migrations diverses, à mesure quelc prosome se convertit en métasome; leurs changements de situation entraînent ceux de l’intestin (car il est étendu de l’une à l’autre), dont les déplacements détermineni, à leur tour, ceux des autres organes. Chez les llolothurides, l’anus resh’
KCHINODKUM l'.S
stationnaire sur l’extrémité inférieure du corps; la bouche seule se déplace, et, tantôt va occuper l’extrémité supérieure, tantôt reste percée sur la face ventrale du corps, tantôt se range à côté de l’anus. 11 en est de même pour les Crinoïdes : l’anus est inférieur, et d’une manière constante, la bouche est située à côté de lui. Les faits changent en ce qui regarde les Echinides, les Astérides, et les Ophiuiides; la bouche seule (‘st stationnaire; l’anus émigre, remonte sur la face ventrale du inosome, et s’oppose diamétralement à la précédente ouverture.
C. — La larve des Comatules se fixe ensuite par son extrémité supérieure, c’est-à-dire par son lobe sus-buccal ; là bouche étant toujours placée sur la face antérieure, ou ventrale, de son corps. Le vestibule prend alors naissance. Toute la zone péribuccale devient une dépression volumineuse, qui s’enfonce dans le corps, et se confond avec le stomeon, car celui-ci n’est qu’un simple cul-de-sac. Cette dépression est l’ébauche du vestibule; elle ne pénètre pas directement dans le corps, mais d’une manière oblique, de façon à se rendre sur l’extrémité inférieure de la larve. En même temps, elle ferme son orifice extérieur, et devient une vésicule close. Lorsque le vestibule est arrivé à occuper une position inférieure, et diamétralement opposée à la zone de fixation, les tentacules prennent naissance sur son plancher; ces appendices grandissent, brisent la paroi vestibulaire, qui s’ouvre, et font alors saillie au dehors. La bouche et l’anus se percent ensuite sur ce même plancher. La région fixée s’allonge en se rétrécissant, et se convertit en un pédoncule ; les organes internes s’ébauchent peu à peu. En définitive la jeune larve, ainsi attachée à un support par son lobe sus-buccal étiré en un pied, se change en un (ii'inoïde fixé. — Elle se sépare bientôt de ce pédoncule, complète son organisation, et devient enfin une Comatule libre, et adulte. Cette dernière phase est spéciale aux Comatules, et manque aux autres représentants de la classe.
Tels sont, esquissés dans leurs grands traits, les principaux phénomènes du développement des Comatules. 11 est permis de les grouper en trois phases principales; la première, \di première phase libre, va depuis l’éclosion jusqu’à la fixation de la larve; la deuxième, la phase fixée, comprend tous les changements subis par l’embryon durant son existence d’être attaché à un support; enfin la dernière, la seconde phase libre, se rapporte aux modifications qui complètent l’organisme, après sa séparation d’avec son pédoncule. La deuxième phase (fixée) se compose, à son tour, de deux états ; le premier en date. Vêlai cystidéen, est celui dans lequel la jeune larve, tout en ayant déjà un test, est encore privée de bras, et ressemble ainsi à un Cystidé; le second, Vélatpenlacrinoïde, est celui où l’embryon, muni à la fois de bras et de pédoncule, rappelle, par sa structure, une Pentacrine adulte. — Les changements de la forme extérieure sont tellement liés à ceux subis par les organes internes, qu'il est nécessaire de les étudier en même temps.
I^REMiÈRE PHASE LIBRE. — La lan'G (Ics Goiiiatules n’abandonne sa membrane ovulaire, et ne devient libre, qu’après avoir déjà façonné plusieurs de ses organes, produit ses couronnes vibratiles, et les dix premières plaques de son test. Cette éclosion a lieu, d’après les études de .1. Barrois sur la Comatule de la Méditerranée, vers le septième jour du développement. Il faut donc distinguer entre l’état qui précède l’éclosion, et l’état, vraiment libre, qui embrasse toute la période, fort courte, comprise entre l’éclosion et le moment de la fixation.
1° État antérieur à l'éclosion, ou préparation de la larve libre. — A. La larve, contenue dans son enveloppe, est de forme ovalaire. Au moment où l’intestin, l’bydrocœle, et les deux entérocœles, se sont séparés les uns des autres, et commencent à se déplacer, pour acquérir leur situation définitive, les bandes vibratiles et le stomeon font leur apparition. — 11 ne semble pas, suivant les recherches de Barrois, qu’il existe une phase première, semblable à celle des autres Echinodermes, et caractérisée par la présence de cils vibratiles sur l’ectoderme entier; les couronnes vibratiles se délimitent, de prime abord, dans les points qu’elles doivent occuper, et nulle autre zone ectodermique ne se couvre de tels appendices. Ces couronnes sont au nombre de quatre; à peu près placées à égale distance les unes des autres, elles entourent le corps à la manière de cercles transversaux. La larve porte en surplus, sur le sommet de son lobe sus-buccal, c’est-à-dire dans la région future de fixation, une touffe de cils vibratiles, nommée parfois la calotte. A côté de cette touffe, et située également sur le sommet du futur pédoncule, se montre une petite zone aplatie, qui se déprime quelque peu; c’est par cette zone, dite fossette fixatrice, que s’effectuera la fixation de l’individu sur un support. A leur début, qui correspond au moment où l’entéron primordial se divise en deux parties, les quatre couronnes vibratiles sont minces, et très voisines les unes des autres; elles s’élargissent ensuite, et s’écartent à mesure, de manière à occuper leur situation définitive, signalée plus haut.
Le stomeon se forme, au moyen d’une dépression ectodermique, vers le milieu de la face ventrale (antérieure) du corps, au niveau même de l’intestin. 11 conserve toujours l’aspect d’un cul-de-sac, ne pénètre pas profondément dans l’organisme, et ne se met pas en communication directe avec la cavité intestinale; il disparaît au moment delà fixation de la larve, car il se confond avec la dépression qui donne l’ébauche du vestibule. L’orifice extérieur du stomeon est souvent désigné par le nom de fossette ventrale; il est, en réalité, l’homologue de la bouche des autres larves d’Echinodermes, et ce dernier terme devrait être employé pour le désigner. Comme il est quelque ]»eu allongé suivant l’axe longitudinal du corps, il s’étend davantage vers l’extrémité supérieure que vers l'inférieure; la deuxième et la troisième couronne vibratiles sont placées à son niveau, et s’interrompent sur ses bords.
ECHINODKRMES
B. — Diverses autres modifications s’efTectuent encore, dans l’organisme larvaire, avant que l’éclosion ne se produise. Les principales d’entre elles portent : sur l’hydrocœle, sur les entérocœles, et sur le mésenchyme, dans lequel les plaques du test commencent à prendre naissance. — L’hydrocœle est, après la délimitation des feuillets, muni de son canal hydrophore; ce dernier, encore clos, ne communique pas avec le dehors. Cette connexion cesse d’exister, car ces deux organes se séparent l’un de l’autre. Le tuhe hydrophore prend l’aspect d’un canal cylindrique, fermé à ses deux extrémités ; la vésicule hydrocœlienne, de son côté, perd sa forme globuleuse, s’allonge, et se recourbe à mesure sur elle-même en un croissant. De plus, sa paroi émet cinq petits diver- || ticules, qui la font passer à l’état de rosette hydrophore, tout comme il > en est dans les phases embryonnaires correspondantes des autres Echij! nodermes. — Les deux vésicules entérocœliennes continuent leur déplaj; cernent autour de l’intestin; l’entérocœle droit n’est pas encore com- I plètement supérieur, ni le gauche entièrement inférieur, mais ils ne
(j sont pas éloignés de leur situation définitive. Ils quittent, durant ce
)' transport, leur aspect sphérique, et s’aplatissent, de manière à enchâsser I la partie de l’intestin placée à leur niveau.
I Les premières ébauches du test apparaissent vers la fin de l’état
• | antérieur a l’éclosion, et peu avant la venue de cette dernière. Le lobe
• j sus-huccal commence alors à s’étirer, et à se rétrécir, de manière à
j offrir déjà un indice de son futur aspect de pédoncule; limité à l’extérieur
|i par l’ectoderme, il contient, en dedans, un amas compact de cellules ij mésenchymateuses, qui se continue aved’ensemble des autres éléments I; du mésenchyme, placés, dans la partie inférieure de l’embryon, entre Ij l’ectoderme et les entérocœles. Au centre même du lobe, et suivantson i ; axe longitudinal, se délimite un cordon cellulaire, qui part du sommet
II de cette région du corps, et va s’unir au mésenchyme inférieur; cette
• j rangée cellulaire, nommée le cordon pédonculaire, se termine en haut sur ! l’ectoderme du sommet du lobe sus-huccal, et se continue en bas avec I cette partie du mésenchyme inférieur qui donnera le ganglion lympha- I tique. — De ce début de division de l’organisme en un pédoncule et un I calyce, résulte une distinction correspondante entre un mésenchyme
pédonculaire et uu mésenchyme calycinal. Le premier occupe seul tout l’intérieur du pédoncule; le second, tout en étant encore assez volu- I mineux, se borne à remplir les espaces compris entre l’ectoderme d’une j part, les entérocœles, l’intestin, et l’hydrocœle, de l’autre; tous deux I s’unissent dans la zone de Jonction du pédoncule et du calyce. De cette I disposition du mésenchyme résulte celle des premières plaques du test.
I Les pièces calcaires du pédoncule sont comparables à des disques 1 empilés les uns sur les autres, et percés, en leur milieu, d’un canal ' destiné à laisser passer le cordon pédonculaire. Les cellules mésenchy- I mateuses, qui leur donnent naissance, commencent à se rassembler en I groupes superposés. Dans chacun de ces derniers, les éléments sont
aiAI’ITIti: TltKl/.IEMK
parallèles les uns aux autres, et orientés suivant un sens transversal, perpendiculaire au grand axe du pédoncule; ils déposent ensuite la |
substance calcaire, chaque groupe produisant un disque. Huit à dix de \
ces disques empilés sont ainsi formés; le plus élevé d’entre eux, placé l
sous la fossette fixatrice, est plus large que les autres, car il doit servir )
à attacher l’individu au suj)port. Le dépôt calcaire commence, pour |
chaque disque, vers le centre du pédoncule, autour du cordon axial, et |
gagne peu à peu vers la périphérie. Ces organes s’élargissent ainsi, en |
progressant de dedans en dehors.
Le mésenchyme calycinal fournit de son côté les dix premières plaques du test du calyce; ces dernières se façonnent dans le somatomésenchyme, comme leurs homologues des autres Echinodermes. Elles sont rassemblées en deux rangées, de cinq plaques chacune; ces deux rangées sont superposées, l’une étant tout à fait terminale et inférieure, | l’autre étant comprise entre la précédente et le commencement du pédoncule. Les cinq plaques terminales sont les orales; les cinq autres sont les basales. D’après J, Barrois, ces plaques naissent en même temps.
— 11 n’en est pas ainsi pour le pédoncule, dont les disques se développent les uns après les autres; l’ordre génétique se dirige en cela de haut en i
bas. La première plaque produite est tout à fait terminale, et située au i
sommet du lobe sus-buccal; c’est par elle que la larve s’attache à un ; corps étranger, et les auteurs la nomment flaque basilaire. Ainsi que Perrier l’a démontré, cette dernière est l’homologue de la centro-dorsale des autres Echinodermes, car elle naît la première parmi les pièces du pédoncule, et se trouve placée, à son début, au centre du groupe formé par les orales et les basales. Le terme de pièce centro-dorsale, appliqué à la paroi calcaire du calyce de l’adulte, est donc inexact, car cette paroi est constituée par le disque pédonculaire le plus proche du calyce, et non par la centro-dorsale réelle, qui est reléguée à l’autre extrémité du pédoncule.
En ce moment de son évolution, la larve perce son enveloppe, \ devient libre, et nage à l’aide de ses couronnes vibratiles.
2“ Etal de liberté consécutif a l' éclosion. — La larve libre est d’une forme ovalaire allongée. Elle est entourée par ses quatre couronnes vibratiles, et porte la calotte sur sa face supérieure; la jtartie périphérique de celle dernière se sépare quelque peu de sa partie centrale, de façon à doniuM un cinquième cercle vihratile, d’étendue restreinte. A la hase de la calotte se trouve la fossette fixatrice; et, sur la face ventrale
Fig. 718 à 728. — Mi:iA.\ioneiiosi;s des Cbisoïdes {contours extérieurs). — En 718, larve libre, montrant par transparence ses premières plaques. — En 719, larve libre plus âgée, au début du fa(;omiement du vestibule. — En 720, larve au commencement de la ü.vation. — En 721, état cystidéen. — En 722, état pentacrinoïde, les lobes oraux étant fermés. — En 723, même état, les lobes oraux étant ouverts, et laissant saillir les tentacules avec les ébauches des bras. — (D'après les recherches faites par \V. Thomson sur les Coiiiatules.)
CIIAPITHE TREIZIÉME
(lu corps, (l(îj)riinée et aplatie, est percée la fossette ventrale des auteurs, la bouche en réalité. — En cet état, la larve rappelle de très près, par son aspect extérieur, une pupe d’Holothurie. Elle diffère pourtant de cette dernière par plusieurs points : elle ne dérive pas d’une Auriculaire, et parvient directement à la structure qu’elle possède; elle renferme, dans son mésenchyme, les premiers articles du pédoncule, dont les Holothuries sont constamment privées; elle conserve son lohe sushuccal, et le convertit en un pédoncule de fixation; enfin, la bouche vient se reporter sur l’extrémité inférieure du corps, au lieu de remonter sur l’extrémité supérieure, comme il en est chez la plupart des llolothurides. La ressemblance de cette phase larvaire des Crinoïdes, avec la pupe précédente, mérite cependant d’être signalée; car elle témoigne d’affinités étroites entre les deux classes.
En ce moment, tes deux entérocœles ont pris leur situation définitive. L’entérocœle droit est devenu supérieur, et le gauche inférieur; le jiremier émet un diverticule, qui pénètre dans la région axiale du lobe sus-buccal. L’intestin se présente encore comme une vésicule, presque globuleuse, complètement enchâssée par les entérocœles et par l’hydrocœle; l’entérocœle droit, ou supérieur, embrasse sa moitié supérieure; l’entérocœle gauche, ou inférieur, entoure la partie postérieure de sa moitié inférieure; la rosette hydrophore et le canal du sable s’accolent à la partie antérieure, ou ventrale, de cette même moitié. Ces deux derniers organes séparent l’intestin du stomeon; celui-ci pénètre dans le corps, jusqu’à leur niveau, mais ne va pas plus loin, et ne s’ouvre pas dans la cavité intestinale. La rosette hydrophore conserve son aspect de croissant; seulement ses deux extrémités se rapprochent l'une de l’autre, et ce développement, en continuant à s’effectuer dans la même direction, ne va pas tarder à lui donner une forme annulaire complète.
La durée de cette vie libre est très courte. La larve, après avoir tourbillonné pendant quelque temps, se fixe à un corps étranger, si le hasard lui permet d’en rencontrer un. Elle s’attache à lui par sa fossette fixatrice, placée au sommet du lobe sus-buccal; ce dernier se rétrécit alors, s’allonge, et se convertit en un pédoncule. Cette dernière expression sera, par suite, seule employée désormais; il suffit de se représenter que le pédoncule des Crinoïdes n’est autre que le lobe sus-buccal de leurs larves.
Hhase fixée. — De suite après le moment où la larve s’est attachée à un support, tous les appendices vibratiles disparaissent, et la disposition extérieure de l’organisme pédonculé s’ébauche déjà. En effet, la région pédonculaire devient plus étroite que la région calycinale, et ainsi s’établit la dilférence entre les deux parties du corps, ditïerence qui s’accentue de plus en plus, à mesure que les états suivants se déroulent. — Ces états sont au nombre de deux : le premier est Yétat cysiidéen, le second ïélal pentacrinoïde.
ECHINODKRMES
1“ État cjjstidéen. — ^1. Vers le début de la période de fixation, certaines régions du corps subissent une légère désagrégation. Ainsi, d’après Bury, les cellules endodermiques se multiplient de manière à faire parvenir, dans la cavité intestinale, les éléments qu’elles engendrent, et à la combler avec eux. De même, les cellules de l’ectoderme se désagrègent quelque peu, et émettent, par leur face profonde, des expansions, qui pénètrent dans le mésenchyme sous-jacent. Cette disposition cesse d’exister, vers la fin de la présente phase, où la couche ectodermique reprend des contours réguliers et distincts.
Le corps se divise en un pédoncule et un calyce. Le premier grandit de préférence suivant sa longueur; aussi paraît-il se rétrécir d’une manière constante. Le second s’accroît dans tous les sens, et conserve son aspect globuleux. La dissemblance, entre ces deux régions, va ainsi, devenant de plus en plus profonde; et leur zone de jonction, d’abord diffuse et peu précise, se trouve être de plus en plus limitée. — Le nombre des disques calcaires du pédoncule augmente, et atteint le chiffre de quinze ou seize; les nouveaux éléments sont produits dans l’extrémité proximale de ce pédoncule, c’est-à-dire dans cette partie qui s’unit au calyce. — D’autre part, mais seulement vers la fin de l’état cystidéen, et le début de l’état pentacrinoïde, des plaques supplémentaires, au nombre de cinq, naissent dans le somato-mésenchyme du calyce; celles-ci sont tes radiales. Elles sont, de toutes manières, placées entre les orales et les basales qui existent déjà. Ces dernières sont disposées de telle sorte, qu'une orale est située au-dessous d’une basale, en suivant l’axe longitudinal du corps. Chaque orale est séparée de sa basale correspondante par un assez large espace transversal de tissu non calcifié ; de même, chaque file, composée d’une orale et d’une basale, est séparée des rangées voisines par un espace analogue, mais longitudinal; or, , chaque radiale se forme dans l’une des cinq intersections de ces espaces. Ces plaques radiales sont situées dans les futurs rayons de l’organisme, comme leur nom l’indique du reste; tandis que les cinq files d’orales et de basales sont placées dans les interrayons.
Le vestibule prend naissance de suite après le moment delà fixation. L’espace péribuccal se déprime, et se confond avec le stomeon préexistant, de manière à ne faire avec lui qu’une seule et même invagination. Celle-ci, au lieu de pénétrer directement dans le corps, oblique vers l’extrémité distale du calyce, et obture en même temps son orifice extérieur; elle se convertit par là en une vésicule close, volumineuse, dont la paroi est limitée par un épithélium d’origine ectodermique : l'ébauche du vestibule. — Cette vésicule veslibulaire continue à se déplacer sui- .vant la direction qu’elle a déjà prise, et finit par occuper entièrement 'l’extrémité distale du calyce, c’est-à-dire cette région qui correspond au ‘sommet inférieur du corps de la larve, où l’entéropore s’est fermé. La ^cavité veslibulaire, en sa position définitive, n’est pas sphérique, mais bien aplatie; l’une de ses faces repose sur les organes placés dans l’in-
CHAPnnK TllEIZIEMF.
lérieur du calycc ; l’autre, extérieure, contribue à former en ce point la paroi calycinale. ba première est le plancher du vestibule, et la seconde le dôme; cette dernière expression peut être étendue, non seulement à la paroi propre du vestibule, mais encore à toute la paroi de cette région du calycc. Sur le plancher ne tarderont pas à naître les tentacules péribuccaux, et à se percer la bouche avec l'anus; le dôme est destiné à s’ouvrir, pour faire communiquer la cavité vestibulaire avec le dehors, et laisser saillir les tentacules. La paroi du dôme renferme les plaques orales dans sa masse.
/>. — Le tube digestif est, au commencement de l’état cystidéen, une vésicule globuleuse remplie de cellules, et presque compacte. Il grandit, sa cavité interne augmente, à son tour, de dimensions, pour donner la cavité intestinale. Tout en s’amplifiant, ce tube s’allonge et SC recourbe sur lui-même en croissant. Les deux extrémités du croissant se rapprochent du plancher du vestibule, et s’accolent à lui; la bouche se perce dans l’une des régions de soudure, et l’anus dans l’autre. — 11 résulte de cette évolution que l’anus se creuse, exactement. i dans une région correspondante à celle où l’entéropore initial s’est fermé; il est ainsi l’homologue, en tant que position sur le corps, de celui des autres Echinodermes. D’autre part, la bouche, au lieu de lui être diamétralement opposée, lui est pres(jue accolée, et occupe avec lui, par rapport au prosome larvaire, une situation inférieure. Cette forme de l’intestin n’est réalisée que vers la fin de l’état cystidéen, et le début de l’état pentacrinoïde.
Les entérocœles subissent, à leur tour, des modifications impor- • tantes, corrélatives de celles présentées par l’intestin. L’ancien entéro- i cœle droit, le supérieur désormais, conserve l’aspect d’une calotte, qui ^ enchâsse le haut de la courbure intestinale; sa cavité est fort étroite, souvent à peine discernable. Les auteurs le nomment sac péritonéal, ou encore sac aboral, parce qu’il est le plus éloigné de la bouche. — - - L’entérocœle inférieur, le gauche primitif, commence par entourer, à “ la manière d’un anneau, la région œsophagienne de l’intestin. Les deux i extrémités de cet anneau ne viennent pourtant pas au contact, et i restent séparées l’une de l’autre par un espace rempli de cellules f mésenchymateuses; c’est aux dépens de ce mésenchyme, qui se con- i tinue avec le somato-mésenchyme du calyce et le cordon pédonculaire, i que se développe le ganglion lymphatique des Crinoïdes, Vorgane axial i et Vorgane spongieux des auteurs. Le mésenchyme de l’ébauche de ce t ganglion se lie, également, avec celui pris dans la courbure intestinale. i et qui contribue, de son côté, à produire une part du ganglion. L'une ' des extrémités de l’anneau entérocœlien s’infléchit, de manière à péné- i trer dans ce mésenchyme intra-intestinal; elle y constitue l’espace libre, nommé par les auteurs la cavité columellaire. Cette cavité est, en effet, une sorte d’axe, de columelle, autour de laquelle se disposent le mésen-
ECHINODIÎIiMES
chyme splanchnique, ou intra-intestinal, et l’intestin lui-même. L’entérocœle inférieur est également désigné, par les auteurs, sous les expressions de sac périœsophagien, et de sac oral. — Les deux entérocœles, en entourant l’intestin, l’un à la manière d’une calotte, et l’autre à la façon d’un anneau, se replient autour de lui; les extrémités de chacun d’eux ne viennent pas au contact l’une de l’autre. L’espace intermédiaire constitue, pour chacun d’eux, un mésentère longitudinal. Le mésentère inférieur [mésentère longitudinal oral de Perrier) est celui décrit dans les lignes précédentes; le mésentère supérieur [mésentère longitudinal ahoral de Perrier) va rejoindre le mésenchyme du pédoncule. De plus, dans leur reploiement autour de l’intestin, l’un des entérocœles est placé 1 au-dessus de l’autre, et se trouve séparé de lui par un espace, rempli de cellules mésenchymateuses, qui constitue un nouveau mésentère, à la direction transversale : sa situation mérite à ce dernier le nom de mésentère intermédiaire. C’est par l’entremise de ce mésentère que le mésenchyme splanchnique et le mésenchyme du mésentère inférieur se joignent au mésenchyme du mésentère supérieur, et par là à celui du pédoncule.
La description précédente montre, en somme, que tous les organes internes sont séparés les uns des autres par des coussinets de mésenchyme; ceux-ci prennent des dispositions connexes à celles qu’offrent ces organes eux-mêmes, et restent toujours unis les uns aux autres, à travers les interstices que laissent entre eux les appareils. 11 est nécessaire d’avoir, dans la conception de ces phases évolutives, présente à l’esprit, la répartition de ce mésenchyme en une sorte de gangue commune. Cette notion s’applique également à la description suivante, qui porte sur le système hydrophore.
C. — Les changements subis par ce système sont assez complexes, mais peuvent être résumés en quelques données essentielles. — Tout d’abord, l’ensemble de l’appareil est latéral par rapport à l’intestin, et ^ situé entre ce dernier et la première ébauche de la dépression vestihulaire ; il perd ensuite cette position initiale, et accompagne le vestibule dans sa migration. Toujours placé en dedans de lui, et en rapport direct avec son plancher, il finit ainsi par se trouver dans la région terminale du calyce, où parvient également le vestibule, et où vont prendre naissance les tentacules, la bouche, et l’anus. — Le tube hydrophore s’allonge pendant ce transfert, et s’ouvre au dehors; son hydro-
! pore est percé dans la région dorsale, ou postérieure, de cette extrémité du calyce, c’est-à-dire dans une zone diamétralement opposée à celle qu’occupaient la bouche, et le vestibule, à leur début. D’après Barrois, la partie du tube hydrophore, voisine de l’hydropore, se l’enfle, et constitue la cavité ampullaire nommée par Perrier le sac pariétal; suivant ij Perrier lui-même, ce sac serait une dépendance de l’entérocœle inférieur. ]\ — Les modifications ultérieures, subies par ce tube hydrophore, ne sont
■ Roule. — Embryologie. 47
pas encore complètement élucidées. Il semble cependant, à en juger d’après les résultats ultimes de son évolution, qu’il se met de nouveau en relations directes avec la rosette liydrophore, et qu’il s’unit à elle, comme chez les autres Ecliinodermes, pour lui permettre de communiquer avec le dehors. Puis il se divise, vers son milieu, en deux tronçons, dont l’un s’ouvre à l’extérieur par l’hydropore, et dont l’autre reste appendu à la rosette; cette scission s’effectue de telle sorte, que les deux segments s’ouvrent de même dans la cavité de l’entérocœle inférieur. Cette dernière est donc intermédiaire à la rosette hydrophore et à l’eau du dehors; c’est par son entremise que celle-ci est capable de pénétrer dans celle-là. Ces transformations se produisent vers la fin de l’état cystidéen.
La rosette hydrophore est, à cause de son déplacement lié à celui du vestibule, placée en dedans du plancher de ce dernier. Elle se convertit en un anneau fermé, par le rapprochement, et la soudure, de ses deux extrémités. La nouvelle invagination stoméale, qui donne naissance à la bouche et à l’œsophage définitifs, traverse la cavité de cet anneau ; ainsi se trouve réalisée la structure ultime : l’anneau hydrophore entourant la paroi œsophagienne. — Les cinq diverticules de cet appareil, déjà ébauchés lors des phases précédentes, grandissent, et soulèvent à leur niveau le plancher du vestibule; ces portions soulevées sont d’abord des petits mamelons, qui s’allongent, et se convertissent en expansions cylindriques. Ces dernières sont, par suite, au nombre de cinq, et environnent, à cause de leur origine, l’ouverture buccale; elles représentent les premiers tentacules buccaux. - — Ceux-ci ne restent pas simples; chacun d’eux, alors qu’il est encore assez petit, se ramifie en trois branches, vers sa base adhérente. Les trois branches s’allongent également, et la larve possède alors quinze tentacules, groupés en cinq faisceaux. La production de branches nouvelles ne s’arrête pas à ce chiffre, car chacun des tentacules primaires produit, en surplus, deux autres expansions ; le nombre total est alors porté à vingt-cinq. Ainsi, à cause de la simplicité première des tentacules péribuccaux, puis de leur division en trois branches, et enfin de leur scission en cinq rameaux, la larve possède d’abord cinq tentacules, ensuite quinze, et vingt-cinq en dernier lieu.
Le dôme du vestibule se brise pendant que ces tentacules grandissent. Sa rupture n’est pas irrégulière, à cause de la présence, dans son épaisseur, des cinq plaques orales; les lignes de division sont placées dans les cinq espaces, non calcifiés, qui séparent les plaques les unes des autres, et s’étendent du sommet du dôme aux plaques radiales. Les lobes ainsi produits ne se détachent pas, et ne s’atrophient point; à son gré, l’animal peut les écarter les uns des autres, de manière à laisser sa cavité vestibulaire communiquer librement et largement avec le dehors, ou bien les reployer, de façon à fermer hermétiquement cette même cavité. Dans le premier cas, les tentacules s’irradient dans l’eau envi-
ECHINOnFnMES
I ronnante, et sont capables de saisir des menus objets, pour les trans-
I mettre à la bouche qu’ils entourent; dans le second, il se replient sur
j eux-mêmes, et restent abrités par le dôme, qui s’est refermé. Ces cinq
I lobes oraux ont des contours précis, et sont semblables les uns aux
i autres ; chacun d’eux, étant donnée son origine, contient une plaque
‘ orale dans son épaisseur.
i D. — L’état cystidéen est alors atteint, et la larve va subir les modi- I tications qui découlent de l’état pentacrinoïde. — Son corps est nettement divisé en calyce et pédoncule; les articles pédonculaires sont nom- I breux, et atteignent environ le chiffre de seize ; les plaques du calyce I se composent de cinq basales, de cinq radiales, et de cinq orales mobiles.
La cavité vestibulaire occupe sa situation définitive, terminale, et s’ouvre,
1 ou se clôt, par le Jeu des lobes oraux, qui renferment les plaques ! orales. L’intestin est muni d’une bouche et d’un anus; la bouche est entourée de cinq groupes de tentacules péribuccaux, chaque groupe comprenant cinq tentacules. L’entérocœle supérieur, l’ancien droit, est devenu la cavité péritonéale; l’entérocœle inférieur, l’ancien gauche,
' s’est converti en sac périœsophagien. La rosette hydrophore s’est trans- I formée à son tour en anneau hydrophore, qui entoure l’œsophage; de I cet anneau part un segment du tube hydrophore, qui s’ouvre dans le sac périœsophagien; et de ce dernier part le second segment du tube hydrophore, qui débouche au dehors. — Alors commence l’état penta- I crinoïde.
, Etal pentacrinoïde. — Cet état est, avant tout, caractérisé par l’appa- ! rition des bras de l’adulte.
A. — Le pédoncule conserve sa forme allongée, et cylindrique. Le I calyce prend son aspect conique définitif. Le plancher du vestibule,
I muni de la bouche, de l’anus, et des tentacules, recouvert par les pla- ^ ques orales, s’aplatit, et donne le disque de l’adulte; il correspond à la , base du cône. Les côtés, qui se rétrécissent peu à peu, et vont s’unir ' au pédoncule, constituent le calyce proprement dit. Le squelette de I celui-ci est représenté par les cinq basales, et les cinq radiales. Ces i dernières sont situées dans la région même où les côtés se réunissent à la base, où le calyce se joint au disque, et, par conséquent, dans la zone où le corps offre sa plus grande largeur.
Les bras naissent dans cette zone. Chacun d’eux est formé, à son I début, par un soulèvement de la paroi du corps, placé au niveau d’une : plaque radiale, et dans lequel pénètrent des expansions des deux entérocœles et de l’anneau hydrophore. Ces régions soulevées s’allongent, i en devenant cylindriques, et ne tardent pas à se diviser en deux parties, qui grandissent également; chaque bras se compose alors d’une base commune, insérée sur la radiale, et de deux bras secondaires. Ces der- I niers se scindent également en plusieurs branches, de plus en plus nom-
breuses, qui constituent les pinnules de l’adulte. — Chaque bras contient un diverticule de la rosette hydrophore, qui lui est fourni par la base du tentacule péribuccal correspondant; cette base s’accole au bras en voie de développement, se ramifie, se divise comme lui, et lui donne son canal ambulacraire. Les entérocœles se prolongent également dans chaque bras ; leurs diverticules sont séparés l’un de l’autre par un plancher. L’expansion de l’entérocœle gauche, devenu le sac périœsophagien, est, d’après E. Perrier, ]a cavité sous-tentamlai?'e du bras complet; celle de l’entérocœle droit, c’est-à-dire du sac péritonéal, est la cavité cœliaque du même appendice. De même que dans le corps, dont les bras ne sont que des prolongements, un mésenchyme assez abondant est placé entre l’ectoderme et les parois de ces cavités; ce mésenchyme se continue avec celui du calyce, auquel il se relie directement. — Le nombre des plaques radiales, qui supportent les bras, augmente d’une manière connexe au développement de ces derniers ; il était de cinq d’abord, et devient bientôt égal à quinze, car deux plaques radiales supplémentaires apparaissent au-dessus de chacune des cinq précédentes.
B. — Les autres phénomènes importants, qui caractérisent l’état pentacrinoïde, portent sur les entérocœles, le mésenchyme, et l’appareil hydrophore. — Chacun des deux entérocœles émet, comme il est dit ci-dessus, une expansion pour chacun des bras. En outre, le sac péritonéal (ancien droit, ancien supérieur) possédait un diverticule, qui pénétrait dans la zone d’union du pédoncule et du calyce. Ce diverticule se sépare, par un plancher, de la cavité à laquelle il appartient, et se subdivise en cinq espaces au moyen de cinq cloisons; il constitue Vorgane cloisonné de Perrier. Cette genèse s’effectue de telle sorte, que la base du ganglion lymphatique se continue avec le mésenchyme que ces cloisons contiennent elles-mêmes. De son côté, la cavité columellaire, émise par le sac périœsophagien (ancien entérocœle gauche, ancien entérocœle inférieur), persiste dans la situation qu’elle occupe, au centre de la courbure intestinale; c’est d’elle que dérive, sans doute, la cavité axiale de Perrier. Cette cavité axiale entoure le ganglion lymphatique.
Ce dernier est constitué par le mésenchyme splanchnique, et par celui situé dans les mésentères longitudinaux. 11 forme un cordon cellulaire, Vorgane axial de Perrier, qui part du sommet du calyce, où il traverse l’organe cloisonné et rejoint le mésenchyme du pédoncule.
Fig. 724 à 727. — Métamori'iioses des Crinoïdes {coupes longitudinales, demi-diagrammaliques, avec perspective). — En 724, début de la fixation par le lobe sus-buccal ; correspond à la figure 720. — En 725, état plus avancé; le vestibule se déplace pour devenir inférieur. — En 726, état cystidéen ; correspond à la figure 721. — En 727, état pentacrinoïde; correspond aux figures 722 et 723.
Les plaques ne sont indiquées que dans la figure 727. — (D’après les recherches faites par E. Perrier et J. Darrois sur les Coniatules; ces dessins font suite aux figures 656 à 663.)
ÉCHINODEFIMES
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Fig. 724 à 727.
CIIAI'ITUE TUEIZIEME
pour parcourir le corps, suivant son axe, afin de se rapprocher du plancher du vestibule ; d’où le terme employé par l’auteur précité. Son extrémité, dans cette dernière région, se confond avec le mésenchyme qui entoure l’œsophage et l’anneau hydrophore. Ce dernier produit un lacis de cavités lacunaires, auquel Ludwig a donné un nom particulier : , Vorgane spongieux. De plus, le mésenchyme de ce ganglion se raccorde avec celui qui, placé dans les bras en voie de développement, se prolonge jusque dans les pinnules. Suivant la juste comparaison faite par Perrier, i cette ébauche du ganglion lymphatique (l’organe axial de cet auteur) i paraît être un tronc, dont l’extrémité porte cinq branches, qui pénètrent • dans les bras, et envoient des ramifications dans les pinnules. Ces der- i niers rameaux se convertissent en cellules sexuelles; et c’est ainsi que i les éléments reproducteurs des Crinoïdes sont placés dans les pinnules des bras.
L’appareil hydrophore se complique. Vers la fin de l’état cystidéen, il se compose seulement d’un anneau hydrophore, émettant les canaux i des tentacules, et d’un seul tube hydrophore. Ce dernier, de son côté, i comprend deux parties, l’une attachée à l’anneau, et l’autre aux i téguments. Celle-là est un tube hydrophore définitif; celle-ci répond au > premier entonnoir vibratile ; toutes deux s’ouvrent dans le sac périœsophagien, qui leur permet ainsi de communiquer entre elles. — Durant l’état pentacrinoïde, l’anneau hydrophore produit, en surplus, cinq i canaux ambulacraires, qui accompagnent les bras dans leur extension, ) et quatre nouveaux tubes hydrophores. Ces derniers sont constitués par * des diverticules de l’anneau, qui s’ouvrent, de même que celui existant i déjà, dans le sac périœsophagien (d’après Ludwig et 11. Carpenter), et t sont placés dans les interrayons; ils s’attachent donc à l’anneau hydro- i phore, entre les canaux ambulacraires précités. De plus, et d’une façon | connexe à cette genèse de nouveaux tubes hydrophores, quatre J entonnoirs vibratiles supplémentaires sont formés sur le disque, dans la même situation que les tubes hydrophores correspondants, et vont ’i également déboucher dans le sac périœsophagien. La larve j)Ossède | alors cinq tubes hydrophores, et cinq entonnoirs vibratiles, placés dans t les interrayons, communiquant tous avec le sac périœsophagien, qui leur i sert de réservoir et d’intermédiaire commun. — Cet état persiste durant | toute la vie chez les Rhizocrinides ; il est temporaire, par contre, chez i les Pentacrinides et les Comatulides, car le nombre de ces appareils, pour ce qui tient aux représentants de ces deux familles, va augmenter.
C. — A ce moment de son évolution, la larve des Comatules abandonne son pédoncule; son calyce se détache, et devient libre.
La deuxième phase libre, qui conduit à l’état adulte, commence alors.
Seconde phase libue. — Autant qu’il est permis de l’admettre d’après leur état définitif, les Pentacrinides en restent à la fin de l’état [irécé-
EClIlNODEliMES
dent, désigné par leur propre nom, et ne poussent pas plus loin leur évolution. La seule modification nouvelle, qu’ils subissent ensuite, consiste en une augmentation considérable du nombre des tubes hydrophores et des entonnoirs vibratiles; les nouveaux conduits formés sont disposés de la même manière que les cinq existant déjà, et affectent des connexions identiques. Le pédoncule persiste, et sert à attacher l’individu sur un corps étranger. — Par contre, les Comatulides augmentent également le chiffre de leurs entonnoirs et de leurs tubes, tout comme les Pentacrines; mais chaque individu détache son calyce de son pédoncule, après quoi celui-ci se désorganise, alors que le calyce représente à lui seul l’organisme parfait. Au moment de cette séparation, chaque bras ne porte encore que deux pinnules, et le premier rang des cirrhes fixés sur le calyce est seul présent. Les bras s’allongent par la suite, et produisent de nouvelles pinnules; tout comme la paroi calycinale donne naissance à des cirrhes supplémentaires.
Les cirrhes ont même origine que les bras, et dérivent également d’extroflexions de la paroi du corps; mais ces régions soulevées, et semblables à des petits mamelons, sont situées sur le sommet du calyce, non loin de la région par laquelle ce dernier s’unissait au pédoncule. Ces saillies s’allongent, tout en demeurant minces, et prennent une forme cylindrique; des pièces calcaires, semblables à des disques superposés, se façonnent dans leur substance, et leur donnent un aspect articulé. En outre, l’organe cloisonné, c’est-à-dire l’expansion terminale du sac péritonéal (ancien entérocœle droit, ou supérieur), envoie, dans chaque cirrhe, deux diverticules, dont l’ensemble constitue à ces appendices une double cavité axiale. — Sauf ces relations d’une partie de l’entérocœle avec les cirrhes, et qui ne peuvent exister, car 1 les cavités entérocœliennes ne paraissent pas ailleurs se prolonger dans le pédoncule, les mêmes notions d’origine doivent s’appliquer aux cirrhes placés sur les pédoncules des autres Crinoïdes.
Alors que les plaques orales persistent chez divers représentants de t la classe (Rhizocrinides par exemple), elles disparaissent chez les Coma- 1 tulides, bien que les lobes oraux correspondants soient conservés. En outre, et toujours chez ces dernières, les plaques basales se soudent les unes aux autres en un seul corps, nommé la rosette, qui se place dans ^ le sommet du calyce, et y limite la base de l’organe cloisonné. — ^ L’article terminal du pédoncule reste adhérent au calyce. lors de la
i séparation, et grandit beaucoup. Il constitue finalement, à lui seul, r toute la paroi latérale de ce dernier, qu’il enveloppe à la manière d’un cornet, et arrive sur les bords même du disque, où les radiales s’appuient sur lui. La plupart des auteurs désignent cette pièce par le terme de centro-dorsale ; cette expression, qui permet de croire à une homologie avec la véritable centro-dorsale des autres Echinodermes, est fautive.
I II vaudrait mieux la remplacer par celle de cornet, qui indique suffisamment sa forme et ses rapports. — De plus, des petites plaques cal-
caires, disséminées sans ordre, naissent dans les téguments du disque ; l’une de ces plaques, un peu plus grande que les autres, entoure l'anus, et mérite le nom de flaque anale.
La jeune Comatule est alors complète; son évolution embryonnaire peut être considérée comme achevée. Le nombre de ses entonnoirs vibratiles et de ses tubes hydrophores s’est accru dans des proportions considérables, sans qu’il existe aucun rapport précis entre la quantité des uns et celle des autres. Les bandes, qui séparent l’une de l’autre les deux cavités axiales de chaque bras, ou de chaque cirrhe, se détruisent par places, et permettent des communications fréquentes et irrégulières entre ces espaces. En somme, l’organisme définitif est achevé, et sa taille est déjà assez grande; il ne lui reste plus qu’à l’augmenter encore quelque peu, pour devenir adulte, et être capable de se reproduire.
Appendice. — Dans cette description du développement des Crinoïdes, et surtout dans sa première partie, tous les organes de l’économie ont été considérés comme placés dans une situation telle, que le pédoncule se trouvait supérieur, et le calyce inférieur. Cette disposition est voulue par le développement lui-même, puisque le prosome des larves des Crinoïdes est identique à celui des larves des autres Echinodermes; afin d’établir les homologies des diverses parties du corps, il est nécessaire de conserver à tous ces embryons une orientation commune. — Au moment où l’état adulte est atteint, cette nécessité devient moins impérieuse. Quelle que soit, en effet, la disposition de l’intestin et de ses orifices dans le métasome, par rapport à celle qu’il affectait dans le prosome, les appareils se groupent autour du tube digestif, chez tous les Echinodermes, d’une manière symétrique et identique. 11 suffit alors, afin de comparer les diverses structures, de placer l’intestin d’une manière uniforme chez tous les représentants de l’embranchement. 11 est permis de choisir un plan quelconque de symétrie, et de se passer, comme guide en cette occurrence, de la disposition première donnée par le prosome, puisqu’elle se modifie de façon variable suivant les types. La plupart des anatomistes s’accordent, sur ce sujet, pour disposer les Echinodermes avec la bouche en haut, et pour tout rapporter à cette orientation.
Dans ce cas, le pédoncule des Crinoïdes devient inférieur, comme l’anus et la bouche se trouvent occuper la face supérieure du calyce.
Cependant, il est utile de ne pas l’oublier, cette orientation est toute de convention, et elle est nécessitée par les commodités de la comparaison anatomique. Aussitôt que l’on se reporte aux homologies dans le temps, la disposition première du prosome est la seule hase fondamentale et logique, et les relations, avec les termes qui les expriment, doivent être choisies comme elles le sont dans les descriptions précédentes.
ÉCHINODEUMES
I 5. — Reproduction asexuelle.
La reproduction asexuelle ne possède pas, chez les Echinodermes, une bien grande importance. 11 est permis de la considérer comme une amplification de la propriété de régénérer certaines parties détruites. Ainsi les Holothuries, ou bien les Crinoïdes, ayant perdu, par une cause quelconque, un fragment, ou la totalité, de leur intestin, jouissent de la faculté de produire à nouveau ces appareils, et de redevenir complets. Les Astérides et les Ophiurides bourgeonnent, parfois, des bras supplémentaires. Si, au lieu de se borner à un seul organe, cette faculté s’étend à l’économie entière, en ce sens qu’elle est capable d’engendrer, à ses dépens, un individu complet, on obtient une véritable reproduction asexuelle. Seulement, cette reproduction ne joue pas un grand rôle dans 4a vie des Echinodermes.
La reproduction asexuelle s’effectue suivant deux modes ; la fissiparité et la gemmiparité .
Fissiparité. — Ce procédé existe chez divers représentants des deux I classes des Astérides et des Ophiurides. — Ainsi que l’a remarqué E. Perrier, il se manifeste de deux manières. Dans un premier mode, le générateur se partage en deux moitiés semblables, qui se complètent par la suite ; ce fait a été constaté chez un assez grand nombre d’espèces appartenant aux genres Polyasterias, Lytaster, Nanaster, Cribrella, Asterina, Ophiocnida, Ophiothela, Ophiocoma, Ophiactis. Dans le second mode, un bras se détache de l’organisme du générateur, et devient à lui seul un individu parfait; ce phénomène est accidentel chez divers Astérides, comme VAsterias glacialis; il devient normal, et habituel, chez plusieurs espèces des genres Mithrodia et Linckia.
Gemmiparité. — Plusieurs auteurs ont considéré comme tel le second j-mode de la fissiparité, dans le cas où le bras commence à se convertir B^en un individu complet, alors qu’il est encore attaché au générateur. pTelle est, d’après les frères Sarasin, la Linckia multifora. L’un des bras P bourgeonne, à son extrémité libre, des petits bras supplémentaires, et se j transforme, ainsi, en une petite Astérie appendue à la grande; ensuite,
I il se détache, et devient indépendant. Ces phénomènes gemmipares ren- I trent évidemment dans les cas de fissiparité, avec cette différence qu’ils 1 s’accompagnent de progenèse ; le descendant se façonne avant de s’être I séparé de son générateur.
I RÉSUMÉ
I § 1. Considérations générales. — La reproduction des Echinodermes i s’effectue presque toujours par la voie sexuelle; quelques représen- I tants de l’embranchement présentent, pourtant, des phénomènes de fissiparité ou de gemmiparité.
CHAIMTUK TItKIZIEMt
im
Le développement des Echinodermes comporte trois particularités principales. — 1® Le feuillet moyen se compose d’un épilhélio-mésoderme, et d’un mésenchyme, qui dérivent tous deux du protendoderme.
2° De l’entéron primordial se détache une vésicule, le protentérocœle, qui se subdivise à son tour en trois autres vésicules, les deux entérocœles et l’hydrocœle; la paroi de tous ces organes provient du proten- ' doderme, et leur cavité de l’entéron. Les parois des deux entérocœles, dont l’un est placé à droite dans le corps, et l’autre à- gauche, constituent l’épithélio-mésoderme sus-visé. L’hydrocœle s’ouvre au dehors par un tube hydrophore; après quoi il se recourbe autour de l’œsophage, et donne un anneau hydrophore, qui émet des diverticules chargés de devenir les canaux tentaculaires et les canaux amhulacraires. Ces derniers appareils se disposent suivant une symétrie radiale et quinquennaire. 3® Les larves possèdent souvent des appendices temporaires, à elles propres, qui ne passent pas à l’adulte, et qui leur donnent un aspect fort différent de l’être parfait. Cette dissemblance entre le prosome et le métasome est, sans doute, le résultat d’une adaptation particulière aux larves.
§ 2. Sexualité et développement des feuillets blastodeiimiques piumor- DiAux. — Presque tous les Echinodermes sont unisexués. La fécondation est extérieure d’habitude; pourtant, certaines espèces sont remarquables en ce sens que les femelles font subir, à leurs ovules, une véritable incubation dans une région donnée de leur corps. — D’ordinaire, les ovules sont pauvres en deutolécithe, et la segmentation aboutit à une blastulation, suivie d’une gastrulation. Au moment où le protendoderme commence à s’invaginer, plusieurs de ses éléments se multiplient avec acti- j vité, et donnent les premières cellules du mésenchyme.
Les phénomènes, offerts à cet égard, par les Holothurides, ne s’écartent pas delà précédente règle générale. Chez les Echinides, les premières cellules mésenchymateuses prennent naissance avant que l’invagination gastrulaire n’ait débuté; mais elles sont produites, cependant, par la région qui deviendra le protendoderme. Il en est de même pour les Astérides et les Ophiurides. Enfin, chez les Crinoïdes, l’entéropore se ferme de suite après que l’invagination gastrulaire est faite, etl’entéron se convertit en une vésicule close.
§ 3. Développement des feuillets définitifs, des entérocœles, et de l’iiy- 1 duocœle. — I. Au moment où il achève ses feuillets primordiaux, { l’embryon des Echinodermes se compose d’un protectoderme, d’un ; protendoderme, et renferme déjà un mésoderme mésenchymateux, qui provient du protendoderme. Ce dernier produit ensuite le mésoderme épithélial; après quoi, il persiste comme endoderme définitif. Le protectoderme se borne à donner l’ectoderme de l’adulte.
Après que l’ébauche du mésoderme épithélial s’est séparée, sous la
ECIIINUUKUMI'S
forme du protentérocœle, de l’entéron qui limite le prolendoderme, cet entéron s'allonge, et s’incurve, de manière à se rapprocher de la paroi antérieure, ou ventrale, du corps. 11 s’unit à cette paroi, et un orifice, qui devient la bouche, se perce dans la zone de soudure. L’entéropore, lorsqu’il ne se ferme pas, persiste comme anus définitif.
Dans la série des phénomènes habituels de la genèse des entérocœles et de l’hydrocœle, le protentérocœle commence par se séparer du culde-sac supérieur de l’entéron; il émet ensuite un canal, le tube hydrophore, qui se soude à l’ectoderme, dans la région dorsale, ou postérieure, du corps, et s’ouvre à l’extérieur par un orifice, V h yd7'opo7'e . Puis, il produit deux expansions latérales, qui s’isolent de lui, et se convertissent en vésicules closes; ces dernières sont les entérocœles, dont l’un, Venlérocœle d7'oit, se place sur le côté droit de l’intestin, et l’autre, Ventérocœle gauche, se met sur le côté gauche du même organe. Enfin, la partie restante du protentérocœle, qui demeure en relation directe avec le tube hydrophore, et prend également l’aspect d’une vésicule creuse, devient Vhyd7'ocœle. — Ces phénomènes sont parfois modifiés sous le rapport du mode de séparation de ces trois vésicules, qui naissent les unes des autres de manières diverses; mais le but est toujours le même, et semblable à celui du procédé habituel. — Les entérocœles grandissent en enveloppant l’intestin ; ils finissent par s’adosser l’un à l’autre dans la région antérieure et dans la région postérieure du corps; ces zones d’adossement constituent les 77ièse7filères . La cavité des entérocœles donne V e7itérocœlome , habituellement nommé la cavité gé7ié7’ale du co7'ps; leur paroi externe fournit la so7)iatopleure, et leur paroi interne la spluTfichnopleure . — L’hydrocœle s’allonge en un tube cylindrique, qui se recourbe sur lui-même, et se convertit en un anneau, VanTfieau hyd7^ophore, placé autour de l’œsophage. Cet anneau émet des expansions, les caTfiaux tentaculaü'es, destinés aux tentacules péribuccaux, et les caTfiaux ambulac7'aires, destinés aux ambulacres. — Il faut concevoir tous ces appareils, dérivés du protentérocœle, et qui composent l’épithélio-mésoderme de l’organisme, comme plongés dans le mésoderme mésenchymateux, et séparés par lui, soit les uns des autres, soit de l’ectoderme ou de l’endoderme.
II. En ce qui regarde les llolothurides, le procédé le plus simple est offert par V Holothuria tubolosa; il ne s’écarte pas du mode habituel décrit ci-dessus. — La Cucu77ia7'ia doliolu7)i diffère du cas précédent, en ce que la scission, de l’entéron primordial en protentérocœle et entéron définitif, s’effectue suivant une direction longitudinale, et non transversale. — Enfin, chez la Sgnapta digitata, le protentérocœle produit le tube hydrophore, avant qu’il se soit lui-même séparé de l’enléron.
Les Echinides présentent sous ce rapport un procédé uniforme. Le cul-de-sac supérieur de l’entéron s’aplatit en un disque, qui s’isole du reste de l’entéron, et devient le protentérocœle; ce dernier se subdivise
CHAPITRF, TREIZIEME
ensuite, et donne deux vésicules, l’une droite, l’autre gauche. La première persiste tout entière comme entérocœle droit; la seconde se partage en deux autres vésicules, l’ime supérieure, qui devient l’hvdrocœle, et l’autre inférieure, qui se convertit en entérocœle gauche.
Le même phénomène existe chez divers représentants des classes des Astérides et des Ophiurides; il est, par contre, modifié dans plusieurs autres cas. — Ainsi, chez VAsterina fjibbosa, les deux vésicules, émises par le protentérocœle, atteignent un assez grand volume avant de se séparer, et la vésicule gauche produit le tube hydrophore, avant de donner naissance, sous la forme d’un diverticule, à l’ébauche de l’hydrocœle; par la suite, le tube hydrophore se raccorde à ce dernier. — Chez beaucoup d’Ophiurides, le cul-de-sac supérieur de l’entéron émet directement deux diverticules, qui se séparent de lui, et se convertissent en vésicules, l’une droite et l’autre gauche. Celle-ci se divise en entérocœle gauche et hydrocœle; la première paraît se partager de la même façon, seulement son segment supérieur, qui fait le pendant de l’hvdrocœle de la vésicule gauche, s’atrophie. Ce cas des Ophiurides se rapporte à celui des Echinides, en omettant la phase de délimitation préalable d’un protentérocœle impair.
Le lobe sus-buccal de l’embryon des Crinoïdes persiste, au lieu de disparaître comme celui des autres Echinodermes, et donne le pédoncule ; d’autre part, la bouche vient se placer à côté de l’anus, dans la région opposée à ce pédoncule; il résulte de ce fait, dans la disposition des organes, une inversion de 90°. — L’entéron, par la fermeture de l’entéropore, se convertit en une vésicule close; celle-ci, au moyen d’un étranglement transversal, se divise en deux parties, l’une supérieure, l’autre inférieure. Cette dernière se partage à son tour en deux autres, par une fissure perpendiculaire au premier étranglement; ces deux segments sont les deux entérocœles, dont l’un est droit, l’autre gauche. La partie supérieure émet un diverticule, qui donne l’intestin, et persiste ensuite comme hydrocœle muni de sou tube hydrophore. L’intestin grandit rapidement, et les trois autres parties se déplacent pour l’entourer; c’est en ce déplacement que consiste l’inversion. L’entérocœle droit devient supérieur, le gauche inférieur, et l’hydrocœle antérieur.
§ 4. Formes embryonnaires et développement des organes. — I. La paroi du corps se comjiose essentiellement de trois assises : l’ectoderme, le somato-mésenchyme, et la somatopleure. L’ectoderme persiste comme épithélium extérieur. Le somato-mésenchyme produit un tissu conjonctivo-musculaire, et les éléments calcaires du test; les radioles, les piquants, et les pédicellaires, sont des saillies locales, et recouvertes par l’ectoderme, de ce somato-mésenchyme. Enfin, la somatopleure se convertit en un endothélium péritonéal, et paraît donner aussi des fibres musculaires.
Les origines des centres nerveux ne sont jias encore bien connues;
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cependant, l’anatomie comparée permet de concevoir que leurs parties principales dérivent de l’ectoderme. — Le tube digestif provient de l’entéron larvaire; l’entéropore se convertit en anus, du moins dans la plupart des cas; la bouche est un orifice de nouvelle formation, qui correspond à l’ouverture externe d’un stomeon donnant l’œsophage.
L’appareil irrigateur se compose de trois parties : un entérocœlome, un schizocœlome, et un système hydrophore. Le premier est un oligocœlome fourni par les deux entérocœles; le second un polycœlome, qui dérive des vides creusés dans le mésenchyme, et dont l’ensemble compose un espace scliizocœlien ; le dernier provient de l’hydrocœle. Ces trois parties sont, à leur début, et au moment où leurs ébauches se délimitent, distinctes les unes des autres, et complètement séparées quant à leurs cavités; des connexions secondaires s’établissent parfois entre elles, dans la suite de l’évolution. — L’entérocœlome est traversé par des mésentères, plus ou moins complexes. Le schizocœlome se divise en deux systèmes ; l’un, somatique, qui donne les cavités sous-ambulacraires ; l’autre, splanchnique, qui comprend un réseau lacunaire intestinal, et un ganglion lymphatique. L’appareil hydrophore est produit tout entier par l’hydrocœle.
L’appareil excréteur est représenté par le ganglion lymphatique du schizocœlome. — L’ébauche des glandes sexuelles apparaît dans le voisinage du ganglion; il est encore impossible de décider si les premiers éléments reproducteurs proviennent de la substance même du ganglion, ou de l’endothélium péritonéal qui l’entoure; dans le premier cas, ces éléments seraient d’origine mésenchymateuse, et ils proviendraient, dans le second, de l’épithélio-mésoderme.
11, La plupart des Echinodermes subissent, dans leur développement embryonnaire, des métamorphoses complètes; certains, cependant, en supportent de restreintes, ou même en sont dépourvus.
Dans le cas de métamorphoses complètes, la larve passe par une p]\as,e première, où elle est complètement couverte de cils vibratiles. Elle subit ensuite des modifications de deux sortes : les cils se localisent en certaines régions, otTrant l’aspect de bandes sinueuses ; le corps émet des expansions cylindriques, et allongées, qui disparaissent au moment où l’embryon se convertit en adulte. Parfois, ces deux types de changements sont réunis; et parfois, chez les llolothurides par exemple, le premier existe seul. Souvent, la région péribuccale s’infléchit en une dépression, plus ou moins surplombée par ses bords, et parfois complètement fermée par eux, dans le fond de laquelle naissent les tentacules péribuccaux; cette dépression est le vestibule, qui s’alroi)hie ensuite. — La présence de ces appendices provisoires, que la larve possède, et que l’adulte n’a plus, établit une différence considérable entre l’aspect otîert par le prosome de la première, et celui du métasome * du second. Cette dillerence donne aux métamorphoses une grande
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amplitude. La possession de res appendices est secondaire, non primitive ; les larves des Echinodermes sont des larves adaptatives, et à stases.
Les métamorphoses restreintes, ou nulles, consistent essentiellement dans la réduction, ou dans l’absence, des précédents appendices larvaires.
III. La plupart des Holothuries subissent des métamorphoses complètes; certaines, pourtant, offrent des métamorphoses restreintes, ou nulles.
Dans le cas des métamorphoses complètes, la larve passe par la phase première, et possède alors un volumineux lobe sus-buccal. Puis, les cils vibratiles se restreignent à une petite couronne péribuccale, qui grandit par ses côtés, devient sinueuse; et parcourt alors le corps entier; la larve passe ainsi à l’état à' Auricularia. Ensuite, la bande vibratile sinueuse se partage en cinq tronçons, qui entourent le corps à la manière d’autant de couronnes vibratiles; la larve est alors parvenue à l’état de Enfin, le lobe sus-buccal se réduit, les tentacules péribuccaux font leur apparition, les cils tombent, et la pupe passe à l’état adulte. — Les Cucuviaria doliolum otîrentdes métamorphoses restreintes, en ce sens que l’embryon arrive directement de la phase première à l’état de pupe. Les Psolus ne subissent aucune métamorphose.
IV. Sauf les espèces vivipares, telles que Y Hemiaster australis, tous les Echinides subissent des métamorphoses complètes.
L’embryon subit la phase première, et parvient ensuite à l’état de Pluteus. Pour cela, les cils vibratiles se restreignent à une couronne péribuccale, comme chez les Auricularia; seulement, cette couronne, au lieu de devenir simplement sinueuse, s’allonge, avec la région qui la porte, en expansions cylindriques nommées des bras, et disposées par paires (quatre ou cinq) de part et d’autre de l’axe de la larve. Ces bras sont destinés à soutenir l’embryon dans l’eau, et à lui permettre de se mouvoir; ils sont maintenus par des spiculés calcaires, d’origine mésenchymateuse, qui ne passent pas à l’adulte. En outre, le Pluteus possède un lobe anal, que l’yl ne présente pas. — 11 existe, chez les Echinides, plusieurs formes de Pluteus. Celui des Cidaridiens porte deux auriculaires anales; celui des Echinides est privé d’auriculaires, et pourvu d’épaulettes ciliées; celui des Spatangides présente une cinquième paire de bras supplémentaires, et trois baguettes anales; celui des C.lypéastrides est muni d’un lobe anal volumineux et arrondi.
Pour se convertir en adulte, le Pluteus perd peu à peu ses bras. Ce faisant, il produit son vestibule dans la région qui possède l’hydrocœle dans son intérieur; ce dernier se convertit en un anneau hydrophore, et les tentacules péribuccaux prennent naissance dans le fond du vestibule. Le corps de la larve, d’abord conique, devient peu à peu globuleux. Lorsque les bras sont déjà à demi atrophiés, la bouche définitive se perce au milieu du vestibule, de manière à faire entourer l’œsophage
echinodehmes
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par l’anneau hyclrophore; la bouche provisoire du Pluteus et son œsophage disparaissent. L’anus conserve sa situation. L’aspect du jeune Oursin s’affirme ainsi déplus en plus; son corps dérive seulement d’une partie de celui de la larve, puisque les bras s’atrophient. — Chez les Spatangus, la paroi du vestibule se ferme au-dessus des tentacules péribuccaux, et se brise ensuite, afin de laisser passer ces derniers.
Après que le jeune Echinide s’est ébauché aux dépens du Pluteus, et dans les phases ultérieures du développement, des différences se manifestent entre les diverses familles. Les Cidaridiens parviennent directement à leur état définitif; alors que les autres Echinides subissent une phase, préalable, de Cidaridien.
V. — Les Astérides vivipares, et celles dont les œufs contiennent un abondant deutolécithe, offrent des métamorphoses restreintes ou nulles. Les autres présentent des métamorphoses complètes.
Dans ce dernier cas, les premières modifications, subies par la larve, rappellent de près celles de V Auricularia àes Holothurides; seulement, elles aboutissent à la genèse de deux bandes concentriques et péribuccales, au lieu d’une seule; cette larve particulière est nommée Bipinnaria. Ensuite, tout comme chez le Pluteus, ces bandes se soulèvent en petits mamelons, en bras, dont la présence fait passer la larve à l’état de Brachiolaria ; ces bras diffèrent de ceux du Pluteus par plusieurs caractères, dont les principaux consistent en ce qu’ils sont plus courts, et privés de spiculés calcaires. — Puis, de même que pour le Pluteus, la partie du corps de la Bracbiolaire, qui porte le tube digestif dans son intérieur, se convertit seule en Astéride; les autres régions, et notamment les bras, s’atrophient, et disparaissent. Cette partie grandit dans le sens antéro-postérieur, et se convertit en un disque, qui revêt hâtivement un aspect étoilé. D’après Agassiz, la bouche et l’anus de la larve persistent, et donnent les orifices correspondants de l’adulte; le contraire aurait lieu, d’après les recherches de Metschnikoff.
Les métamorphoses restreintes comportent plusieurs types. Chez les EchinasterQïXQ^ Asteracanthion vivipares, les bras prennent encore naissance, mais sont petits et peu nombreux. Ces bras n’existent plus chez ÏAsterina gibbosa; seulement le lobe sus-buccal est encore volumineux. Enfin, les embryons du Pteraster miliaris ne montrent plus, ni bras, ni lobe sus-buccal.
Les premiers rudiments du test apparaissent chez la Brachiolaire, et dirigent le changement de son corps en celui de l’adulte. Ils se composent de dix plaques, auxquelles ne tarde pas à s'ajouter une centrodorsale; tous sont placés sur la future face anale de l’Astéride, qui correspond au côté droit de la Brachiolaire. D’autres plaques naissent ensuite sur la face buccale. Leur nombre augmente peu à peu, d’une manière connexe à l’accroissement du corps, en procédant pour la plupart de dedans en dehors; les jeunes {)laques apparaissent en dedans
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de celles qui existent déjà, et sont repoussées vers la périphérie par celles qui se forment ensuite.
VI. — Les Ophiurides vivipares, telles que VAmphiura squamata, ne subissent que des métamorphoses restreintes. Les autres présentent des métamorphoses complètes. — Dans ce dernier cas, l’embryon se change en un Pluteus, tout comme celui des Echinides; seulement les bras, au nombre de quatre paires, ne sont pas disposés de la même façon, et deux d’entre eux sont très longs, plus longs que leurs similaires des Echinides. Ensuite ce Pluteus se convertit en un Ophiuride, par les mêmes moyens qu’emploie une Brachiolaire pour se transformer en .Vsléride.
Vil. — Le développement des Crinoïdes n’est connu que par celui des Comatules. Les métamorphoses extérieures de ces animaux sont moins complexes que celles de la plupart des autres Echinodermes, car elles ne s’accompagnent pas de la genèse, suivie de la disparition, d’appendices provisoires. L’une des particularités les plus saillantes de cette évolution consiste dans ce fait, que le volumineux lobe sus-buccal, au lieu de s’atrophier à la façon de son homologue des autres larves d’Echinodermes, grandit comme le i*este du corps, et donne le pédoncule de l’adulte. En outre, l’anus conservant sa situation inférieure, la bouche déflnitive se perce à côté de lui. La disposition des organes dans l’économie des Crinoïdes est, par suite, différente, comme orientation, de celle offerte par les autres Echinodermes; ces organes sont déplacés, dans l’espace, de 90°. Les premiers indices de ce déplacement se manifestent chez quelques Holothurides.
Avant l’éclosion, la larve produit, sur son corps, quatre couronnes vibratiles, transversales, et une touffe vibratile supérieure, la calotte. Une dépression, la fossette ventrale, apparaît sur sa face ventrale, ou antérieure. Des deux entérocœles, l’un est supérieur, l’autre inférieur; i’hydrocœle commence à se convertir en un anneau hydrophore ; l’intestin est encore une vésicule close; tous ces organes sont plongés dans un mésenchyme abondant. — Le corps commence à se diviser en pédoncule et calyce, car le lobe sus-buccal s’allonge, et se rétrécit en même temps; les premières plaques calycinales, les cinq basales et les cinq orales, naissent dans le mésenchyme du calyce; et les premiers disques pédonculaires apparaissent dans celui du pédoncule. Dans le calyce, les orales sont inférieures, et les basales supérieures; le premier formé des disques pédonculaires, qui est reporté au sommet du pédoncule, et sert à fixer l’animal à un support, correspond à la centro-do7'sale des autres Echinodermes. — La larve abandonne alors ses membranes ovulaires, nage pendant quelque temps au moyen de ses couronnes vibratiles, puis se fixe par le sommet de son lobe sus-buccal, devenu le pédoncule. Elle ressemble de près à une pupe d’Holothurie.
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I De suite après la fixation, les couronnes vibratiles disparaissent, et la division du corps en calyce et pédoncule continue à s’affirmer.
La larve passe d’abord par Vétat cystidéen. Cinq radiales se montrent sur le calyce, entre les orales et les basales; de nouveaux disques pédonculaires s’ajoutent aux précédents. La fossette ventrale s’approfondit, et se convertit en une vésicule close, qui se déplace pour gagner l’extrémité inférieure du calyce; elle devient alors un vestibule fermé, limité par un plancheret un dôme. L’intestin s’allonge, se courbe en un croissant, dont I les deux pointes atteignent le plancher du vestibule, se soudent à lui, et s’y percent d’une bouche et d’un anus. L’entérocœle inférieur entoure l’œsophage, et devient le sac périœsophagien ; l’entérocœle supérieur recouvre l’intestin, et donne \q sac péritonéal', ces deux sacs sont séparés l’un de l’autre par un mésentère intermédiaire. Le mésenchyme, placé j dans la courbure intestinale, fournit la première ébauche du ganglion ■ lymphatique. L’anneau hydrophore est placé contre le plancher du vestibule; celui-ci produit les tentacules péribuccaux, dans chacun desquels l’anneau hydrophore envoie un canal. Les tentacules sont d’abord au nombre de cinq ; puis chacun d’eux se ramifie en trois branches d’abord, en cinq ensuite; ce fait porte leur nombre à quinze, puis à vingt-cinq. Tout en grandissant, ils brisent le dôme du vestibule; celuici se fend en cinq lobes oraux, dont chacun contient une plaque orale, I et que l’animal soulève ou abaisse à la façon d’autant d’opercules.
I La larve, toujours fixée par son pédoncule, parvient ensuite à Vétat I penlacrinoïde. Les bras font leur apparition au-dessus des cinq radiales, j et grandissent en produisant leurs premières pinnules; chacun d’eux correspond à une saillie de la zone superficielle du corps, renfermant I une expansion de chacun des entérocœles, et une part du mésenchyme. La partie supérieure du sac péritonéal se sépare de lui, et donne /’organe cloisonné. Le ganglion lymphatique émet des branches dans les I bras, et dans les pinnules, où leurs cellules se convertissent en éléments I sexuels. Le tube hydrophore se divise en deux parties, qui s’ouvrent [ toutes deux dans le sac périœsophagien : un tube hydrophore définitif, j qui communique en surplus avec l’anneau hydrophore; et un entonnoir ! vibratile, qui débouche au dehors. De plus, quatre autres tubes hydro- I phores, et quatre nouveaux entonnoirs vibratiles, prennent naissance,
] en affectant les mêmes connexions que leurs prédécesseurs; l’embryon I possède en tout cinq des uns, et cinq des autres.
La jeune Comatule abandonne alors son pédoncule, devient libre i derechef, et passe à l’état adulte. Les tubes hydrophores et les enton- ! noirs vibratiles augmentent en nombre, dans des proportions considérables. Les cirrbes, qui s’étaient déjà montrés lors de l’état pentacri- I noïde, acquièrent leur aspect définitif; ainsi que les bras, munis de leurs : pinnules. Les plaques orales disparaissent; les basales se soudent en un
! seul corps, nommé la rosette; enfin, le dernier article du pédoncule,
I resté adhérent au calyce, grandit de manière à envelopper ce dernier.
Roule. — Embryologie 48
CHAPITHE TREIZIEME
§ 5. Reproduction asexuelle. — Ce mode de reproduction est rare chez les Echinodermes ; il revient, en somme, à une fissiparité, qui est elle-même une exagération de la rénovation de certains appareils, détruits par accident. Cette fissiparité existe chez un certain nombre d'Astérides et d’Ophiurides, dont un bras détaché se convertit en un nonvel individu. Tantôt ce développement n’a lieu qu’après l’isolement du bras, et tantôt avant cet instant; dans ce dernier cas, on a assimilé à une gemmiparité cette progenèse asexuelle, suivie de fissiparité.
EMBRANCHEMENT DES ENTEROPNEUSTES
