Origine et développement des feuillets blastodermiques

— Les particularités, se rattachant à cet ordre de faits, sont surtout connues d’après les études entreprises par Bateson sur le Balanoglossus Koivalevskyi. — L’ovule, petit, et pauvre en matériaux nutritifs, subit une segmentation totale et égale, qui aboutit à une gastrulation, effectuée

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Fig. 728 à 730. — Développement des feuillets blastodermiques des Entéropneustes (coupes longitudinales et médianes, diagrammaliques) . — En 728, phase gastrulaire. — En 729, embryon plus avancé, coupé suivant un plan passant par la bouche; le cœlome de la trompe s’est séparé de l’entéron. — En 730, embryon un peu plus âgé, coupé suivant un plan perpendiculaire au précédent, pour montrer comment les diverticules cœlomiques de la trompe, du collier, et du tronc, s’isolent de l’entéron. — (D’après les recherches faites par Bateson sur le Balanoglossus Koioalevskyi.)

CIIAI'ITRE QlATOItZIEME

d’après le procédé invaginant. La gastrule, arrondie et globuleuse, possède une profonde cavité entérique, dont l’entéropore paraît devenir l’anus de l’adulte; la bouche est un orifice de formation nouvelle. Le protendoderme et le protectoderme de cette gastrule sont séparés l’un de l'autre par un espace étroit, dernier vestige de la cavité blastocœlienne. Le protectoderme se borne à donner les centres nerveux; après quoi il se convertit en l’ectoderme définitif. Le protendoderme subit des modifications plus grandes; car il engendre au préalable le feuillet moyen, et ne devient l’endoderme qu’ensuite.

La larve, d’abord sphérique, s’allonge, et passe à une forme ovalaire.. L’anus occupe l’une des extrémités de l’ovale, celle qu’il est permis de] ' qualifier, dès lors, comme inférieure. Un stomeon se perce au-dessous de] l’extrémité opposée, supérieure par conséquent; il s’unit à l’enléron, eU lui fournit une bouche, de manière à le laisser communiquer avec le dehors par deux orifices; ces ouvertures sont conservées désormais, et demeurent chez l’adulte. Etant donnée la place qu’elle occupe dès son origine, la bouche se trouve surmontée par toute la région supérieure de la larve; cette zone représente un lobe sus-buccal (le lobe préoral des auteurs), destiné à devenir la trompe de l’individu parfait. .

Puis, l’entéron émet cinq diverticules : quatre latéraux, deux étant! placés à droite, et les deux autres à gauche; plus un cinquième, impair, et médian. Celui-ci est antérieur; il pénètre dans le lobe sus-buccal dej l’embryon, s’applique contre l’ectoderme, et se sépare du reste de l’entéron; l’espace, qu’il limite, donne la cavité de la trompe, et sa paroi les^ tissus sous-ectodermiques, si complexes chez l’adulte, de cette même région. — Les quatre diverticules latéraux sont, à cause de leur disposition originelle, groupés en deux paires : l’une postérieure, et l’autre intermédiaire, c’est-à-dire située entre la précédente et l’ébauche de la trompe. Ces deux paires évoluent de la même façon : leurs deux ébauches constitutives, symétriques et égales, se séparent de l’entéron, et grandissent autour de lui, de manière à l’envelopper; cette extension s’effectue suivant une direction transversale, perpendiculaire à l’axe longitudinal du corps de l’embryon. Ainsi accrues, les ébauches d’une même paire s’adossent en deux points, sur la ligne médiane dorsale et sur la ligne médiane ventrale ; leurs zones de jonction constituent des mésentères. — Si les développements propres aux deux paires de diverticules concordent dans leurs traits essentiels, il n’en est pas de même pour plusieurs détails secondaires, dont les principaux tiennent à leurs dimensions respectives, et à leur situation dans l’économie. Les ébauches de la première paire, de la paire intermédiaire, sont relativement petites, et ne s’élargissent que fort peu; elles se disposent, après avoir entouré la partie d’entéron placée à leur niveau, en un anneau creux et étroit, dont la paroi donne les tissus mésodermiques du collier, et dont l'espace vide persiste comme cavité de cette même région. Uar contre, les diverticules de la seconde paire, ou postérieure.

F.NTÉn0P^EUSTES

ne se bornent pas à envelopper l’entéron; ils s’allongent en même temps que le tronc, et produisent le cœlome, avec le mésoderme de cette zone de l’organisme, la plus volumineuse de beaucoup.

Du moment où l’entéron a fourni les cinq diverticules précédents, et où ceux-ci se sont séparés et isolés de lui, il demeure comme tube digestif, et conserve les deux orifices, la bouche et l’anus, qu’il possède déjà; sa paroi limitante acquiert strictement la valeur d’endoderme, et garde sa disposition épithéliale. — De pareils faits n’existent pas dans les cinq ébauches mésodermiques; leurs parois sont bien épithéliales à leur début, comme le protendoderme dont elles dérivent, mais elles ne conservent cette structure qu’en partie. Plusieurs de leurs éléments se détachent d’elles, et surtout ceux de la somatopleure, de cette zone I appliquée contre l’ectoderme dans la progression autour de l’entéron.

I Ces cellules s’insinuent entre l’ectoderme etla couche dont elles provien- ' lient, se multiplient dans cet espace, et y donnent un mésenchyme I abondant; ce dernier sépare la somatopleure du feuillet externe. Cette j désagrégation mésenchymateuse, qui donne aux Entéropneustes un . double feuillet moyen, se manifeste dans toutes les ébauches mésodermiques; seulement, elle est moins accentuée dans celles de la trompe et du collier que dans celles du tronc.

Par l’effet de ce dédoublement du mésoderme, et de la conversion j d’une part de ce dernier en un mésenchyme, tous les feuillets embryonnaires sont dès lors représentés.

i 11. Formes larvaires. — Le développement des Balanoglosses, du j moins celui des espèces connues sous ce rapport, s’accompagne toujours ' de métamorphoses extérieures, et comporte la présence de larves, mises i en liberté d’une manière précoce. L’évolution, le perfectionnement de j l’organisme, s’effectuent pendant cette vie libre, et hâtive, de l’individu.

' — Les embryons appartiennent à deux types principaux : le premier,

I spécial à l’une des espèces méditerranéennes, est caractérisé par la I possession de larges bandes vibratiles sinueuses, et par une stase assez ' longue ; dans le second, les cils vibratiles sontrelativement peu nombreux,

, et l’embryogénie procède avec régularité. Ce dernier, déjà signalé par j A. Agassiz, est surtout connu depuis les observations faites par Bateson I sur le B. Koivalevskyi ; il peut être désigné par l’expression de type direct. Le premier, à cause du nom accordé par les auteurs à la forme larvaire qui lui correspond, sera dit le type à Tornaria, ou le type I Tornarien.

Type direct. — Les changements d’aspect, offerts par l’embryon, sont, i dans ce cas, relativement peu complexes; régulièrement sériés, ils ne s’accompagnent d’aucune stase. Au moment où 1a gastrule commence à devenir ovalaire, une couronne transversale de cils vibratiles apparaît autour de son extrémité inférieure; cette bande, circulaire et nullement

CIIAI'ITUF. QL'ATORZIKMK

sinueuse, encadre un espace, qui répond à cette région, terminale et inférieure, au centre de laquelle se trouve percé l’anus. De plus, une petite touffe vibratile se place sur le sommet de l’extrémité supérieure.

Dès l’instant où s’ébauchent les cinq diverticules cœlomiques, leur position dans le corps s’accuse à l’extérieur: deux constrictions annulaires, situées à peu de distance l’une de l’autre, et transversales, se creusent sur l’ectoderme. La première est placée au niveau de la limite entre l’ébauche cœlomique antérieure et la paire intermédiaire des diverticules; la seconde à la hauteur de celle établie entre la paire précédente et la paire postérieure. L’organisme est donc divisé en trois parties : l’une antérieure, contenant l’ébauche cœdomique correspondante; l’autre moyenne, qui renferme la paire intermédiaire; la dernière postérieure, pourvue, dans son intérieur, de la seconde paire de ces mêmes diverticules. Cette scission, ainsi produite d’une manière hâtive, demeure désormais; la zone antérieure devient la trompe, la moyenne donne le collier, et la postérieure le tronc.

Les changements, subis ensuite par la larve, se rapportent à l’allongement des parties, et à l’acquisition de leur aspect final; ils se laissent concevoir par la comparaison d’un jeune embryon à un individu adulte. La trompe et le collier grandissent peu, en raison de l’extension énorme prise par le tronc. La première perd sa forme arrondie, et s’effile quelque peu. Le second, tout en conservant la disposition qu’il offre déjà, s’élargit légèrement, et porte la bouche sur sa face ventrale. Le tronc s’accroît d’une manière régulière et constante, de préférence suivant son axe longitudinal; l’anus occupe toujours son extrémité postérieure, et la couronne vibratile, qui l’enserrait, ne tarde pas à disparaître. Les principales des modifications, subies par cette région de l’organisme, tiennent à la genèse des ouvertures branchiales, percées paire par paire, sur sa face dorsale, et en arrière du collier.

Type ïornaiuen. — A. La larve Tornaria s’écarte de la précédente par le développement plus riche de sa couverture vibratile. Au moment où elle est encore fort jeune, où elle vient à peine de dépasser l’état gastrulaire et de percer sa bouche, elle possède déjà deux couronnes de ces appendices locomoteurs. Ces bandes sont inégales, et ne sont point disposées à la manière de cercles transversaux. L’une, sus-buccale, la fréorale des auteurs, petite, surplombe directement la bouche, et va depuis cet orifice jusqu’à l’extrémité supérieure du corps. L’autre, marginale, fort grande, part de l’extrémité inférieure de la larve, remonte sur les côtés de celle-ci, pour arriver dans la région supérieure, jusqu’à

Fig. 731 à 73C. — Métamorphoses des Entéropneustes, dans le cas de développement direct {contours extérieurs). — En 731, jeune larve. — En 732 el 733, début de la division du corps en ses trois parties. — En 734, le segment antérieur commence à prendre l’aspect d’une trompe. — En 735 et 73(5, les trois parties du corps acquièrent leur aspect définitif. — (D’après les recherches faites par Itateson.

CIIAI'ITUF. QUATOIIZIÉSIE

presque toucher la première. Dans son ensemble, elle est disposée de façon à laisser l’anus en dehors d’elle, et à encadrer toute la face antérieure du petit organisme, dans laquelle se trouve placée la bouche. Ces deux couronnes sont donc à peu près concentriques; l’interne, petite, surmonte l’orifice buccal; l’externe, de beaucoup la plus grande, entoure l’espace entier, au milieu duquel est située cette ouverture.

La larve grandit ensuite. Les anne.xes vibratiles suivent son extension, mais avec une exagération marquée; aussi, de même que leurs corres- })ondants des embryons des Echinodermes, ils deviennent sinueux, décrivent des ondulations à la surface du corps, tout en conservant leur disposition relative. De plus, une troisième couronne fait son apparition, en dessous de la marginale, et tout autour de l’anus; celle-ci, régulière et transversale, équivaut à l’unique bande signalée dans le type direct, et lui est homologue. Une petite touffe, également semblable à celle de la première larve, naît sur l’extrémité supérieure du corps, où elle unit les sommets des deux couronnes sus-buccale et marginale. — En somme, la Tornarie, parvenue à cette phase de son évolution, ne diffère guère de la larve précédente que par la possession supplémentaire de ces deux cordons vibratiles.

Ainsi faite, la Tornarie demeure en sa forme, tout en produisant la plupart de ses ébauches organiques, notamment les diverticules cœlomiques, et les premiers vestiges des appareils situés dans la trompe. Elle subit une véritable stase. Puis, dans l’espace de quelques heures, elle se convertit en un jeune Balanoglosse, ou plutôt en un embryon offrant déjà l’aspect caractéristique de l’adulte; elle aboutit, avec hâte et en peu de temps, au résultat progressivement amené dans le type direct. Son lobe sus-buccal prend l’allure d’une trompe; le corps produit ses paires de fentes branchiales; le collier se délimite entre les deux précédentes régions, au moyen de constrictions transversales, semblables à celles des larves dont le développement est direct. Les couronnes vibratiles sinueuses perdent leur régularité d’as}>ect, et cessent d’être reconnaissables, car l’ectoderme entier est couvert de cils vibratiles, qui ne tardent pas, du reste, à tomber, malgré leur venue peu précoce; seul, le cercle transversal reste plus longtemps en sa position initiale. Après la disparition du revêtement vibratile, la larve offre toute la forme de l’adulte; elle ne diffère de ce dernier que par sa petite taille, et par l’état d’ébauche de la plupart de ses organes internes.

Par une autre dissemblance avec les développements directs, la Tornarie produit hâtivement un certain nombre d’appareils, dont la présence lui donne une certaine originalité do structure. L’ébauche cœlomique de la trompe, c’est-à-dire le diverticule antérieur et impair, est engendrée d'une manière précoce, alors que la larve est encore fort jeune, et que les paires intermédiaire et postérieure ne sont pas même indiquées ; elle se loge dans le lobe sus-buccal, et pousse un conduit qui, allant s’ouvrir au dehors, lui permet de communiquer avec l’extérieur.

HNTKHOPNKIISTKS

En outre, les parois de cette même ébauche subissent rapidement une désagrégation mésenchymateuse hâtive; plusieurs des éléments cellulaires, ainsi formés, se groupent en une petite vésicule pulsatile, dite le cœur. — Ces organes prennent bien naissance dans les larves du type direct, mais d’une façon plus tardive. Leur genèse rapide chez la Tornaria, la concordance frappante établie entre l’ébauche cœlomique, munie de son canal, et l’iiydrocœle des Echinodermes, ont conduit un certain nombre d’auteurs, notamment Metschnikoff, à rapprocher cette larve de celles de ces derniers animaux, et à admettre entre elles l’existence d’affinités étroites.

B. — Les Tornaries sont des embryons secondaires. Elles dérivent, comme les larves du type direct, d’un ovule pauvre en matériaux nutritifs; elles aboutissent au même résultat, car les ditîérences spécifiques, établies entre les Balanoglosses adultes de la Méditerranée et les autres, sont moindres que les dissemblances embryonnaires. Partant, les annexes supplémentaix’es correspondent à une disposition surajoutée à la structure normale, et destinée à disparaître, puisqu’elle est propre à la larve, et ne passe pas à l’adulte; leur présence constitue un caractère embryonnaire strict. Et, rapprochée de la stase, de la production hâtive d’un certain nombre d’appareils, elle affirme la réalité de la notion précédente. — Le type direct, privé de phase Tornaria, est, dans l’état présent de nos connaissances, le seul qui soit vraiment fondamental.

On ne peut donc se baser sur l’organisation propre aux Tornaries pour conclure, d’après elle, au sujet des affinités naturelles de l’embranchement entier. Les relations avec les Echinodermes sont d’autant moins évidentes, que les larves de la plupart de ces animaux sont ellesmêmes secondaires. Les ressemblances sont fort lointaines entre les dispositions essentielles de ces embryons; elles dérivent des homologies primordiales établies entre tous les Entérocœlomiens, et dues à la genèse identique de leur feuillet moyen et de ses cavités; elles n’ont pas d’autre portée. — En pénétrant dans tes détails, l’ébauche cœlomique antérieure des Tornaries n’est qu’un diverticule, produit rapidement avec son canal; leur cœur, et leurs deux paires des autres expansions mésodermiques, font défaut aux Echinodermes; leurs bandes vibratiles, tout en devenant sinueuses, se modifient, et se succèdent, suivant des procédés que les larves de ces derniers ne présentent jamais. Les concordances sont, toutes proportions gardées, plutôt superficielles; tout en dénotant, malgré tout, la réalité d’une origine commune, primoidiale, venant de l’identité des premiers linéaments du feuillet moyen.

Les relations les plus proches des Entéropneusles sont du côté des Tuniciers et des Vertébrés; elles s’accusent par la présence d’une notocorde, par celle d’un cordon nerveux dorsal, et par le rôle respiratoire de la région digestive antérieure. Ces trois embranchements réunis constituent un groupe homogène, celui des Notoneures, opposable à la

CIIAPITIU: yi'ATOHZIEMF.

section des Echinodermes; ils diffèrent de ces derniers par leur possession d’une notocorde, parla disposition de leurs centres nerveux, et par leur privation d’appareil hydrophore. — Mais ces deux séries otîrent cependant une homologie fondamentale, due à la genèse commune de leur mésoderme aux dépens de diverticules entériques, et, dans certains cas, à la communication directe avec le dehors de plusieurs parties de leurs cavités mésodermiques. Les Entéropneustes étant, à beaucoup d’égards, les plus simples des Notoneures, montrent mieux que les autres ces ressemblances essentielles , surtout accusées dans les premières phases du développement, et renforcées par des adaptations secondaires. Seulement, ces ressemblances ne doivent pas masquer les affinités les pins directes, tournées du côté des autres Notoneures.

111. Orig-ine première des organes. — Le protectoderme donne les centres nerveux, et se convertit en ectoderme définitif. — Les observations dues à Bateson, et celles faites par Spengel, diffèrent quelque peu au sujet du premier aspect des ébauches nerveuses, surtout de celles du cordon dorsal. D’après le premier auteur, l’ectoderme s’épaissit dans toute la zone où ce cordon prend naissance; après quoi cette bande, transformée en centre nerveux, se plie en une gouttière, puis en un canal, et s’enfonce dans les téguments ; la lumière du canal persisterait dans sa région antérieure, et ses parois seraient même couvertes de cils vibratiles. Suivant Spengel, l’origine de l’axe dorsal serait en tout semblable à celle de son correspondant des Tuniciers et des Vertébrés : un sillon se creuse, aux dépens de l’ectoderme, sur la ligne médiane dorsale, et se convertit en un canal par le rapprochement, suivi de la soudure, de ses bords; les cellules de la paroi du conduit se convertissent en éléments nerveux, et la cavité disparaît. — L’opposition entre ces données est minime, car elle porte sur le moment où la dépression prend naissance. A en juger d’après les recherches entreprises par R. Kœhler sur des Balanoglosses adultes, les observations eflêctuées par Spengel seraient plus dignes de créance. Le cordon complet est plein, privé de canal central; ses deux extrémités se rattachent à l’ectoderme, et se continuent avec lui.

Le mésoderme, épithélial à son début, subit, par la suite, une désagrégation mésenchymateuse. 11 conserve cependant, d’une manière assez nette, sa division en trois parties : l’une placée dans la trompe, la seconde dans le collier, et la troisième dans le tronc. Les cavités cœlomiques de ces trois zones, ou du moins les vestiges qui subsistent d’elles, continuent à demeurer indépendantes; en revanche, les espaces creusés dans le mésenchyme, et agencés en un polycœlome, communiquent

Fig. 737 à 739. — Métamorphoses des Entéropneustes, dans le cas de développement torna- RiEN (contours extérieurs). — En 737, jeune larve Tornaria. — En 738, Tornaria plus avancée. — En 739, Tornaria presque convertie en un Balanoglosse. — (D’après les recherches faites par,l. Müller et E. Metschnikolî.)

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entre eux d’un bout de l’organisine à l’autre, de manière à former un appareil circulatoire sanguin. — La désagrégation mésenchymateuse du mésoderme situé dans le tronc est complète; les cellules perdent leur <lisposilion épithéliale et régulière, pour se grouper en une trame conjonctiAm-musculaire. Plusieurs des éléments de cette dernière, rassemblés dans la région branchiale du corps, donnent naissance aux glandes sexuelles. — Le feuillet moyen du collier et celui de la trompe ne subissent pas en entier la transformation mésenchymateuse. Les cavités cœlomiques, bien que réduites, persistent encore; elles communiquent avec le dehors par le moyen de trois canaux, dont deux appartiennent au collier, et un à la trompe. Celui-ci porte son oritîce extérieur sur ta face dorsale de l’organe qui le contient; les deux autres débouchent dans la première paire des fentes branchiales. Ces conduits sont assimilables à ceux qui mettent en rapport, avec les milieux environnants, plusieurs des espaces entérocœliens des Vertébrés acraniens, et des Ecbinodermes; leur présence dénote une tendance commune, chez tous les Entérocœlomiens, à la possession de relations directes entre leur entérocœlome, ou une part de ce dernier, et le dehors. Le mésenchyme de la trompe donne un ganglion lymphatique, nommé par les auteurs la glande proho&cidienne, ou la glande de la trompe, dont la structure est identique à celle de l’appareil correspondant des Echinodermes. Une lacune mésenchymateuse, aux contours réguliers, dans laquelle aboutissent les principaux vaisseaux sanguins, se délimite, pour engendrer l’organe nommé le cœur.

L’endoderme et ta cavité entérique subissent des modifications complexes; ils donnent le tube digestif avec son reA^êtemeiit épithélial, la notocorde, et le système branchial. L’intestin dérive de l’entéron par le simple accroissement de celui-ci. — Sa notocorde est produite par un diverticule de la région initiale de l’entéron; cette expansion, dite le diverticule pharyngien, se dirige en avant, et pénètre dans la base de la trompe. Sa venue est hâtive. L’organe est déjà volumineux, lorsque l’embryon ne possède encore qu’une paire de fentes branchiales. Tout en grandissant, ses cellules deviennent vacuolaires, et prennent l’aspect caractéristique des éléments de la notocorde des Vertébrés. — Les poches branchiales naissent par paires, dont les éléments se disposent avec régularité sur la face dorsale du corps, de part et d’autre de la ligne médiane. Elles consistent en diverticules creux, émis par la zone intestinale située en arrière du collier; tout en s’accroissant, elles vont buter contre l’ectoderme placé à leur niveau, s’unissent à lui, et s’ouvrent au dehors par la résorption des régions de contact. Le percement des orifices, assez tardif, est plus précoce chez les embryons du type Tornarien que chez les autres. Ces expansions, converties en canaux branchiaux, plissent ensuite leurs parois, et prennent une disposition compliquée; leur épithélium, d’origine endodermique, produit le squelette branchial, constitué par des pièces en forme de fourches à trois dents.

ENTÉROl'NEUSTES

RÉSUMÉ

§ 1. Considérations générales. — Les Entéropneustes ne se reproduisent que par la voie sexuelle. Leur développement, dilaté, comporte la présence de phases larvaires libres. L’une de leurs larves est connue, depuis longtemps, sous le nom de Tornaria.

§ 2. Origine des feuillets ; formes embryonnaires. — La segmentation de l’ovule fécondé aboutit à une gastrule, composée de son protectoderme et de son protendoderme. Celui-ci donne le feuillet moyen d’après le procédé entérocœlien; il émet, à cet effet, cinq diverticules, l’un impair et antérieur, les quatre autres groupés en deux paires. Les cavités de ces expansions constituent le cœlome, qui s’atténue par la suite, et disparaît en partie; leurs parois représentent le mésoderme, dont beaucoup d’éléments évoluent suivant le mode mésenchymateux.

Sous le rapport des formes embryonnaires, le développement des Entéropneustes appartient à deux types : le type direct, et le type Tornarien. Dans le premier, la larve acquiert rapidement, et d’une manière presque directe, l’aspect de l’adulte; la région de son organisme, placée au niveau du diverticule cœlomique impair, se convertit en la trompe ; celle, située à la hauteur de la première paire des mêmes ébauches, devient le collier; le reste, qui renferme la seconde paire, donne le tronc. Dans le deuxième type, la larve, dite Tornaria, se couvre au préalable d’un riche revêtement vibratile, et subit une stase assez longue; elle subit, par la suite, des modifications semblables à celles du cas précédent.

Le protectoderme engendre les centres nerveux; il devient ensuite l’ectoderme définitif. — Le mésoderme subit une désagrégation mésenchymateuse, complète dans le tronc, incomplète dans le collier et la trompe, où persistent les cavités cœlomiques ; ces dernières communiquent avec le dehors par l’entremise de canaux particuliers. — L’entéron donne le tube digestif, dont la partie initiale se convertit, par la genèse d’expansions ouvertes à l’extérieur, en un appareil branchial. 11 produit en surplus, dans sa région antérieure, le diverticule pharyngien, dont les cellules prennent l’aspect caractéristique des éléments de la notocorde des Vertébrés.

EM151JANCIIEMENT DES TUNICIEIIS