CHAPITRE DIX-SEPTIÈME

iniluence sur l’évolution. Les larves des premiers possèdent, en effet, des systèmes presque rudimentaires, eu égard à ceux des embryons des seconds. — D’autre part, les développements fœtaux comportent l’existence d’appendices nutritifs, et notamment d’une vésicule vitelline, dont sont privés les développements larvaires; ceux-ci offrent, à leur tour, dans la plupart des cas, plusieurs annexes adaptatifs, qui manquent aux premiers. Les relations avec le monde extérieur sont différentes; dans les uns, le petit être est conservé dans le corps maternel, ou enveloppé dans des coques fournies par ce dernier, de manière à se trouver isolé du dehors. 11 n’en est pas ainsi pour les autres, où l’embryon est directement en rapport avec les milieux extérieurs, se déplace en eux, et y puise les matériaux nécessaires à son alimentation.

En somme, les principales dissemblances entre les embryons des Vertébrés, abstraction faite de la nature de l’évolution, et de la complexité variable de l’organisme définitif, tiennent à l’état de leurs annexes particuliers. De tous les animaux, les Vertébrés sont ceux qui portent le plus de ces appareils, propres à l’embryon, destinés à mieux assurer sa vie nutritive avec sa vie de relation, et à disparaître lorsque l’être passe à la phase adulte. €es appendices, fort nombreux, sont d’importance variable; parmi eux, ceux qui possèdent la plus grande valeur, à cause de leur rôle ou de leur répartition, sont : la vésicule vitelline, Vamnios, et la vésicule allantoïde. La première est une réserve nutritive, composée de deutolécithe, qui assure l’alimentation de l’embryon pendant son développement. Le second est une membrane enver loppante, placée autour du petit être, et limitant un espace, la cavité amniotique, dans laquelle celui-ci est plongé, où il peut exécuter quelques mouvements de faible amplitude, sans nuire à ce qui l’entoure. La troisième est une expansion, émise parla région postérieure de l’intestin embryonnaire, qui s’étale en dehors de l’organisme fœtal. Son rôle est double; dans le cas d’oviparité, elle remplit surtout une fonction respiratoire; dans le cas de viviparité, elle constitue souvent un appareil, le placenta, chargé de permettre, dans sa substance et par osmose, des échanges nutritifs entre le sang de la mère et celui de l’embryon.

La répartition de ces appendices, en tant que série de quantité et de complexité, suit assez bien, et accompagne d’assez près, la classification naturelle des Vertébrés. Les Acraniens sont privés de tout annexe embryonnaire. La vésicule vitelline apparaît chez les Ichthyopsidés; mais elle existe seule, comme appareil de ce type, car l’amnios et l’allantoïde font toujours défaut. Ces derniers appendices se montrent seulement chez les plus élevés des Vertébrés, chez les Sauropsidés et les Mammifères; ceux-ci composent, de ce fait, le groupe des Amniotes ou des Allantoïdiens; ils portent, en surplus, la vésicule vitelline déjà possédée par les Ichthyopsidés. La complexité embryonnaire est, dès lors, fort grande, à la suite de la présence de ces organes complémentaires. Elle atteint son comble chez les Mammifères supérieurs, où la

VEUTÉnnÉs

vésicule allantoïde se convertit en un placenta. — Les deux séries, celle de la répartition des appendices de l’embryon, et celle de la classification, se superposent donc avec une exactitude assez grande.

Mais cette juxtaposition n’est vraiment précise, qu’à la condition d’être prise dans son ensemble ; en réalité, les phénomènes sont plus complexes. Les Vertébrés supérieurs sont bien ceux qui portent le plus d’annexes embryonnaires, et les Vertébrés inférieurs ceux qui en ont le moins; seulement, la distribution de ces appareils n’est pas exclusive. Elle est souvent altérée par des modifications particulières, et par ce fait que les appendices des embryons des Vertébrés ne se bornent pas à la vésicule vitelline, ni à l’allantoïde, ni à l’amnios. 11 en est, parmi ces êtres, dont les annexes, soit de nutrition, soit de relation, n’appartiennent à aucun des trois précédents. D’un autre côté, tous les Ichthyopsidés et tous les Amniotes ne possèdent pas une vésicule vitelline développée à un égal degré, autant sous le rapport de la taille, que sous celui de la durée et de la complexité de structure. — A ce sujet, les variations et les dissemblances sont des plus grandes, parfois même entre des animaux fort voisins, car elles déj>endent des adaptations spéciales aux embryons. Aussi, la série générale ne doit-elle être acceptée que dans son ensemble, comme liée à celle de la complexité organique, car elle n’exprime qu'une partie des phénomènes réels.

11. Formes embryonnaires des Vertébrés. — Développements LARVAIRES. — Lcs évoluüons embryonnaires avec larves manquent aux Amniotes; elles sont le propre des Vertébrés inférieurs, mais n’existent pas chez tous. Les variations, sous ce rapport, sont données par les Ichthyopsidés. — Les Acraniens et les Cyclostomes subissent d’une façon constante des phases larvaires. Des états équivalents sont également possédés, chez les Ichthyopsidés, par les Ganoïdes et par beaucoup d’Amphibiens; ils sont un peu moins accentués chez les Téléostéens, et manquent aux Sélaciens.

De son côté, le moment de l’éclosion des larves est sujet à diversité; il est placé sous la dépendance stricte de la quantité du deutolécithe accumulé dans l’ovule, et varie comme cette dernière. Les jeunes Acraniens sont rejetés dans les milieux extérieurs dès les premières phases de leur évolution. Cette époque est quelque peu tardive dans le cas des Ganoïdes et des Amphibiens ; et se trouve l’être davantage en ce qui touche les Téléostéens. Le retard, dans cette série, est de plus en plus prononcé, jusqu’à atteindre l’omission de toute phase larvaire, et amener le développement fœtal, que présentent les Sélaciens avec plusieurs Amphihiens. — Le degré de complexité acquis par la larve, à l’instant où elle éclôt, est en rapport direct avec la situation de ce moment dans le temps : plus l’éclosion est tardive, plus l’organisme larvaire est complet.

Les larves des Vertébrés sont aisément reconnaissables. Leur pri-

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vation de revêtement vibratile (sauf chez \' Amphioxus) , leur structure élevée, et établie suivant un plan commun, leur corps allongé, leur donnent un aspect caractéristique. Elles sont toujours aquatiques, même celles appartenant à des générateurs dont l’habitat est terrestre, comme il en est pour divers Amphibiens. Elles n’offrent aucun phénomène de reproduction agame, ni, sauf le cas des Amblystomes, de progenèse sexuelle. Leurs appendices adaptatifs, lorsqu’ils existent, consistent en épines supplémentaires, ou en appareils nageurs, ou en disques adhésifs, et ne modifient pas de beaucoup leur allure générale; contrairement à ce qu’il en est chez beaucoup d’autres animaux, surtout chez les Trochozoaires, l’accroissement du corps procède suivant une même direction, et ne subit pas de trop grandes inégalités. Enfin, les stases sont rares, ou peu marquées ; les plus considérables et les plus constantes sont celles des têtards des Amphibiens anoures, qui persistent sous leur forme pendant un temps assez long, alors que leur économie se complète, et subissent, pour passer à l’état adulte, une métamorphose relativement brusque.

En somme, les différences entre les larves et les adultes sont moins accentuées, chez les Vertébrés, que chez les Invertébrés. La plus prononcée d’entre elles, abstraction faite de celles données parla structure organique, tient à la présence, dans beaucoup de cas, d’une petite vésicule vitelline appendue à la face ventrale de l’embryon. Cette vésicule est composée par le deutolécithe non absorbé encore, au moment où l’éclosion se produit; sa taille est en fonction, et de la quantité initiale du deutolécithe amassé dans l’ovule, et de la date de la mise en liberté, et de l’âge de la larve depuis cette date. — Elle fait défaut aux Acraniens. Elle est fort réduite chez les Cyclostomes, et les Amphibiens à évolution larvaire, où elle disparaît peu après l’éclosion. Enfin, elle est plus volumineuse chez les Ganoïdes et surtout chez les Téléostéens, où sa durée est, en conséquence, plus grande. — La taille de cette vésicule est en relation avec le retard apporté dans l’éclosion des larves; elle est d’autant plus forte que ce retard est plus grand. La transition vers les Sélaciens, dont le développement est fœtal, et dont les embryons possèdent une grosse vésicule vitelline, s’accuse encore à ce sujet.

Développements foetaux. — A. Cette sorte de développements est de règle chez les Amniotes. Les embryons de ces animaux sont rejetés, dans les milieux extérieurs, au moment où ils achèvent leur organisme. Parmi les Ichthyopsidés, les Sélaciens sont les seuls à montrer, d’une manière constante, de tels phénomènes. Les autres représentants du groupe subissent des évolutions larvaires, sauf quelques exceptions données par les Amphibiens, et par les Téléostéens. La majorité de ces derniers, au moment où ils éclosent, ont une structure tellement rudimentaire, qu’il est plutôt permis de les considérer comme des larves.

VEnTÉBRÉS

Les développements fœtaux, en tant que relations de l’embryon avec ce qui l’environne, appartiennent à deux types : celui des animaux ovipares, et celui des animaux vivipares (chapitre XVI, paragraphe 2, page 875). — Dans le premier cas, le petit être est situé hors de l’organisme maternel. 11 n’est point libre cependant, ni entouré par les milieux extérieurs, contrairement à ce qu’il en est pour les larves; il se trouve enveloppé de membranes, et de coques, fournies par cet organisme, qui l’isolent du dehors. 11 est obligé, lorsque son évolution est terminée, de se débarrasser, afin d’éclore, de ce qui lui reste de ces coques. — Dans le second type, l’embryon est contenu dans une partie du corps de son générateur, les voies sexuelles d’ordinaire. Son développement achevé, il quitte sa région incubatrice, et parvient dans le monde extérieur.

Les embryons, qui subissent de telles évolutions, sont caractérisés, d’une manière générale, par la possession de volumineux appendices. Ces derniers se rapportent, soit à la vésicule vitelline, soit à la vésicule allantoïde, soit aux deux en même temps. — Les Ichthyopsidés sont seulement pourvus d’un gros annexe vitellin, composé de deutolécithe, où ils puisent les matériaux nécessaires au façonnement de leur économie. Parmi les Amniotes, les Sauropsidés, avec les Mammifères ovipares, sont munis à la fois, et d’une vésicule vitelline qui leur sert de réserve nutrive, et d’une vésicule allantoïde, dont le principal rôle est de permettre la respiration embryonnaire. Enfin, les Mammifères vivipares ne possèdent qu’une vésicule vitelline réduite, et privée de toute fonction réelle; mais, en revanche, leur allantoïde acquiert, dans la plupart des cas, une grande importance, et se convertit en un placenta.

Les stases manquent aux développements fœtaux. L’embryon poursuit son évolution suivant une marche régulière, et complique sa forme générale, comme ses organes internes, sans aucun temps d’arrêt.

B. — A cause de l’opposition établie, entre les développements larvaires et les développements fœtaux, sous le rapport de la quantité du deutolécithe ovulaire, et de la taille de la vésicule vitelline, les embryons des deux types diffèrent, comme allure d’ensemble, dès leurs premières phases. Cette opposition n’est pas tranchée; des transitions nombreuses, qu’offrent parfois les représentants d’une même classe (Amphibiens par exemple), relient l’un des extrêmes à l’autre. Mais elle est juste en général.

Dans les développements larvaires francs, l’ovule contient peu de vitellus nutritif. Sa segmentation, totale, aboutit à un état gastrulaire assez net; les premières ébauches organiques sont creuses d’emblée, et non massives. Le deutolécithe, non employé dans ces phases initiales, est peu abondant; il constitue un annexe de taille restreinte, dont la résorption ne tarde pas à s’effectuer, précédant de beaucoup l’achèvement de l’économie. En somme, l’ovule tout entier est employé à

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façonner l’embryon; aucune partie, issue de lui, n’est destinée à disparaître sans passer à l’adulte.

11 n’en est pas de même dans les développements fœtaux. L’ovule, très volumineux à cause de l’abondance du deutolécithe, subit une segmentation partielle. La cicatricule se divise tout d’abord, donnant les premiers éléments du blastoderme; puis, cette couche blastodermique enveloppe, par une progression régulière, l’ovule entier. Mais tout ce blastoderme n’est pas employé à produire l’organisme; une seule de ses parties remplit ce rôle. Cette dernière, dite la zone embryonnaire , est composée de blastomères issus de la cicatricule, et des régions avoisinantes. Le reste du blastoderme constitue une zone para-embryonnaire, dont l’un des rôles est d’envelopper le deutolécithe, de fournir une paroi à la réserve nutritive. Cette paroi vitelline diminue à mesure que la réserve se résorbe; elle ne prend aucune action à la genèse de l’économie. — Contrairement à ce qu’il en est dans les évolutions larvaires, l’ovule n’est pas employé tout entier à engendrer les éléments du corps de l’embryon; une de ses parts, consacrée exclusivement à l’alimentation du petit être, est laissée en dehors de ce phénomène.

Les développements fœtaux ne se ressemblent pas à cet égard; ils diffèrent entre eux sous plusieurs rapports, bien que le résultat atteint soit toujours le même. — La segmentation est partielle chez tous les Vertébrés qui les présentent, sauf chez les Mammifères vivipares. L’ovule de ces derniers subit une segmentation totale; mais cependant les blastomères se disposent de manière à composer une zone embryonnaire et une zone para-embryonnaire. La fin est donc constante, si le procédé varie.

Une nouvelle dissemblance se manifeste parmi les cas relatifs à la segmentation partielle. — Le blastoderme prend toujours naissance, en premier lieu, dans la cicatricule, qui est une petite partie de l’ovule entier; il progresse, de là, autour des autres régions ovulaires, composées par le vitellus nutritif, de manière à les envelopper. Ce dernier commence donc par être à nu, ou, plus exactement, par être en contact direct avec les enveloppes ovulaires, pour se trouver séparé d’elles, par la suite, au moyen d’une couche blastodermique. La zone laissée à nu débute par être fort grande, et diminue de surface, à mesure que le blastoderme avance, semblable à une calotte, partant de la cicatricule, qui s’amplifierait de plus en plus. Cette zone est souvent dite le blastopore vitellm; ce terme est fautif, car elle n’a aucune connexion génétique avec le véritable blastopore, ou entéropore, de l’embryon. En progressant toujours, la calotte blastodermique finit par affronter ses bords, et les souder ; l’enveloppement du deutolécithe est alors complet, par la fermeture de cette calotte. — La région de l’ovule, où cette occlusion s’accomplit, dilîère des Icbthyopsidés aux Amniotes. Chez les premiers, elle est placée non loin de la cicatricule initiale, sur le bord

VERTEBBES

même de la zone embryonnaire, et au niveau de la lèvre postérieure de l’entéropore, ou des formations homologues situées en ce point. Chez les seconds, la fermeture s’effectue dans une partie de l’ovule diamétralement opposée à la cicatricule, et, en conséquence, à la zone embryonnaire qui dérive d’elle; la rencontre, et la soudure, des bords du blastoderme enveloppant, se manifestent fort loin du bourrelet en croissant, et de la ligne primitive, qui sont les homologues de l’entéropore.

Enfin, une dernière différence s’établit entre les Amniotes, et ceux des Ichthyopsidés qui sont pourvus d’une évolution fœtale. — Les embryons de ces derniers possèdent seulement, en fait d’annexes, leur volumineuse vésicule vitelline, entourée par le blastoderme para-embryonnaire; ils sont directement en contact avec leurs coques ovulaires, ou les parois de leur cavité incubatrice. 11 n’en est pas ainsi chez les Amniotes. La zone para-embryonnaire de leurs embryons se divise en deux bandes : l’une proximale, c’est-à-dire circonscrivant, à la manière d’un anneau, la zone embryonnaire; l’autre distale, qui enveloppe le reste de l’ovule. Celle-ci rappelle la zone para-embryonnaire entière des Ichthyopsidés, et ne subit aucune modification spéciale. Par contre, la première se transforme et se complique, en produisant l’amnios, qui s’étend autour de l’être, et lui constitue une meml)rane protectrice; déplus, elle se creuse d’une cavité, dans laquelle s’étale la vésicule allantoïde. — L’embryon des Amniotes est, par là, fort différent de celui des Ichthyopsidés. Non seulement, il porte un appendice, l’allantoïde, dont ce dernier est toujours privé ; mais encore il est enveloppé par des membranes amniotiques, qui manquent constamment ailleurs.

C. — L’embryon, dont le développement est fœtal, se trouve placé dans une cavité aux dimensions restreintes et fixes. A cause de l’accroissement qu’il subit, un moment survient où il est trop long pour cet espace; il est alors obligé de se recourber sur lui-même. — Cette courbure ne s’effectue pas dans un même plan; le petit être est, d’une façon plus ou moins prononcée, enroulé en spirale. Elle est surtout accentuée dans le cas où l’axe longitudinal du corps est de beaucoup plus grand que l'axe transversal, comme il en est chez les Sélaciens, et notamment chez les Ophidiens. Sa projection dépasse alors une circonférence complète, et la spirale décrit plusieurs tours. D’ordinaire, l’embryon se borne à être courbé en arc.

Cette involution est double ; elle se compose d’une courbure somatique, et d’une flexion crânienne. La première, générale, s’applique à l’organisme entier; elle varie d’amplitude suivant les types, ou, plus exactement, suivant les dimensions que ces types présentent dans les trois sens. — La seconde est plus spéciale. Elle consiste dans le reploiement à angle droit, et parfois même à angle aigu, de la région préorale de la tête; toute la partie, située en avant de la bouche, s’infléchit