CHAPITRE DIX-SEPTIEME

qu’il en soit, la masse du deutolécithe, répartie dans l’ovule, est suffisante pour donner à l’embryon une volumineuse vésicule vitelline, dont la durée est longue, à cause de sa taille. En outre, la plupart de ces embryons sont pourvus d’appareils destinés, soit à permettre leur respiration, soit à effectuer des échanges nutritifs avec l’économie maternelle, Ces appareils ne sont pas nouveaux; ils correspondent à des organes dont les larves des autres Amphibiens sont munies, mais détournés de leur usage pour se prêter à d’autres fonctions; leur structure se modifie, en rapport avec leur rôle. — Les intermédiaires, entre les deux évolutions, sont caractérisés par les divers degrés qu’ils montrent, dans les dimensions croissantes de la vésicule vitelline, et dans le retard du moment de l’éclosion.

L’une des principales particularités du développement des Amphibiens consiste en la possession de branchies. Le petit être commence par avoir une respiration branchiale, que remplace ensuite la respiration pulmonaire ; cependant, certains de ces êtres (Pérennibranches) conservent, en partie, et durant leur vie entière, leurs premiers appareils respiratoires, — Le développement de ces branchies est assez complexe. Avant que l’éclosion ne se fasse, et que le stomeon ne se joigne à l’entéron, l’extrémité antérieure de ce dernier émet, par ses côtés, un certain nombre de diverticules symétriques, dont le chiffre varie entre deux et cinq paires. Ces expansions s’ouvrent au dehors, soit au moment de l’éclosion, soit par la suite, et deviennent les fentes branchiales; le stomeon s’est alors joint à l’entéron, et ces fentes sont capables de rejeter au dehors l’eau qui entre dans la cavité buccale; mais elles ne sont pas les organes respiratoires réels. Ces derniers sont représentés par des appendices volumineux, des saillies des téguments, produits, sur les côtés de la tête, dans la région des fentes branchiales, et entre ces dernières; étant donnée leur provenance, ces appendices, dits les branchies externes, ont une surface constituée par un épithélium ectodermique. Les bases de toutes les branchies d’un même côté sont recouvertes ])ar un repli de la peau, nommé l'opercule, comme son correspondant des Poissons; seulement, il diffère de ce dernier en ce qu’il est mou, et privé de toute pièce squelettique. A cause de la position des branchies externes par rapport aux fentes branchiales, l’opercule recouvre ces dernières, puisqu’il s’appuie sur les bases des premières; aussi, alors que les orifices internes des fentes sont distincts les uns des autres, les orifices externes se trouvent cachés par l’opercule, et s’ouvrent dans la cavité qu’il limite. Celle-ci ne communique avec le dehors que par une ouverture; elle est dite la cavité branchiale.

Tous les Amphibiens présentent de tels phénomènes, et arrivent, dans leur développement, à posséder un appareil respiratoire ainsi constitué. Des différences s’établissent entre eux par la suite, d’après les degrés de leur organisation définitive. La série embryonnaire concorde exactement avec la série anatomique; à cet égard, les Amphibiens

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donnent un des principaux, parmi les moyens de démonstration de la loi embryologique relative à la concordance. — Les larves de ces êtres, dans la période où elles sont munies de branchies, portent également une queue, souvent garnie de nageoires médianes; elles se déplacent dans l’eau qu’elles habitent. Les Urodèles de la section des Pérennibranches ne poussent pas plus loin leur développement; ils conservent leur queue et leurs branchies externes, tout en réduisant ces dernières pourtant, et possédant aussi une respiration pulmonaire. Les Urodèles de la tribu des Dérotrèmes avancent davantage; ils gardent leur queue, mais perdent leurs branchies externes; seulement, ils conservent en leur place l’opercule, et l’une des fentes branchiales (celle placée entre le troisième et le quatrième arc branchial). Ces animaux, qui composent, dans l'ordre des Urodèles, le sous-ordre des « Icbthyoïdes », ont, à cause de leur structure, une vie plutôt aquatique que terrestre. Les larves des autres Urodèles, appartenant à la série des Salamandrines, débutent par offrir la structure, et l’existence, des Pérennibranches ; elles passent ensuite à l’état de Dérotrème, par la chute de leurs branchies; puis elles ferment, en outre, leur cavité branchiale, mais conservent leur queue, et parviennent à l’état adulte, où la respiration est seulement pulmonaire. Enfin, les larvesdes Anoures subissent plusieurs phases successives, dont chacune correspond à l’un des types précédents, conservé dans son ordre; mais elles ne se bornent pas à perdre leurs branchies externes, et à clore leur cavité branchiale; leur queue s'atrophie en surplus, et manque à l’organisme définitif.

Les Amphibiens montrent une sériation régulière des étapes de leur développement, chacun de leurs groupes s’arrêtant à l’une des stations de la commune voie suivie. Les plus simples, les Pérennibranches, sont également ceux qui achèvent le plus tôt leur évolution embryonnaire ; ils conservent, d’une manière définitive, les organes que les larves des autres représentants de la classe portent également. Les plus élevés, les Anoures, vont plus loin que tous; ils passent par la phase de Pérennibranche, comme par les états intermédiaires, supérieurs à celle-ci; et ils perdent les appareils larvaires, temporaires chez eux, permanents ailleurs.

Gymnophiones. — Les particularités essentielles du développement de ces êtres sont surtout connues, d’après les recherches faites par les frères Sarasin. L’ovule est riche en deutolécithe ; aussi, l’embryon est-il pourvu d’une volumineuse vésicule vitelline, et passe-t-il, enfermé dans sa coque, par presque toutes les phases de son évolution. Cette vésicule, sphérique, est directement attachée à la face ventrale du corps, sans l’entremise d’un cordon; sa paroi est très vasculaire. L’embryon, dans son début, s’enroule autour d’elle. Elle diminue sans cesse, par l’effet de sa résorption constante, mais, à cause de sa taille, ne disparaît qu’assez tard, à peu près vers l’instant où l’individu mesure six à sept centimètres de longueur.

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La vésicule vitelline sert seulement à alimenter l’embryon. Ce dernier, bien que renfermé dans sa coque ovulaire, respire au moyen de ses branchies externes, ou d’appendices qui leur correspondent sans doute; mais ces organes, au lieu de puiser l’oxygène dans l’eau, à la manière de leurs homologues des larves libres, le prennent dans l’air qui traverse les membranes des œufs. La mère pond, en effet, ces derniers dans la terre humide, et s’enroule autour d’eux pour mieux empêcher la dessiccation ; mais, en somme, la respiration est plutôt aérienne. — Ces appareils diffèrent suivant les types. Ceux de Y Epicriiim glutinosum, disposés par paires et rameux, rappellent, de tous points, les branchies externes des larves des autres Amphibiens. Ceux de la Cecilia conipressicanda sont au nombre de deux, placés symétriquement de part et d’autre de la tête; ils consistent en grands lobes aplatis, plissés, richement vascularisés, qui s’appliquent, pour mieux remplir leur fonction, contre la coque ovulaire, et enveloppent, par suite, le corps presque entierà la façon d’un manteau.

Le développement est presque fœtal, étant donnée l’abondance du vitellus nutritif. Au moment de l’éclosion, l’organisme est achevé, ou peu s’en faut. Les appendices respiratoires tombent, soit un peu avant la mise en liberté des individus, soit un peu après. — Les jeunes rappellent lesUrodèles de la tribu des Dérotrèmes; ils sont privés des branchies extérieures, mais possèdent encore une fente branchiale. Us vivent dans l’eau, où ils se déplacent en ondulant. Puis la fente branchiale disparaît à son tour; les individus quittent l’eau, pour ramper sur le sol, et habiter la terre humide.

Urodèles. — Les Urodèles montrent, suivant les types, des évolutions larvaires et des évolutions fœtales. Celles-ci sont peu nombreuses; elles appartiennent à deux espèces de Salamandrines : la Salamandra maculosa, et surtout la Salamandra atra.

L’éclosion est assez tardive, dans le cas des développements larvaires. L’embryon, au moment de sa mise en liberté, porte trois paires de branchies externes, rameuses; il possède, en surplus, quatre paires de fentes branchiales, sauf chez les Proteus et les Menobranchus, où il ne s’en forme que deux. En arrière de la bouche, et sur la face ventrale du corps, sont placés deux appendices symétriques, dépendances des téguments, semblables à des disques épaissis, portés sur un pédoncule. Ces appareils sont les ventouses des auteurs; ceux des Amhlystoma punctatum acquièrent, d’après Clarke, une longueur assez grande, deviennent presque cylindriques, et, à cause de leur rôle, ont été nommés des balanciers. La queue, munie d’une nageoire, est le principal organe locomoteur. Les membres antérieurs sont représentés par de petits moignons, situés en arrièi’e des branchies; les membres postérieurs n’existent pas encore.

La larve, ainsi faite, se déplace dans l’eau, où elle respire avec ses

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branchies. Elle grossit, et acquiert lentement ses dimensions finales. Les membres postérieurs font leur apparition, en avant de la base de la queue; mais ils ne grandissent vraiment, et ne parviennent à leur taille d’état, qu’au moment où la larve est déjà grande. — Les métamorphoses, durant cette période de liberté, sont presque nulles chez les Pérennibranches et les Dérolrèmes; elles se bornenl à la croissance de l’individu, à celle des membres, et à la réduction partielle des branchies. Elles sont plus complexes chez les Salamandrines, qui perdent leurs branchies externes et leurs fentes branchiales, et ferment en surplus leur cavité branchiale.

Un remarquable effet de l’exiguïté des métamorphoses, et des minimes différences établies entre la larve âgée et l’adulte des Urodèles, est la présence de la progenèse sexuelle. Parfois, les appareils sexuels arrivent à maturité dans l’organisme de larves dont la croissance est achevée, et auxquelles il ne reste plus, pour devenir adultes, qu’à subir l’atrophie, partielle ou totale, de leurs appendices branchiaux. — D’après les auteurs, une telle progenèse existe, mais à l’état accidentel, chez les Urodèles les plus élevés, chez les Salamandrines; quelques individus de Triton tœniatus, et de Triton alpestris, l’ont montrée. Elle est, par contre, presque habituelle chez plusieurs des Urodèles les plus simples, chez divers Pérennibranches, sans doute à cause de la petite dissemblance de structure qui sépare, des adultes, les larves dont la croissance est terminée. Tels sont les Amblystoma, dont les larves sexuées sont les Siredon (Axolotl) ; et probablement les Batrachoseps, dont les larves sexuées sont les Menobranchus. Sans doute, autant qu’il est permis de le présumer d’après les expériences faites par M. von Chauvin, la métamorphose est placée, au moins en partie, sous l’influence des conditions extérieures. Si les circonstances sont telles que l’individu puisse continuer à vivre dans l'eau, il garde ses caractères de larve, mûrit ses éléments sexuels, et se reproduit sous cette forme. Si, par contre, des circonstances opposées l’obligent à employer la respiration pulmonaire, ses poumons s’amplifient et achèvent de se développer, les branchies s’atrophient pour la plus grande part, la cavité branchiale se clôt presque entièrement, et les nageoires tombent; en somme, l’individu perd tout ce qui lui était utile pour la vie aquatique, et gagne, en revanche, tout ce qui lui est nécessaire pour permettre l’existence terrestre. Mais, quelle que soit l’adaptation, les glandes sexuelles se complètent au temps voulu, et accomplissent leur rôle, dans l’un ou l’autre cas.

Les Salamandra maculosa et atra sont vivipares ; leur développement est fœtal, d’une manière complète, surtout en ce qui concerne la seconde espèce. Le deutolécithe est plus abondant que chez les autres Urodèles, et l’embryon porte une vésicule vitelline bien apparente. — La gestation est plus courte chez la 6’. maculosa. Les jeunes, au moment où ils sont rejetés hors de l’oviducte maternel, portent encore leurs

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branchies externes, très long’ues, et ramifiées. Ces appendices, produits hâtivement, existent déjà lorsque les petits sont contenus dans le corps de leur mère; appliqués contre la paroi de loviducte, ils permettent

Pig. 930 à 935. — Formes embryonnaires des Amphibiens, d’après celles des Anoures du genre Grenouille (silhouettes). — En 930, jeune têtard muni de ses branchies externes. — En 931, ces dernières ont disparu. — En 932, les membres commencent à apparaitre. — En 93.3, 9.34, et 935, l’organisme se perfectionne, et parvient à son état définitif, pendant que la queue s’atrophie.

Pig. 930 à 9.39. — Formes embryonnaires des Amphibiens, appartenant à des lypes divers (contours extérieurs). En 930, larve de Dactylethra capensis; d’après les recherches faites par Parker. — En 937, larve d’un Triton, munie de ses houppes branchiales extérieures. — En 9.38, jeune Salamandra atra, encore munie de ses volumineuses branchies temporaires; d’après les recherches faites par M. von Chauvin. — En 939, embrvon d’un Gymnophione, la Cecilia compressicauda ; d’après les recherches faites par les frères Sarasin.

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sans doute, à leur niveau et par osmose, des échanges nutritifs entre le sang du générateur et celui de l’embryon. Ce rôle est, sans doute, la raison de leur taille excessive, comparée à celle de leurs homologues des larves libres. — La gestation de la. S. atra est complète. Les petits, à l’époque de leur mise en liberté, ont achevé leur organisme, et sont privés de branchies externes. Celles-ci existent cependant, aussi développées que leurs correspondantes de la S. maculosa; mais elles tombent avant la parturition. La longue durée de la gestation entraîne, pour l’embryon, la nécessité d’une alimentation abondante, à laquelle ne suffisent pas la vésicule vitelline, ni les échanges nutritifs. Aussi, de tous les œufs fécondés que contient l’organisme maternel, deux seulement se développent; les autres servent à nourrir ces derniers.

Anoures. — Les Anoures offrent, comme les Urodèles, des développements dont les uns sont larvaires, et les autres fœtaux. Les premiers sont les plus fréquents; toutefois, les seconds sont pourtant plus communs que leurs similaires des Urodèles. — Les évolutions fœtales se ressemblent, à peu de chose près; les embryons sont pourvus d’une volumineuse vésicule vitelline, et d’appendices divers, qui leur servent, soit pour la respiration seule, dans le cas d’oviparité, soit, dans le cas de viviparité, pour des échanges, à la fois nutritifs et respiratoires, avec le sang du générateur. Les évolutions larvaires sont plus variées, et comportent des métamorphoses mieux accentuées. Ces changements sont de deux sortes; les uns se passent dans l’intérieur de la coque ovulaire, et précèdent l’éclosion; les autres s’effectuent chez la larve libre, et ont pour effet de la convertir en adulte. Les larves des Anoures sont souvent nommées des têtards', elles ne sont pas entièrement semblables, diffèrent quelque peu suivant les genres, et appartiennent à plusieurs types.

A. Développement avant Véclosion. — Même dans les évolutions larvaires, le deutolécithe ovulaire est assez abondant pour constituer une petite vésicule vitelline. Celle-ci s’attache par une large base au corps de l’embryon, et n’est appréciable que par la forte saillie qu’elle détermine sous la face ventrale de ce dernier. Ce bombement s’atténue à mesure que le développement progresse; il existe encore, quoique peu accentué, au moment de l’éclosion, et ne tarde pas à disparaître ensuite.

L’organisme se façonne peu à peu dans ses contours extérieurs. Ses premiers linéaments se dessinent au-dessus de la vésicule nutritive, et s’amplifient au détriment de cette dernièi'e. Le corps s'étend, et se divise en ses principales régions. 11 se recourbe sur lui-même, car il s’accroît suivant son axe longitudinal, et se rétrécit suivant l’axe transversal ; il devient rapidement trop long pour la cavité de la coque ovulaire, et se trouve obligé de se ployer; la courbure atteint surtout l’extrémité posté-

MiUTEBUES

rieure, la queue, de l’enibryon. Ce dernier organe est placé en arrière de l’insertion de la vésicule vitelline sur le corps; il grandit, et se munit de deux nageoires médianes, l’une dorsale et l’autre ventrale, qui se continuent en contournant sa pointe terminale.

Le stomeon et le procteon se creusent, par des dépressions de l’ecderme, et vont à la rencontre de l’entéron; mais ils s’indiquent à peine, tant que l’éclosion n'est pas effectuée. En arrière de la bouche, et sur 1a face ventrale de l’organisme, l’ectoderme produit, en s’épaississant, deux plaques circulaires, les disques adhésifs, ou ve)itouses , des auteurs, homologues des appareils correspondants des larves d’Urodèles. — La région antérieure de l’entéron émet les cinq paires de diverticules, qui doivent se transformer en fentes branchiales; ces expansions s’étendent de dedans en dehors, et ne s’ouvent pas encore à l’extérieur. Les branchies externes prennent naissance, sur les téguments, à leur niveau; elles commencent à s’amplifier, et acquièrent un aspect rameux.

L’éclosion s’effectue vers cette époque. Le moment où elle intervient dans l’évolution n’est pas le même chez tous les types, et varie suivant un certain nombre de conditions, dont la première tient à la taille de la vésicule vitelline. Cet instant concorde, dans la plupart des développements larvaires, avec l’époque où les appareils branchiaux, déjà ébauchés, approchent de leur structure d’état. — Les jeunes larves sont d’abord engluées dans les débris de leurs coques; elles s’en débarrassent en agitant leur queue, et se meuvent dans l’eau qui les entoure. Les fentes branchiales, dans leur progression de l’intérieur vers l’extérieur, finissent par déboucher au dehors, sauf la première (hyo-mandibulaire), et sont recouvertes par les bases des branchies externes, et par l’opercule, qui commence à se montrer. Les petits têtards se nourrissent, en premier lieu, aux dépens de ce qui leur reste de la vésicule vitelline , mais le stomeon et le procteon ne tardent pas à s’ouvrir dans l’entéron, en donnant à l’appareil digestif son organisation complète d’un tube muni de deux orifices extérieurs, la bouche et l’anus. — La larve est capable, dès lors, de s’alimenter directement dans l’eau où elle nage; elle est herbivore. Il ne lui reste qu’à grandir, et qu’à subir la deuxième série de ses métamorphoses, destinées à la conduire jusqu’à l’état parfait.

B. Métamorphoses postérieures à Véclosion; transformation du têtard en adulte. — Cette série de métamorphoses comprend trois périodes principales, ainsi que les auteurs, et Dugès notamment, l’ont reconnu. Dans la première, consécutive à l’éclosion, la larve perd ses branchies externes, avec ses ventouses. Elle ne possède, dans le cours de la seconde, aucun appendice extérieur, sauf la queue; sa bouche porte des annexes supplémentaires, qui consistent en lèvres couvertes de dents spéciales, et accompagnées d’un bec corné. Enfin, pendant la troisième période, le têtard des Anoures produit ses deux paires de membres, perd

Roule. — Embryologie. (56