CHAPITRE DIX-SEPTIÈME

sa queue avec les précédents annexes buccaux, remplace la resjiiration branchiale par la respiration pulmonaire, et parvient à l’état adulte.

La première époque est surtout caractérisée par la substitution progressive des branchies internes aux branchies externes. Les deux opercules prennent naissance. Chacun d’eux recouvre les bases des branchies externes placées de son côté. Ces dernières diminuent de longueur, à mesure qu’il s’amplifie, et s’atrophient à partir de leur extrémité libre; leur disparition procède de telle manière, qu’elles paraissent rentrer dans le corps, en s’enfonçant sous l’opercule. — Celui-ci limite, vers le dehors, la cavité branchiale ; l’orifice extérieur de cette cavité, circonscrit par le bord de l’opercule et par la région que cette lame recouvre, est désigné par le terme de spiracle [spiracichwi) . L’ouverture droite se ferme, chez les larves de la plupart des Anoures; la cavité branchiale correspondante va déboucher, par un conduit transversal, dans son homologue du côté gauche; celle-ci conserve seule son spiracle, dès lors impair el asymétrique. Des causes différentes aboutissent pourtant, chez les têtards de plusieurs autres genres [Bombinator par exemple), à un même résultat; les deux ouvertures se rapprochent l’une de l’autre, par leur déplacement sur la face ventrale du corps, et s’unissent en un spiracle commun : l’animal ne possède qu’un seul orifice branchial, comme dans le premier cas. Ces ouvertures ne demeurent distinctes, et indépendantes, que chez les têtards des Daclylethra; ceux-ci offrent, en surplus, d’autres particularités importantes.

Les branchies externes disparaissant, de nouveaux appendices respiratoires se forment à leur place ; mais ils sont cachés sous l’opercule, et méritent vraiment, par suite, le nom de branchies internes, que les auteurs leur ont donné. Ces annexes branchiaux sont des saillies, richement vascularisées, des parois des fentes branchiales; ils paraissent correspondre à leurs similaires des Cyclostomes et des Sélaciens. Les uns sont insérés sur le bord extérieur des fentes branchiales; les autres sont plus profonds. — La larve respire, par leur moyen, à la manière des Poissons. Sa vie est aquatique ; elle avale constamment de l’eau par la bouche, la fait pénétrer dans ses fentes branchiales, pour irriguer ses branchies et permettre les échanges gazeux, puis la rejette par son spiracle.

La première période est assez courte. La seconde est plus longue; la larve s’accroît beaucoup pendant qu’elle s’effectue. Le têtard est privé d’appendices latéraux; son organisme se compose d’un corps, globuleux ou ovalaire, que termine en arrière une longue et large queue, munie d’une ample nageoire médiane; il se meut, et se déplace avec activité, au moyen de cet organe. Son vitellus nutritif est complètement résorbé dès la première époque ; aussi est-il obligé de se nourrir aux dépens de ce qui l’entoure. 11 est herbivore. 11 possède, à cet effet, une armature buccale complexe, qui lui est propre, et qui tombe au moment de sa transformation en adulte.

VERTÉBRÉS

La cavité buccale est précédée par une vaste dépression des téguments, produite par l’amplification de la région extérieure du stomeon, et dite le vestibule buccal. Cette poche a la forme d’un entonnoir, aplati de haut en bas, dont le fond, ouvert dans la cavité buccale, porte le bec corné. — Celui-ci se compose de deux mandibules, épaisses et résistantes, l’une supérieure et l’autre inférieure, qui se ferment en se croisant. La substance de ces pièces se compose de cellules épidermiques, kératinisées, allongées en fuseau, qui s’intriquent les unes avec les autres. — Le vestibule est garni, sur son pourtour, de bourrelets munis de papilles ; ces bourrelets, nommés les lèvres externes, limitent le vaste orifice extérieur de cet appareil. Les parois du vestibule portent, en surplus, des replis saillants, placés en dedans des précédents, et désignés, en conséquence, par le terme de lèvres internes, ou de lames pectinées; cette dernière expression leur vient de leur structure, car leur bord libre porte une, deux, ou trois rangées de dents, groupées comme celles d’un peigne. Chacune de ces dents est une cellule épidermique, grossie, kératinisée, dont le sommet libre se munit souvent de petites aspérités. La substance même de chaque lèvre interne se compose d’un amas local d’éléments épidermiques, au sein duquel se différencient les cellules destinées à se convertir en dents; ces dernières s’aplatissent, tout en grandissant, se superposent à la manière de disques, et s’étagent au-dessous de chacune des dents cornées. Celles qui, parmi ces dernières, viennent à tomber, sont remplacées par les éléments sur lesquels elles reposaient, et la substitution continue ainsi, au fur et à mesure des chutes.

Cet appareil est d’une grande importance pour le têtard, car il lui permet de saisir ses aliments, et de les déchirer en menues parcelles. Comme l’ont montré Ch. van Bambeke et Héron-Royer, il varie, dans ses dispositions, suivant les types.

La troisième période des changements comprend les métamorphoses finales, qui aboutissent à l’état adulte. — Le têtard donne naissance, presque en même temps, à ses deux paires de membres. Les antérieurs se façonnent sous les opercules, les postérieurs dans la zone d’union de la queue et du corps ; la situation cachée des premiers fait que les seconds sont seuls apparents, au début. Les dents, et le bec, du vestibule buccal, se détachent et tombent. La queue diminue de longueur, et s’atrophie peu à peu, parla destruction et la résorption phagocytaire des tissus qui la composent; les leucocytes sont les agents actifs de cette résorption. Les fentes branchiales se ferment; les branchies internes et l’opercule sont rejetés; les poumons, qui avaient déjà commencé à fonctionner, sont désormais les seuls organes chargés de la respiration. — L’animal parvient à l’état adulte, dans un laps de temps assez court. Sa métamorphose est accompagnée de changements considérables dans son économie; ceux-ci portent, en plus grand nombre, sur le tube digestif.

KJ44

CIIAIMTIŒ DIX-SKPTIÉMi;

qui SC raccourcit pour se conformer en vue d’une alimentation carnivore, et sur l’appareil sanguin, qui se modifie d’une manière connexe à l’établissement de la respiration pulmonaire.

C. Diverses formes de têtards. — Les têtards des Anoures ne se ressemblent pas; ils diffèrent des uns aux autres sous plusieurs rapports, notamment en ce qui touche la taille, la coloration, et la disposition du vestibule buccal. Ces dissemblances, et surtout celles relatives à cette dernière particularité, sont suffisantes pour caractériser les espèces, et pour les distinguer, du moins dans un grand nombre de cas. — La forme générale, seule, ne varie guère; elle donne aux larves delà plupart des Anoures une allure spéciale, qui permet aisément de les reconnaître.

Cependant quelques-unes, fort peu nombreuses, de ces larves, offrent des caractères propres, qui les éloignent des autres. — Ainsi, le têtard du Pseudis paradoxa parvient à une taille considérable, égale à celle de l’adulte, et parfois même supérieure. L’accroissement, la vie nutritive, de l’individu, s’accomplissent en entier durant les phases larvaires; la ressemblance, sous ce rapport, avec les Cyclostomes, est frappante. — Mais l’altération la plus grande est celle d’un représentant de la tribu des Aglosses, le DacUjlethra. Les larves de cet animal sont très différentes des têtards ordinaires. Leur corps, allongé, se termine, en avant, par une tête aplatie, et, en arrière, par une queue filiforme, que les nageoires recouvrent seulement en partie. Le vestibule buccal, privé de ses appendices cornés, porte, à chacun des deux angles de son orifice externe, un long filament. Les deux orifices branchiaux sont conservés en leur place. Enfin, l’opercule ne recouvre pointles ébauches des membres antérieurs, qui sont à nu. Sans doute, les dispositions spéciales à cette larve, que Parker a étudiées, n’oflrent aucune importance, en tant que rappel atavique ; elles concordent, très probablement, avec des conditions d’existence, auxquelles les têtards des autres Anoures ne sont pas soumis.

D. Développements fœtaux. — Les évolutions fœtales des Amphibiens anoures ne sont pas établies sur un même plan. Elles diffèrent, entre elles, sous deux rapports principaux : d’al)ord, en ce qui touche l’abondance du vitellus nutritif, et, par suite, le moment de l’éclosion; en second lieu, suivant que le générateur est ovipare, ou vivipare. Au sujet de la quantité du deutolécithe, le volume de la vésicule vitelline, appendue au corps de l’embryon, est d’autant plus grand que cette réserve alimentaire est plus considérable. De plus, dans le cas d’oviparité, l’organisme fœtal porte des appendices vascularisés, qui lui servent comme apj)areil respiratoire; ces annexes correspondent à des organes, dont les larves sont bien munies, mais développés et accrus en vue de leur rôle. Si le générateur est vivipare, ces appendices existent

vEnTEnnES

encore; seulement, ils s’appliquent contre les parois de la cavité incubatrice, et, par osmose, absorbent à la fois l’oxygène du sang maternel, et, sans doute, quelques matériaux nutritifs. Les différences entre l’oviparité et la viviparité tiennent donc à ce fait même, qui dépend du générateur, et non aux formes embryonnaires ; celles-ci sont souvent semblables dans les deux cas.

L’évolution condensée et complète, dans laquelle les jeunes éclosent à un état fort voisin de l’adulte, sinon avec un corps achevé, est assez rare. La plupart des Pipa (vivipares), et surtout VHylodes martinicensis , avec la Rana opisthodon (ovipares), sont presque les seuls à l’offrir; l’alimentation fœtale est suffisante pour permettre à l’embryon de terminer son organisme. — Partout ailleurs, l’éclosion précède quelque peu la venue de l’état adulte; les petits sont mis en liberté sous la forme de têtards, encore munis d’une queue, et capables de vivre dans l’eau.

Les appendices vascularisés, destinés à permettre la respiration embryonnaire, sont divers. Les plus fréquents d’entre eux correspondent aux branchies externes des larves ; ces organes demeurent plus longtemps que chez ces dernières, et servent au fœtus pour absorber de l’oxygène, soit à travers la coque de son œuf, soit à travers la paroi de la cavité incubatrice qui le contient. Lorsque l’instant de l’éclosion approche, ces annexes tombent, et le jeune s’en trouve privé. — Dans le cas où l’évolution fœtale est complète, ces branchies externes paraissent insuffisantes pour la fonction qui leur est dévolue; elles sont suppléées d’abord, et remplacées ensuite, par des régions du corps, accrues dans leurs dimensions, et richement vascularisées. Cette région est la queue, chez les Pipa, qui sont des vivipares; il en est de même chez les Hylodes niartinicensis , bien que l’oviparité soit ici la règle. L’embryon des Rayia opisthodon, également ovipares, possède par contre, sur la face ventrale de son corps et en vue d’un rôle analogue, neuf paires de replis des téguments, au moyen desquels il respire, tout en étant enfermé dans sa coque.

11. Ganoïdes. — Les seuls Ganoïdes, dont le développement se trouve connu, sont l’Esturgeon, le Lépidostée, et, d’une manière plus restreinte, le Polyptère. Tous subissent une évolution larvaire. L’éclosion est assez tardive; elle s’effectue alors que la plupart des organes sont ébauchés. Ce retard est dû à la présence, dans l’ovule, d’une assez grande quantité de vitellus nutritif, plus considérable chez le Lépidostée que chez l’Esturgeon. Les métamorphoses larvaires consistent surtout en l’accroissement du corps, accompagné du façonnement des appareils de l’économie. Les appendices embryonnaires, peu nombreux, sont représentés par la vésicule vitelline, et par des branchies externes. La disposition de la première, et l’existence des secondes, rapprochent, t\ ta fois, le développement des Ganoïdes de celui des Téléostéens et de celui des Amphibiens ; comme, du reste, permettaient de le pressentir les affinités naturelles de ces animaux.