espèce. F. exsecta

1. L’initiative individuelle est peu de chose chez cette espèce, comme chez la F. rufa, mais les $ ont beaucoup plus soin de leur vie et emploient une tactique particulière pour préserver leur corps très délicat des mandibules ennemie. Cette tactique n’est décrite par aucun auteur, et cependant il suffit pour l’observer de faire combattre des F. exserta (ou pressilabris ) avec d’autres Formica. On voit alors les F. exsecta s’avancer en troupe assez serrée, où les $ sont en mouvement continuel, mais ne s’écartent jamais les unes des autres sans revenir aussitôt en arrière. Elles sautent en mordant à droite et à gauche, mais elles évitent toujours d’en venir directement aux prises avec un ennemi, à moins qu’elles n’arrivent à le saisir de manière à ne pouvoir être mordues elles-mêmes sur le dos. Elles attrapent ainsi des F. pratensis deux ou trois fois longues et six fois fortes comme elles en sautant sur leur dos, ou en prenant la base d’une de leurs antennes ou de leurs pattes. Mais elles excellent surtout dans l’art de se jeter deux ou trois à la fois sur un ennemi en le prenant chacune par une extrémité et en tirant de toutes leurs forces en sens inverse les unes des autres pour éviter d’être mordues. Elles amarrent ainsi au terrain une grosse $ pratensis , car elles sont habiles à se cramponner avec leurs pattes. C’est alors que se montre le trait vraiment caractéristique de cette espèce : sitôt qu’un ennemi est ainsi amarré, une Ç exsecta ou même deux à la fois se postent sur son cou qu’elles cherchent à couper ou plutôt à scier avec leurs mandibules. La constance de cet

acte est remarquable et donne un caractère tout spécial à ces combats. Mais alors les £ qui amarraient l’ennemi au terrain lâchent très souvent prise, surtout si elles sont menacées, et la $ occupée au cou y reste seule. Celle-ci ne lâche presque jamais prise, et l’on voit dans un combat entre exsecta et pratensis une foule de ces dernières courant avec une petite exsecta cramponnée à leur cou qu’elle cherche à couper. Si la pratensis est de la taille de Y exsecta ou seulement un peu plus grosse, elle ne tarde pas à s’arrêter, et à être prise de convulsions, sa chaîne nerveuse étant coupée ; mais si une petite exsecta a affaire à une grosse pratensis, il est rare qu’elle parvienne seule à la décapiter ; il lui faut le concours de plusieurs camarades. Une exsecta saisie sur le dos par une pratensis est ordinairement écrasée en un instant. J’ai vu des F. exsecta employer le même procédé envers des Camponotus ligniperdus, et arriver ainsi à en occir plusieurs. La F. exsecta ne fait point de chemin battus, quoique elle ne sorte presque pas individuellement, mais elle marche en colonnes nombreuses qui vont exploiter les arbres etc. Elle est extrêmement active à construire son nid et à soigner ses larves. Elle se nourrit surtout de la liqueur des pucerons. Dès qu’une fourmilière de cette espèce est un peu grande, elle colonise. Cet instinct de vivre en colonies est des plus caractéristiques ; nous en avons parlé dans l’architecture (constructions hors des nids). La F. exsecta ressemble à la F. rufa par la brusquerie de ses mouvements, par sa bonne vue, parla grande union entre toutes les $ d’une fourmilière, union qui dépasse encore celle des F. rufa. Elle s’en distingue par son adresse, sa tactique prudente, ses nids fermés sur le dessus du dôme où elle ne se tient qu’en fort petit nombre.

2. Les deux races de cette espèce ont presque exactement les mêmes mœurs. Les seules différences sont dans l’architecture, les caractères zoologiques et 1 habitat ; nous en parlons ailleurs. On peut dire que la F. pressilabris est à peu près à la F. exsecta ce que la F. pratensis est à la F. rufa, et cela presque à tous les points de vue (couleur, nids, habitat, taille). Les £> des deux races ont le corps mou et très délicat. Elles ne font pas d’esclaves, sauf peut-être dans quelques cas anormaux (voir exp. XXII), Rien n’est plus facile que de provoquer une alliance entre des F. exsecta (ou pressilabris) de fourmilières (colonies) différentes ; il suffit de les mêler. Par contre si on les établit à une certaine distance les unes des autres, elles se battent lorsqu’elles se rencontrent ; l’une des fourmilières finit par s’éloigner de l’autre, et non par se réunir à elle. J’ai fait des expériences à ce sujet avec les deux races.

3. Etablissement d’une fourmilière d’ exsecta i. sp. : Le 12 juin 1871 j’apportai une grande quantité de F. exsecta prises dans la grande colonie du Mont Tendre dont nous avons parlé ailleurs, et je les mis au bord d’unj petit bois à Vaux. Elles commencèrent par s’établir dans leur tas de matériaux et par assaillir deux fourmilières de L. niger et une de L. Jlavus ; elles firent pendant deux ou trois jours le siège des nids de ces fourmis et en tuèrent beaucoup avant de les avoir chassées ; les L. jlavus qui étaient un peu plus loin conservèrent même la moitié de leur nid. En même temps des bandes d 'exsecta, ou

plutôt des colonnes, partaut du tas, allaient envahir les arbustes environnants dont elles chassaient les L. niger et les F. fusca pour prendre leurs pucerons. Mais mes exsecta s’avancèrent surtout en une grande colonne qui suivit la lisière du bois. Arrivées à quelques mètres de leur tas elles trouvèrent un chêne occupé par des C. ligniperdus qui y venaient en file cultiver des pucerons. Les exsecta firent des efforts inouïs pour déposséder ce terrible ennemi ; elles grimpèrent même sur le chêne malgré lui, mais elles finirent par être repoussées après s’être fait tuer par centaines, non sans occir toutefois ellesmêmes un certain nombre de ligniperdus. En quelques jours elles fondèrent encore deux nids au bord du bois, tout en conservant un de ceux des L. niger auquel elles firent un dôme en matériaux. Je pus admirer l’union de ces fourmis dans cette occasion plus que jamais; elles sortaient toujours en colonnes et rentraient toutes ensemble le soir, lorsqu’il faisait frais. Jamais des Ç ne s’aventurèrent seules, du moins pendant les huit premiers jours. Une Ç ne pouvait être attaquée sans être secourue aussitôt par plus de vingt compagnes. Cette fourmilière, prospère encore à l’heure qu’il est, a renoncé complètement à aller inquiéter les C. ligniperdus.

4. J’établis une fois des F. pressïlabris d’une manière tout analogue dans un pré. Les Ç de cette race sont un peu moins délicates que celles de F. exsecta i. sp., et s’entendent si possible encore mieux à décapiter leurs ennemis. Elles firent comme les précédentes et ne s’éloignèrent de leur tas qu’en colonnes. Elles envahirent plus de dix trous de grillons dont elles chassèrent les possesseurs. C’est un acte que toutes les fourmis savent faire pour se procurer un abri provisoire. Elles entrent au nombre de trois ou quatre dans la demeure du grillon qui sort et cherche à les mordre ou à les chasser avec ses pattes ; mais elles se jettent sur lui en lui prenant les jambes et en l’inondant de venin. Le grillon cède alors aussitôt et s’enfuit en abandonnant son nid, bien heureux quand il n’est pas tué avant d’avoir pu s’échapper. Mes pressïlabris eurent encore à lutter contre quelques F. ruflbarbis , fondèrent deux ou trois petits nids et se fournirent de pucerons sur un pin situé à peu de distance.

5. Les F. exsecta et pressïlabris sont très curieuses à observer dans leurs combats avec le L. niger et surtout avec le L. flavus. Elles ont une grande frayeur d’être prises par les pattes, et le L. flavus dont la seule manière de combattre est de s’accrocher aux jambes de ses ennemis leur fait souvent plus peur qu’aucune autre fourmi. Quand on leur donne des cocons d’autres espèces, elles les prennent quelquefois avidement et d’autres fois les méprisent; je ne les leur ai jamais vu élever; elles les mangent donc, du moins dans la règle. J’ai observé non loin de Vaux une fourmilière pressïlabris qui il y a quelques années ne possédait qu’un nid. Elle a si bien prospéré dès lors, qu’elle possède plus de 12 nids maintenant, et occupe en entier un petit pré.

6. Les formes intermédiaires (F. exsecto-pressilabris) sont très fréquentes; leurs mœurs sont aussi intermédiaires, ce qui n’est pas difficile à se représenter ; on les trouve surtout dans les sous-Alpes, dans les montagnes en général, tandis que dans la plaine les deux formes typiques prédominent.

Fourmilières mixtes naturelles anormales.

Croirait-pjn que des espèces de fourmis fort différentes, ennemies naturelles, et qui à l’ordinaire vivent en fourmilières simples, des fourmis chez lesquelles on n’a jamais observé d’instincts esclavagistes, se trouvent dans certains cas fort rares former entre elles des fourmilières mixtes. J’avoue que ce fait me parut si invraisemblable que je ne pus le croire complètement qu’au quatrième cas qui se présenta à moi. Comme de pareilles observations n’ont jamais été faites, à ma connaissance, je vais les donner en détail dans l’ordre chronologique.

1. Un des premiers jours de septembre 1867 je trouvai dans un bois non loin d’Apples une fort petite fourmilière de F. exsecta d’une variété très grande et presque entièrement rouge que j’ai nommée rubens dans le tableau des espèces où je la décris. En ouvrant le nid, je vis des F. fusca $ typiques mêlées à ces exsecta-rubens, et leur aidant à emporter au fond du souterrain les cocons mis à découvert. La fourmilière était si petite que je ne pus en prendre un sac ; en quelques minutes presque toutes les $ eurent disparu, et, le temps me manquant, je dus me contenter de quelques-unes que je mis dans de l’alcool. Je ne pouvais en croire mes yeux, et cependant je tenais des Ç des deux espèces qu’on ne pouvait méconnaître ; je venais bien de les voir s’entr’ aider et non se battre. Je tâchai de me persuader que cette F. exsecta-rubens était une nouvelle espèce esclavagiste, mais je ne pus trouver de différences essentielles entre elle et l 'exsecta typique, de sorte que je finis par être convaincu que je m’étais trompé dans mon observation. Il faut cependant dire que je retournai l’année suivante chercher cette fourmilière, mais qu’il me fut impossible de la retrouver, quoique je me rappelasse parfaitement de la place où elle se trouvait. Je ne revis jamais non plus de F. exsecta-rubens. Par contre je trouvai, parmi des fourmis que M. Dietricb avait rapportées d’Andermatt, une Ç se rapportant évidemment à cette forme.

2. Le 26 avril 1870, mon ami M. Bugnion me rapporta des F. exsecta normales et des F. fusca typiques qu’il m’assura avoir prises non loin de Lausaune sous l’écorce d’un même tronc pourri, entièrement mêlées les unes aux autres. Elles étaient toutes deux en grand nombre, et il les vit entrer ensemble dans les mêmes galeries, sans se battre le moins du monde. Malgré l’évidence du fait et la confiance absolue que j’avais dans le talent observateur de M. Bugnion, je conservai des doutes. L’été suivant M. Bugnion me rapportait encore des F. fusca qu’il avait prises cette fois sous une pierre, aux Ormonts, mêlées avec des F. exsecto-pressilabris d’une forme typiquement intermédiaire.

3. Le 23 juin 1871, en soulevant une pierre au dessus de Stresa (Iles Borromées), je ne fus pas médiocrement surpris de trouver sous elle des Tapinoma erraticum mêlés à des Botliriomyrmex meridionalis. Les deux espèces étaient à peu près en nombre égal et couraient par centaines les unes au milieu des autres en portant des larves et des nym-

plies, exactement comme des $ d’une même fourmilière. Elles entraient dans les mêmes trous sans avoir le moins du monde l’air de s’éviter les unes les autres lorsqu’elles se rencontraient. Je les observai soigneusement avant de rien faire, et je ne pus voir le plus petit symptôme d’inimitié. Jamais un nid double ne m’avait offert pareil spectacle. A une place se trouvait un tas de nymphes, et à une autre un tas d’œufs, lorsque je soulevai la pierre. Les deux sortes de fourmis les portèrent d’un commun accord dans, le souterrain. Je pris alors tout ce que je pus enlever du nid et je le mis dans un grand sac avec beaucoup de terre, afin que les $ pussent s’y séparer à leur aise en deux camps, si telle était leur intention ; je mis ensuite ce sac dans ma malle, car j’étais en voyage. Les 1 et 2 juillet j’ouvris mon sac pour observer; les deux espèces y étaient toujours mêlées, portant leurs nymphes ensemble ; aucune trace de combat. Si elles avaient été ennemies, elles se seraient séparées en deux camps. Je ne pus dès lors rouvrir le sac que le 15 juillet. Il ne vivait plus que quelques $ de chaque espèce. Je les mis dans une arène de gypse où elles se réunirent sous un même morceau de terre. Le 17 juillet je mis les cinq derniers Tapïnoma avec les cinq derniers Bothriomyrmex dans un bocal. Ils se réunirent aussitôt en un seul groupe, se léchant les uns les autres, tandis qu’un T. ccçspitum § et un S.fugax $ qui se trouvaient par hasard aussi dans la terre du sac et que je mis avec eux allèrent se cacher chacun dans un coin. La bonne intelligence dura deux jours au bout desquels je mis fin à l’expérience. On pourra objecter à la seconde partie de cette observation que la possibilité d’une alliance forcée dans le sac, comme dans l’expérience VI. 6, était donnée. La première partie, soit les observations faites sur le nid avant de mettre les fourmis dans le sac, le fait de la place plus que suffisante que les $ avaient dans ce même sac pour se séparer en deux groupes distincts, et enfin les faits relatés plus haut à propos du T. erraticum (p. 334) me semblent cependant prouver suffisamment qu’il y avait alliance préexistante.

4. Le 3 juillet 1871, en soulevant une pierre sur un mur près de Loco (Tessin), je fus enfin forcé de me rendre à l’évidence : une fourmilière composée aux trois quarts de F. fusca et au quart de F, truncicola $ était là, avec des larves, des œufs, des cocons et des nymphes nues. Les cocons et les nymphes nues, quoique portés surtout par les F. Jusca, ne pouvaient être que truncicola, vu leur taille. Le mélange et l’amitié étaient complets; toutes ces fourmis couraient ensemble et se frappaient de leurs antennes. Je vis une F. fusca prendre doucement une jeune $ truncicola par une mandibule, et la porter au fond du nid après que celle-ci se fut roulée sous sa tête. L’habitus m’avait déjà fait voir du premier coup que c’étaient bien des F. truncicola et pas des F. sanguinea’, je m’en assurai à l’endroit même avec la loupe. Ne pouvant les emporter vivantes, je me contentai de mettre des $ des deux sortes dans l’alcool. Dans ce oas les actes d’amitié entre les deux espèces furent si évidents, le nid était si isolé, seul sur un mur, qu’il n’y avait plus le moindre doute possible.

5. Le 11 juillet 1871, sur le passage de l’Albula, en descendant du côté de Bergün,

je trouvai une petite fourmilière de F. exsecto-pressïlabris n’ayant qu’un seul nid. En ouvrant ce dernier je vis un certain nombre de F. fnsea Ç courir au milieu des exsectopressïlabris et rentrer avec elles dans le souterrain. J’étais fort pressé et je ne pus faire d’autres observations.

6. Le 30 août 1871 je trouvai à quelques pas du sommet du Mont-Tendre une petite fourmilière de F. pratensis. Le nid avait un dôme bien formé avec les matériaux ordinaires. En le démolissant je trouvai un assez grand nombre de F. fusca Ç courant au milieu des pratensis. Il y avait dans le nid beaucoup de cocons assez petits, mais ayant cependant l’air d’être des cocons de pratensis $. Je vis les fusca s’occuper activement à emporter ces cocons dans le souterrain. Une d’elles saisit même une Ç pratensis égarée à quelque distance du nid, et l’y rapporta après que celle-ci se fut roulée sous sa tête. Il n’y avait pas la plus petite dispute; l’accord était parfait entre les deux espèces. Je ne pus voir aucune nymphe nue. Je mis tout ce que je pus prendre dans un sac et je le versai à Vaux sur le gazon, le même jour, à mon retour. Là je pus suivre tout à mon aise les bons rapports entre les deux espèces ; elles déménagèrent dans un gîte découvert par les pratensis. Je vis les fusca y entrer avec elles, y porter des cocons etc. etc. Le doute n’était pas possible ; j’avais affaire à une fourmilière mixte fusca-pratensis où les fusca formaient environ un dixième de la population.

7. Les cas que je viens d’énumérer sont les seuls dont j’aie connaissance. Il est impossible de nier leur analogie avec les fourmilières normales de la F. sanguinea , et de ne pas songer aux fourmilières de F. sanguinea sans esclaves. D’un autre côté, tout en s’étonnant de la diversité de ces cas et des espèces qui les concernent, on remarquera que la F. fusca , l’espèce esclave par excellence, figure dans tous, sauf dans le n° 3. Mais pourquoi, lorsqu’on donne à des F. pratensis ou exsecta des cocons de F. fusca, les mangent-elles toujours (du moins à ce que j’ai vu)? Je rappellerai cependant les expériences IV et XIV. 1. Remarquons aussi que les cas 2 (l’un des deux), 4, 5 et 6 concernaient des fourmilières de montagne, se trouvant à une assez grande élévation. La proportion numérique des $ de chaque espèce différait dans chacun des cas; elle ne montre aucune régularité. Dans toutes ces observations, sans exception, la fourmilière mixte était petite ou assez petite. Le cas le plus singulier est sans contredit celui des Tapinoma et des Bothriomyrmex. Peut-on penser que des Tapinoma aient eu une fois l’idée de former une armée pour aller piller des B. meridionalis et en faire des esclaves ? Mais est-il beaucoup plus facile de se le représenter de la part des F. exsecta, truncicola et pratensis, fourmis qui dédaignent souvent même de relever les cocons de F. fusca qu’on leur donne? Je me garde de rien vouloir décider sur l’origine de ces fourmilières, mais je rends attentif à la possibilité d’une alliance entre espèces différentes, plus ou moins forcée par les circonstances, possibilité prouvée par l’ expérience VI. 6.

Espèces et races du genre Lasius.

Ce genre (voy. tableau des espèces et des races) se distingue par ses grandes fourmilières, et surtout par la variété et la finesse de son architecture dont nous avons assez parlé ailleurs. Les Ç fécondes sont entourées d’une foule de £> qui les suivent partout, les recouvrent même souvent en entier, les nourrissant et recueillant les nombreux œufs qu’elles pondent. Les Lasius se suivent à la file, mais ne se portent pas. Ils cultivent tous une foule de pucerons qui les alimentent presque exclusivement, sauf le L. emarginatus. Ils combattent au fond avec assez peu d’ensemble, mais leur grand nombre fait souvent croire qu’ils en ont. Toute leur tactique consiste à attraper les jambes de leurs ennemis en se réunissant au nombre de quatre ou cinq. Ils font cela même pour les ennemis de leur taille. Lorsque leur demeure est assiégée, ils ne cherchent jamais à s’enfuir eu sortant tous ensemble de leur nid avec leurs larves, leurs nymphes, leurs Ç fécondes, comme le font les Formica, Camponotus, Tapinoma (pas toujours) et Plagiolepis ; mais ils se cachent dans leurs souterrains, tout en les défendant à outrance, galerie par galerie. C’est un vrai combat de barricades ; ils bouchent toutes les avenues avec des grains de terre que l’ennemi doit enlever pour avancer. Leurs nids étant toujours fort grands et construits en vrais labyrinthes, ils peuvent soutenir cette lutte pendant assez longtemps à moins que l’eunemi ne soit en nombre immense. Pendant ce temps ils minent activement la terre dans une direction quelconque, afiu de s’évader; le plus souvent, du reste, ils ont des canaux souterrains minés d’avance. Le fait est que si l’on fait assiéger ainsi un nid de L. flavus ou niger p. ex. par des F. pratensis , on ne tarde pas à voir s’élever à une très faible distance un nouveau dôme de Lasius. C’est ainsi que la plupart des espèces de ce genre savent sauver leur famille bien plus complètement que par une fuite soudaine, et cela grâce à leurs vastes constructions souterraines. Ces combats souterrains de défense et d’attaque peuvent du reste passer à l’état chronique, et nous retombons dans ce que nous avons appelé les nids doubles (architecture, page 152). Cette manière de se défendre contre un ennemi, et de s’en défendre au moyen de barricades souterraines a été décrite plus haut (XI. 6) d’après des observations directes ; elle n’est pas seulement le propre des Lasius, mais des Teiramoriuwi, et en général de toutes les grandes fourmilières à nids minés dans la terre, à part celles des genres indiqués ci-dessus ( Formica etc.). Les combats entre Lasius d’espèces ou de races différentes n’ont jamais la violence de ceux des Formica. Les adversaires se tiennent plutôt sur la défensive, se menaçant de leurs mandibules ouvertes, et faisant des soubresauts à la façon des Camponotus. Le L. niger attaque souvent les L. flavus et mixtus.