DIPTÈRES

On connaît un grand nombre de galles produites par des Diptères. Ces galles sont l'œuvre de petits Némocères, qui répondent aux Tipulaires gallicoles de iMeigen et qui forment aujourd'hui la petite famille des Cécidomyides. Divers entomologistes, ayant poursuivi avec soin l'étude de ces insectes, ont montré que parfois ils étaient fondateurs de galles dont la production avait été attribuée à tort à des Cynipides. C'est ainsi, par exemple, que les galles du hêtre proviennent d'une mouche à deux ailes du genre Çecidomya et non du Cynips fagi Fabricius, qui ne doit pas plus exister que les Cynips vimmalis^ capreœ, amerinœ, etc.

Les insectes gallicoles de cette famille sont répartis dans les genres suivants : Çecidomya, Hormomya, Asphondylia^ Lasioptera et Diplosis. Ils déterminent la formation de galles sur les plantes les plus diverses, saule, peuplier, hêtre, bouillon blanc, vigne, ortie dioïque, reine des prés, genêt, panicaut, genévrier, lierre terrestre, armoise, millefeuille, plusieurs galiums, etc. La forme des galles est aussi très variable. On peut les ranger sous trois types principaux : galles fermées ou noix de galle, galles en bourse et enfin galles produites par un simple enroulement du limbe foliaire destiné à abriter des œufs ou des larves.

\. Noix de galle sur des feuilles. — Une certaine quantité de galles produites par des Cécidomyessont caractérisées par des excroissances ou des gonflements du mésophylle de la feuille dans l'intérieur desquels existe une cavité. C'est la chambre larvaire. Ces galles se forment par des divisions répétées du parenchyme de la feuille comme celles qui ont lieu pour la formation d'une galle vraie interne ou externe de Cynipide. Aussi sont-elles désignées sous le nom de noix de

galle. La galle fait saillie tantôt d'un côié de la feuille, tantôt des deux côtés.

A l'état adulte, la galle présente trois zones principales ; une zone externe parenchymateuse en rapport avec les tissus ambiants, épiderrae ou chlorophylle, une couche moyenne dure, ligneuse, et enfin une couche médullaire interne qui tapisse la chambre larvaire. En ce qui concerne la cause d'apparition de la production gallaire, il règne encore une certaine obscurité. L'œuf est-il déposé à sa place dans l'intérieur du tissu végétal? ou bien est-ce la larve qui, [provenant d^un œuf déposé à l'extérieur d'un organe, s'enfonce en mangeant jusqu'à Tendroit où aura lieu la formation de la galle?

Les galles des Cécidomyides à chambre larvaire n'apparaissent pas seulement dans le parenchyme des feuilles. Elles peuvent aussi bien provenir des nervures qui traversent le limbe ; les noix de galle de Y Hormomya capreœ se développent tantôt dans le mésophylle, tantôt aux dépens d'une grosse nervure des feuilles du saule. Celles de V Hormomya piligera qui se trouvent à la face supérieure des feuilles du hêtre sont situées, presque sans exception, entre la nervure médiane et les nervures secondaires qu'elles ne touchent pas. Au contraire celles du Cecydomyafagi proviennent presque toujours de la nervure médiane ou des nervures secondaires.

IL Galles en forme de bourse sur des feuilles. — Les galles en forme de vessie ou de bourse produilespar un enfoncement de la feuille dans l'intérieur duquel se loge l'animal gallicole sont d'une rareté extrême dans le groupe des Diptères. Un seul cas est certain jusqu'à présent, c'est celui du Cecydomya bursaria (1) Bremi qui produit une galle en forme de tuyau à la partie inférieure des feuilles du Glechoma hederacea. L'entrée du tuyau qui se trouve à la face supérieure de la

(i) Monographie der Gallmûcken in Denkschriften der allgemeinen Swéizerisrhen Gesellschaft fur die getammten Naturwissenschaften^ 1847, p. 20.

feuille est fermée par des poils. Au fond de la bourse se trouve une larve. Lorsque celle-ci se trouve assez développée, la galle se sépare de la feuille et forme une enveloppe autour du corps de la larve. Peu de jours après la chute de la galle, la Cécydomye devient libre et vient pondre à son tour des œufs sur les feuilles qui seront le point de départ des productions bursiformes que nous avons signalées.

III. Galles produites par des feuilles roulées et pilées. — Cette variété de galles est assez nombreuse. Les feuilles s'enroulent et s'hypertrophient pour leur donner naissance. C'est toujours la cavité occasionnée par Tenroulement foliaire qui donne Thospitalité aux œufs et aux larves de ces mouches.

L'épaississement de la masse de la feuille est aussi le résultat de la multiplication des couches cellulaires du mésophylle, que de l'agrandissement de toutes les cellules. La différence entre les tissus en palissade et le parenchyme spongieux est par là, la plupart du temps, complètement détruite. Le tissu est composé d'une manière plus uniforme, de cellules de diamètre à peu près égal, qui contiennent peu ou pas de chlorophylle.

Les galles se développent, soit sur des feuilles tout à fait jeunes, soit sur des feuilles déjà développées. Le premier cas est le plus ordinaire. Souvent la courbure que présente la feuille dans le bourgeon est utilisée pour la formation de la galle. Si elle ne s'étiole pas quand le bourgeon s'épanouit, elle règle en quelque sorte la direction de l'enroulement de la feuille. On trouve parfois plusieurs feuilles dans un môme bourgeon roulées en cornet de chaque côté de la nervure médiane, disposition tout à fait en rapport avec la préfoliation. Dans le second cas, les feuilles ont perdu la position qu'elles avaient dans le bourgeon, et alors l'enroulement n'est plus nécessairement dans le même sens. Le limbe foliaire participe à l'enroulement par portions limitées, si la feuille est complètement développée.

Description de quelques galles. — Une galle fort curieuse qu'on sait aujourd'hui produite par une Cécidomye, a longtemps intrigué les naturalistes. C'est la galle du Paturin des bois [Poa nemoralis L.). Cette plante porte fréquemment, un peu au-dessus de quelques-uns des nœuds de sa tige, des masses ovoïdes de 6 à 8 millimètres de longueur, blanches ou d'un blanc jaunâtre vers le mois de juin, brunes à une époque plus avancée de l'année. Ces masses sont composées de petites fibrilles entrelacées, semblables à des radicules. Ces touffes de filaments, dont on avait attribué longtemps la production à une trop grande abondance de suc nutritif, furent rangées dans la catégorie des formations gallaires, lorsque Geoffroy (i) fît savoir que, dans le centre, existait une loge où était une larve. Persuadé que toutes les galles des végétaux devaient leur origine à la piqûre de Cynips, ce naturaliste baptisa le fondateur de la galle du Paturin du nom de Cynips gallœ graminis filamentosœ. Il n'avait pas vu l'insecte parfait. Celuici fut observé pour la première fois par Bosc, qui le décrivit sous le nom de CecidomyaPoœ ^2). La découverte de Bosc fut confirmée de la manière suivante par le D' Vallot (3). << Vers la fin de juillet, je trouvai dans les galles fibreuses du Paturin des bois des chrysalides ellipsoïdes rousses, avec une tache noire à une des extrémités; de ces chrysalides sortit, au mois d'avril suivant, une Cécidomye de taille médiocre, d'une couleur brunâtre, dont les deux dernières pattes, plus longues que les autres, font que dans l'état de repos l'insecte est fort incliné en avant. Ceddçmya Poœj Bosc. »

Germain de Saint-Pierre (4) et surtout Prillieux (5) ont

;i) Geoffroy. Eist, des insectes, vol. II, p 33.

(2) Bosc. Bulletin de la Société philomatique, 1817, p. 133.

(3) Vallot. Observation sur la galle chevelue du gramentum. Soc. entom. première série, t. XXVI, p. 263.

(4) Germain de Saint-Pierre. Galles du Poa nemoralis. Journal l'Institut, 1853. l5) Ann. scienc, nat., bot,, 1833, t. XX.

donné des détails 1res précis sur la structure des galles du Poa n^mortf/e5. D'après le premier auteur, une larve est contenue dans une cavité uniloculaire développée sur une des parois de la tige. C'est de la paroi opposée seule que naissent les excroissances radiciformes qui, en se recourbant en dedans, entourent la loge insectifère. C'est là, on voudra en convenir, une formation de galle très singulière. Le second auteur a indiqué les modifications que subit la gaine des feuilles au niveau des galles et montré comment elle s'ajoute à la masse filamenteuse pour constituer la chambre larvaire. Il a fait voir, en outre, que les filaments gallaires pris par quelques auteurs pour des racines, non seulement ne naissent pas comme ces dernières et ne présentent pas la même structure, mais souvent même se soudent entre eux de façon à former des lames. Ces caraclères sont évidemment en rapport avec une production morbide spéciale. Il convient d'ajouter que les filaments en question ne prennent pas uniquement leur origine au point de la tige opposé à celui où est la larve de rinsecfe, comme le pensait Germain de Saint-Pierre, mais sur toute la périphérie de la tige irritée, hormis l'endroit où se trouve la larve.

Ce dernier point est important à noter au point de vue des rapports qui existent entre l'insecte et la production gallaire. De la façon dont naissent les filaments, on peut conclure que l'excitation déterminée par l'insecte n'agit pas d'une manière locale, mais sur une partie de la tige située en dehors de la loge insectifère. Faut-il invoquer une ou plusieurs piqûres de la mère insecte au moment de la ponte? mais on sait que les femelles des Cécidomyides ne peuvent perforer les tissus végétaux pour pondre dans leur profondeur : car elles n'ont point de tarière; elles ne peuvent que pousser leur œuf avec le tuyau flexible et extensible qui termine leur abdomen, entre les écailles d'un bourgeon ou dans le fond d'une fleur qui s'entr'ouvrc. C'est donc la larve seule, au moment de l'éclo-

sion, qui pourra déverser le poison excitateur ou }3ien, avec Taide de ses mandibules, faire des blessures qui seront le point de départ de la galle. Mais dans le cas présent, il ne peut êlre question de blessures. Par quel mécanisme se produisent donc ces filaments radiciformes qui s'entrelacent pour former une masse fibreuse et globuleuse sous laquelle la larve trouve un abri protecteur? C'est un problème dont la physiologie pourra peut-être un jour trouver la solution.

Les galles du Paturin comme tant d'autres galles peuvent êlre envahies par des insectes ennemis. Au lieu de l'insecte fondateur, ce sera parfois un parasite cannibale qu'on en verra sortir. Le docteur Vallot (1) dit avoir observé la sortie d'une mouche verdâlre, le Céraphron du Paturin, hyménoptère féroce qui dévore la larve ou la chrysalide de la Cécidomye.

« Le Cecidomya coronillœ Wall produit sur le Coronilla minima une fausse galle formée par le développement de la base du pétiole et par l'enroulement de la feuille dont les folioles se recouvrent entièrement et ne se développent plus depuis juin jusqu'à octobre. Elle renferme une petite larve rouge qui, pour se transformer, se file une coque soyeuse blanche d'où s'échappe la Cécidomye de la coronille facile à reconnaître à sa couleur brune. »

Le docteur Vallot, à qui nous empruntons cette description, a fait connaître des galles analogues du genre Cecidomya sur VEuphorbia cyparissias (2). Pendant l'été, dit-il, on trouve souvent, au sommet des rameaux stériles de l'Euphorbe cyprès, de fausses galles rouges formées par des feuilles élargies, se recouvrant exactement et imitant un globule. Au centre de cette galle et entre les feuilles qui la forment, existent des larves apodes, blanchâtres, qui se filent des coques soyeuses

(1) Loc. cit. y p. 264.

(2) Vallot. Ac, des se, et arts de Dijon, 18i9.

blanches, d'où sortent en juillet des insectes parfaits qui sont des Cécidomyes. ©es galles de môme nature se rencontrent sur VEuphorbia purpurata. Il n'est pas rare de trouver, à côté des larves propriétaires des galles, d'autres larves, en particulier celles des Ichneumons, dont Tinstinct Carnivore amènera un jour ou l'autre la destruction des vrais habitants. Léon Dufour (1) a signalé comme parasiles de certaines Cécidomyes, les genres Misocampus^ Stomoctea^ Eulopus.

L'entomologiste Vallot a décrit encore une galle de Cécidomye produite sur la fleur du bouillon blanc. « La larve du Cecidomya verbasci, vit solitaire dans la fleur du bouillon blanc, dont la corolle s'arrondit, ne s'épanouit pas et reste ferniée. La nymphe porte antérieurement une pointe dont elle se sert pour sortir de sa retraite, dans l'ouverture de laquelle sa dépouille reste engagée. »

Le Cecydomia vitis Licht produit sur les feuilles de la vigne de petites galles où sa larve vit et se transforme. Ces déformations, toujours en nombre restreint, ne sont pas nuisibles pour la plante. Il faut seulement avoir soin de ne pas les confondre avec celles du phylloxéra. Il est au reste bien facile de les distinguer ; en effet, la galle de la Cécidomye partage la feuille, c'est-à-dire qu'elle est saillante en dessus el en dessous, et elle présente son ouverture à la partie inférieure. La galle du phylloxéra, au contraire, n'est saillant * qu'en dessous, et s'ouvre à la partie supérieure. Le Cecydomia vitis Licht est poursuivi par plusieurs parasites qui sont de très petits chalcidites, comme le Tétras tichus ftavovarius.

Grâce à l'extrême obligeance de M. le professeur Labou!bène, il nous est jiossible de signaler encore un certain nombre de productions gallaires. Leur forme générale et leur constitution doivent les faire ranger dans la catégorie des galles

(i) Ann, se, nat, zooL, 3« série, t. V.

dues à un simple enroulement foliaire. Au premier abord il répugne de considérer comme une galle un simple enroulement foliaire. Aussi Edouard Perris fait de ces sortes de productions un type spécial de galle sous le nom de galloïde. Tout ce qui n'est qu'hypertrophie ou déformation permettant de voir les larves par le simple écartement des parties qui les abritent, constituent des galloïdes. E. Perris signale des anomalies galloïdes à l'extrémité des jeunes pousses de lin, du Thymus serpyllum, de YUlex Europœus, du Sarothamnus scoparius. Il a vu les tiges A'Euphorbia, de Veronica chamœdrys^ de Mentha rottmdifolia^ de Trifolium subterraneum, épaissies, chiffonnées à l'extrémité et couvertes d'une bourre blanche à la base des feuilles avec hypertrophie des poils. M. Laboulbène et Léon Dufour ont signalé des galloïdes, le premier sur les bourgeons terminaux des saules qui ressemblaient à des roses épanouies ou en boutons, et le second sur VErica scoparia dont les bourgeons devenus très gros avaient l'aspect d'une sorte d'artichaut.

Il est très remarquable que les Cécidomyes du genêt (C. Sarrothamni Lœw), de la Ronce [Lasioptera rubi) dont les nymphes sont armées de crochets et de pointes h la partie frontale, lorsque leur galle est ouverte et alors qu'elles pouriment sortir facilement à l'air libre^ exécutent la perforation difficile des parois de cette galle. Laboulbène a vu ces nymphes perforer les parois au lieu de quitter la dépouille nymphale dans la galle.

ET LEURS habitants; 79