HÉMIPTÈRES

On rencontre parmi les insectes producteurs de galles, deux punaises, le Monanthia davicornis et le M, Teucrii. Réaumur a signalé cette dernière comme produisant une hypertrophie assez curieuse de la corolle du Teucrium Chamœdrys.

Mais c'est le sous-ordre des Phytophthires ou poux des plantes qui nous fournit le plus grand nombre d'animaux galligènes. Quelques Psyllides, lels que les Trioza chrysanthemi Low, T. ftavipenniR et T. iirtic%, donnent naissance à des productions gallaires, la première sur le Chrysanthemum leucanthemwn, la seconde sur les Lactuca muralis^ Hieracium pilosella^ H. pratense^ et la troisième sur les orties. Schrader a signalé des galles en forme de petite corne sur une feuille de Rhamnns à Changaï (Chine). Elles étaient produites par le Psylla cornicola. Nous devons étudier d'une façon plus approfondie les galles des phylloxériens et des Aphidiens.

A. - PHYLLOXÉRIENS

La terrible maladie des vignes, qui a si gravement atteint l'agriculture française, débuta en 1863 dans le Gard, près de Roquemaure sur le plateau de Prijault.

Deux années plus tard, elle s'étendait dans les départements du Gard et de Vaucluse. Les viticulteurs constataient avec peine que les ceps de leurs vignes avaient Taspect rabougri, que les feuilles jaunissaient vers le milieu de Tété et enfin que les raisins ne pouvaient arriver à leur maturité sur les pieds atteints.

Des faits semblables étaient enregistrés vers la même époque dans les vignobles du Bordelais et des environs de Cognac.

Pendant deux ou trois années, on se contenta de discourir.

pour expliquer cet état de choses, sur Tépuisement du sol, sur Télal d'humidité el de sécheresse de Talmosphère el sur la mauvaise culture des vignobles. Mais le mal s'élendant de plus en plus, la Société d'horticulture de THéraull, soucieuse ajuste titre de la fortune publique, délégua trois de ses membres les plus distingués, MM. Planchon, Gaston Bazille et Sahut, à Teffel de visiter les vignes malades et de chercher la vraie cause de la maladie. C'est alors, au mois de juillet 1868, qu'il fut constaté pour la première fois, au château de Lagoy, près de Sainl-Kemy, que la cause de la maladie était la présence sur les racines des vignes « de traînées de points jaunâtres que la loupe décomposait en une poussière d'insectes, véritables pucerons (1). »

M. J.-E. Planchon, le savant professeur de la faculté de Montpellier, donna provisoirement à ces parasites le nom de Rhizaphis; mais, ayant découvert une nymphe, il en vit éclore le 28 août « un élégant petit moucheron, ou plutôt une Cigale en miniature portant étalées ses quatre ailes transparentes », et il reconnut que son Rhizaphis devenait un Phylloxéra : il lui donna alors le nom, qu'il a conservé depuis, de Phylloxéra vastatrix.

On sait que, depuis cette époque, la maladie a continué de s'étendre et qu'elle a successivement envahi presque tous les vignobles français, à Texception des vignobles de la Champagne. Les pays limitrophes eux-mêmes n'en ont pas été longtemps préservés malgré les mesures qui ont été prises à cet égard, et, aujourd'hui, le Phylloxéra vastatrix exerce ses ravages en Italie, en Espagne, en Portugal, en Allemagne; on a même constaté sa présence dans le Japon et au cap de Bonne-Espérance.

Le Phylloxéra vastatrix vil sur les organes aériens et sur les organes souterrains de la vigne : sur ces derniers il dé-

(1} Planchon. Le Phylloxéra en Europ3 et en Amérique (Revue des Deux Mondes, fév. 1874).

ET LEURS IIABÏTANTS 81

termine la formation de renflements que nous étudierons un peu plus loin, sur les premiers il produit des galles qui ont été bien observées par divers auteurs et, en particulier, par M. Cornu (1) et par M. Henneguy (2).

Nous nous occuperons d'abord des galles.

On en a rencontré sur tous les organes aériens, mais elles sont relativement plus rares sur les tiges, les rameaux, les vrilles et les pétioles, que sur les feuilles mêmes. MM. Planchon et Lichtenstein (3) ont donné une figure d'un fragment de pampre ayant trois galles sur la tige et une seule galle sur une vrille.

M. Max. Cornu (4) a pu étudier un rameau de Clinton présentant onze galles sur quatre entre-nœuds de tige, quarantequatre sur cinq vrilles, et sept sur les pélioles de quatre feuilles qui elles-mêmes étaient chargées de galles.

La galle des tiges, des vrilles ou des pétioles affecte la forme d'une verrue creusée à son sommet et présentant une ouverture allongée; c'est parfois encore, dit M. Cornu, une sorte de fente dont les bords, parallèles à la direction longitudinale de l'organe, sont renflés et surélevés; cette fente est plus ou moins béante et toujours garnie de poils nombreux. Au reste, ces galles sont peu dangereuses pour la plante, car elles sont peu nombreuses et elles n'apportent pas de modification bien profondes dans les organes où elles se sont développées.

Les galles des feuilles, excessivement rares sur les vignes indigènes, s'observent fréquemment sur les vignes américaines.

M. le D' Henneguy, délégué de l'Académie pour la ques-

(1) Max. Cornu. Etudes sur le phylloxéra vastatrix.

(2) Henneguy. Sur le phylloxéra gaUicole [in Comptes rendus Acad. des Se, i882-83).

(3) Planchon et Lichtenstein. — Congrès scient, de France, 35* année. Extrait d'Actes du Congrès, Montp. 1872I.

(4) Loc. cit.

as LES GALLES

lion du Phylloxéra, en a observé assez souvent sur les espèces suivantes :

V Dans le groupe des V. Biparia (Riparia Solonîs, Taylor, Clinton, Franklin, Yialla, etc.).

2* Dans le groupe des V. Labrusca (Yorck-Madeira, Isabelle, etc.).

3^ Sur le F. Bupesiris.

4''Pans le groupe des V. ^ s livalis {3 Bicquez, Herbemonl^ eie.), elles sont beaucoup plus rares que dans les groupes précédents. M.Henneguy n'en a vu que sur des Cunningham.

Au moment de Téclosion des bourgeons, les galles foliaires sent très peu nombreuses; c'est à peine si on peut en trouver ttae ou deux par cep de vigne. Mais leur nombre augmente preigressivement et vers les mois de juin et juillet, les feuilles en sont littéralement couvertes.

Ces galles font toujours saillie à la tace inférieure des feuilles; à Tétat de développement complet, elles ont la forme de petites bourses pouvant atteindre le volume d'un petit pois; leur couleur est rouge au début, surlout chez les Jiiparia, mais elles sont vertes ou d'un vert blanchâtre, plus j^^sque les feuilles, lorsqu'elles sont tout à fait développées; k«ur consistance est assez ferme et leur surface sillonnée k>»gitudinalement. Elles sont toujours formées par une dél^essionde la face supérieure de la feuille; leur orifice, en forme de fente plus ou moins sinueuse, est garni de poils rwdes et entrecroisés, fermant l'ouverture à tout ennemi veattdu dehors, mais s'infléchissant pour livrer passage aux jeunes qui veulent quitter leur prison et qui proviennent des œa& pondus par une ou deux grosses mères pondeuses qui occupent la galle.

M. Cornu a étudié les modifications qui se produisent dans les tissus de la feuille pendant la formation gallaire et il a HTontré que ce n'est point seulement le parenchym.e supérieur qui s'hyperlrophie (opinion de Cave), mais aussi le paren-

chyme lacuneux inférieur ; les éléments primitifs sont presque méconnaissables au sein du tissu gallaire, la chlorophylle est peu abondante, mais, en revanche il y a accumulation d'amidon, fait qui caractérise aussi les renflements radicellaires.

Si le Phylloxéra qui sévit sur les vignes américaines est généralement gallicole, le phylloxéra qui sévit sur nos vignes d'Europe est essentiellement radicicole. Mais disons tout de suite que c'est toujours le même phylloxéra. On peut faire vivre facilement le phylloxéra des feuilles sur les racines; en outre M. Balbiani a pu faire vivre le phylloxéra des racines sur les feuilles. C'est la forme radicicole qui est dangereuse, en raison même du siège des nodosités ou sortes de productions gallaires qu'elle détermine.

M. Planchon, le premier, a fixé l'évolution delà maladie de la manière la plus précise : les radicelles, cylindriques et grêles à l'état normal, se renflent de diverses manières et prennent un aspect singulier qui frappe immédiatement l'esprit des cultivateurs habitués à observer les plantes saines; leur couleur jaune vif ou jaune d'or peut notablement varier, mais elle est toujours très modifiée, et finalement elle passe au brun.

Si la couleur des renflements varie beaucoup, il en est de même des formes de ces mêmes renflements. « Tantôt, dit M. Cornu, les renflements radicellaires ont Tapparence d'un crochet renflé dans la portion courbée; on les comparerait volontiers à un bec de héron. Le phylloxéra occupe la partie interne de la courbure. Cette forme est de beaucoup la plus commune; le renflement n'est alors que peu développé en général et le plus souvent il résulte de l'aclion d'un seul phylloxéra. Tantôt, au contraire, la radicelle est démesurément accrue, couverte de bosselures et creusée d'un grand nombre de cavités séparées et distinctes, ou confluentes. Ces dépressions impriment à la formation tout entière des torsions très diverses qui donnent lieu à des formes très nombreuses et

très différentes. » Mais vers la fin de ÏHé les renflements prennent une teinte noire, deviennent flasques et se flétrissent; l'absorption n'a plus lieu, les radicelles sont supprimées de proche en proche et fatalement arrivent le dépérissement et la mort de la vigne.

En quel point précis ces renflements prennent- ils naissance? C'est à l'endroit même où le phylloxéra attaque les radicelles pour se nourrir. Or, « toutes les fois qu'il peut le faire, le phylloxéra se fixe toujours à l'extrémité de la radicelle en voie d'accroissement ; jamais on ne le voit s'établir en son milieu. » La radicelle, ainsi qu'on le sait, se termine par un organe de protection, la coiffe ou piléorhize, qui s'exfolie sans cesse à l'extérieur tandis qu'elle se renouvelle du côté intérieur; immédiatement au-dessous de la coiffe se trouve le point ou sommet végétatif, partie essentielle qui donne les divers organes d'absorplion et de nutrition et qui est toujours riche en plasma et en matières albuminoïdes. C'est là et non sur la piléorhize que se fixe le phylloxéra. Avec une sûreté et une précision remarquables, l'insecte qui, après son éclosion a dû, sans prendre de nourriture, se mettre à la recherche d'un endroit qui pourra lui en fournir, arrive au point végétatif, s'y établit et demeure immobile, pendant que le tissu) se renfle autour de lui pour lui créer une sorte d'abri.

Il demeure là, immobile, et n'abandonne le lieu qu'il a choisi que s'il en est chassé par un accident, quand, par exemple, la racine est brisée, quand elle pourrit, etc. Cependant, à la suite de ses mues, il est parfois repris par une certaine activité, et, alors, après avoir quitté sa peau, il se fixe à côté de la place qu'il occupait d'abord ou bien il s'éloigne pour chercher un autre domicile. Cette émigration est très singulière et non expliquée.

A l'automne, les rares renflements des radicelles qui existent encore sont généralement dégarnis d'insectes; ceux-ci les quittent, en effet, pour se porter sur les racines plus

grosses. Leur instinct merveilleux leur a appris qu'à ce moment, toute l'écorce des radicelles s'exfolie ce qui serait pour eux une absence complète de nourriture s'ils n'opéraient une retraite prudente et anticipée. Sous leur influence, les grosses racines perdent leur aspect lisse; elles deviennent rugueuses et raboteuses.

Un des faits les plus singuliers révélés par. Tétude anatoinique des renflements radicellaires est Taccumulation de Tamidon auprès du point où l'insecte se tient. Cette accumulation amylacée a élé considérée comme la cause de la maladie des vignes; d'autres hypothèses ont été failes encore, puis abandonnées. M. Cornu trouve là un fait assez naturel et assez général : « L'amidon se dépose dans les cellules douées d'une faible activité vitale quand elles sont immédiatement en rapport avec des cellules douées d'une vitalité extrême. » Or, d'après le même auteur, on sait que les cellules de la couche corticale qui avoisinent le phylloxéra demeurent courtes et comme frappées d'un arrêt de développement tandis que les cellules plus extérieures s'accroissent et se dilatent notablement. C'est même « la dilatation de ces cellules, moins que la formation d'éléments nouveaux, qui produit la dilatation générale et détermine le renflement ».

Dès le moment où un renflement apparaît, il évolue d'une façon qui lui est propre. Celte évolution tient à une foule de causes, dont les principales sont le nombre des phylloxéras qu'il renferme et la plus ou moins longue durée de temps pendant laquelle il donne l'abri et la nourriture aux parasites qui ont déterminé sa formation. Cependanl, en dehors de cette évolution spéciale, il y a une évolution générale à laquelle les nodosités sont toutes soumises : en effet elles disparaissent simulta?îément ei brusquement, comme par magie (Balbiani); dans l'Hérault la disparition a lieu dès la première quinzaine du mois d'août, dans la Gironde et la Charente, durant la deuxième quinzaine du même mois.

86 LKS GALLES

Le mécanisme de cette disparition simultanée, les causes générales qui la provoquent, les hypothèses qui ont été faites pour l'expliquer constituent un des chapitres les plus intéressants de la physiologie des vignes malades, mais qui ne rentre pas dans le plan de ce travail.