CYCLE BIOLOGIQUE DU PHYLLOXERA VASTATRIX

L'insecte dont nous allons retracer le cycle biologique n'était pas un nouveau-venu dans la science lorsqu'il fut observé pour la première fois en France en 1868, par M. le professeur Planchon. 11 était connu en Amérique dès Tannée 1853 et il avait été désigné en 1858 par le célèbre entomologiste, Asa Fitch, sous le nom de Pemphigus vitifoliœ. En 1863, il fut trouvé en Angleterre, à Hammersmith, près de Londres, dans des « graperies » (serres à raisin) et Westwood le considéra comme une espèce nouvelle à laquelle il donna le nom de Peritymbia vitisana. Shimer, en 1867, créa pour le même insecte le nom de Dactylosphœraj nom qui devait rappeler la forme des poils du tarse. Nous avons vu qu'il a reçu de M. Planchon, d'abord le nom de Rhizaphis, puis enfin celui de Phylloxéra vastatrix qui a été accepté de tout le monde.

Le genre Phylloxéra avait été créé en 1834 par un entomologiste français très distingué, Boyer de Fonscolombe, pour un petit puceron qu'il signalait pour la première fois en Provence, sous les feuilles de diverses espèces du chêne. C'était le Phylloxéra quercus que son créateur rangeait parmi les Aphidiens. « Si Ton ne considère que la forme ailée, munie de quatre ailes, le genre phylloxéra serait bien un Aphidien, mais par sa génération ovipare au lieu d'être vivipare en été, par la forme générale du corps de l'aptère, par l'absence des organes buccaux chez les insectes sexués, le phylloxéra se rapproche des coccidiens (cochenilles). » Tels

sont les termes dans lesquels s'exprime M. J. Lichlenslein (1). Aussi le savant entomologiste de Montpellier n*hésite pas à former une famille intermédiaire entre les cochenilles et les pucerons qu'il appelle les PhyUoxériens, Le caractère principal des Phylloxériens est de n'avoir dans toutes les phases de leur existence que trois articles aux antennes. « Pour tout le reste, ce sont de petits pucerons aplatis, ovales, piriformes ou testudiniformes selon les espèces ou leur état de ébmkvs^ pement. M. Lichlenslein les réduit à quatre «spècee issviofr, trois sur le chêne : Phylloxéra coccinea, cortim&^^ fmewm;mÊe sur la vigne : Ph. vasiairix. Nous nous ooevixeiiMis é^ ce dernier.

Au point de vue de l'évolutiom ^ le «aradléribe, le ffaj4loxera vasiatrix est un véritable PfK94ée.. ToSeest l'éxprefisian qu'emploie M. Lichtenstein.

Quand on examine, au prialiemps^ les reiÉkini/Bfitfi radioellaires d'une vigne malade, on troa^ie «or ees WM ft M Mue i i ts des phylloxéras aptères fixés par leiar «liç^ir. Toits <5efi fibylloxeras sont femelles. Ce sont âes «ères pw feiiBe s^ 4es fran datrices de colonies. ParfliénQi^Biésîg»eni«ifil, «'«e^-à-^îre sans fécondation préalable par ie Cfom^emp^ d'un mftle^ 'ces mères pondeuses déposent de utoffibreus: «eidfe (<î'"™24 sur O^'^iS) qui éclosent au bout de kiait jours. Les larves qm es proviennent subissent successivemieiiit trois mues espacées de trois à cinq jours suivant le de^ de teiispéra]t«pe et de^ennent adultes une vingtaine de jours* environ après leur éclesion. Tandis que les larves n'ont qa^f» article «o tarse '«t «ont dépourvues de tubercules, les formes ad altesiMitdett^aftieleH au tarse et présentent des tubercules. TevAes ces formes adalles sont des femelles aptères qui pondent^ par partlKoogenèse comme leur mère, cinq ou six œufs par jour.LapflBftedioreeaiviron vingt jours d'après M. Balbiani, mais le sombre d^«mfs

(1) Lichtenstein. — Notes pour seivir à V histoire des Insectes (2w gemrc ^hyl^ loxera. Paris. Masson, 1876.

pondus diminue progressivement, de sorte que chaque pondeuse ne dépose environ qu'une cinquantaine d'oeufs; de chacun de ces œufs sort encore une femelle. Elle est semblable à la mère et pond de la même manière sans fécondation un même nombre d'œufs qui se comporteront de même.

On observe ainsi durant toute la belle saison une série régulière de générations parthénogénésiques semblables, de sorte qu'en deux mois on peut calculer qu'une mère pondeuse, une fondatrice de colonies, a donné naissance par ses générations successives à environ 150,000 individus. Ce chiffre est déjà assez élevé, mais il a été considérablement dépassé par tous les auteurs qui n'ont pas tenu compte de la diminution progressive du nombre d'oeufs dans les pontes successives des femelles parthénogénésiques.

Dans les dernières générations, c'est-à-dire vers la fin de juin, juillet au plus tard suivant les régions, on voit apparaître des individus à forme plus élancée qui subissent une quatrième mue. Ce sont les nymphes; sur le second article du thorax, on distingue très nettement les fourreaux noirs de la première paire d'ailes correspondant aux élytres des coléoptères ; les fourreaux de la seconde paire d'ailes sont plus petits et cachés sous les premiers. Les nymphes se trouvent généralement surles plus grosses nodosités. Elles se rapprochent de la surface du sol et deviennent, après une cinquième mue, des insectes ailés. Divers observateurs ont assisté à cette transformation.

« Ce qui frappe au premier coup d'oeil, dit M. Cornu, quand on observe un individu ailé aussitôt après la mue, c'est sa couleur : elle est d'un jaune d'or très vif et très brillant, le thorax est d'un jaune plus pâle, les ailes sont blanches, les membres flexibles et transparents; l'animal est agité d'un mouvement continuel. La nymphe était couverte de tubercules, il en est entièrement dénué et n'en acquiert jamais. Les deux paires d'ailes sont encore chiffonnées et molles... les

ET LEURS HABITANTS 8iJ

grandes recouvrent les petites qui sont peu visibles... l!insecte les écarte de son corps et les déplie lentement, elles s'allongent peu... les nervures deviennent bientôt distinctes et les trachées apparaissent à leur intérieur... Les petites ailes apparaissent bientôt en dehors et s'étendent librement à leur tour. » Finalement, elles reposent à plat sur le dos et se prolongent beaucoup au delà de la partie postérieure de l'abdomen.

Ces phylloxéras ailés ne sont connus que depuis 1875; à cette date M. P. Boiteau appela Tattenlion sur eux et découvrit leur lieu de ponte. Leur évolution ultérieure a été observée par M. Balbiani.

Leurs ailes ne leur permet! eat pas de voler sur de bien grandes distances ; mais elles présentent une curieuse adaptation qui maintient la solidarité des deux ailes pendant le vol et augmente la prise au vent ; les petites ailes présentent sur le bord extérieur deux petits crochets très rapprochés qui se fixent dans une sorte d'encoche située sur le bord interne élargi de la grande aile correspondante. Les phylloxéras ailés se réunissent en essaim et profitent du beau temps pour s'envoler ou se faire transporter par les vents à des distances parfois très éloignées de leur lieu de naissance, même à une dizaine de kilomètres. Ils vont s'abattre sur les vignes. Ces individus ailés sont tous des femelles, chacune d'elles se rend à la face inférieure des feuilles et pond dans l'intervalle des grosses nervures quatre ou six œufs de deux tailles: les gros mesurent 0™™ 40 sur 0"" 20 et les petits 0"" 26 sur 0"" 13. Les premiers donnent naissance à des femelles sexuées aptères, et les seconds h des mâlesaptèreS aussi, mais moins nombreux. Ces individus sexués, de très petite taille, sont remarquables par la disparition à peu près totale du tube digestif. Le suçoir n'existe plus. Il est remplacé par un petit tubercule. Le tube digestif en lui-même est considérablement atrophié. C'est à peine si M. le D' Lemoine de Reims en a trouvé quelques

vestiges. Nous avons dit que les mâles étaient moins nombreux que les femelles, mais ils suffisent à plusieurs accouplements. Leur vie n a d'autre but que d'assurer la fécondation, car ils ne prennent aucune nourriture. La femelle fécondée descend le long des sarments et va chercher sous Técorce des ceps et généralement sous Técorce d'un bois de deux ans un endroit propice pour pondre. Elle ne pond qu'un seul œuf et meurt immédiatement après. Cet œuf de 0"" 17 à 0""* 30 a été désigné par M. Balbiani sous le nomd'^w/VTArè/'^riC'estleseul qui exige pour son développement et son évolution ultérieure, le contact de l'élément mâle. Cet œuf offre la coloration même de l'écorce ; il est grisâtre ou brunâtre et par cela même difficile à trouver.

Attaché par un court pédicelle à l'endroit où la mère l'a pondu, il passe en cet état toute la saison froide, garanti des intempéries de la saison par la portion d'écorce qui le recouvre . Au printemps suivant, lorsque les bourgeons commencent à s'épanouir, cet œuf éclôt et donne naissance à l'insecte qui nous a servi comme point de départ, à la mère pondeuse, à la fondatrice de colonies, au phylloxéra printanier de M. Balbiani.

« Une certaine obscurité règne encore sur ce qu'on peut appeler les premiers pas de cet insecte (t) : se dirige-t-il d'abord vers les feuilles pour y mener quelque temps une vie aérienne avant de s'enfoncer dans le sol, ou descend-il directement dans l'intérieur de celui-ci après son éclosion? C'est ce qu'on ne sait pas encore d'une façon positive. Il paraît avéré toutefois que la nature du cépage n'est pas sans influence sur la direction qu'il prend au sortir de l'œuf. Les galles nombreuses dont se couvrent presque régulièrement au premier printemps certains cépages américains, les Biparia, Salonis, Clinton et autres, et dont l'apparition coïncide avec

{{)^d\hmm, Ohse)^tdions sur le phylloxéra, ^i\v\s, 1874.

Tépoque d'éclosion des œufs d'hiver al testent que, aussitôt nés, les jeunes insectes se dirigent, sinon tous, du moins en grand nombre, vers les organes aériens de la vigne pour y fonder ces colonies de gallicoles qui s'y succèdent pendant toute la belle saison. Au contraire, l'absence ou du moins l'extrême rareté des galles sur nos vignes indigènes, prouve que, dédaignant les feuilles de ces cépages, ils vont directement aux racines et ne reviennent à l'air qu'aux périodes de migration. »

Quoi qu'il en soit, l'individu issu deTœuf d'hiver, la mère fondatrice, en un mot, recommence, si elle descend sur les racines, le cycle des générations parthénogenésiques tel que nous l'avons parcouru. Là, elle se trouve à côté de femelles parthénogenésiques provenant d'un œuf d'hiver de l'année ou des années précédentes. Car, parmi les dernières générations de juillet et août au plus tard, il n'y a qu'un certain nombre de femelles qui passent par la phase de nymphe et deviennent ailées. Les autres ne quittent pas les organes souterrains oîi elles passent l'hiver dans les conditions de l'hibernation. Immobiles et dans un ralentissement profond des fonctions vitales, ces phylloxéras hibernants se réveillent au printemps et se mettent à pondre parthénogenésiquement comme l'année ou les années précédentes, suivant qu'Usaient vécu un ou plusieurs hivers. Ces phylloxéras souterrains peu* vent se multiplier par parthénogenèse pendant un nombre d'années encore indéterminé. Mais M. Balbiani qui a fait une étude approfondie des organes génitaux dans les différents stades biologiques, a montré qu'il y avait une dégénérescence constante des gaines ovariques, à mesure qu'augmentait le nombre des générations parthénogenésiques. Ainsi la mère fondatrice (celle qui sort de l'œuf d'hiver) possède de nombreuses gaines ovariques et est douée d'une grande fécondité ; mais les mères pondeuses des générations suivantes ont un nombre de gaines successivement moindre, si bien que la fe-

melle ailée n'en a que trois ou quatre el la femelle sexuée enfin n'en possède plus qu'une seule, et ne pond qu'un seul œuf. Celte dégénérescence se produisant chez les phylloxéras hibernants, les générations qui en proviennent au réveil du printemps, sont moins nombreuses que celles de la mère fondatrice. De lelle sorte que l'espèce subit une dégénéralion croissante et l'espèce finirait par s'éteindre, si elle n'était pas régénérée de temps en temps par des individus sexués et par l'œuf d'hiver.

Si la mère fondatrice est gallicole,elle vient sur les feuilles oîielle forme des galles. Elle commence comme la forme radicicole, un cycle de générations parthénogénésiques, mais leur existence se passe dans des galles. Les gaines ovariques de ces générations subissent aussi une dégénérescence progressive, ainsi que Ta montré M. le docteur Henneguy (1). Une certaine obscurité règne au sujet des individus sexués qu'on ne connaît pas encore, de même que Tœuf d'hiver auquel ils doivent donner naissance. Les femelles parthénogénésiques ne descendent-elles pas à un moment donné sur les racines pour subir la transformation en nymphe et en insecte ailé? Nous savons que l'identité du phylloxei^a des feuilles et des racines est parfaitement établie.

Et maintenant, pour terminer cette question importante du phylloxéra, comment cet insecte destructem' a-t-il pris l'habitude de son double genre de vie aérien et souterrain?

Rappelons tout d'abord quelques points essentiels :

lo Cet insecte montre une prédilection accentuée pour les feuilles de sa plante nourricière originelle, la vigne améj^icaine^ prédilection témoignée par la fréquence des galles sur ces feuilles;

2o Dans nos vignes indigènes^ il préfère les organes souterrains aux organes aériens ;

(1) Comptes rendus de V Académie des sciences^ 1883.

30 Cependant les phylloxéras gallicoles deviennent radicicoles et réciproquement avec la plus grande facilité.

Et maintenant voici comment les choses ont dû se passer, d'après M. Balbiani (1) :

« On sait que rien n'est mieux établi que le fait de la disparition, à rapproche de Thiver, des colonies de nos pucerons ordinaires, qui passent la belle saison sur les parties vertes des plantes, et que l'espèce n'échappe à la destruction que grâce aux œufs qu'ils ont pondus l'automne précédent. Mais on sait aussi que quelques femelles vivipares hivernent çà et là, cachées sous les pierres, la mousse, l'écorce des arbres, pour continuer à se i^eproduire au printemps. En s'enfonçant sous terre, les premiers phylloxéras n'avaient probablement aussi d'aulre but que d'hiverner, et, ayant rencontré les racines de la vigne, ils s'y sont fixés. Ils se sont si bien trouvés de celte nouvelle condition qu ils ne sont plus retournés aux feuilles au printemps, mais sont demeurés sur les racines et s'y sont multipliés. Ce qui n'avait d'abord été qu'un accident pour quelques individus est devenu plus tard une loi pour l'espèce et peu à peu la vie souterraine a pris le dessus sur la vie aérienne.

Seul, le merveilleux instinct de migration, qui exerce un empire si puissant sur un grand nombre d'animaux, les rappelle périodiquement à la surface du sol, d'où l'on voit s'élever à la fin de l'été ces essaims d'ailés qui se répandent de tous côtés et fondent de nouvelles colonies retrempées par l'accouplement.

« En un mot, le phylloxéra n'est devenu radicicole que par nécessité, c'est-à-dire pour échapper aux causes de destruction par le froid et l'absence de nourriture, et cet intérêt s'est perpétué et fortifié par transmission héréditaire de génération en génération jusqu'à nos phylloxéras actuels. »

i) Balbiani. Observations sur le phylloxéra, Paris, 1884, p. 20.

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