CAUSES DE LA FORMATION DES GALLES

De nombreuses hypothèses plus ou moins scientifiques ont été émises pour expliquer la formation des galles. Nous ne retiendrons des travaux faits sur cet intéressant sujet que ceux qui marquent une étape importante dans la science, et qui, à ce titre, sont cités partons lesauteurs.

Le premier fait acquis est le concours indispensable d'un animal et d'un végétal. Le végétal fournit à Tanimal Tabri et la nourriture nécessaire pour son développement, pour son évolution, et l'animal semble profiter gratuitement de la nourriture et de l'abri. C'est, en un mot, la formule évidente du parasitisme. *

D'où vient cet animal ? A ce sujet la science a eu à enregistrer les idées les plus bizarres avant d'arriver à la connaissance exacte delà vérité: c'est ainsi que Rédi attribua aux arbres et aux plantes une âme végétative chargée de produire les vers des galles. Mais la génération spontanée répugnait à cet esprit distingué qui ne pouvait admettre sans regret la production singulière d'gn animal par un végétal, et Rédi devina plutôt qu'il ne l'observa que les « vers des galles provenaient d'œufs que les mouches avaient déposés dans les tissus des végétaux ».

Il était donné à Malpighi (1), déjà illustre par un grand nombre de travaux, d'observer à diverses reprises les insectes au moment où ilsinlroduisent leurs œufs dans les tissus des plantes, et c'est là aujourd'hui un fait d'observation quotidienne. Les êtres qui habitent les galles dérivent, en effet, presque toujours d'œufs déposés parleurs mères prévoyantes dans les divers organes des végétaux.

Malpighi, après avoir ainsi définitivement affirmé que l'in-

(1) Marcello Malpiglii. Opéra omnia : De galUs,

tervention d'un animal est le point de départ essentiel des productions gallaires, essaya d'expliquer ces productions mêmes et, pour cela, il donna une hypothèse qui n'a d'autre intérêt que de nous montrer combien les esprits les plus originaux ont de la peine à s'affranchir des idées qui dominent dans'la science à l'époque où ils se sont développés. Au XVII'' siècle on expliquait les principaux phénomènes vitaux par le mot, très vague alors, mais qui a aujourd'hui un sens bien précis, parle mot de fermentalion. Malpighi crut voir une fermentation dans la production de la galle et cette fermentation avait pour éléments un venin introduit dans le végétal en môme temps que l'œuf et un acide vitriolique contenu dans la plante. La plante, on le sait, ne renferme point cet acide imaginaire; en revanche, dans bien des cas, Tinsecle introduit dans le tissu végétal, en même temps que l'œuf, une goutte de liquide qui, pour quelques auteurs, ainsi que nous le verrons plus loin, joue un rôle essentiel dans la production gallaire.

Toutes les galles contenaient des œufs cT insectes, d'après Malpighi : c'est une généralisation prématurée, car les galles d'Aphidiens, pour ne parler que de celles-là, sont produites par une mère fondatrice qui donne naissance plus tard par viviparité à une nombreuse postérité.

L'entomologie fut, comme on le sait, le sujet d'études favori du célèbre Réaumur : l'histoire des insectes fît de grands progrès grâce aux recherches de cet observateur hors ligne, et aujourd'hui encore les œuvres qu'il nous a laissées sont consultées avec le plus vif intérêt par tous ceux qui font des recherches sur ce groupe zoologique. Nul ne peut parcourir les mémoires de Réaumur sans un profond sentiment d'admiration pour les découvertes dont ce savant a enrichi la science et pour la netteté avec laquelle il expose l'histoire des insectes qu'il eut l'occasion d'observer.

Réaumur fît sur les galles des observations plus nombreuses

14 LKS GALLES

et plus exactes que Malpighi : en particulier il distingua nettement les galles des Aphidiens de celles qui sont produites par des œufs d'insectes. La question de la formation même des galles fut l'objet d'une hypothèse à la fois plus précise et plus plausible que l'hypothèse de Malpighi. Pour Héaumtir^ Taclion qui préside à la formation des galles est toule mécanique. « L'insecte en aspirant les sucs dans une partie quelconque de la plante, sur une feuille, par exemple, y détermine un appel de sève anormal ; mais comme cette sève est sans cesse soustraite au point où se trouve l'insecte, la lige ou la feuille doit se courber dans ce sens et devenir concave, tandis que les parties voisines s'épaississent. » Pour les galles en vessie^ que l'on rencontre en quantité considérable sur les feuilles du tilleul, de Tormeau, etc., après avoir observé qu'elles sont produites par des insectes suceurs par excellence, Réaumur explique ainsi leur genèse : « L'endroit piqué s'élèvera au-dessus de la surface de la feuille et formera en même temps une petite cavité du côté où est Tinsecte; que l'insecte avance dans cette cavité et qu'il continue à la piquer dans l'endroit le plus enfoncé, cet endroit continuera à s'étendre et s'étendra en s'allongeanl ; je veux dire que l'excroissance prendra une grande figure plus approchante de la cylindrique ou de la conique que de la sphériquc. » Et plus loin : « Dès que Tinsecte s'éloigne de l'ouverture, rien ne contribue à la conserver, les parois vont se rapprocher assez vite et la boucher... Voilà donc l'insecte renfermé dans une vessie oblongue : là, il va mettre au jour des petits qui, dès qu'ils sont nés, piqueront la galle chacun de leur côté ; les piqûres étant multipliées, la galle, étant sucée continuellement, en va croître davantage ; et, piquée et sucée sur presque tous les endroits de sa surface, elle prendra une figure plus arrondie, celle d'une espèce de boule ou de poire; il lui restera une sorte de pédicule par lequel elle restera attachée, si les insectes la piquent moins vers son

origine que dans le reste de sa surface, celte portion moins piquée se gonflera moins. »

On le voit^ cette théorie est iogémettsey M. de Lacaze-Duthiers (1) dit qu'elle n'a rien qui répugne, qu'on peut Tadmettre pour une fausse galle interne, mais elle n'est d'aucun secours pour les vraies galles dans lesquelles l'insecte est logé dans le milieu des tissus, comme^ par exemple, les galles des chênes produites par des Cynips. Ce cas avait bien embarrassé le célèbre Réaumur, car pour le faire rentrer dans sa théorie, il en donna une explication tout à fait fantaisiste (2) : « Cette galle, dit-il, est une matrice pour le ver dans l'œuf. L'insecte, pendant même qu'il est dans l'œuf, peut donc déterminer le suc à se porter plus abondamment dans la galle qu'il ne se porte dans les autres parties de la plante. La coque flexible, que nous avons comparée aux membranes qui enveloppent le fœtus, doit être plutôt regardée comme une espèce de placenta appliquée* contre les parois de la cavité ; elle a des vaisseaux ouverts qui, comme des espèces de racines, pompent et reçoivent le suc fourni par les parois de la galle. » Jamais Réaumur, ni personne avant ou après lui, n'a vu ces vaisseaux absolument hypothétiques qui « pompent et reçoiventle suc des parois de la galle».

L'explication que nous venons de rapporter n'avait pas satisfait complètement sans doute le célèbre naturaliste, car il ne larde pas à chercher une autre cause. « L'œuf, en se développant, dit-il, détermine une élévation de température... et on peut concevoir qu'il y a, au centre de la galle, un petit foyer qui communique à toutes ces fibres un degré de chaleur propre à presser leur accroissement. »

Réaumur n'a pas été heureux lorsqu'il est entré dans le domaine des hypothèses , mais cela n'enlève rien de leur

(1) Lacaze-Duthiers.[JRec/ierc/tes pour servira l'histoire des galles y in Ann, des se.nat.Bot. 1853, t. XIX.

(2) Réaumur. Histoire des Insectes, t. III. Mém. XII, p. 503.

précision el de leur clarté à ses remarquables recherches.

La théorie de Réaumur est jugée insuffisante aujourd'hui, même pour le cas d'une fausse galle interne. Voici, en résumé, comment Franck (1) explique la formation des galles en bourse produites par un Phytoptus sur les feuilles du tilleul.

Les galles se produisent sur les jeunes feuilles, aussitôt après l'épanouissement du bourgeon. Elles commencent par une faible dépression de la partie inférieure de la feuille sous la forme d'un petit point plus transparent que le tissu voisin, souvent d'une coloration jaune ou rouge. La dépression a sa raison d'être dans une augmentation locale de croissance de la surface de la feuille. Comme les parties environnantes ne permettent pas à la surface de croissance de s'étendre sur le même plan, cette portion de la feuille doit forcément prendre une courbure. De quel côté se fera-t-elle? Que la concavité se produise toujours à la face inférieure piquée par Tinsecte, cela s'explique par cette circonstance que l'épiderme de ce côté souffre d'abord la plus grande augmentation de surface et ensuite parce qu'il est collé avec le tissu adjacent, avec le mésophylle. Cet épiderme est forcé de se recourber vers ce tissu, puisqu'il ne peut pas s'en séparer et se gonfler vers l'extérieur. Ce sont là, dit l'auteur, les seules choses réelles que nous connaissions de la première formation de ces galles. Les prétendues théories d'après lesquelles les cellules sucées d'un côté par les insectes reculent du côté opposé..., etc., ne sont pour le moment que de la pure spéculation.

M. de Lacaze-Dulhiers, dans l'intéressant mémoire que nous avons déjà signalé, a repris et développé avec le talent qui lui est habituel l'hypothèse du venin spécial entrevu par Malpighi. L'hypothèse^ c'est le fait que nous devons dire, car

(1) Franck. Die Krankheiten der Pflanzen, p. 682, Breslau, 1881.

les recherches de Lacaze-Dulhiers sur Tarmure génitale femelle des insectes mettent hors de doute que « tous les Hyménoptères ont une glande vénénilîque en rapport avec Tarmure. Au reste, il suffit d'exciter un Ichneumonide, un Cynips, pour voir apparaître à Fextrémilé de la tarière, absolument comme dans les Guêpes, une gouttelette de liquide. »

Quelle est l'action de ce venin sur le végétal? Elle est « toutepuissante dans la production de la galle, car le venin produit sur le végétal une action analogue à celle que l'abeille produit sur nos tissus quand elle nous pique. » 11 en est du venin introduit par la tarière de Tinsecte dans une plante' comme du liquide morbide que le médecin introduit sous Tépiderme de l'homme, et, de même qu'un virus possède des qualités occultes, cachées, qui lui permettent de réagir sur les tissus de l'homme et d'y produire toujours la même altération, de même aussi le poison de l'insecte a une spécificité propre^ et par conséquent, il produit toujours les mêmes effets. « On a dit, avec juste raison, ajoute M. Lacaze-Duthiers, qu'il fallait entre le support du stimulus et le stimulus un certain rapport pour qu'il y eût action. Ceci est applicable à la question qui nous occupe. Ainsi le virus du Cynips liosœ n'a aucune action sur le chêne : c'est qu'entre le support du stimulus et le stimulus il n'y a pas de rapport. Ce fait, vrai pour des espèces éloignées, n'existe plus pour des espèces très voisines; ainsi les chênes de diverses espèces du midi de la France présentent, à quelques exceptions près, la plupart des espèces de galles; et quand nous voyons un même chêne présenter les dix espèces de galles qu'il nous a été permis d'étudier sur ses feuilles, quelle force et quelle vérité ne prend pas le principe de la spécificité, de la qualité du venin.

« Aussi ces preuves de l'existence de propriétés particulières inhérentes au virus nous paraissent-elles évidentes. On n'a aucune peine à comprendre que les forces varient avec le venin et que tous les caractères secondaires sont dus au mode

d'action de celui-ci sur le végétal. La différence des galles n'étonnera pas plus que la différence du chancre et du cowpox. »

Ce n'est pas tout, car « ici, comme en pathologie humaine, la qualité du virus l'emporte de beaucoup sur la quantité; la quantité n'a aucune part dans les modifications diverses des produits pathologiques ». L'affirmation est prudente, et, en la donnant, M. Lacaze-Duthiers répond par avance aux objections qui pourraient lui être faites sur sa théorie comme il répond à Réaumur qui, ayant connaissance de l'opinion de Malpighi, écrivait « qu'il ne comprenait pas comment la petite gouttelette, qui se trouverait constamment délayée par les sucs qui viennent s'y mêler, suffirait pour opérer une tumeur qui doit croître pendant si longtemps » (1).

La théorie de M. Lacaze-Duthiers a été triomphante jusque dans ces dernières années. L'influence de la piqûre et la spécificité du venin paraissaient donner l'explication des cas les plus complexes. Mais les observations patiemment faites, particulièrement en Allemagne, ont montré que la théorie si ingénieuse du savant professeur de la Sorbonne n'est pas générale. Déjà en 1873, le professeur Thomas, à Ohrdruf, s'est prononcé contre l'explication de la formation des galles par une sécrétion particulière à chaque insecte ; chez les Cécidomyes qui sont gallicoles, il ne peut être question d'une lésion des tissus végétaux, puisque ces insectes n'ont point d'aiguillon. Ils ne peuvent que pousser les œufs entre les écailles des bourgeons avec le tuyau flexible qui termine leur abdomen. Ce n'est que la larve qui en sort qui peut provoquer la formation de la galle. (Voir Diptères : Galles du Poa nemoralis.)

En outre, dans les essais d'élevage, les entomologistes cons-

(1) Réaumur. Loc. cit.

latenlqu'unequantilé de galles avortent, danscerlaines années, lors même qu'il est hors de doute que Tœuf a été déposé dans les tissus végétaux. D'où vient cet avortement si fréquent? La théorie de la spécilicité du venin est insuffisante pour l'expliquer ; en effet, le venin change-t-il d'une année à l'autre où faut-il admettre qu'il y a épuisement après un certain nombre de pontes? Mais ne sait-on pas que dans l'action du venin, ce n'est pas la quantité, mais bien la qualité qui est tout? En ce qui concerne les Cynipides, le docteur Adler (1), de Schleswig, a consigné une foule d'observations du plus haut intérêt qui montrent que la formation des galles ne commence qu'à la naissance de la larve et sous l'influence de cette dernière. Aucune réaction ne suit la piqûre de la mère pondeuse. Quand, ps\r exemple, une feuille a été piquée par le Spathegaster baccarum, on voit très bien la place où l'aiguillon a pénétré; mais, pendant quinze jours, jusqu'à l'éclosion de la larve, on ne peut voir aucun changement à l'encontre des cellules, en dehors de la soudure de l'entaille faite à la feuille par l'aiguillon. C'est encore plus frappant chez le Trigonaspis criistalis. Quand cette guêpe a piqué en mai les feuilles, il se passe des mois entiers sans qu'aucune trace de formation de galle se montre. Ce n'est qu'en septembre qu'éclôt la larve; ce n'est qu'alors que commence la formation de la galle. M. Beyerinck (2), qui a fait aussi des observations sur les premières phases du développement de quelques galles de Cynips (Aulax Hieraciiy Teras terminalisy Bhodites orthospinœ, Spathegaster Taschenbergi^ etc.), s'exprime dans les mêmes termes. « Ce n'est que lorsque la larve a acquis un certain âge, qu'elle demeure enveloppée dans la membrane de l'œuf ou qu'elle s'en affranchisse comme dans les galles à'Aulax Hieracii, que les tissus végétaux environnants commencent à former

(1) Adler. Génération alternante chez les CynipideSy trad. et annoté par J. Lichtenstein.

(2) Beyerinck. Kœnigl. Akademie der Wissenschaften zu Amsterdam, i882.

les galles. » Enfin, Pasadavszki (1), qui a fait des recherches intéressantes sur les bédéguars des rosiers, arrive à des conclusions identiques. Mais dans ces conditions, puisque la larve seule est en cause pour consiruire son habitation, comment comprendre l'excitation des cellules qui l'entourent? Quel est le point de départ de cette prolifération des tissus dont le terme est la formation gallaire. Le docteur Adler (2) a pu saisir chez Neiiroterus lenticularis et Biorhiza aptera le moment précis où la larve éclôt et où le développement de la galle commence. « Au moment où la larve vient à briser la coque de Tœuf, dit l'auteur, et altaque avec ses fines mandibules les cellules qui l'entourent, c'est alors que le processus commence. Cela va si vite, que pendant que la larve a encore le bout de l'abdomen dans la peau de l'œuf, il s'élève devant elle un amas de tissu cellulaire. »

L'action des mandibules de la larve dans le cas particulier est, sans doute, incontestable. Leur action, toute mécanique, peut être comparée h celle de l'aiguillon qui produit la piqûre. Mais ne pourrait-il se déverser en même temps dans la plaie une sécrétion quelconque? S'il en est ainsi, c'est revenir à la théorie du venin de M. Lacaze-Dulhiers, avec celte différence que le venin, au lieu d'être sécrété par la mère, est sécrété par sa progéniture. Quoi qu'il en soit, le docteur Adler admet l'opinion du savant professeur de la Sorbonne, pour une autre classe d'Hyménoptères, les Tenthrédinicns.

« Le Nematus Vallisnerii, dit-il, muni d'une tarière délicatement dentée en scie, entaille les feuilles tendres des bourgeons terminaux du Salir amygdalïna, et pousse ses œufs dans la blessure ouverte, souvent plusieurs sur la même feuille. Mais en entaillant la feuille, il y fait couler une sécrétion

(4) Paszlavszki. A Rozsagubacs fejlodéséol. Budapest, 18821. (2) Adler. Loc, dt» p. 77.

glandulaire particulière. Peu d'heures après la lésion, le limbe de la feuille change d'aspect, et il se déclare une abondante formation de nouvelles cellules qui forme bientôt un épaississement nettement circonscrit de la feuille ; quinze jours après, la galle en forme de fève, de couleur verte et rouge, est complètement formée.

Si on rouvre à ce moment-là, on trouve encore Tœuf dans la cavité centrale ; le développement enabryonnaire n'est pas terminé, ce n'est que trois semaines après que doit paraître la larve. Elle trouve tout autour d'elle la nourriture préparée. Dans ce cas, c'est bien la lésion produite par la guêpe qui a provoqué l'activité cellulaire nécessaire à la formation de la galle. M. le docteur Henneguy, préparateur au Collège de France, a observé aussi que le phylloxéra, avant de se fixer définitivement dans une galle, pique plusieurs fois la même feuille. A chaque piqûre correspond toujours une formation gallaire plus ou moins développée. Il en serait de même pour le phytoptusj d'après Franck. Thomas a observé une feuille de Prunus padus qui présentait des galles de phytoptus. Un certain nombre de galles renfermaient plusieurs insectes et vingt et une n'en renfermaient qu'un seul ; il en restait sept qui étaient désertes. Franck pense qu'elles n'avaient jamais été habitées et qu'elles s'étaient produites au moment des piqûres.

L'expérimentation a été tentée à diverses reprises, mais elle n'a guère permis jusqu'ici d'enregistrer des données précises et surtout définitives: cela tient essentiellement aux difficultés mômes de cette étude, mais aussi, il faut bien le constater, aux idées préconçues qui ont guidé les naturalistes. Ceux-ci, en effet, ont eu principalement pour objet de trouver en défaut telle ou telle hypothèse pour en faire triompher une autre et ils n'ont pas manqué d'interpréter dans le sens le plus favorable pour leurs idées les résultats un peu vagues de leurs observations.

2â LES GALLES

Avec M. Maxime Cornu, nous entrons dans une période d'expérimentation réellement scientifique ; malheureusement M. Maxime Cornu a été presque seul à s'engager dans cette voie et, tout en rendant hommage au talent déployé par ce savant dans ses « Ëtudessur le phylloxéra vastatrix », on ne peut s'empêcher de regretter que de nouvelles expériences ne soient pas encore venues confirmer ou infirmer l'intéressante théorie mise en avant pour expliquer la production des ren- flements sur les radicelles de la vigne.

« L'action du phylloxéra sur les radicelles, dit M. Cornu, peut être rapportée à trois causes: la piqûre, le liquide irritant qu'il dégorge en ce point et la succion du liquide cellulaire de la région qu'il occupe. Pour sortir du vague des raisonnements et des spéculations et afin de juger les faits par l'expérience, j'ai voulu voir si les renflements des racines, les galles des feuilles et des tiges étaient dus à la piqûre du suçoir du phylloxéra et à l'introduction d'un liquide irritant dans les tissus ou à une cause différente de ces deux-là. »

« Sans doute, ajoute M. Cornu, il y a des différences énormes entre les conditions de l'expérience et l'action de l'insecte; mais il y a aussi quelques analogies et la marche générale de l'altération produite artificiellement peut montrer si l'on est ou non dans la voie des explications admissibles. »

Les détails de l'expérimentation sont consignés tout au long dans l'intéressante étude de M. Cornu; nous ne pouvons qu'en détacher les points les plus essentiels. Le suçoir très délié de l'insecte est remplacé par un tube de verre capillaire qui, en vertu des lois de la capillarité, aspire une portion du liquide contenu dans les cellules auxquelles il aboutit. Les vignes de la serre de Cognac, qui émettent à l'air libre une assez grande quantité de radicelles adventives, réalisaient des conditions exceptionnellement favorables pour l'expérimentation ; c'est sur leurs radicelles que M. Cornu implanta les tubes capillaires qu'il avait préparés avec le plus grand soin.

Voici la conclusion de cette expérience intéressante. « La piqûre des tubes capillaires a produit, dit Tauteur, un effet notable sur la radicelle, effet nuisible d'ailleurs sur le point végétatif; elle a déterminé une activité ou, si Ton veut, une irritation végétative dans la région voisine ; mais Taction produite est extrêmement différente de celle que Tinsecte détermine, puisqu'il y a eu altération du point végétatif et qu'il n'y a pas eu courbure au point piqué, fait capital et qui caractérise les renflements. Cette courbure est la conséquence particulière non de la piqûre mais de la succion. Le résultat de notre expérience nous le montre: l'effet de la succion l'emporte, dans les renflements radicellaires, sur celui de la blessure. »

Pour juger si l'action de l'insecte dans la production des renflements ou des galles est due au liquide irritant qu'il dégorge dans le point où il se trouve, M. Cornu fait, tant sur les radicelles que sur la lige et les feuilles, des piqûres avec des tubes capillaires préalablement plongés dans des liquides irritants, c'est-à-dire les uns dans de l'acide acétique cristallisable étendu de quatre parties d'eau et les autres dans de l'acide sulfurique du commerce élendu de dix parties d'eau.

Les tiges et les feuilles moururent. Des trois radicelles ainsi traitées, « l'une fut frappée de mort, l'autre présenta, comme dans le cas d'une piqûre simple, une extrémité végétative modifiée et mamelonnée; la troisième présenta une altération semblable, mais moindre, sous l'action de l'acide sulfurique. »

« Dans ces cas, ajoute M. Cornu, il y eut stérilisation du point végétatif et hypertrophie dans la région piquée ; il y eut une irritation locale dans toute cette région, formation d'un bourrelet celluleux, mais il n'y eut pas une dépression autour de la piqûre... Pour, l'instant, nous venons de montrer que ni la piqûre seule , ni l'action d'un liquide irri-

tant joint h celle piqûre ne déterminent celle dépression. »

Ces résullats ne pouvaient qu'exciter à de nouvelles recherches l'esprit investigateur de M. Cornu : c'esl alors que ce savant se livra à l'élude analomique des organes souterrains de la vigne à parlir de leur état jeune et normal jusqu'à la production et la destruction des renflements qui y sont déterminés par le phylloxéra. Cette élude est la plus complète que nous ayons a ce sujet et nous pouvons la considérer comme absolument définitive, avec d'autant plus de raison, au reste, que M. Cornu appartient à l'école de M. Van Tieghem qui a une si grande influence sur le développement de Tanafomie végétale en France.

Il n'enlre pas dans le cadre de ce chapitre de suivre M. Cornu dans celle partie de son travail. Nous n'avons qu'à enregistrer la théorie nouvelle que ce savant a donnée comme conclusion de l'évolution progressive des renflements radicellaires de la vigne.

Le fait matériel et indiscutable qui ressort des observations que nous n'avons pu que signaler, c'est que « les cellules situées vis-à-vis de l'insecte sont frappées d'un arrêt de développement ». Cet arrêt de développement explique « de la façon la plus naturelle et par l'influence de causes mécaniques » la production des renflements scus l'action du parasite. En effet, dit M. Cornu, les divers éléments sont réunis entre eux de telle façon que si les uns ne s'accroissent plus, tandis que les autres continuent à s'accroître, ceux-ci seront soumis incessamment à des tractions et à des tensions dont l'effet immédiat est d'accroître leurs dimensions ; bientôt des cloisonnements se produisent dans ces cellules, d'où prolifération et renflement.

La cause même de l'arrêt de développement des cellules voisines du parasite est facile à saisir, dit M. Cornu. « Le phylloxéra enfonce son suçoir vis-à-vis du point végétatif; les nouvelles formations contiennent dans l'intérieur de leurs

cellules le plasma nécessaire à leur évolution > Le parasite épuise directement le contenu de quelques-unes d'entre elles; les cellules voisines se vident de môme, par endosmose, des substances solubles qu'elles contiennent, et la réserve nutritive nécessaire à la cellule se dépense. Or Télongation de la radicelle est très rapide ; dans plusieurs cas, elle est supérieure à 1 centimètre par jour. Tandis que d'un côté de la radicelle l'allongement continue, du côté de l'insecte il ne peut avoir lieu aussi rapidement... L'arrêt dans l'élongation s'explique très suffisamment par l'absorption d'une certaine quantité du contenu des cellules... En résumé, l'absorption des liquides nourriciers dans les cellules jeunes, par le phylloxéra, arrête l'accroissement des cellules voisines du point qu'il a choisi ; cet arrêt détermine la dilatation des autres éléments et est ainsi la cause première de la mort de la radicelle. »

Telles sont les principales théories émises pour l'explication de la formation des galles sous l'influence d'un animal vivant : ainsi que nous avons essayé de le faire resortir, chacune d'elles marque un pas nouveau vers la connaissance de cet important phénomène biologique, chacune d'elles est une étape nouvelle vers la méthode purement expérimentale. Rédi, Malpighi et Héaumur lui-même bâtissent en partie leurs théories dans le domaine de la spéculation.

M. Lacaze-Duthiers entre le premier dans le domaine des faits, guidé par ses remarquables recherches sur l'armure génitale des insectes. Nous avons vu comment il avait été suivi dans cetJe voie par des savants étrangers. Enfin M. Maxime Cornu demande à l'expérimentation directe, au sujet des galles phylloxériques, la solution de la question. Mais les expériences ne sont pas encore assez nombreuses et n'ont pas été faites sur des cas suffisamment variés. Aussi après avoir passé en revue ces diverses théories, l'esprit ne se trouve entièrement satisfait par aucune d'elles, et ne pouvant très sou-

â6 LBS GALLES

vent se résoudre à en accepter une seule au détriment des autres, il prend suivant les cas les effets de stimulation, de tension ou de succion. La nature des rapports intimes qui s'établissent dès leur contact entre les cellules végétales et l'œuf ou le jeune embryon nous échappe encore. Une foule de facteurs doivent intervenir, liésentreeuxparune solidarité plus ou moins étroite. La physiologie les découvrira sans doute. En attendant, on peut dire avec assez de raison, je crois, à cause même des dissemblances qu'il nous a été permis d'observer, qu'une grande obscurité règne encore sur le problème.