DEVELOPPEMENT ET STRUCTURE DES GALLES

Quelle est la nature du tissu dans lequel la galle prend naissance? Comment se différencie-t-il? Quelles sont les conditions qui président à cette différenciation et à la constitution définitive d'une galle?

Différents auteurs, Adler, Reyerinck, Prilleux, Franck, Paszlovszki, se sont efforcés de répondre à ces questions en ayant particulièrement en vue les galles du chêne ou du rosier produites par des Cynipides. Ce sont les résultats auxquels ils sont arrivés que nous nous proposons de développer ici.

Deux cas paraissent devoir être distingués au point de vue de la nature du tissu sur lequel la galle se développe.

1" C'est un tissu de cambium, un tissu jeune, dont les cellules ne sont pas encore transformées en tissu fixe, mais se trouvent dans une période d'actif développement.

T C'est un tissu différencié, plus ou moins ancien, dont les cellules ont pris plus ou moins une forme définitive en s'adaptant à un rôle quelconque dans l'économie de la plante.

Or, qu'arrive-t-il lorsqu'une galle se forme soit autour

d'un œuf, soit autour d'une larve nouvellement éclose?La première phase du développement consiste en une multiplication cellulaire.

S'il s'agil d'un tissu jeune, homogène, comme celui d'une feuille en voie d'évolution dans le bourgeon, toutes les cellules tant celles de dessus que celles de dessous sont aptes au même développement. Elles prennent également part à la formation de la galle qui fait saillie alors des deux côtés du limbe folliculaire. C'est là un type parfait de galle interne. Plus tard, si elle se développe assez, elle traversera la feuille qui présentera une lacune à ce niveau.

S'il s'agit au contraire d'un tissu âgé, les cellules se multiplieront encore avec une énergie inégale suivant le degré de différenciation de chacune d'elles, mais en définitive, elles donneront naissance à un méristème dont les éléments petits, remplis de plasma avec des noyaux très développés, présenteront tous les caractères d'un tissu primordial. Les cellules reviennent ainsi à la forme embryonnaire pour constituer le foyer de la production morbide. Ce retour des cellules à la forme indifférente ou primitive peut être rapproché de celui qui se produit pour le développement de tumeurs variées dans les tissus perfectionnés de notre organisme. C'est dans les cellules en palissade de la face supérieure de la feuille qu'on trouve un exemple frappant de cette rétrogradation cellulaire; mais c'est un exemple rare. La segmentation se passe plutôt dans les cellules moins stables de la partie inférieure du mésophylle. Dans ces conditions, la galle viendra faire saillie uniquement au-dessous du limbe folliculaire comme vers un point de moindre résistance. Si elle continue à se développer, elle finira par n'être plus rattachée à la feuille que par une base étroite. Nous aurons affaire à une galle externe.

Somme toute, que la galle se forme dans un organe jeune, dont tous les éléments sont homogènes, ou dans un organe

définitif, dont les éléments sont plus ou moins différenciés, il en résulte, en raison même de la formation d'un tissu primordial accidentel au sein de ce dernier, que c'est toujours un même méristème qui est le point de départ d'une galle. Ce sera aux dépens de la croissance et des modifications ultérieures de ce méristème que se constituera tout entière la production gallaire. D'après Beyerinck (1), la première modification produite, consiste dans une croissance très lente du méristème ou gallplastem au voisinage immédiat de la place qu'occupe Tœuf ou la larve. Il s'ensuit qu'il se forme un sillon qui circonscrit d'abord l'œuf, s'élève autour de lui et finit par se refermer par-dessus en le recouvrant tout entier. L'œuf se trouve ainsi enfermé dans une cavité. C'est la chambre larvaire. Celle-ci se forme par un processus un peu différent dans les galles du Drrjophanta folii. L'œuf est déposé en dedans de l'anneau des faisceaux fibro-vasculaires d'une grosse nervure de feuille. Le méristème fondateur de la galle prend naissance dans le liber des faisceaux dont le bois est en rapport immédiat avec Tœuf. Peu de temps après sa naissance, ce méristème se résorbe dans la portion qui est en contact avec le corps de l'œuf, d'où il résulte finalement un espace libre dans l'intérieur duquel se développe la larve. Quel que soit son mode de formation, la chambre larvaire grandit. Elle doit se prêter, au début, à la croissance de son habitant.

D'après les recherches de Prillieux (2) sur les galles des Spathegaster vesicatrix^ S, baccanim et Aiidricus curvator et celles de Franck (3) sur les galles des CyiNIps Reaumuri en particulier, le tissu environnant présente constamment trois couches distinctes, une interne désignée par Lacaze-Duthiers sous le nom de couche nutritive, une moyenne ou zone pa-

(1) Beyerinck. Kœnig. Akademie der Wissenschaften zu Amsterdam^ 1882.

(2) Ann. se. naL, bot,, t. II, 1876, p. 113.

(3) Krankheiten der Pflanzen, Breslau, 188', p. 764.

renchymaleuse et une externe représentée par Fépiderme. D'après Prillieux, la couche interne ou couche nutritive se montre partout avec les mêmes caractères. Les cellules qui la constituent ne ressemblent à aucune de celles que Ton peut observer dans les organes de végétation des plantes supérieures. « Elles sont très grosses, globuleuses, peu pressées les unes contre les autres, et se remplissent d'une substance finement granuleuse, opaque, azolée, sorte de protoplasma granuleux à Tintérieur duquel on distingue dans chaque cellule un noyau très grand avec un nucléole et très souvent des gouttelettes d'huile. Elles se colorent en jaune sous l'action de l'iode, tandis qu'à l'extérieur de cette zone, le tissu homogène de la galle encore peu développée est rempli de fécule et se montre coloré en violet. » M. Prillieux fait remarquer que le dépôt de fécule se fait hors de la portée de la larve. Ce n'est pas la fécule, mais la matière granuleuse azotée et mélangée de gouttelettes de graisse qui est directement consommée par l'animal.

La couche moyenne ou zone parenchymateuse subit un grand nombre de différenciations. Les plus constantes sont : 1"* au voisinage de la couche nutritive, l'existence d'une assise de cellules spéciales formant dans la galle un noyau comparable à celui d'une drupe; c'est la couche de cellules pierreuses ou couche protectrice de Lacaze-Duthiers. La paroi de ces cellules est fortement épaissie, ponctuée, lignifiée; 2° au contact de la couche protectrice dont nous venons de parler, laprésencedefaisceaux fibro-vasculairesnettement constitués. Dans quelques galles, celles du Tngonaspis megaptera, par exemple, ils offrent une structure concentrique. Le bois est au centre et le liber fait tout le tour. Ces faisceaux sont en continuité avec les nervures de la feuille par un espace circonscrit de la base de la galle. Les vaisseaux du bois sont généralement hypertrophiés, beaucoup plus grands que les vaisseaux des nervures. Parfois au lieu de se développer en

tubes, ils prennent en largeur un développement anormaL S'il s'agit d'une galle externe, la produclion morbide, à un moment donné, soulève Fépiderme de la feuille et le déchire. Un épiderme nouveau se reconstitue à la surface de la galle. Un tissu cicatriciel toujours facile à reconnaître correspond à l'endroit de la galle où la piqûre de l'insecte a été faite. Toutes les galles passent par les phases que nous venons d'indiquer jusqu'ici et offrent à ce stade une structure à peu près identique. Si la galle prend peu de développement, elle peut rester cachée dans l'intérieur des tissus ou les soulever à peine; si, au contraire, elle acquiert de grandes dimensions, elle fait saillie au dehors et ne demeure parfois rattachée au tissu d'origine que par un petit pédicule. C'est là, du reste, une différence peu importanle, et voilà pour quelle raison les dénominations de vraies galles internes appliquées aux premières et de galles externes appliquées aux secondes ne paraissent plus devoir être admises aujourd'hui. L'accroissement de la galle parait se faire plus particulièrement aux dépens de la portion interne de la zone parenchymateuse qui avoisine la couche protectrice et dans laquelle se montrent les faisceaux libro-vasculaires avec toutes leurs anastomoses.

Les couches cellulaires qui viennent s'ajouter à celles que nous avons décrites pour constituer le manteau de la galle varient à des degrés divers dans les diverses galles. Les noms de couche sous-épidermique, couche spongieuse, etc., donnés par Lacaze-Duthiers, n'ont aucun sens général. Si la couche nutritive est caractérisée au point de vue chimique, les couches périphériques ne le sont pas moins quels que soient leur nombre et leur nature morphologique. Elles sont riches en tannin, dont la quantité varie avec chaque espèce de galle et renferment parfois des cristaux d'oxalate de chaux (1). C'est dans

(1) Dans des coupes de noix de galle que M.Hérail, de TEcole de pharnoa-

ces mêmes couches que se déposent, par un mécanisme évidemment inconnu, tous ces pigments variés qui donnent aux galles leur richesse en couleur. C'est à leurs dépens aussi que se forment ces pilosités de diverse nature, filaments, aiguillons, etc., dont le but principal est de fournir à la galle des moyens de protection. D'après Adler, les galles glabres de V Aphilotrix Sieboldi, sont exposées aux attaques de divers parasites des genres Torymus et Synergus. « Il est intéressant d'observer, dit-il, comment une des propriétés de cette galle devient un moyen indirect de protection. L'enveloppe rouge et juteuse exsude une sécrétion gommeuse très recherchée par les fourmis. Pour pouvoir jouir de cette liqueur sans être dérangées, les fourmis construisent avec de la terre et du sable un revêtement complet autour des galles et fournissent ainsi à leurs habitants la meilleure protection contre leurs ennemis. »

Les galles renferment une ou plusieurs cavités dont la destination est de loger un ou plusieurs habitants. Elles sont dites uniloculaires dans le premier cas et mulliloculaires dans le second. Les particularités que présentent les galles uniloculaires s'observent dans les galles mulliloculaires. sauf des différences accessoires dans les rapports des loges entre elles.

Ainsi constituée avec sa chambre larvaire et ses couches environnantes, la galle des Cynipides forme un type morphologique très net, autour duquel se rangent, avec certaines variations que nous ferons connaître en faisant l'histoire de chacun des groupes, des galles appartenant à des animaux divers, coléoptères, diptères, etc. Certains auteurs ont appliqué à ce type morphologique la désignation de noix de galle, sans doute parce que la noix de galle vraie, la noix de galle du chêne, représente le type le plus parfait de ce mode de

cie, a eu l'obligeance de nous montrer, nous avons pu constater la présence de ces cristaux qui étaient d'un volume démesuré et d'une abondance considérable.

conslruclion gallaire. Ainsi ils disent, par exemple, noix de galle des Cécidomyidos, séparant par ce seul mot les galles h chambre larvaire des nombreuses fausses galles qu'on observe dans le même groupe.

Deux conditions essentielles président à la constitution définitive d'une galle : la vie de la larve et Taclivité de la végélation. Lorsque la larve est menacée dans son existence par la présence d'un parasite et qu'elle vient à périr, la galle qu'elle habitait est frappée d'un arrêt de développement ; elle reste petite et se montre parfois avec une différence si grande qu'elle pourrait élre regardée comme une espèce distincte. Les essais d'élevage montrent aussi que le développement de la galle cesse quand la période végétative éprouve elle-même un arrêt, et c'est pour cela que l'on voit la plupart des galles se former dans le courant d'une année. Mais le grand régulateur de la construction gallaire, c'est l'habitant lui-même. Nous devons à M. le professeur J. E. Planchon les considérations suivantes : Qu'arrive-t-il lorsqu'une galle prend naissance sur un organe caduc, comme un chaton de chêne par exemple? Le chaton devient persistant. C'est à la maturité complète de la galle seulement qu'il se détache et tombe absolument comme le pédoncule d'un fruit dont le développement est achevé. Cette durée anormale d'un organe caduc est ici liée h la vie de l'être qu'il porte. La plante est obhgée de fournir à son hôte un tribut de nourriture. Si le chaton du chêne tombait de sa branche comme h l'état normal, la galle qui s'est formée dans ses tissus ne continuerait pas à se développer, malgré toutes les conditions physico-chimiques déterminées, telles que eau, chaleur et température. Par conséquent, la vie de l'animal galligène serait compromise ainsi que la reproduction de son espèce. D'après M. J. E. Planchon, c'est sans doute de la même manière qu'on doit envisager la persistance sur le rameau qui les porte des figues soumises à la caprification.

Ce sont là, il faut Tavouer, de bien curieux rapports ^ntr^ les êtres des deux règnes: