DEUXIÈME LEÇON

Du sang considéré au point de ^nie physique.

Messieurs,

Le sang est un liquide situé dans un système de canaux connus sous les noms de cœur, artères, capillaires, veines. Il est, chez l'homme et les animaux supérieurs, d'une couleur rouge plus ou moins foncée, suivant tel ou tel département du système vasculaire. Il offre cette remarquable propriété d'être toujours en mouvement au sein des vases qui le renferment, et d'être en voie de rénovation moléculaire constante. C'est dans ce liquide que les éléments anatomiques de tout l'organisme viennent puiser les matériaux de leur nutrition intime ; c'est là également qu'ils rejettent les déchets de cette mAme nutrition. Le sang, et c'est en vertu de celte propriété qu'il a une importance si grande en physiologie et en pathologie, est donc It' véritable milieu intérieur^ (4) dans lequel vivent lesinnombraiiles individualités qui consCiituent l'organisme. Mais, sachez-le, ce liquide n'est pas de la chair cotdante, pour employer l'expression de Bor- Heu, et il serait on ne peut plus préjudiciable à votre instruction médicale de vous en faire cette idée, puisqu'il renferme, avec ies matériaux qui doi'x^ent servir à la nutrition des tissus de l'économie, les éléments destinés à être rejetés hors de l'organisme, et par conséquent ceux-là qui doivent ultérieurement faire partie de l'exhalation pulmonaire, et des sécrétions sudorale eturinaire.

Le sang, vous ai-je dit, est toujours en mouvement, il est incessamment traasporlié dans toutes les régions de l'économie ; il importe donc de vous faire conmitre les causes de cette translation incessante. Le sjslièflie de vases clos dans lequel est log/; le sang sc^ < onipose d'un oi^a&e central faisant office de moteur, de pompe foulante, si je puis m'exprimer ainsi. Le moteur, le coeur, est muni

ili L'expression de nu/i'eu intérieur a iHé employée pour la première fois -dans la ^^ience par MM. Robin et Vcrdeil, dans leur admirable livre intitulé Chimie anaiomiquc '*u Traité de» principes immédiats. Paris, 1853. Ce n'est qu'en 1857 que M. CI. Bernard Ta employée. Cr fait résirite manifestement de la lecture de la note n*» CI de la Physiof*>Oi€ générale, par Cl. Bernard. Paris, 1872.

10 LES gra:«ds processus morbides.

de soupapes (valvules) qui, ouvertes dans le même sens, assurent la progression du liquide dans ce sens donné. II communique avec des canaux allant du cœur vers toutes les parties de Toi^ganisme, el dont le diamètre diminue de plu^; en plus. Ces canaux, connus sous le nom d'artères, aboutissent à des tubes d'une finesse extrême faisant partie intégrante des tissus où ils se rencontrent, ce sont les vaisseaux capillaires. Ceux-ci, en se réunissant entre eux, donnent naissance aux veines, qui s'élargissent de plus on plus et retournent vers le cœur, moteur central. Pour vous donner idée du mouvement du sang dans les canaux dont il est question, je crois utile de vous décrire le schéma de la circulation qui a été imaginé par E.-IL Weber (1) et dont je vous présente une modification. Voici une

FiG. 1. — Schéma de Wcber modifié.

poire en caoutchouc munie de deux soupapes s'ouvrant dans \v même sens. A Tune des extrémités de la poire j'adapte un tube de caoutchouc venant aboutir à un tube de verre dans la cavité duquel se trouve logée une petite éponge. Sur l'extrémité opposée de nr tube de verre se trouve ajusté un nouveau tube de caoutchouc allant rejoindre la poire centrale. Près de son embouchure à cette poire, le dernier tube porte un ajutage sur lequel se trouve fixé un entonnoir qui permet de faire pénétrer de l'eau dans le système. L'ensemble de ce schéma nous représente donc assez bien l'appareil circulatoire avec le cœur d'où partent les artères aboutissant a répondre qui figure les vaisseaux capillaires par ses nombreuses fissures ; le dernier tube de caoutchouc n'est pas autre chose qu'une veine allant des capillaires vers le cœur. Si maintenant nous emplissons d'eau l'entonnoir et que nous exercions sur le cœur du système des pressions alternatives, nous voyons que le liquide pénètre, passe dans le tube de verre, franchit les vaisseaux capillaires représenté^ par l'éponge, pour revenir au cœur par la veine. Ce petit aj^parcil

(1) E.-H. Wcb(T, Verhandl. der sàdiiich. Ces. d. WUêendi, iu LeipiiÇj 1800. Reproduit dans i'hijHioloQte médicale de la circulation du sang. Marey, 1863.

NOTIONS PHYSIOLOGIQUES. il

nous montre donc une vue d'ensemble de la circulation et de la rause fondamentale de son existence. Il nous fait voir que cette rause réside avant tout dans les contractions du moteur central, le rivui\ jouant, comme je vous le disais tout à l'heure, vérilablemenl Ir rôle d'une pompe foulante dont chacun des coups de piston lance une ondée de liquide dans les vaisseaux situés en aval, dans les arh'»ros.

Mais est-ce à dire, messieurs,' que, dans le mouvement que poss/'ile le sanji: dans le système circulatoire, les vaisseaux restent «Minplétement inactifs? En aucune façon. Du cœur, le sang est lancé dans les arlùres. et lorsqu'on étudie la structure de ces vais- -«•aux, on voit qu'ils sont formés de trois tuniques superposées. La lunique çxtcrne (?st mince, elle est constituée par des libres du tissu ( onjonrtif ou lamineux; c'est elle que l'on désijjne aussi sous le nom de lunique adventice. La lunique moyenne, généralement plus •'paisse, surtout dans les artères volumineuses, a souvent une coloration jaune. Elle renferme deux éléments analomiques très-imporlanls, des libres élastiques et des éléments musculaires. lisses, avec riM'i de particulier, qaà mesure qu'on se rapproche du cunir, on voit dominer les libres élastiques dans la structure de cette tunique; que plus, au contraire, on s'éloigne de cet organe, en allant par conséquent vers les capillaires, pluies fibres musculaires deviennent nombreuses. La tunique interne, formée de fibres élastiques, de libres lamineus^^s, a ceci de spécial qu'elle est tapissée à sa surfoee interne par des cellules épithéliales lui formant un revêtement com- [»lel et lui assurant un poli remarquable. Cette simple donnée anatonnquc montre déjà que le rôle des vaisseaux artériels dans le mouvi»ment du sang n'est pas à mettre en doute. Par le poli de sa surîacc, la tunique interne favorise l'écoulement du liquide en diminuant lr> frottements; mais c'est plus particulièrement par la présence, dans leur intimité, des fibres élastiques d'une part, des éléinenls musculaires d'autre part, que les artères ont une remarquable influence sur le mouvement du sang et sa distribution au sein de Ttu-ganisme.

Dans mes cours d'histologie, je vous ai, à plusieurs reprises, montré la circulation du sang dans la membrane interdigitale et dans le mésentère de la grenouille; vous avez pu remarquer que, dans les canaux déliés que voua aviez sous les yeux, le sang s'écoulait d'une manière uniforme ; que si vous examiniez certains des vaisseaux un peu volumineux, vous distinguiez facilement des saccades

18 LCS GRANDS PROCESSUS HOnBlDES.

dans le mouvement du liquide, tandis que dans certains autres l'écoulement était uniforme encore, comme dans les petits vaisseaiix. D'uD autre côté, vous savez tous que te jet de sani^ venu d'une altère blessée est saccadé, tandis que celui d'une veine est continu. IJuellc est la cause de cette modilication dans la forme du mouvement? Voulant se rendre un compte e^a^t de cette cause que tt>us les physioiofïisles attribuaient à l'élaslicité artérielle, Marey (It a institué l'cxiiérience suivante. II prend un vase do Mariolte élevé sur un support. De ce vase part un tube flexible, mais non élastique, muni d'un robinet et se bifui-quant à son extrémité libre.' Sur l'une des branobes est lixé un tube de verre, l'autre reçoit un tube de caoutchouc; tous deux sont efrilésà leur extrémité (lig. 2). L'appareil élant

ainsi disposé, et du liquide étant introduit dans le vase de Mariolte, on ouvre et l'on ferme alternativement le robinet atin d'obtenir des ondées successives de liquide dans les tubiîs, et l'on voit qu'à Vnirémité du tube de verre c'est un jet saccadé qui se produit, tandis que le tube de caoutchouc donne un écoulement continu. 1^ pliénomène de la transformation du mouvement se trouve donc réalisé ici, et, vous le voyez, c'e^;! à l'élasticité du tube de caoutchouc qu'il lUul rapporter la transformation dont il s'agit, I^s mêmes faits se remarquent dans les artères; le cœur, par sr-s contractions alternatives, y l;mce dfs ondées successives de liquide, et le mouvement du san<; est continu dans les petits vaisseaux. Comme Marey l'a fait observer, ce n'est pas instantanément que celte transforma lioa

ilj Uarey, PhgiioUigit mriltcalt d^la eireuUlùmé» long. ratii, <tUi3.

s'opère dans le mouvement dn san<);; mais on voit les saccades du jet artériel diminuer de force à mesure que l'on s'éloigne du cœur, et la r^^larisaiion ne s'opérer que d'une manière progressive.

L'élasticité artérielle exerce encore une autre influence sur la circulation; elle favorise l'écoulement du liquide sanguin dans les artères, elle diminue les effets des résistances à vaincre, elle soulage Taclion du cœur et la favorise. C'est encore Marey qui, à l'aide de Fappareil décrit précédemment, a mis en lumière cette vérité niée par Bichat et un grand nombre de physiologistes. Sans contredit, lorsqu'on étudie cette influence de l'élasticité artérielle, on remarque que dans les tubes élastiques la circulation ne se fait pas d'une manière plus rapide que dans les tubes inertes, si l'abord du liquide est continu; mais les choses changent lorsque cet abord est intermittent. En reproduisant la manœuvre de l'expérience précédente, Mai'ey fait voir, en effet, que dans un temps donné il s'écoule une plus grande quantité de liquide par le tube élastique que par le tube de verre.

J'appelle votre attention sur ces résultats de l'élasticité artérielle au point de vue de la circulation du sang. On sait, en effet, que chez lis vieillards il se dévelof^e très-fréquemment une affection connue sous le nom d'athérome artériel, et dans laquelle l'élasticité de ces vaisseaux se trouve gravement compromise. Or, dans cette maladie, quand elle dure depuis un certain temps, on voit toujours se développer une hypertrophie du cœur, conséquence de la plus grande lorce dépensée par cet organe pour suppléer à la perte de l'élasticité artérielle.

La présence des éléments musculaires dans la tunique moyenne des artères démontre d'une manière complète la contractilité de ces vaisseaux, qui avait été vue en 1794 par J. Hunter (1) et que plus lard devaient nier Bichat et Magendie. Les fibres-cellules forment autour des artères des anneaux perpendiculaires à l'axe, et leur contraction entraîne la diminution du calibre de ces tubes, tandis que leui- relûchement aboutit à l'augmentation de ce caUbre. Quels effets les modifications en question sont-elles susceptibles de produire sur la circulation du sang? En 1868, MM. Onimus et Legros (2) ont fait voir que la contraction des muscles vasculaires pouvait se pré-

i\) l. HunU?r, Traité du sang et de VinflammatUm, trad. de Richelot. (i) Legros et Onimus, Redierches expérimentales sur la circulation et spécialement tur la contractilité artérielle, in Journal de Vanatomieetde la physiologie, de Ch. Rolun,

senter sous deux formes. Tantôt elle est péristaltique, se continuant de proche en proche, absolument comme la contraction des muscles de rintestin, et dans ces circonstances elle favorise considérablement le courant sanguin. Tantôt elle est spasmodique et porte d'emblée sur une certaine longueur d'artère à la fois. Le résultat obtenu alors est une diminution dans le calibre vasculaire dont il importe de préciser la conséquence. L'effet immédiat de la diminution de calibre, comme Ta fait voir Marey, est un obstacle au courant sanguin (41 raison de l'augmentation même des frottements; il en résulte donc que la quantité de liquide traversant le tube doit forcément diminuer. On a dit que si les vaisseaux se rétrécissaient, la vitesse du courant devait être augmentée, la pression restant la même ; le lait est vrai jusqu'à un certain point, mais la quantité du liquide écoulé dans un temps donné est toujours diminuée. M. Poiseuille, du reste, est venu donner de ce fait une démonstration ( erUîine en faisant voir que, dans les tubes, l'écoulement est proportionnel à la qtuftrième puissance des tubes traversés. En réalité donc, la contraclilité des artères favorise la circulation et peut également l'entraver; les muscles vasculaires sont autant d'appareils susceptibles de graduer la quantité de sang qui passe dans les vaisseaux; ils ont sous leur dépendance les circulations locales de l'organisme et règlent l'alTIux du sang dans les tissus. Celte propriété des artères est donc d'une «rrand importance; toutefois, je n'insiste pas ici sur elle, car nous y reviendrons lorsque je vous parlerai des régulateurs de la circulation.

Les vaisseaux capillaires, au moins ceux de la première variété de CM. Ilobin (1), ont peu d'influence sur le courant sanguin. Ils sont élastiques et se laissent distendre facilement par l'arrivée d'une plus Jurande quantité de sang. Leur action porte surtout sur le ralentissement de la circulation, ralentissement du à leur petit calibre, en raison des frottements énormes qu'y rencontre le sang.

Quant aux veines, elles paraissent n'agir que passivement dans Tacte circulatoire. Dans leur cavilé le sang progresse surtout en vertu de la force connue sous le nom de vis a tergo; sa locomotion est aidée par l'élasticité de ces vaisseaux, peut-être aussi par leur eontraclilité, puisqu'on y trouve des fibres musculaires; elle est fîivoriséede plus par la présence des valvules, par la contraction des muscles voisins, et principalement, sans doute, par l'aspiration

(!• C.:i. Rol)iii, Programme du cours tVhi%lohgie. Paris, 18Gi.

des liquides vers la poitrine, au moment du vide que Tinspiration y produit. Nous reviendrons sur tous ces phénomènes, du reste, lorsque nous étudierons la congestion passive.

Lorsqu'on veut se . rendre compte de la quantité de sanf^ qui o\iste dans l'organisme, on se heurte immédiatement à de grandes diQicultés. Et tout d'abord il est facile de concevoir Timpossibiliti) réelle d'apprécier cette quantité d'une manière absolue et de dire, par exemple, que chez l'homme il y a tant de kilogrammes de sang. Les conditions si variables d'âge, de sexe, d'embonpoint, de maigreur, de tempérament, viennent modifier à chaque pas les résultats. C'est donc comparativement au poids du corps que l'on doit chercher à évaluer la quantité de sang. Allen-Moulins, en 1689 (1), i'>l un des premiers auteurs qui ait étudié expérimentalement la (juantité de sang. Il pesait un animal, faisait écouler le sang jusqu'à h mort, pesait ce liquide, et comparait les deux poids ainsi obtenus. 11 arriva, par ce procédé, à ét£d)lir que la masse totale du sang est ^ du poids du corps. Ces recherches, répétées par Herbst (2), Wanner (3), donnèrent des résultats analogues, inférieurs même, puisque ce dernier auteur n'estimait la quantité de sang qu'à ^'r du l>oids de l'animal. Il est facile de voir combien ces données sont loin «rètre l'expression de la vérité. La mort par hémorrhagie n'amène certainement pas l'issue hors des vaisseaux de tout le sang de l'organisme, il en reste une bonne partie qui, avec cette méthode, échappe à la constatation. Du reste, les auteurs qui ont ainsi procédé arrivèrent à des conséquences très-variables. Ilaller (4) assignait, par exemple, la fraction } comme expression du rapport cherché, chiffre qui, vous lo voyez, est bien différent de ceux obtenus par Allen-Moulins, Herbst et Wanner. En 1837, Valentin (5) imagina un moyen nouveau pour résoudre le problème, il prenait un animal auquel il relirait une certaine quantité de sang. Les matières solides contenues dans ce sang étaient dosées avec grand soin. Il injectait ensuite «lans les veines une quantité connue de solution titrée de chlorure de sodium. Une nouvelle saignée était faite alors, semblable à la

<ii Allen-Moulins, On the Quantity of Blond in J/en, 16S9, cité par Lon((cl, in Traité 'le ithiftioloffie, 1860.

<t\ Herbst, Commetif. hist, crit. et anat. phys. de sanguini» quantitate, 182â, id.

:3> Wanner, Expériences sur la quantité de sang relativement à la masse du corps dtfi Us mammifères, ISH, id.

(il Haller, EUmenia phtjsiologiœ corporis humani, 1757-1766.

tb) Valentin, Repertorium fur Anat. und Pkysiol, 1837.

ti LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

première ; il dosait encore les matières solides, et de la comparaison des résultats obtenus dans les deux analyses il déduisait par le calcul la masse totale du sang. Valentin, par ce procédé for- . cément imparfait, a trouvé la valeur proportionnelle de \ du poids du corps pour exprimer la quantité de sang. Une méthode analogue, mais plusprérise cependant, fut inventée par Welcher en 1854 (i ). Il extrait de la circulation une quantité déterminée de sang, Félend avec de Teau. Il injecte ensuite de Teau dans les vaisseaux, recueille ce liquide et celui qu'il exprime des tissus hachés, et produit ainsi une dissoluti<in de toute la masse du sang,^qu'il étend d'eau jusc|uïi Ci* que la coloration soit identique à celle de la première solution obtenue. Une j)roportion simple permet alors de calculer la masse totale du sang, puisque cette mass(» est à la quantité d'eau ayant servi dans la seconde opération comme la quantité de sang de la sal{^é4^ est à l'eau qu'on y a ajoutée. A l'aide de ce procédé, Welcher a éUibli que le poids du sang est ^r ou -^ du poids total du corps. Ce> résultats paraissent être plus précis que ceux des autres auteui^s : ils ont été confirmés en grande partie par Heidenliain en 1858 {"2).

Chez riiomme, on a pu rechercher expérimentalement la quantité de sang chez les suppliciés. Lehmann et VVeber (;i;, sur un homme du poids de (îO kilog., ont trouvé 55 W) grammes de sang, et Vierordt, sur un autre pesant GS kilog. , 5550 gi-ammes, soit ~ et ^ du poids du corps. Il est à remarquer ici, comme il résulte dos nombreuses recherches de M. Colin (4), que la quantité de sang chez l'homme est bien supérieure à ce qu'elle est chez les animaux. L4' même auteur a fait voir, comme l'avait démontré Panum, que la proportion de ce liquide ne s'abaisse pas avec l'abstinence.

La densité du sang est supérieure à celle de l'eau. Les cliillres extrêmes qui ont été obtenus par les auteurs sont i045 et 1075, et la moyenne ordinairement acceptée est de 105:2 à 1057. Il est évident que ces chiffres s'appliquent au sang pris en masse, puisque les globules ont 1088 pour poids spécifique, et que le sérum ne mesure que 10:28 au densimètre.

Étudions maintenant, messieurs, la pression du sang dans le système circulatoire. Vous savez qu'en physique on désigne sous le nom de pression dos liquides l'effort qu'ils exercent sur les parois des

(1) Welcher, Proffer Yiert^iéknmàrift, etc., 18M.

(i) Hcidenhain, DUqumticmes critica de smguinii qurnUitêie. Halis, 1858.

(:i) Uhmann, Phtjsiologkcke CktmU^ 18SS.

(i) Oïlin, Physiologie comparée. Paris, 1873.

vases qui les renferment. La pression du sang dans le système circulatoire est un fait de démonstration simple. Lorsqu'on ouvre une artèn», une veine, on voit le sang s'élever à une certaine hauteur indiquant précisément la pression qu'il possède. Les physiologistes se sont préoccupés beaucoup de la pression du sang dans les vais- >('aux, et c'est Haies qui le premier eut l'idée de la mesurer (1); il adaptait un tube à une artère et mesurait la hauteur à laquelle le Ning s'élevait ainsi dans le tube. 11 vit de la sorte que cette hauteur l'était de 8 à 9 pieds, et il en conclut que, dans les artères, la pression était égale à une colonne de sang de 8 ou 9 pieds. En 18:28, Poiseuille (2) eut l'idée d'utiliser pour celte sorte de recherches le manomètre à meiTure; il imagina un instrument perfectionné plus tard par Magendie et transformé par Marey sous le nom de manomrtn* compemateur (3). Tous ces appareils sont des manomètres à mercure que l'on met en rapport avec les vaisseaux dont on veut étudier la pression. Leurs indications se lisent sur la tige graduée dr rinstiiiment. Ludwig, en 1847 (4), adjoignit au manomètre un appareil enregistreur qui p<Tinet d'obtenir des tracés graphiques, et (Ihauveau (de Lyon) adaptii un semblable appareil à l'instrument inventé par Marey (5).

Voyons quels sont les résultats obtenus sur la pression du sang considérée dans les divers départements du système circulatoire. Lorsque, dans le ventricule droit ou dans le ventiîcule gauche, on introduit une sonde susceptible de transmettre les pressions intracardiaques et que cette sonde est mise en communication avec un maBoniètre, on voit à chaque contraction du ventricule le mercure s'élever dans l'instrument, puis retomber au zéro après la contraction. Les hauteurs manométriques successives sont sensiblement égales. Il résulte de là que dans le cœur il n'y a pas de pression constante, et que ce n'est qu'au moment de la contraction de l'organe qu'il eidste une pression réelle développée par cette contraction, mais cessant avec elle (6). La même expérience l'aile sur les art4*res donne un résultat tout différent. Dans le manomètre le mer-

(1) Haies, liémoêlatique, trail. de Sauvages, 17-U^ cite par Marey.

(i) Poucnille, Redtereha mtr lu forme du cœur torîiqne. Paris, 18S8.

(3i Ibrey, lor. cit.

(4) Liidwig, MuUtr's Arch.^ 1817.

i5) Pour la description de tous ces instruments, consulter le Trat/ê de physiologie de Longet et rouvrage de Slarey.

(6) Cl. Bernard, Leçonê nur les propHéUê physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de Vcrganismey 1859.

n LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

cure s'élève à une certaine hauteur, et, à chaque contraction du cœur, il éprouve une nouvelle élévation momentanée au-dessus du niveau ordinaire. La pression artérielle est donc double, elle a une constante et une variable, et la pression moyenne; est le résultat de la comparaison de ces deux pressions extrêmes. Poiseuillc dans ses recherches sur cette question, avait trouvé que la pression dans les artères est la même partout, quel que soit le vaisseau considéré. Cette donnée, comme le fait observer Marcy, est en contnidiction formelle avec les notions que nous enseigne la physique sur récoulement des liquides dans les tubes. On sait, en eflel, que si un liquide s*écoule dans un tube sous Tinlluence d'une certaine pression, on voit la pression diminuer dans le tube à mesure que Von s'approche de l'orilice par lequel se fait l'écoulement. Il est vrai que, lorsqu'il s'agit des artères, la diminution de leur calibre pourrait diminuer d'une façon notable cette perte incessante de la pression. Le fait existe, mais cependant, à mesure que l'on s'éloigne du cœur, l'on voit s'abaisser la hauteur de la colonne mercurielle, t*i partant la pression artérielle. Yolkmann a fourni la démonstration expérimentale de ce phénomène en se servant de Tapparcil enregistreur imaginé par Ludwi<^ (1). Il a fait voir que la pression art<'*rielle, mesurant dans la carotide du chien 0'",172 de mercun*, n'est plus que de 0",i65 dans la fémorale; et que chez le veau, où la pression dans la carotide estO",1 1-0, elle n'est plus que 0",0y7 dans l'artère métatarsienne. Comme vous le comprenez, li cause primitive de la pression artérielle réside dans les contnctions du jœur, et la cause secondaire consiste dans les résistances que le sanj; rencontre dans son parcours à travers les branchçs de plus en plus fines de l'arbre artériel. C'est de la combinaison de ces deux cause> que résulte la pression. Chez l'homme, d'après Faivre (2), la pression artérielle dans les grosses artères est de 0",110 àO",120 de mercure. Dans les capillaires, la pression du sang est beaucoup diminur<* sans doute, mais jusqu'à ce jour il a été de toute impossibilité de la mesurer. On sait cependant, de par les lois delà physique, qu'elle t»bt susceptible de varier d'une manière assez grande suivant le ealibre plus ou moins considérable que peuvent prendre les petiti.^s artères en vertu de leur contractililé. Dans son livre de la circulation du sang, Marey a donné une figure schématique représentant bien

'I) Volkniann, Die llumodiptamik nach Vertuehen, tSTiO. \t} Faivr<*, GaieUe médicale. 1856.

ces vmations possibles de la tension dans les vaisseaux capillaires et même dans tout le système circulatoire, sous Tinfluence des changements de calibre dont je vous parle (fig. 3). Sur un tube horizontal dans lequel arrive un liquide avec une pression constante, on établit une série de manomètres. Le tube horizontal présente trois pallies de diamètres différents : Tune, correspondante aux artères, reçoit le liquide; l'autre, moyenne, est mobile, de petit calibre, et ligure les vaisseaux capillaires; la troisième, représentant les veines, ('•met le liquide. Lorsque, dans ces conditions, on fait fonctionner

I appareil, on observe que dans la région artérielle la pression est

I I ès-élevée au commencement du tube, mais qu'elle décroît lentement jusqu'au niveau des capillaires; que dans cette région, tout d'un coup.

Fie. 3. — Variations des pressions intravasculaires dues au changement de diamètre

des capillaires. (Figure extraite de Marey.)

la pression baisse d'une manière énorme, et qu'enfin dans le tube figurant les veines, elle continuée décroître, mais progressivement. Si, après avoir mesuré les différences dépression dans chacune des parties de l'appareil, on vient à remplacer le fin tube représentant les capillaires par un tube d'un calibre supérieur, on voit la pres- >ion se modifier d'une manière remarquable dans tout le système. Itans l'artère elle s'abaisse notablement; dans le capillaire elle baisse encore, mais d'une manière beaucoup moins rapide que précédemment ; enfin dans la veine elle s'élève au-dessus du niveau constatai tians la première expérience. La diminution des 'résistances a pro- <luit l'ensemble de ces effets.

Dans les veines, la pression intérieure va toujours diminuant à mesure que, s'éloignant des capillaires, ces vaisseaux se rapprochent du tœur. Encore très-sensible dans les veines des membres, ainsi que le montre l'élévation du jet à la suite de la saignée, elle

iCt LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

baisse 'de plus en plus, au point d'arriver à zéro et même de devenii m'îîative dans les gros troncs veineux voisins du c(pur. L'élarpisM*mont constant des voies de la circulation veineuse rend pariaitemenl compte de ces effets. Jacobson (i) a donné les cliiffres suivants : dans la veine crurale, la pression est de 0",01 1 ; dans la veine brachiale, elle est de O^jOOil ; dans la jugulaire, elle devient ()'",(KK)2, pour tomber dans le tronc veineux bi^cbio-céphalique «a la sous-clavière à Texpression négative de — O^jOOOl à — 0"MM)(M>.

La vitesse avec laquelle se meut le sang dans l'appareil circulatoire varie suivant les différents départements de ce système. D'un*manière générale, on peut dire qu'elle est en rapport direct avec !•• diamètre des tubes vasculaires. Sans parler ici des travaux par les- (juels les phvsîiologislos sont arrivrs à déforminer C(*tle vitesse du lourant sanguin, je dois vous dire quf» c'est plus particulièrenienl au\ rerherches de Volkinann (2), de Vierordt {S), de Marey el d«* (lliauveau (4), que nous devons nos connaissances physiologiquesiw ce sujet. Dans l'aorle, le sang parcourt M)0 millimrlres jiar st»couile, dans la carotide, il ne marche plus déjà qu'avec une vites>t de :W0 millimètres à la seconde; dans l'artère méliitarsienne, la rapidité du courant n'est que de 50 millimètres; et dans les petile> arlrn*s visibles seulement au microscope, elle tombe à 8 millimèlrt' > dans le même temps. Cette marche du courant sanguin s'abaisse* d»* plus en plus en allant vers les capillaires, et dans ces fins canaux, d'après Moleschott (5), le sang ne parcourt que 0"",8 par seconde. A partir du réseau capillaire, la vitesse du sang augmente constamm«*nt; déjà dans les vein<îs microscopiques, où s'abouche ce réseau, elle est de à millimètres par seconde, et dans les grosses veines qui aboutissent à l'oreillette droite du cœur, elle aiTive jusqu'à ilK) millimètres.

Mais si, d'après ces faits, nous voyons la vitesse du coumnt sanguin diminuer en même temps que diminue lui-même le calibre d<,'> vaisseaux, il est facile de saisir que les causes productrices de cette diminution consistent dans l'accroissement des résistances que \r

( 1 1 J:irobsoD, Virchow'i Archir^ t. XXXVI, cité par Wundt, in Nouveaux Elénienis d*- /tlujsiolotjie humaine, tradaits par Bouchant. Paris, 1872.

{i) Volkmann, loc, cii.

i'i) Vierordt, Die Eneheinwmgen imd Geietie der SiromgeadmMnéigheU des Blutes Francfort, 1868.

(i) Chauveau, Beçtolus et Laroyenne, Mémoire tur la vitesK de U àreulatUm dûn% Iff artère* du ehepol, in Joum. de la pkff». de Vkomme et de$ ammamx, 1880.

ib) MolescboU, Una amboisade pkytMagique, in Repue dee eomrs eekmtiffueê^ 1867.

sang: doit vaincre^ dans son parcours. Il est naturel d'en conclure dès lors, coraine Ta l'ait Marey, que si le calibre vasculaire vient à se modifier, la vitesse du sang se modifiera dans le même sens; qu'avec la dilatation vasculaire, elle s'exagérera, tandis qu'avec la contraction des vaisseaux elle diminuera. La démonstration expérimentale de ces déductions physiologiques a été fournie d'une manière complète par Chauveau (i).

Voulant savoir combien de temps il fallait au sang pour parcourir le cercle vasculaire entier, question connue sous le nom de rotation du sang, les auteurs ont procédé de la manière suivante. Hering (il) pousse dans la veine superficielle d'un membre une substance facile à déceler par une réaction chimique. Il ouvre la veine homologue du coté opposé, reçoit le sang dans des verres où se trouve le réactif ol nolo le moment où se iftontre la substance injectée. Par cette méliiodo, Vierordt a posé en règle générale que le sang parcourt complètement le cercle do la circulation pendant que le cœur exécul<* il battements, et que, par conséquent, chez l'homme adulte, il faut ai! à :2â secondes à une molécule sanguine, à un globule, par exemple, pour effectuer une circulation complète et revenir à son point de départ.

J'arrive, messieurs, à l'étude de la dernière condition physique du milieu intérieur, à l'élude de la température de ce milieu, question très-importante, puisqu'au point de vue physiologique, elle tait partie de la chaleur animale, et qu'au point de vue pathologique, elle a trait à l'histoire de la fièvre.

Là température du sang, chez l'homme et les animaux supérieurs animaux à température constante), varie entre 38** et 40° cenli- ;rrades (3). Mais si nous nous en tenions à cette simple notion, nos connaissances seraient très-incomplètes. La température du sang, en effet, varie suivant les régions du système vasculaire que l'on examine ; mais, de plus, il est nécessaire pour nos études patliologiques ultérieures que nous soyons fixés d'une manière certaine sur l'origine de tu'Ue température du milieu intérieur. Il n'est peut-être pas de ques-

( 1 » Chauveau, Bertolus et Laroyenne, loc. eii.

{i) Bering, Zeitschrift fur Physiologie^ von Tiedemann und TreviranWj t. III, citi' par Wnntit, loc. cit.

(3) Tontes les données relatives à la question de la tempiratore du sang, ainsi quo les citatÎMis des auteurs qu*on y rencontre, ont été empruntées aiu belles leçons de X. Cl. Bernard, dans Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations patholofiques des Hquides de l'organisme (Paris, 1859), et dans Cours de M. Cl. liemaid, la Omtewr êmmtde, in Revue des cours êdentifiques, 1872.

lion physiologique qui ait donné lieu à des résultats expérimentaux plus contradictoires que celle de la température du sang ; mais, il faul bien le reconnaître, c'est à l'imperfection première des méthodes^ de recherches que Ton doit attribuer ces contradictions. Les premiers auteurs qui tentèrent de connaître la température du san^ ouvraient un vaisseau, et dans le jet de sang qui s'écoulait plongeaient la boule d'un thermomètre dont ils consignaient les indications. Ainsi agissait, en 1788, Crawford, qui, sur des moutons, trouva 38**,8 pour l'artère carotide, 37%5pourla veine jugulaire. Ainsi opéraient Krimcr (1823) et Scudamore (1826), qui obtinrent des résultat> analogues.. Il est facile de le comprendre, un semblable mode dr recherche, permettant le refroidissement du sang, ne saurait donner des indications positives. Le procédé employé par Nasse (1843) pour étudier la température du sang dans le cAur droit et dans le cœur gauche, et qui consistait à ouvrir la poitrine d'un animal, à faire une incision à chacun des ventricules, et à plonger ensuite deux thermomètres dans le cœur, est tout aussi imparfait, puisque le sang alors ne se trouve plus placé dans ses véritables conditions physiologiques. Cl. Bernard, dans ses recherches, a fait voir qu'il importe, pour l'étude de celte question, de plonger les thermomètres dans les vaisseaux eux-mêmes, mais de manière à ne pas interrompre la cinnilation; qu'il faut se servir d'un même instrument, et qu'enfin, lors- <iue l'on veut examiner comparativement la température du sang dans différents vaisseaux, c'est aux aiguilles thermo-électriques, (îmployées pour la première fois par Becquerel et Breschet en 1847, (|u'il faut avoir recours.

La température du sang du cœur diffère dans les cavités droitt^- (»t les cavités gauches de l'organe. Si l'on voulait tenir compte de> données expérimentales anciennes, on ne trouverait certainom«Mîl que la plus grande contradiction dans les résultais, certains auteurs voulant que le sang soit plus chaud dans le cœur droit que dans Ir <*œur gauche, d'autres prétendant le contraire. Pour étudier la ((uestion, Cl. Bernard introduit jusque dans chacun des ventrirule> un thermomètre qu'il fait arriver, l'un par la veine jugulaire, l'autre parla carotide, et déjà, en 1859, il obtient dans six expériences : rœur droit, de 38%2 à 38%9; cœur gauche, de 38" à 38%8, chiffro qui établissent en faveur du cœur droit une différence de 1 ai dixièmes de degré. A l'aide des procédés thermo-électriques décrits en 1872 dans son cours. Cl. Bernard arrive à la même démonsti-alion, et constate que la température du sang dans le ventrirul**

KOTIONS PHÏSIOLOCIQI'ES. 29

■Iroit est supérieure à celle du ventricule giniclie. Ces résultats, bien qu'ils aient ôtc contestés en 1807 par M. Colin (d'Alfort), et en I870pai' Jacobson, sont acquis à k science, et ils ont été plcincinenl confirmés par quatre-vinfrt-quinze expériences faites en 1871 \tav Heidenhain et Kôi-ner, dans lesquelles les auteurs ont toujours

Fie. i. — Tciiipéraliires relnlîve» du sanj; ronge cl du sang noir. (ExL de Cl. Bernard.)

tiouvé la dill'éi'ence de \ à 2 dixièmes de degré indiquée par i;i. Bernard.

Du cœur à la péripliérie, dans son Irajel artériel, le san;;, comme l'a étatili Liebi;;, perd de la chaleur, el cette perle devient de plus -n plus sensible i mesure que l'on s'éloigne de l'oi^ane central de

la circulation. Legallois, sans doute, a soutenu Tidentité complète <le la température sanguine dans le système artériel, mais les expériences thermo-électriques de Cl. Bernard ne laissent plus de doute à cet égard (fig. i). Plus on s'éloigne du cœur vers les capillaires périphériques, plus s'accentue la diminution de la température du sang, de telle sorte que les organes abdominaux, foie, reins, intestins, reçoivent un sang plus chaud que les membres. Les différences (le température toutefois sont très-faibles, ce ne sont que des variations de quelques dixièmes de degié.

La température du sang veineux est soumise à des modifications ])eaucoup plus considérables; mais ce qu'il importe de savoir ici, messieurs, c'est que ces modifications sont en rapport avec le siège même des vaisseaux veineux. Si les recherches que je vous ai signalées à propos du cœur droit et du cœur gauche vous ont montré dans cet organe le sang veineux plus chaud que le sang artériel, il n'en est pas ainsi, vous allez le voir, dans toutes les régions de l'économie. D'une manière générale, !e sang des veines superficielles on périphériques est plus froid que le sang des artères correspondantes, et celui des troncs veineux splanchniques a une température plus élevée que celui des artères voisines. C'est ainsi qu'etitre Tarière carotiiie et la veine jugulaire on trouve une différence de l",5; entre l'artère crurale et la veine du même nom, une différence (le l%et dans les deux cas au profit des art^Ves. C'est ainsi que dans la veine cave inférieure le sang peut aller jusqu'à avoir l** de plus <iue dans l'aorte abdominale.

La température du sang veineux du cœur droit est donc le produit de deux facteurs antagonistes, si je puis m'exprimer ainsi. II y a un courant de sang froid venant des veines des membres et de la face, et un courant de sang cliaud venant des cavités viscérales; et la lempérature finale résulte du mélange de ces deux sangs. Mais la réfrigération du sang veineux périphérique provient seulement de la déperdition par rayonnement de la chaleur de ce liquide, et ee qui le prouve d'une manière certaine, c'est que la différence de lempérature entre le sang artériel et le sang veineux de la périphérie varie avec la chaleur atmosphérique, comme l'a fait voir Cl. Bernard. 11 a trouvé en effet que pendant les chaleurs de Tété, il y avait presque égalité thermique entre le sang de la carotide et de la jugulaire, entre celui de l'artère et de la veine crurales; et qu'en hiver, souvent, par des froids rigoureux, on pou^'ait trouver une différence de 3* à 4" en faveur du sang artériel.

Les idées des anciens sur les causes produisant la température du sang étaient très-imparfaites, messieurs. Suivant eux, il existait dans l'organisme un foyer faisant bouillonner le sang. Âristote le plaçait dans le ventricule droit, et Galien dans le ventricule gauche ; le sang, du reste, était refroidi par l'air de la respiration. Avec ralchimie, ce furent des combinaisons opérées dans le sang qui produisirent la rhaleur ; le mélange du soufre et du sel volatil de ce liquide (Van . Ilelmont), le mélange du chyle et du sang (Sylvius) en étaient les (*auses. Boerhaave, Haies et autres iatromécaniciens Tattribuèrent aux mouvements musculaires, aux frottements du sang contre les parois vasculaires, et ces diverses opinions régnèrent jusqu'en 1777, jusqu'à Lavoisier. Dans ses mémorables recherches, ce grand homme lit voir que par l'absorption d'oxygène, par le i^jet d'acide carbonique, la respiration n'était pas autre chose qu'une véritable combustion, que le sang était le combustible oi^ganique, et que la chaleur animale n'.'wait pas d'autre cause. Sans préciser le siège de la combustion, Lavoisier cependant tendait à lui assigner le poumon. Cette \iie de Lavoisier fut bientôt attaquée ; Lagrange vint démontrer, par des calculs, que si la combustion organique se faisait réellement dans le poumon, cet organe serait bientôt consumé par l'énorme «lialeur produite alors; et Magnus, étudiant en 1842 les gaz du sanjr, lit voir que l'on trouve dans ce liquide de l'oxygène et de l'acide carbonique, mais que ce dernier gaz est en proportion plus l'onsidrrable dans le sang veineux que dans le sang artériel. Dès lors ii.' lieu des phénomènes de combustion fut déplacé, et du poumon, 011 se font seulement les échanges gazeux, transporté dans les capillaires généraux de toutl'oi^anisme. Mais, celte donnée étant acquise, il y avait encore lieu de se demander si la cause de la température (lu sang résidait en lui-même, ou si elle existait dans les tissus, <lans les organes traversés par ce liquide. Déjà, dans ses leçons de 1859, Cl. Bernard relate un grand nombre d'expériences où il prouve que c'est en traversîmt les tissus que le sang prend de la 'haleur, ces tissus étant généralement plus chauds que le sang qui les traverse. En 1865, cependant, Ester et Saint-Pierre (1) ont «herché à établir que dans son trajet artériel le sang perd de l'oxygène et gagne de l'acide carbonique, et que, partant, il y a dans les artères des phénomènes de combustion. Malgré la confirmation

*\t EsUnt et Sainl-Pierre, Du giége des combustions respiratoires^ in Journal de Vanatvmic et de ta physiologie, de Ch. Robin, 18C5.

:tt LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

(|uî leur fut donnée par Hoppe-Seyier et Dybkowsky (1), ces recherrhcs toutefois n*ont pu être acceptées dans la science. Hirschmann el Sczeikow (2), et surtout Mathieu et Urbain, du Val-de-Grûce (3), vinrent démontrer les causes d'erreur sur lesquelles elles étaient basées.

C'est donc dans les tissus eux-mêmes que se trouvent les sources de la température du éang; le tissu musculaire, le tissu nerveux, les glandes de toute espèce, sont les foyers calorifiques de l'économie. Il y a plus encore cependant, la puissance calorifique de tous restissus, de tous cesorganes, varie suivantleur état defonctionnemenl ou de non-fonctionnement, et les recherches du grand physiologiste français sont démonstratives à cet égard. Il serait faux cependant de croire que, dans tous ces phénomènes de production de chaleur au sein d(»s tissus organiques , il s'agit toujours d'actes de combustfon véritable, avec absorption d'oxygène et formation d'acide carbonique. Sans doute, dans la grande majorité des cas, c'est ainsi que if s choses se passent, mais h; sang veineux qui revient des glandes salivaires est rouge comme le sang artériel. Il ne faut jamais perdre de vue qu'à côté des actes de combustion il se produit dans l'organisme de nombreux phénomènes de fermentation, des catalyses, des dédoublements de substanrtes albuminoïdes, tous procès chimi- (|ues susceptibles de produire de la chaleur, alors même qu'il n'y a pas absorption d'oxygène et déj^agement d'acide carbonique; la transformation de l'albumine en ptyaline dans les glandes salivaires est un exemple de ce genrQ. Je n'insiste pas, messieurs, sur les phénomènes calorifiques s(î produisant ainsi dans les divers tissus organiques. Cette question se représentera de nouveau sur nos pas lorsque nous étudierons la fièvre, et c'est là qu'il conviendra de lui donner tout le développement nécessaire à l'intelligence de cet important processus morbide.

Pour terminer cette leçon, je vous rappelle que le sang du cœur droit est plus chaud que celui du cœur gauche. Il résulte donc de ce fait expérimental que le liquide sanguin, contrairement à ce qu'il présente dans tous les autres organes, se refroidit en traversant le

(1) Medicin. cliemis. Uniersucfiunaeny von Iloppe-Seyler. Brrlin, 18G8, rilc dans Uerue critique des récents travaux sur les gai du sang et les échanges respiratoires, par 1<! docteur I. Straus, in Arch. gén. de médecine^ avril 1873.

{i} Arch. de du Bois-Ratjmond, cilé dans même revue

f3t Mathieu et Urbain, IMterclies sur les gai du sang, in Arcfi. de pAytto/., mars, •li'C^njbrc 1872.

poumon. Les anciens auteurs croyaient, je vous Tai dit drjà, que, dans le poumon, le sang se refroidissait au contact de Tair. Cette manière d'interpréter les faits ne peut plus se soutenir de nos jours, puis(|ue nous savons qu'en traversant les diverses régions de l'arbre ai»rion, l'air inspiré acquiert une élévation notable de température. Si vous avez bien présents à l'esprit les actes de la respiration et surtout les modifications survenues dans l'air expiré, vous vous n»ndrez de ce fail un compte exact, je le crois. L'air expiré renr«»rme, en effet, une notable proportion de vapeur d'eau qui n'a pu se former qu*en enlevant aux organes voisins et au sang qui les parcourt la quantité de calorique nécessaire pour passer de l'état liquide à l'étal de vapeur. C'est là, je crois, la cause de celte perte (l«^ rhaleur que l'on constate dans le sang revenant du poumon.