CINQUIÈME LEÇON

InflacQce du système nerveux sur la circulation. Innervation du cœur.

Nerfs vaso-moteurs.

Messieurs,

Nous avons établi, dans nos précédentes leçons, que la cause primordiale de la circulation réside dans Tes contractions du cœur, et, sommairement, je vous ai fait entrevoir que, par leur conlractilité, les vaisseaux, susceptibles de varier de calibre, pouvaient régler la distribution du sang dans les diverses régions de l'économie. Ces actions des organes de la circulation sont d'une manière complète sous la dépendance du système nerveux, qui en établit la régularisation. C'est de cette influence nerveuse que nous allons nous entretenir, et je dois vous dire que, si nous abordons aujourd'hui un problème diflicile, son étude nous intéresse cependant au plus haul degré. Sur les doctrines physiologiques que* nous allons examiner reposent en effet des applications incessantes à la pathologie ; les processus morbides connus sous les noms de congestion, de fièvre, d'inflammation, ne peuvent être compris qu'à l'aide de ces, données, et, à chaque pas de notre enseignement, d'importantes déductions leur seront demandées pour l'interprétation de nombreux symptômes pathologiques.

Un premier phénomène vient frapper l'attention lorsqu'on étudie l'action du moteur central de la circulation; contrairement aux autres muscles de l'organisme, lorsqu'on l'extrait hors du corps, et que, par conséquent, il est privé de toute espèce de connexions avec le système nerveux, le cœur continue ses battements, et ceux-ci peuvent durer un temps plus ou moins long, suivant les espèces animales. Chez les animaux à sang froid, chez la grenouille, par exemple, sans aucune autre précaution que de maintenir l'organe dans l'eau, afin d'empêcher son dessèchement, on voit ces contractions durer pendant une et deux heures. Ce fait extraordinaire n'avait pas échappé à Haller (1), et il croyait que le cœur se contractait en

(1) Haller, EUmenta phyiiotogiœ, 1757-1766.

vertu de son irritabilité propre, on dehors de toute influence du système nerveux, opinion qui a été renversée surtout par les recherriies anatomiques modernes. En 1844, Remak (1) démontra dans le tissu propre du cœur Texistence de ganglions nerveux qui furent retrouvés ensuite par Lee (2) et Bowman. Ces ganglions, agents véritables des mouvements automatiques de l'organe, sont situés au voisinage des orifices veineux, dans Tépaisseur de la cloison interauriculaire, dans l'épaisseur des ventricules, au voisinage du sillon auriculo-venfriculaire, vers les valvules du même nom. Les expérience§ des physiologistes ont ultérieurement établi que ces ganglions étaient bien en réalité les agents des mouvements cardiaques. Volkmann (:}), en séparant la portion auriculaire du cœur de sa portion venlriculaire, a fait voir que les contractions persistaient dans chacune d'elles. Ludwig (4), en faisant passer la section audessous du siège des ganglions ventriculaircs, observa la continuation des mouvements dans la partie supérieure, et leur cessation dans la partie inférieure, fait également démontré par Heidenhain (5).

Il serait faux de croire, cependant, que tous les ganglions cardiaques démontrés par Remak et ses successeurs aient la même action sur le cœur. Stannius (G) fait sur le cœur d'une grenouille une ligature qui isole de tout le reste de l'organe la partie voifîne de l'ouverture des veines, et qu'il appelle sinus veineux; aussitôt le cœur suspend ses battements, à l'exception de la partie de l'oreillette situéii en dehors de la ligature. A ce moment, si Ton sépare le ventricule des oreillettes, ce ventricule reprend ses battements, tandis que les oreillettes s'arrêtent. L'auteur conclut de ces expériences qu'il existe dans le cœur deux sortes de ganglions nerveux : les uns sont excitateurs des contractions, ils siègent aux orifices veineux et dans le sillon auriculo-ventriculaire; les autres sont mw/êm/eî(r,v et siègent dans la cloison interauriculaire. En admetant celle manière de voir, il est facile d'interpréter les résultats expérimentaux. Après la première expérience, le centre modérateur paralyse l'action du centre excitateur du ventricule, tandis qu'après

(i) Remak, MulUfs Archiv fur Anat., 18H.

{i\ Liîe, Philos. Transac., 1849.

(3) Volkina»D, MulUrt Arch. fur Anat,, i8i4.

(i) Ludwig, MuUer's Ardt. fur Anat.^ 1818.

f.'x Hciflenhain. CamtatVs Jahreshericht^ ISô.'».

(B> Stannius, Xwei lieihm physiol. Versuche.^ 1801.

la seconde, cclui-ripeul exercer son action propre. Il est à remarquer que, lors de l'arrêt du cœur, cet organe reste toujours en diastole. C.es expériences de Slannius ont été confirmées, notamment par Cyon (1), qui a fait voir, en paralysant le pneumogastrique par le curare, qu'on ne peut rapporter l'arrêt du cœur à l'excitation qu'aurait déterminée la ligature sur les branches de ce nerf, les mêmes effets se produisant encore dans celte circonstance.

Voici donc des organes nerveux spéciaux au cœur, dont les uns activent ses contractions par leur énergie propre, ce sont les centres excitateurs; dont les autres modèrent et peuvent suspendre ses mouvements, ce sont les centres modérateurs.

Vous le savez, le cœur reroit de l'axe cérébro-spinal un tronc nerveux important, né dans le JDulbe rachidien; c'est le nerf pneumogastrique uni au nerf spinal. Quelle est l'action de ce nerf sur l'organe de la circulation? En 1846, Cl. Bernard (2), auscultant un chien dont il galvanisait le pneumogastrique, reconnut qu'à chaque galvanisation le cœur s'arrêtait, et, la même année, Ed% Weber (3) et Budge (4) firent voir que l'excitation de l'origine de ce nerf dans le bulbe amenait l'ariôt du cœur en diastole. Le même effet se montrait lorsque la galvanisation portait sur le tronc du nerf; elle cessait après sa section, après son épuisement soiis l'influence d'excitations prolongées, enfin lorsque les animaux avaient été intoxiqués à l'aide du curare. Les expériences ultérieures firent voir, de plus, que le pneumogastrique, dans son action sur le cœur, se comporte de deux manières : avec des excitations faibles, il ne fait que restreindre le nombre des battements ; avec des excitations fortes, il les suspend complètement, et le cœur reste en diastole. Waller (5), de plus, a montré que cette action provient de l'anastomose avec le spinal. L'interprétation de ce phénomène serait difficile si le pneumogastrique aboutissait à la libre charnue du cœur, car il est impossible de comprendre la paralysie d'un muscle produite par une influence nerveuse directe. On sait aujourd'hui que le pneumogastrique aboutit aux ganglions nerveux automoteurs, et probablement aux ganglions modérateurs, dont il renforce l'énergie.

(1) Cyon, BerichU d. Kimigl tâchs Gesellsch. Rostock, 1866.

(il CI. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux^ 1858, t. II, p. 381.

(3) Ed. Weber, Muller^s Archiv, 1816.

fi) Rudjçe, Roser und Wunderlich Archiv, 18-16.

(5» Wallcr, Expériences sur les nerfs pneumogastrique et accessoire de Willis [Gaiette médicale f I8061.

It LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

Les expériences d'Onimus et Legros (1) sont venues établir, du reste, la vérité de cette action du pneumogastrique sur les ganglions. Elles ont fait voir que les excitations portées sur le pneumogastrique sont longues à produire leur eiïet, phénomène impossible à expliquer si le nerf agissait directement sur la fibre charnue elle-même.

Indépendamment du pneumogastrique, le cœur reçoit encore de nombreuses ramifications nerveuses qui, parties de la moelle épinière, lui arrivent par Tintermédiaire du grand sympathique et de ses ganglions cervicaux. L'action du grand sympathique sur le cœur et celle de la moelle épinière, d'où ce nerf tire son origine, sont restées pleines'd'obscurité. Pour Cl. Bernard, le grand sympathique possède une action antagoniste du pneumogastrique ; son excitation augmente la fréquence de ses battements, tandis que sa section rabaisse considérablement. Les résultats sont parfois tout opposés, d'après Wagner. Quant à Tinfluence de la moelle, si Legallois la croyait essentielle dans les contractions du cœur, Wilson Philip, Nasse, Flourens, la niaient presque complètement. Ces deux questions importantes ont été résolues de nos jours par les recherches de E. et M. Cyon que je vais vous exposer (2).

En 1863, Bezold (3), étudiant cette question controversée, sectionnait la moelle épinière à la hauteur de Tatlas, et remarquait un ralentissement des battements cardiaques avec une diminution considérable de la pression artérielle. En excitant la région de la moelle au-dessous de la section, il voyait les mouvements du cœur se rétabUr et même dépasser le chiffre normal, et la pression être plus élevée qu'à l'état physiologique. De ces recherches, l'auteur concluait qu'il existait dans la moelle un centre excitateur des mouvements cardiaques, sous l'influence duquel s'exagérait le nombre de ces mouvements, et s'exaltait la pression artérielle.

Ces conclusions, toutefois, étaient erronées ; Ludwig et Thirj* (4) l'établirent d'une manière complète. Si on détruit tous les nerfs qui se rendent au cœur, et qu'on répète l'expérience de Bezold, on voit les mêmes faits se produire, et la compression seule de l'aorle abdominale aboutit au même résultat. Il est donc prouvé que les modifications dans le nombre des contractions du cœur et l'abais-

(1) I^e(pt>s et Onimus, Hecherchei expérimentales sur la phtfsiologie des nerfs pneumo^ gastriques (Journal de l*anat. et de laphyxioL^ 187:2).

(2) E. et M. Cyon, Sur ^innervation du cœur (Journal de tanat. et delà phys.^ 1868). (3i BezoM, InnerV' d. Heriens, Leipzig, 18C3.

(41 Thiry, Med. Centralhlatt, 1804.

sèment de la pression artérielle ne tiennent pas à l'action d'un centre excitateur médullaire sur cet organe, mais tiennent aux modifications survenues dans la circulation périphérique. La section de la moelle, en effet, prive les vaisseaux de leur contractilité; ils se dilatent, reçoivent plus de sang, et la pression baisse dans les ji^osses artères, en même temps que diminue le nombre des battements : phénomène incompréhensible. L'excitation de la moelle produit l'effet opposé.

M. et E. Cyon avaient remarqué que les nerfs splanchniques sont les principaux nerfs vasculaires de l'organisme, que leur section fait luiisser au minimum la pression dans le système artériel, par suite de l'énorme quantité de sang qui se précipite alors dans les visières abdominaux. Ils ont fait rexpérience suivante : sur des lapins curarisés, ils coupent les pneumogastriques, les sympathiques au cou, et la moelle épinière au lieu choisi par Bezold ; la pression baisse dans les artères, les mouvements cardiaques diminuent. L'excitation dt» la moelle relève la pression et le nombre des battements; mais si, à ce moment, on vient à sectionner les splanchniques, et qu'ensuite on excite la moelle, on voit que la pression ne se relève plus, tandis que les mouvements,* au contraire, s'exagèrent. Il est donc évident que cette exaltation des battements du cœur est due, non plus à l'influence de la circulation périphérique, mais bien à l'action de certains nerfs partis de la moelle et suivant le trajet des ganglions oiMTicaux du grand sympathique. Ces nerfs, en effet, étant extirpés, l'excitation de la moelle n'exagère plus le nombre des contractions de l'organe. Les auteurs, du reste, en faisant observer que l'excitation des nerfs accélérateurs ne produit pas la tétanisation du cœur, montrent qu'ils ne se rendent pas h la fibre charnue elle-même, mais bien aux ganglions propres de l'organe, et, selon toute probabilité, aux ganglions excitateurs.

Le cœur, enfin, possède encore un nerf de la plus haute impor- Uince, dont la découverte est due à E. Cyon et Ludwig (1). Ce nerf,

nédulronc du pneumogastrique et du nerf laryngé supérieur, est un nerf sensible, qui a reçu le nom de nerf dépresseur. Supposez qu'à un moment donné, les artères se contractent énergiquement, la pression s'exagérera d'une manière considérable dans le cœur, et elle pourra être telle qu'une rupture de l'organe soit à craindre. C'est alors qu'agit le nerf dépresseur, qui, transportant aux centres ner-

(ll E. Cyon und C. Ludwig, Die réflexe eines der sensUtlen Nerven des llenenêy 1860.

7i LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

veux les impressions reçues, y détermine une paralysie des centre? des nerfs vaso-moteurs, entraînant à sa suite la cessation de la contraction artérielle, et facilitant par le fait l'écoulement du san^r.

En réalité donc, messieurs, TinneiTation du cœur est assurée par les ganglions automoteurs, excitateurs et modérateurs qui président à ses contractions, et l'influence du système central se fait sentir sur l'organe par le pneumogastrique agissant comme modérateur et même comme nerf d'arrêt, et par le grand sympathique, agissant comme excitateur. Enfin, le nerf déprcsseur remplit le rôle d'un»; véritable soupape de sûreté.

Les artères sont susceptibles de présenter des variations notable^ dans leur calibre. Cette propriété, connue sous le nom de conlraclilité artérielle, je. vous l'ai dit déjà, est de la plus haute importano«\ tant au point de vue physiologique qu'au point de vue pathologique. Si vous vous rappelez la loi de Poiseuille, relative à l'écoulement des liquides dans les tubes, vous comprendrez immédiatement comment ces variations du rahbre des vaisseaux influent sur la quantité de sang qui les parcourt, et comment, dans un organe, peut être augmenté ou diminué l'afllux du liquide nourricier (I).

La contraclilité des artères, admise en principe par Ilaller (5), avait été ultérieurement niée par ce physiologiste, qui fut suivi dans cette voie par Bichat (8), Mascagni {A) et Magendie (5). Malgré l'autorité de ces auteurs, il est cependant impossible de se rendre à leur manière de voir, puisque cotte propriété artérielle est de nos jours démontrée par la physiologie et l'anatomie tout à la fois.

Les artères se contractent sous l'influence des agents mécaniques. Lorsque, après avoir mis à nu une artère, on vient, à l'exemple do Verschuir, Thomson et Vulpian, à la gratter, soit avec un scalpel, soit à l'aide d'une aiguille, on la voit se resserrer manifestement. Le rétrécissement ainsi produit cstsouvont très-intense; il peut all«M' jusqu'à amener un efiarement complet du calibre vasculaire, sous forme d'un étranglement sunenant au point excité. Ces modific-ations du calibre artériel, à la suite des excitations mécaniques, se sont

(1) Pour compléter les donn»»es relatives aux nerfs vaso-moteurs, on consultera avcr fruit les leçons faites par M. Vulpian sur cet important sujet, dans Revue sderUifique^ 1873. De nombreux emprunts y ont élc ftiits pour la rédaction de cette leçon. Voir également Marey, Physiologie médicale de la circulation du sang, 1863.

(2) Haller, 5fémoires sur la nature senHble et irritable du corps animal, Lausanne, r'»^'

(3) Bichat, Anatomie générale^ 1801.

(i) Mascagni, Prodromo delta grande Anatomia. Florence, 1819. (5) Magendie, Précis élémentaire de physiologie.

montrées sur presque toutes les artères deTorganisme. L'aorte abdominale, la carotide, la crurale, les artères mésentèriques, celles plus petites de Taile de la chauve-souris et de la patte de la grenouille, les ont manifestées. D'après M. Vulpian, les phénomènes successifs seraient les suivants : au moment où se fait l'excitation, l'artère se vide, puis se remplit presque immédiatement; quelques instants après, elle se réirécit et s'efface pour demeurer dans cet état pendant environ 20 à 25 secondes. A ce moment, un mince fdet de sang s'y engage, puis le vaisseau, lentement et progressivement, reprend son calibre primitif; il arrive même fréquemment qu'une dilatation réelle succède à ces modifications du calibre artériel.

Les artères ne pn'sentent pas ces phénomènes alors seulement qu'on les excite directement; les excitations portant sur la peau amènent des modifications semblables dans les dimensions vasculaires. Si l'on frotte le dos de la main avec une pointe mousse (Marey), on voit se produire sur le trajet de la pointe une ligne pâle qui se montre habituellement au bout de 20 à 30 secondes, et qui persiste un certain temps. Cette ligne pâle est due bien certainement à la contraction des petites artères, sous l'influence du contact do l'instrument ayant servi à l'expérience.

Les excitants physiques agissent très-manifestement sur la contraclilité vasculaire. Le froid possède sous ce rapport une efficacité remarquable, il excite les contractions des vaisseaux et amène un rétrécissement dans leur calibre; c'est à l'influence qu'il exerce sur les vaisseaux qu'est dû son usage si répandu comme agent hémostatique, et, tous les jours, vous pouvez voir employer la glace, les applications froides, pour combattre les hémorrhagies. Selon toute probabilité, c'est également à l'action du froid sur la contractilité vasculaire qu'il faut rapporter les eflcts des douches froides qui, après avoir déterminé le resserrement des vaisseaux, aboutissent à . leur dilatation par le phénomène connu sous le nom de réaction. La chaleur agit en sens contraire, elle diminue la contraction vasculaire, et donne lieu h la dilatation des tubes sanguins. Les courants électriques soit continus, soit interrompus, sont des excitants de la contractilité artérielle. Les eflets de l'électricité ont été étudiés par Wedemeyer (i), E.-H. et Ed. Weber (2), Kôlliker (3) et Vulpian, et

(l) Wcdemeyer, Untersuchungen ûber den Kreislauf des Blutes^ 1828. ii) E.-H. et Ed. Weber, Bericht ùber die Verhandhngen derKctnigJ. sachs. Geselhchaft der Wiisenxchaften %u Leipiig, 1836.

«3» Kulliker, Zeitschrilt fur Wissensch. Zoologie, 1849.

ces auteurs ont constaté la diminution de calibre, non-seulement dans les petites artères, mais également dans des vaisseaux du volume de la poplitée et de la tibiale postérieure.

Les agents chimiques, à leur tour, sont susceptibles de produire la contraction des vaisseaux. Des injections irritantes poussées dans leur intérieur, des caustiques, soit acides, soit alcalins, amènent la diminution de leur calibre; Talcpol, l'essence de térébenthine, paraissent agir de la même manière.

Uanatomie, en nous faisant constater la présence d'éléments musculaires lisses dans la tunique moyenne des artères, est venue fournir la preuve péremptoire de la contractilité de ces vaisseaux. Ces fibres musculaires, découvertes par llenle (1) en 1840, sont des fibres-cellules disposées en séries linéaires, perpendiculairement à l'axe des artères. Elles siègent dans la tunique movenne des vaisseaux. 11 en existe dans toutes les artères de l'orpanisme ; l'aorte elle - même en renferme ; mais leur nombre est d'autant plus considérable que les tubes eux-mêmes sont moins volumineux. Rares, par conséquent, dans les gros vaisseaux, on les voit augmenter à mesure que l'on se rapproche davantage de la périphérie, à tel point que la tunique moyenne des petites artères est presque complètement formée par ces éléments. Les fibres musculaires forment donc autour des vaisseaux en question des anneaux complets, dont le resserrement doit avoir et possède en réalité le pouvoir de diminuer leur calibre, et dont la paralysie, laissant libre carrière soit a la pression intérieure du liquide sanguin, soit à l'élasticité vasculaire, doit produire et produit, on le sait, la dilatation vasculaire. Les capillaires, au moins ceux de la première variété de Ch. Robin, ceux que les auteurs désignent sous ce titre, ne paraissent pas doués de contractilité. Malgré les assertions contraires de Bichat (:2) , et surtout de Rroussais (3) , qui considéraient les capillaires comme un cœur périphérique, on n'a pu jusqu'à ce jour reconnaître la contractilité comme une propriété inhérente à cet ordre de vaisseaux. Leur structure anatomique n'y montre pas d'éléments contractiles, et les expériences faites sur la circulation n'ont pu faire reconnaître chez eux qu'une dilatation et un resserrement purement passifs et en rapport avec la pression du sang dans leur intérieur.

(t) Henle, Anatomie générale^ traduction de Jourdan, 18 i3.

it) Bichat, loc. cit.

(3) Rroussnt^, cité par Vulpian.

Les veines, comme les artères, possèdent -des éléments musculaires lisses dans leur tunique moyenne. Cette donnée anatomique seule peut nous faire croire à leur contractilité, que les expériences physiologiques, du reste, sont venues démontrer. Comme les artères, elles sont susceptibles de se resserrer sous Tinfluence des excitants mécaniques, physiques ou chimiques appliqués soit directement, soit à travers la peau. Les expériences de Verschuir, Nysten, Kôlliker, Vulpian et Gubler, analogues à celles que je vous ai rapportées à propos des artères, ne laissent aucun doute à cet égard. La contractilité dans cet ordre de vaisseaux s'observe dans les petites comme dans les grosses veines, mais avec ceci de particulier qu'elle est plus développée à mesure que s'abaisse le diamètre vasculaire. Toutefois elle est moins énergique ici que dans les canaux artériels.

Jusqu'au 29 mars 4852, époque à laquelle notre illustre physiologiste Cl.*Bernard (1) exposa les résultats de sa mémorable expérience sur la section du grand sympathique au cou, on peut dire qu'on n'avait aucune idée scientifique sur le rôle du système nerveux dans les phénomènes de la circulation périphérique. Sans doute Dupuy (2), qui avait extirpé les ganglions cervicaux de ce nerf, avait noté comme conséquence de l'opération la rougeur de la conjonctive, et concluait que le grand sympathique exerce « une grande influence sur les fonctions nutritives ». Ces phénomènes, du reste, avaient déjà été observés par Pourfour du Petit (â) et le furent ultérieurement par Brachet (4) et John Reid (5). Sans doute aussi Stilling (6) imagine qu'il existe des nerfs susceptibles d'agir sur les vaisseaux, soit par action directe, soit par action réflexe, et donne à ces nerfs la dénomination de nerfs vaso-moteurs qu'ils ont conservée. Mais, on doit le reconnaître, dans tous ces travaux il n'y avait rien de précis, rien de scientifique. Les expériences de Cl. Bernard, suivies bientôt de celles de Schifl", de Brown-Sequard, de Waller et Budge, montrèrent qu'il existe des nerfs dont la paralysie entraine l'augmentation du calibre vasculaire, dont l'excitation di-

(t) Q. Bernard, Svr Vinfluence du nerf grand sympathique sur la chaleur animale {Acad. de» science*^ 29 mars 185:2).

it) Dopuy, in Journal de médecine de Leroux, 1816; et De V affection tuberculeuse, Paris, 1817.

(3) Pourfour du Petit, in Mémoires de V Académie des sciences, 17:27.

iA) Brachet, Fonctions du système nerveux^ 1837, cité par Vulpian.

(5) John Reid, cité par Vulpian.

(6) Slilling, Untersuchungen ûber die Spinal^IrritatUm. lieipsig, 1840.

minuc ce même calibre, et que ces nerfs font partie du grand sympathique.

En tenant compte des travaux modernes, qui de toutes parts ont abordé la question des nerfs vaso-moteurSy Tanatomie descriptive de ces nerfs me parait pouvoir être exposée de la manière suivante : A un millimètre en an ière des tubercules quadrijumeaux commencent les centres vaso-moteurs (1). Ils sont disposés de chaque côté de la ligne médiane, et descendent jusqu'à une distance de^ 4 a «5 millimètres en avant du calamus. Ils occupent ainsi un espace de 4 millimètres environ dans Tencéphale. C'est de là que parlent les nerfs vaso-moteurs destinés à se rendre à tous les vaisseaux de Torganisme. De ces points ils descendent le long du bulbe et de la moelle épinière, qu'ils paixourent dans toute son étendue. Au niveau de chacun des trous de conjugaison, des filets se détachent de la moelle épinière en s'accolant aux deux racines, mais plus particulièrement à la racine antérieure, et vont aboutir au ganglion sympathique correspondant; ce sont là les racines médullaires du grand sympathique. Ce nerf, vous le savez, constitue un long cordon régnant sur les parties antéro-latérales de la colonne vertébrale, renOé de distance en distance par la présence d'un ganglion, partant de la première vertèbre cer\'icale pour aller jus(][U'à la dernière verlèbre sacrée. A l'exception de la région cervicale, où l'on ne trouve que trois ganglions, partout ailleurs il y en a un par trou de conjugaison. Des ganglions partent des branches nerveuses dont il importe de préciser la distribution. Les unes, s'accolant aux racines des neifs racbidiens, remontent vers la moelle elle-même, et vont se distribuer sur les vaisseaux de cet organe. Ils constituent, avec les racines médullaires signalées plus haut, les rameaux catnmunicanU. Los autres s'unissent au nerf mixte résultant de la fusion des deux racines, gagnent avec lui la périphérie, et se distribuent aux vaisseaux qu'ils rencontrent dans leur trajet. Ceux de la région supérieure s'unissent aux nerfs crâniens, qu'ils accompagnent pour gagner les vaisseaux des organes céphaliques. Indépendamment de tous ce» filets nerveux, il en est d'autres encore qui, naissant de la face antérieure des ganglions, se portent vers le cou, le thorax, l'abdomen, et qui, s'unissant fréqueuunent entre eux, rencontrant de nouv»*aux ganglions, s'en vont constituer les différents plexus sympathique»

li> M. IMi. OwsJannikoW) Des centres toniques et réflexes des nerfs vaso^maieiirs. Leip/i(^, 1K7:2) in Revue scientifique^ novembre 1873.

(onnus sous les noms de plexus cardiaque, solaire, mésenlérique, rénal, etc. De' ces divers plexus, enfin, naissent des branches qui aboulissent soit aux organes de la vie végétative, soit aux vaisseaux de ces organes. Il résulte de cette description que les nerfs vasomoteurs naissent dans l'encéphale, qu'ils parcourent la moelle épiniùre, et, comme les autres nerfs, s'en détachent successivement; que ceux des organes internes ou de la vie végétative marchent isolés, et que ceux enfin des autres régions de l'organisme sont unis aux nerfs crâniens d'une part et aux nerfs mixtes rachidiens d'autre part, avant d'arriver aux vaisseaux, leur destination définitive. Les nombreuses recherches de Bidder, Waller, Yolkraann et Schiff ont suflisamment établi cette distribution anatomique des nerfs vasomoteurs.

Ces données acquises, il importe de savoir ce que deviennent les filets nerveux, alors qu'ils ont gagné les tubes vasculaires. Cette question du mode de terminaison des nerfs vaso-moteurs n'a reçu de solution que dans ces dernières années; c'est à KôUiker que l'on doit les premières notions à ce sujet (1). Cependant, malgré les travaux de cet anatomiste, malgré ceux de Ilis (:2), de Gimbert (3) et autres chercheurs, nos connaissances étaient très-incomplètes. Dans un travail ti^és-imporUmt (4), M. llénocque s'est occupé de la terminaison des nerfs vaso-moteurs, et nous lui devons des données très-satisfaisantes sur pette question. C'est d'après lui que je vais vous décrire le mode de terminaison de ces nerfs.

Lorsqu'ils arrivent aux artères, les nerfs vaso-moteurs forment d'abord un lacis très-distinct autoui* des vaisseaux. Ce lacis ou plexus est constitué par des mailles plus ou moins larges situées dans la gaine celluleuse, en dehors de l'artère. Des tubes nerveux à moelle s'y rencontrent, mais, à côté d'eux, on trouve des fibres pâles et rubanées en plus grande abondance. Sur le trajet des plus gros troncs formant plexus on reconnaît des ganglions nerveux, recevant parfois plusieurs branches, et en émettant le plus souvent plu- >ieurs également. Ces ganglions sont assez volumineux, ils renferment un assez grand nombre de cellules nerveuses multipolaires, en général de 20 à 30. Ce premier plexus, situé, comme je viens de

MiKulliker, J/iAcr. Anat.

(il His, Yirchow's Arckh\ t. XWIll. *

(3) Gimbert, Mémoire sur la structure et sur la lexturt des artères {Jounial de l'anai. et de la physioLf dcCli. Robin, 1805).

(it A. Hénocqne, Du mode de distribution et de la tefminaison des nerfs dans les muMcles Ituen (Gaiette hebdomadaire de tnédecme et de chirurgie^ 1871).

VOUS le dire, en dehors de l'artère, dans la gaîne . celluleuse, est désigné sous le nom de plexus fondamental.

Il en part un grand nombre de filets qui pénètrent dans la tunique externe de l'artère, et vont s'y ramifier, s'y anastomoser un grand nombre de fois, pour former un nouveau plexus connu sous le nom de plexus intermédiaire. Les mailles de ce plexus sont plus étroites et plus allongées que celles du précédent, et les nerfs qui les forment se sont pour la plupart modifiés dans leur structure anatomiqup. Presque tous, en effet, perdent leur myéline et sont transformés en fibres pâles, au milieu desquelles on peut cependant encore reconnaître le cylinder axis. Des ganglions nerveux se rencontrent également dans le plexus intermédiaire, mais ils sont beaucoup plus petits que ceux du plexus fondamental ; cependant on y découvre facilement plusieurs cellules neneuses. Des fibres pâles, sans myéline, parlent également de ces ganglions.

De ce second plexus naissent des fibres extrêmement grclcs qui se dirigent vers la couche musculaire de l'artère, où elles se perdent. Lorsqu'on poursuit leur étude au milieu des fibres lisses, on voit qu'elles forment ici encore un réseau dont les mailles très-allongé<s marchent parallèlement et perpendiculairement aux fibres musculaires. Au niveau des angles qu'elles forment on trouve un petit nodule ou renllement sur la nature duquel les auteurs ne se prononcent pas, mais que l'on peut considérer peut-être comme un noyau de cellule nerveuse à l'état embryonnaire. Enfin de ces réseaux partent les fibres terminales, très-grêles, se divisant souvent dichotomiquement, et montrant aussi des nodules sur leur trajet. Elles abordent généralement les éléments musculaires lisses par leurs extrémités, et, marchant dans l'intérieur de la fibre-cellule, paraissent gagner le noyau dans lequel ou autour duquel elles se terminent par un petit renflement punctiformc.

Les nerfs des veines paraissent, au moins d'après M. Ilénocquo, se comporter d'une manière analogue à ceux des artères. Le plexus fondamental, cependant, n'est pas propre aux veines, mais commun avec celui des artères, à l'exception toutefois des grosses veines ih l'abdomen, de la veine porte et de la veine cave près du cœur, qui en possèdent un spécial. Le plexus intermédiaire existe, mais il est moins riche que celui des artères, et les ganglions nerveux y sont très-rares; les mailles, du reste, sont plus larges que celles du plexus artériel. Quant à la distribution ultérieure des filets nerveux, elle est complètement inconnue.

NOTIOiNS PHYSIOLOGIQUES. 81

Les capillaires eux-mêmes paraissent être munis de filaments nerveux. Ainsi que le rapporte M. Vulpian (1), Tomsa (2) a pu suivre, dans la peau, des fibres neigeuses se rendant à ces vaisseaux. Ces fibres, qui montrent de distance en distance des renflements nodulaires, forment un réseau autour des capillaires, et de ce réseau (émergent de nouvelles fibrilles qui, abordant la paroi vasculaire, iraient se perdre dans les noyaux qui s'y rencontrent.

Vous pouvez le voir, messieurs, la terminaison des nerfs vasomoteurs se rapproche de celle que nous connaissons pourries autres nerfs. Comme Je vous l'ai fait voir dans mes cours d'histologie, à propos des nerfs de la vie animale, nous retrouvons ici les plexus terminaux dé ces éléments organiques, plexus généralement au nombre de deux, d'où partent les fibres terminales. J'appelle surtout \otre attention sur les ganglions nerveux qui se rencontrent ici en abondance, et dans le plexus fondamental, et dans le plexus intermédiaire. Ces données nous sont absolument indispensables pom* aborder la physiologie des nerfs vaso-moteurs, qui fera le suiet de notre prochaine leçon. •

1 1 ) Vnlpian, loc. cit.

itt Tomsa^ Nerven der Blutgefdsscapiilaren {CentraWlatty 1869),

s* LES GBAKDS PROCBSSCS MORBIDES.