SIXIÈME LEÇON

Nerfs vaso-moteurs (suite). Coup d'œil crensemble sur la ciroilation.

'^Iessieurs, «

Étudions aujourd'hui le fonctionnement de l'appareil vaso-moteur dont je vous ai donné la description. En 1851 , Cl. Bernard refit IVxpt'-rience de Pourfour du Petit, de Dupuy et de Brachet. Chez des lapins, chez des chevaux, dont le grand sympathique est isolé dans la région du cou, il mit à nu ce cordon nerveux et le sectionna. Indépendamment des phénomènes oculo-pupillaires, tels que le resserrement de la pupille et le retrait de l'œil dans l'orbite, constatés par SCS prédécesseurs, il remarqua des modifications très-importantes dans la circulation et la caloritication des parties oii se distribue li» rameau coupé. Le premier efltît que l'on observe aloi's consiste dans une dilatation remarquable des vaisseaux. Si, avant la section, on a mesuré sur l'oreille du lapin le diamètre des vaisseaux, on voit qu'il s'est notablement accru. En même temps, du reste, que cetti* auîj:mentation se constate d'une manière précise sur les artères, on voit Toreille devenir rouge et accuser une vascularisation beaucoup plus accentuée que celle de l'oreille opposée. Des capillaires, dt»s artérioles, des veinules apparaissent dans toutes les directions. C**s faits, d'ailleurs, ne se montrent pas seulement sur l'oreille du côté opéré; on peut les suivre dans toutes les parties de la face correspondant a la lésion; les lèvres, la conjonctive, participent à la rougeur signalée, et, d'après les recherches récentes de Nothnagel (1 ), il est possible de constater l'augmentation du calibre vasculaire jusque sur la pie-mère, dont la vascularisation est singulièrement exagérée du côté de la section. Le même fait peut être observé dans les vaiss(?aux de la rétine, à l'aide de l'examen ophthalmoscopique.

Tliéoricjuement, la constatation de la dilatation vasculaire fait di'^jâ bonger à l'augmentation de la rapidité de la cire ulation, puisque la

( 1 1 Nolhiiagel . De» nerfs vaso-moteurs des vaisseaux du cerveau i Virdunv's ArchiVy 1867 1. Cité par Vulpian.

loi de Poiseuille nous est connue ; rexpérieoce directe est venue ('onnniier cette déduction physiologique. Cl. Bernard prend im animal qu'il prépare pour la section du grand sympathique, puis il Ini <'X)upe l'extrémité de Toreille. 11 se fait là une hémorrfaagie légère, le sang s'écoule lentement et goutte à gouUc. Si alors il sectionne le nerf, il voit, en même temps qu'apparaît la dilatation vasculaire, riiémorrbagie s'exagérer d'une manière notable; ce n'est plus goutt(» à goutte que se fait l'écoulement, le sang s'échappe en un véHtable jet par la blessure de l'oreille.

Que devient en même temps la pression inti*avasculaire ? Cl. Bernard (1) nous l'apprend encore par une expérience remarquable; sur un cheval, il met à nu, de chaque côté, les artères coronaires labiales, les sectionne et adapte à leur extrémité centrale un tube communicant avec son manomètre diflercntiel. Lorsque les choses sont ainsi disposées, et qu'il a noté l'identité de la pression artérielle dans l'un et l'autre des deux vaisseaux, ainsi que le montre l'inspection des deux colonnes mercurielles restant à la même hauteur, il coupe le sympathique du côté droit, et immédiatement ki pression de ce côté est modifiée. La branche manométrique en communication avec elle accuse un abaissement du mercure qui s'élève du côté opposé. 11 en résulte donc que, du côté de la section, il y a exagération de la pression artérielle, et cette exagération peut aller jusqu'à 60 millimètres de mercure. A priori, un semblable résultat parait en contradiction avec les données théoriques sur la pression artérielle, puisque nous savons que cette pression s'exagère avec les résistances que rencontre le sang dans son passage à travei's ces vaisseaux. Si l'on y réfléchit bien cependant, on verra que, dans le cas particulier, les phénomènes sont modifiés d'une manière pro- Tonde. La pression dans les artères diminue, vous le savez, à mesure que du cœur on s'avance vers la périphérie, et cette diminution r*st due aux résistances vaincues par le courant en s'engageant dans des vaisseaux de plus en plus ténus. La section du grand sympathique a pour effet de dilater les artères dans une grande étendue, et, conséquemment, le sang conserve pour ainsi dire intacte sa près sion initiale.

La pression du sang ne s'élève pas seulement dans les artères à la suite de la section du grand sympathique. En procédant de la même ntaniére, et plaçant les tubes de son manomètre difféi^entie I

(lia. Rernard, h Châkw animaU (Revue identifUiMê, 1872).

ai LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

sur les veines coronaires labiales, CI. Bernard a démontré le même fait pour lee vaisseaux en question. Dans ces veines, à Tétat normal, la pression varie entre 20 et 30 millimètres de mercure, et, après la section du nerf, elle est portée souvent au-dessus de 60, et peut même aller jusqu'à 80 millimètres. De ces faits, Tillustrc physiologiste conclut avec raison que, si la pression est exaltée à la fois dan> les artères et dans les veines, on peut admettre qu'elle. Test également dans le système capillaire, et que, par conséquent, les conditions de nutrition des éléments anatomiqucs interposés à ces vaisseaux se trouvent considérablement modifiées.

La température des régions où se distribue le grand smpathique coupé subit à son tour des changements remarquables. Soit à Taidc de la main appliquée alternativement sur Tune ou l'autre des oreilles, soit avec le thermomètre mis en contact avec ces organes, on constate une notable élévation de la température, au profit du côliprivé d'innervation. Cette élévation thermique* peut être considérable ; elle va parfois jusqu'à accuser des différences de 20 degrés centigrades. Le plus habituellement, la différence entre les deux oreilles est de 5 à 10 degrés. Ce fait, du reste, s'observe dans tout le côté lésé, et, si l'.on plonge un thermomètre dans le cerveau, on voit qu'il donne les mêmes résultats (Cl. Bernard). Cette augmentation de température tient à des causes diverses; d'une part, ilpasst* dans un temps donné une plus grande quantité de sang à travers le> vaisseaux, ainsi que nous l'avons vu, mais il n'est pas possible d4* rapporter à cette cause une telle élévation de la chaleur de la région. Les modiiications dont il me reste à vous parler vous montreront que des changements certains se sont produits dans les actes nutritifs.

La sensibilité du côté privé de ses nerfs vasculaires est exagérét* ; la suent est augmentée, et, comme l'ont observé Cl. Bernard et Brown-Sequard, les propriétés biologiques des tissus s'y conservent beaucoup plus longtemps après la mort. Ces faits prouvent bien qu'il y a, dans la région considérée, une exaltation de la nutrition et des phénomènes chimiques qui la caractérisent. C'est là, sans aucun doute, que se trouve la cause de l'élévation thermique dont je vous parlais tout à l'heure, et c'est à l'exaltation de la pression dans les capillaires qu'il faut la rapporter. Cependant, il est un phénomène qui, au premier abord, semblerait venir infirmer cette manière de voir. Lorsque, chez un animal auquel on a sectionné le grand sympathique d'un côté, on vient à recueillir le sang des veines

jugulaires, on remarque que celui du côté opéré, au lieu de se monirer avec la couleur noire qu'il possède du côté sain, revient rouge ol presque artériel dans la veine. Ce sang renferme donc une quanlilé moins considérable d'acide carbonique qu'à l'état normal, et ce lait expérimental semblerait indiquer une diminution dans les phénomènes de nutrition se produisant dans la partie. Mais vous devez savoir que les actes nutritifs ne consistent pas seulement dans l'absorption de l'oxygène et le rejet d'acide carbonique; qu'à côté des pliénomènes de combustion se produisant au sein des éléments anatomiques, il existe d'autres actes chimiques, probablement du domaine des fermentations, susceptibles de produire de la chaleur sans dégagement d'acide carbonique, et qu'en dernier ressort, alors que l<* sang traverse trop rapidement les vaisseaux capillaires, il n'a pas le temps de se charger des gaz produits au sein des tissus organiques. i>s données suffiront, je l'espère, à vous montrer que, lors de la section du grand sympathique, il y a exagération de la nutrition dans les organes ainsi privés de leur innervation vaso-motrice. Ayant surtout en vue l'élévation de la température du côté lésé, Cl. Bernard, pour spécifier la fonction du sympathique, lui a donné le nom «le nerf frigorifiquey expression qui représente bien le mode d'aclion de ce nerf au point de vue qui nous occupe.

D'après ce que je viens de vous dire, vous pouvez voir que la section du sympathique au cou réalise assez bien les phénomènes que les anciens auteurs désignaient sous le nom de symptômes cardinaux , de l'inflammation. Nous retrouvons ici, en effet, la rougeur, la chaleur, l'exaltation de sensibilité et le gonflement dû à l'exagération du calibre vasculaire. Malgré ces faits, il serait fiuix de croire qu'il >'îigit ici d'un état inflammatoire. Ces phénomènes, comme Cl. Bernard et tous les physiologistes ses successeurs l'ont fait observer, peuvent, en efllel, persister pendant un temps pour ainsi dire indéfini, sans qu'on voie survenir les conséquences ordinaires de l'inflammation, et entre autres la suppuration.

La section du grand sympathique au cou est donc suivie de la dilatation vasculaire. A sa suite, les muscles des vaisseaux ont perdu leur tonicité, ils se laissent distendre sous l'influence de la pression sanguine, ils sont paralysés. Les mêmes eflets, du reste, se remarquent sur les nerfs mixtes, qui, vous le savez, renferment des fibres vasomotrices. Si, chez une grenouille, on sectionne le nerf sciatique, et qu'on examine la circulation dans la membrane interdigitale, on |>eut constater l'augmentation du calibre vasculaire. L'expérience

faite sur un animal à sang chaud, un chien, par exemple, fera nonstater Faut^entalion de la vascularité, Télévation delatempéralure, pouvant aller j^isqu'Â 10 ou ISdeprés au-dessus de celle du côtr opposé, enfin toutes les modifications dont je vous parlais tout à l'heure.

L'expérience mémorable de Cl. Bernard, à elle seule, nous nionlm* déjà, messieurs, quelle est l'influence du sympathique sur la circulation. Di» ce que sa section entraîne rélarjrissement du calibre vasculaire, nous serions en droit d'en conclure qu'il possède une arlion (onsU'iclive sur les vaisseaux. La preuve directe, toutefois, de roiir déduction physiologique nous a été fournie par notre grand physiologiste, puis par Brown-Sequard et tous les expérimentateurs qui se sont occupés de cett« question. En effet, lorsque par l'extrémité périphérique du sympathique sectionné l'on vient à faire passer un courant électrique, lorsqu'on vient à y produire une excitation mécanique quelcon<]fue, on voit toutes les manifesUitions précédemment déciites disparaître, et tout rentrer dans l'ordre. Les vaisseaux, dès lors, n>prennent leur calibre primitif, la roujreur s'efface, la pression s'abaisse au manomètre différentiel, et la température redevient normale. Les mêmes faits se produisent, du reste, dans toute la parlie innervée par le nerf sectionné, dans l'intérieur du crâne coinmr au dehors, et ils se montrent également, si l'expérience porte sur !<• nerf sciatique au lieu de porter sur le sympathique. C'est là, conim*' vous le vovez, la démonstration nettement établie de cette fonction (le nerf constricteur des vaisseaux, que notre déduction physioIo^Mqu« précédente nous avait fait accepter.

Il est maintenant un fait sur lequel j'appelle votre attention : à h suite de la section du sympathique au cou, nous voyons sans dont» se produire les phénomènes précédents, mais ils ne persistent pas. (jénéralement, au lx)ut de vingt-quatre heures,la dilatation vasculair*et toutes ses conséquences disparaissent. Il y a là quelque chose qui irappeàpr«V>n, et qui pourrait faire songer à Tinexactitude des ron- «'lusions que nous avons tirées des résultats expérimentaux. Ouclqu<»s ndications anatomiques vont nous donner raison de cette apparente ( ontradiction. Les nerfs vaso-moteurs qui se distribuent à la tcte ne viennent pas tous, il s'en faut, du cordon cervical du sympathicpu*. La section, faite dans les conditions précédentes, porte au-desso^is du^ganglion cervical supérieur, où va se jeter le cordon coupé, et ce ganglion, d'où émergent de nombreux vaso-moteurs, reçoit des filets sympathiques abondants venus de ses anastomoses avec le pneumo-

NOTIONS PUYSlOl/OGIQUES. 87

gastrique, le glosso-pharyngien. Il résulte de cette disposUion qu'au bout d'un certain temps, il s'établit, de par l'action de ces filets, une suppléance fonctionnelle qui reproduit l'innervation vasculaire dans son intégrité. Les expériences de Cl. Bernard, Brown-Séquard,Schiff, sont démonstratives à cet égard, puisqu'elles établissent d'une manière complète que, non-seulement l'arrachement ou l'extirpation du ganglion cervical supérieur produit les mêmes effets que la section du sympathique au cou, mais que, de plus, ces effets ont une persistance bien plus grande.

Cette persistance n'est pas indéfinie. Au bout de quinze à dix-huit jours, on voit diminuer progressivement les effets en question, et tout rentre défmitivement dans l'ordre. Ces faits tiennent à ce que l'innervation vaso-motrice se rétablit pour ainsi dire par des voies détournées, et que d'autres fdets nerveux viennent suppléer à ceux qui ont été détiuits. On sait, en effet, que les vaisseaux de la tète reçoivent des rameaux nerveux provenant du plexus cervical, et que, d'autre part, les nerfs crâniens, tout comme les nerfs rachidiens, renferment des fibres vaso-motrices qui, après les avoir accompagnés pendant un certain temps dans leur trajet, les abandonnent pour se d stribuer aux vaisseaux de la région. C'est par ces différentes voies nerveuses que finalement se rétablit l'inneiTation vasculaire.

Voici donc un nerf, le grand sympathique, possédant sur la contractiiité vasculaire une influence nettement définie par les expériences des physiologistes. Il excite cette contraclililé, c'est à lu' qu'est due la contraction des muscles lisses que nous avons décrits autour des vaisseaux, c'est lui qui détermine le rétrécissement du calibre vasculaire ; il est, en un mot, un nerf constricteur. Vous allez voir qu'à côté de lui il existe, selon toute probabilité, des nerfs possédant une action tout opposée, et aboutissant à la dilatation des canaux sanguins.

C'est encore à Cl. Bernard qu'est due la démonstration physiologique de l'existence des nerfs vasculaires dilatateurs, et c'est en poursuivant ses études sur les nerfs de la glande sous-maxillaire et leur influence sur la sécrétion de la salive, qu'il est arrivé à cette démonstration. La glande sous-maxillaire, vous le savez, reçoit deux espèces de nerfs bien distinctes. Les uns, qui viennent du ganglion cervical supérieur et du grand sympathique, suivent les ailères de la glande, les accompagnent dans leur distribution, et fmalement se perdent avec elles dans le tissu glandulaire. Les autres provien-

nent do la corde (lu tympan, bcanche du nerf maxillaire supérieur. Ces derniers, au lieu de se porter d'emblée dans la glande, aboutissent à un ganglion nerveux nommé ganglion sous-maxillaire, qu'ils quittent ensuite pour entrer dans la glande du même nom. Or voici les expériences pratiquées par Cl. Bernard sur ces deux sortes de nerfs.

Lorsqu'on sectionne la corde du tympan, après avoir mis à nu la glande sous-maxillaire et introduit une canule dans le canal excréteur, cl qu'ensuite on électrise le bout périphérique de ce nerf, on voit la sécrétion glandulaire s'exagérer énormément; de nombreuses gouttes de salive s'échappent parle tube du canal excréteur. En même temps, la circulation augmente dans le tissu glandulaire, qui devient rouge, turgescent, et à la surface duquel apparaissent de nombreux vaisseaux invisibles jusqu'alors. Les modifications signalées pour la section du grand sympathique se produisent encore lorsqu'on excite la corde du tympan. Si l'on a fait avant une plaie à la surface, on a vu le sang s'écouler avec une grande lenteur, goutte à goutte ; mais, à ce moment, c'est un jet assez fort qui s'en échappe, et souvent il est animé de saccades analogues à celles des artères. Le sang veineux, enfin, est modifié également dans sa nature; au lieu de s'écouler noir comme à l'ordinaire, il est rouge comme le sang artériel. Vous reconnaissez là, messieurs, l'ensemble des modificîitions que nous venons d'étudier après la section du sympathique au cou, ou l'arrachement du ganglion cervical supérieur. Ce sont les mêmes phénomènes qui se montrent d'une manière frappante, et ils tiennent ici, comme dans le Aiit précédent, à la même cause, à la dilatation des vaisseaux. Si maintenant, après les avoir constatés, on vient à cesser l'excitation de la corde tympanique, tout rentre dans l'ordre, l'écoulement de la salive est arrêté, et la vascularisation de l'organe revient à l'état normal. Pour la glande sous-maxillaire, du reste, la section du grand sympathique et son excitation par le galvanisme, ou par d'autres agents, reproduisent les effets que vous connaissez pour ce nerf.

Voici donc une expérience très-précise, nous montrant que, pour la glande sous^maxillaire, il existe un nerf dont l'excitation expérimentale amène la dilatation vasculaire, également obtenue, du reste, par l'excitation physiologique. Cl. Bernard a montré, en effet, que si, après avoir mis à nu la glande et fixé comme précédemment un lube dans son canal excréteur, on vient à déposer sur la langue

une substance sapide, du vinaigre, par exemple, les mêmes effets sr manifestent. Que se passe-t-il alors? La sensation gustative est transportée par le nerf lingual aux centres nerveux; ceux-ci réagissant, et l'excitation revient à la glande sous-maxillaire par la corde tympanique, qui dilate les vaisseaux. Il est donc établi par ces faits que la corde du tvmpan possède une action vasculaire dilatatriro, o\ qu'ici nous rencontrons des nerfs dilatateurs en opposition (brin»^lle avec le grand sympathique, nerf constricteur.

Cl. Bernard et la plupart des physiologistes, Schiff et Vulpian en- In* autres, ont recherché l'existence des nerfs vaso-dilatateurs dans d'autres régions de l'organisme. Par des procédés d'excitation analoj(ues aux précédents, on a ainsi établi le rôle dilatateur du nerl aiiricnlo-temporal sur les vaisseaux de l'oreille, des extrémités du pninimogaslriqnc sur ceux du rein, de la corde du tympan sur la langue. Vulpian, en excitant à l'aide du galvanisme le grand sMopathique lui-même, a déterminé dans deux cas la dilatation \aM ulaire. Il pense donc, avec Schiff, que ce nerf renferme à la l'»is des fibres constrictives et des fibres dilatatrices, de telle sorte q!!'* ces deux actions antagonistes pourraient s'exercer par l'interni«Wliaire des mêmes troncs neigeux. Si l'on accepte cette manière cl-' voir qui paraît se rapprocher de la vérité, on voit que les nerfs \a>o-dilatateurs se rencontrent dans tout l'organisme, et que partout (h'i existe un vaisseau, il se trouve accompagné de ses deux agents niiileurs, l'un de resserrement, l'autre de dilatation.

Une diiïiculté considérable se présente toutefois immédiatement. Lt's fibres musculaires lisses qui existent dans les vaisseaux sont disposées en cercles perpendiculaires autour de ces tubes, et leur contraction, soit sous l'influence de l'excitant physiologique, soit apivs l'action des excitants expérimentaux, ne peut jamais amener qu»» le rétrécissement du calibre vasculaire. L'action des nerfs vasodilatateurs devient dès lors impossible à comprendre.

Pouf interpréter cette dilatation vasculaire, diverses hypothèses •ml été émises. Les uns ont admis des fibres musculaires longitudinales dans la tunique vasculaire, les autres ont voulu que des fibres allant des tissus aux vaisseaux pussent, parleur contraction, amener ia dilatation ; mais ces vues, reposant sur des données anatomiques imaginaires, ne peuvent être acceptées, puisque ces espèces de fibres ne peuvent être démontrées et n'existent pas. Suivant certains aul'Mirs, la dilatation vasculaire serait un effet de la constriction des v«Mnes. Pour euîi, les nerfs vaso-dilatateurs se distribueraient aux

muscles des veines. Leur excitation en amènerait le resserrement, et le sang, ne pouvant plus s'échapper aussi facilement pai* ses voies d'écoulement naturel, dilaterait les capillaires et les artérioles. Cette manière de voir tombe d'elle-même en présence des résultais expérimentaux qui montrent la dilatation veineuse accompagnant celle des artères et des capillaires. Pour Brown-Sequard, la dilatation vasculaire qui nous occupe, au lieu d'être un phénomène primitif résultant de l'excitation directe du nerf, serait un acte tout secondaire. D'après lui, l'excitation nerveuse porterait sur les éléments anatomiques de la région, et produirait une suractivité di' la nutrition, en vertu de laquelle un appel considérable de matériaux nutritifs se ferait vers les capillaires. Pour subvenir à cet appel, les vaisseaux se dilateraient afin d'admctti^e dans leur cavité une quantité plus considérable de sang. Cette interprétation repose, comme vous pouvez le voir, sur une propriété attractive des éléments anatomiques. Elle s'appuyait sur des expériences relatées par M. Vulpian et dues à H. Weber. Cet auteur avait fait voir, en eil'et, que si l'on vient à sectionner les nerfs aboutissant à la membrane interdigitale de la grenouille, et qu'ensuite on dépose à la surface de cette membrane un liquide caustique, on voit les vaisseaux se dilater manifestement. Une expérience de Vulpian, faite sui* Varetf rasculosa de l'embryon de poulet à l'aide de la nicotine, donne le môme résultat. Mais, comme le fait observer Vulpian lui-mém*s rommcnt peut-on- détruire tous les filets nerveux qui aboutissent a une région, et, en admettant même que tous les ti'oni^s neneux aient été détruits, les ganglions divers qui existent dans les plexus vasculaires peuvent-ils alors être considérés comme inactifs? Dans rhypothèse de Brown*Sequard, la dilatation vasculaire de la glande sous-maxillaire serait le résultat de la suractivité fonctionnelle de l'organe. Or Cl. Bernard a fait voir que, dans l'expérience rapportée, ce n'est pas l'écoulement de salivti qui ouvre la scène, mais bien la dilatation vasculaire; Wittich (ha montré que, chez les animaux curarisés, la sécrétion glandulaire disparait avant la dilatation, et enfin lleidenhain (â), chez les chiens empoisonnés par le sulfate d'atropine, a constaté la dilatation avec l'absence complète de la sécrétion. Tous ces faits ruinent donc la doctrine de Bro^n- Sequard d'une manière complète.

fh Wittich, cit(^ par Vulpian, !oc, cit. lij Heidenhain, cité par Vulpian, loc. cit.

En 1868, MM. Le^os et Oiii]Dus(l), relativement au mécanisme de la dilatation vasculaire, émirent une opinion toute spéciale. Pour les auteurs en question, il n'existe pas de .nei*fs dilatateurs des vaisseaux^ il n'y h que des nerfs constricteurs, et les effets de dilata* tion ou de constriction vasculaires que vous connaissez résultent du mode de contraction des éléments musculaires des vaisseaux. Il jae faut pas oublier, en effet, que les muscles vasculaires sont constitués par des fibres-cellules dont la contraction habituelle est lente à se produire, se poursuit de proche en proche en passant d'un élément à un autre, se propageant ainsi dans une grande étendue ; ce mode de contraction aboutit aux phénomènes connus sous le nom de contraction et de mouvement péris tal tiques. Sui* les artérioles, ces mouvements péristaltiques, se produisant sur une grande longueur vasculaire, ont été vus un grand nombre de fois par les expérimentateurs, et ils ont pour effet de favoriser singulièrement le cours du sang. Lorsque des excitations faibles sont portées sm* les nerfs vasomoteurs, elles exagèrent la fréquence de ces mouvements ou contractions, et, par conséquent, font passer une plus grande quantité d<* sang dans les vaisseaux. Bientôt, avec ce surcroît anormal de liquide, et, partant, de pression interne, ceux-ci se dilatent, et la vascuiarisation anormale rapportée aux nerfs vaso-dilatateurs se trouve réalisée. Indépendamment, du reste, de ces contractions péristaltiques normales ou exagérées en fréquence dont sont susceptibles les muscles vasculaires, on peut voir sui^venir chez eux des contractions d'un autre genre. Tout d'un coup, un nombre assez grand de ces anneaux musculaires se contractent et demeurent pendant un certain temps dans cet état. Sous l'influence de cette contraction, que les auteurs appellent tétanique, il y a rétrécissement prolongé des vaisseaux avec toutes ses conséquences. Ce phénomène s'obsei've a la suite de l'irritation forte des nerfs vaso-moteurs ; par exemple, à la suite de la galvanisation du grand sympathique au cou. C'est à Faide des contractions péristaltiques ou autonomes des artères, que MM. Legros et Onimus expliquent les phénomènes produits dans la glande sous-maxillaire par la galvanisation de la corde du tympan ; c>st par elles et par la contraction tétanique qu'ils interprètent d'antres faits sur lesquels nous reviendrons dans un instant. Cette manière de voir a certainement quelque chose qui satisfait l'esprit ;

( 1 » Lcç;ros et Onlmuft, Redterdies expérimentales $ur la circulation et spécialement sur la contractilité artérielle [Journal de Vanal. et de la phijsioL, de Ch. Robin, 1868.)

moi-mAme je l'ai complètement adoptée autrefois (1); cependant, devant les assertions de M. Yulpian, qui affirme n'avoir jamais constaté los mouvements péristaltiques des artères, je crois qu'il faut so tenir sur la résene jusqu'à plus ample démonstration. J'abordf» l'interprétation admise actuellement dans la science, touchant l'action des nerfs vaso-dilatateurs (Cl. Bernard, Vulpian). Vous n'avoz pas oublié que les irritations fortes portées sur le nerf pneumogastrique ont pour effet de déterminer l'arrêt du cœur avec la diastole de l'organe, c'est-à-dire sa paralysie; d'un autre côté, vous vous rappelez que l'excitation du nerf de Cyon est suivie do la dilatation vasculaire générale, véritable paralysie également, du nerf grand sympathique. Voici donc des exemples d'actions nen-euses paralysantes sur lesquels Cl. Bernard, plus particulièrement, a appelé l'attention. Il e^ évident que si les fibres nerveuses aboutissaient directement aux éléments musculaires, il serait impossible di* cx)ncevoir de semblables phénomènes. Mais, d'après ce que je vous ai dit de la terminaison des nerfs sympathiques, vous savez que, sur leur trajet terminal, ces nerfs rencontrent de nombreux ganglions nen'eux, tout comme le pneumogastrique dans le cœur. Il est donc possible que certains de ces ganglions possèdent une action modératrice ou suspensive analogue à celle des ganglions que nous avons signalés dans le cœur, ou que les nerfs qui s'y rendent soient de véritables nerfs d'arrêt. En acceptant cette manière d'interpréter les faits, il faut admettre, comme l'enseigne Vulpian, que les vaisseaux, sous l'influence du grand sympathique, sont toujours dans un état de demi-contraction , de tonicité vasculaire, qui cesse d'existrM* au moment où s'exerce l'action des nerfs dilatateurs et des ganglions auxquels ils aboutissent. Le sang, à ce moment, on raison do la pression qu'il possède, dilaterait les vaisseaux et produirait les efTots que vous connaissez.

Jetons un coup d'œil rapide sur quelques phénomènes communs où faction des nerfs vaso-moteurs est manifeste. Vous savez qu<% sous l'influence de diverses émotions, de diverses passions, on peut voir la face rougir ou pAlir, suivant la nature de ces passions, suivant aussi leur intensité. La pudeur amène la coloration rouge du visage; la crainte, l'effroi, entraînent la pâleur faciale, et la colère, suivant son inlonsilé, détermine f un ou l'autre de ces effets. Alors

1 1 1 IHcot, Recherrhe» fjpérimeniale* $ur le» propriété» antifermenlescihlet du ùlictte de Mudê^ etc. Parij», i873.

que les expériences de Cl. Bernard sur la section du sympathique au cou étaient seules connues, on admettait soit Texcitation, soit la paralysie des nerfs vaso-moteurs pour l'interprétation physiologique de ces faits ; aussi Molescholt a-l-il classé les passions en excitantes et paralysantes. D après cette manière de voir, la crainte serait une passion excitante, la pudeur une passion paralysante. Dans le système adopté par Legros et Onimus, ce serait le degré d'excitation qui, dans les eifets émotifs, déterminerait soit la rougeur, soit la pâleur observées. Mais si Ton accepte la doctrine actuelle des vasodilatateurs, il faut admettre que, suivant la passion qui est en jeu, c'est Tun ou l'autre ordre de vaso-moteurs qui entre alors en activité.

Les excitations exercées à la surface de la peau, et suivies de pâleur ou de rougeur des parties, sont également du domaine des actions vaso-motrices; sans doute, ainsi que je vous l'ai fait voir précédemment, on peut admettre un certain effet direct sur la coniractilité vasculaire; mais, dans le plus grand nombre des Ciis, les choses ne se présentent pas d'une manière aussi simple. A la suite d'une excitation de ce genre, on voit souvent la région pâlir, et alors on admet que l'effet produit sur les nerfs sensibles a été rélléchi ilans les centres nerveux sur les nerfs vaso-constricteurs du grand sympathique. A la pâleur durant quelque temps succède la rougeur attribuée alors à la paralysie nerveuse, ou épuisement consi/cutif à l'excitation. Dans d'autres circonstances, c'est la rougeur qui se montre tout d'abord, et, suivant la théorie admise, il est possible de l'attribuer à l'exaltation des mouvements péristaltiques des vaisseaux (Legros et Onimus), ou bien à un effet réflexe se portant spécialement sur les nerfs vaso-dilatateurs.

Les mêmes phénomènes peuvent se rencontrer du côté des glandes et sur les muqueuses. Un corps sapide introduit dans la tK)uche y détermine de la rougeur et amène l'écoulement de la salive. LMntroduction de corps étrangers dans l'estomac amène la vascularisation de cet organe et produit la sécrétion du suc gastrique. Ce sont là des actions réflexes aboutissant au fonctionnement des nerfs vasculaires, et il est à remarquer que, dans toutes les circonstances où elles se montrent, on peut constater, avec la dilatation vasculaire, rélévatioQ de la température locale, et, avec la contraction, l'abaissement de cette même température, tout comme dans l'expérience de Cl. Bernard sur le grand sympathique.

Maintenant, messieurs, que nous connaissons le milieu intérieur et les agents régulateurs de sa marche incessante au sein de Torga-

nisme, jetons un coup d'œil d'ensemble sur la circulation. Ce couji d'œil, loin d'être inutile, nous renseignera sur la nutrition iotinn* du sang, car ce liquide est envoie de rénovation constante, comme toutes les parties de roi^nisme qu'il alimente. Comme les tissus et les éléments anatomiques, le sang présente le double mouvemtni d'assimilation et de désassimilation, et, dans chacun de ces actes, il est en rapport avec l'extérieur d'une part, avec les tissus d'autre part, ainsi que vous allez le comprendre.

Considérons le tube intestinal. Dans cet organe se trouvent introduits du dehors des principes nutritifs élaborés ultérieurement par la digestion et appartenant aux trois classes de principes immédiats (le Ch. Robin. Ce sont des matières d'origine minérale, des principes organiques crislallisables, graisses et sucres, enfin des corps albuminoïdes qui tous, à la suite des actes digestifs divers, sont élaborés, dissous, émulsionnés, transformés en glycose, en peptonos. Ces substances, les graisses en partie exceptées, passent par absoi}»tion endosmotique dans les capillaires intestinaux dont la réunion s'en va finalement constituer un gros vaisseau, le tronc de la veiiu" porte, se rendant au foie. Là, circonstance remarquable, la veint' porte se ramifie à la manière d'une artère, elle fournit un réseau capillaire aboutissant en dernière analyse aux veines sus-hépatiques. Les substances envisagées précédemment se comportent ici d'une manière différente suivant leur nature. Les matières minérales traversent la plupart du temps rapidement le foie et sans s'y arrêter ; le sucre, au contraire, apporté à Télat de glycose, subit une modification; il se transforme en matière glycogène, ainsi que Ta établi Cl. Bernard, séjourne à cet état dans le foie, et ce n'est qu'ultérieurement et petit à petit que, repassant à l'état de glycose, il est versé dans les veines sus-hépatiques. Les quantités minimes de graissa* apportées au foie pai-aissent séjourner aussi dans cet oi^ane, et ce qui le prouve, c'est que, si l'alimentation est trop chargée de principes gras, on voit le foie subir la surcliarge graisseuse. Les principes albuminoïdes eux-mêmes paraissent faire un semblable séjour dans l'organe hépatique. Les expérimentateurs ont démontré, en effet, que si l'on injecte directement dans le sang une certaine quantité de principes* albuminoïdes, on voit l'albumine s'échapper par les urines. Or, au moment de chaque digestion» il pénètre dans le sang une grande quantité de ces substances, et cependaiii on ne voit pas se produire d'albuminurie. 11 est donc très-probable qu'une lionne partie de ces matières albuminoïdes séjourne dus le foie

pendant un certain temps, et que ce n'est que peu à peu qu'elles passent dans, les veines sus-hépatiques, l'organe en question jouant ici le rôle de barrière que les mémorables expériences de CL Bernard lui ont assigné à propos du sucre, et sur lequel nous reviendrons plus tard.

Du foie partent les veines sus-hépatiques, qui transportent le sang dans la veine cave inférieure. Cette veine présente une disposition remarquable : elle possède une anastomose établissant un courant descendant qui forme reflux vers la veine rénale; il résulte de lî\ que le sang venu du foie ne va pas toujoure directement au cœur, mais qu'il peut refluer vers le rein et s'y débarrasser de certains principes de désassimilation. De la veine cave le sang gagne l'oreillette droite du cœur, mais, avant d'y aboutir, il reçoit par le canal thoracique les matières grasses de la digestion venues par les canaux chylifères et la lymphe venue des parties inférieures de l'orjranismc, et qu'ici nous pouvons considérer comme le trop-plein de la nutrition des éléments anatomiques. De l'oreillette droite il passe ensuite dans le ventricule droit, l'artère pulmonaire, pour aboutir au poumon.

Là, de nouveaux rapports s'établissent entre le sang et le milieu extérieur. L'oxygène est empnmté à l'atmosphère par les globules rouges; l'acide carbonique est rejeté dans ce même atmosphère par les globules et le plasma, et cette nutrition gazeuse du liquide sanguin s'effectue à travers la paroi des capillaires et l'épithélium pulmonaire par un mécanisme que nous étudierons plus tard ; c'est là que, de veineux qu'il était, il devient artériel. Des capillairesdu poumon le sang passe dans les veines pulmonaires, l'oreillette gauche, le ventricule gauche, les artères, pour gagner les capillaires généraux de tout l'organisme.

Dans les capillaires généraux s'établissent particulièrement les rapports du sang avec le dedans, et ces rapports ont trait à des actes de désassimilation et d'assimilation pour ce liquide, et inversement à des actes d'assimilation et de désassimilation pour les éléments anatomiques de l'organisme. Là, en eflet, le sang abandonne son oxygène en grande partie, des substances minérales et des matière? albuminoides; et ces dernières, en se transformant, vont constituer les substances protéiques spéciales à chacun des tissus, musculine, cartilagéine, osséine, etc. Là encore il s'empare de l'acide carbonique et des substances de la seconde classe formés dans les éléments anatomiques et résidus de leur nutrition : l'urée, l'acide urique, la

créatine, la cholestérine, etc. Par le fait de cette assimilationje san^ se trouve vicié et passe à l'état veineux.

Mais, à côté de ces capillaires généraux où le sang recueille les déchets nutritiTs des éléments anatomiques, où il se vicie d'un<' manière si frappante, il en est d'autres où se produisent des phénomènes tout opposés. Les capillaires des glandes, et plus particulièrement ceux du rein et des glandes sudoripares, où ces actes sont mieux connus, en sont des exemples. Dans son trajet à travers ces vaisseaux, en effet, le sang abandonne les principes de désassimilation qu'il avait puisés dans les autres régions de l'organisme. L'urée, l'acide urique, la xanthine, la créatine, etc., se trouvent ainsi rejetés au dehors par le rein et la sécrétion sudorale ; c'est de la même manière que le foie élimine également la cholestérine, qui, se transformant dans l'intestin en stercorine, est finalement évacuée avec les résidus de la digestion alimentaire.

Des capillaires généraux ou glandulaires le sang passe en dernier lieu dans les veines de la grande circulation, se réunissant, en définitive, en deux troncs volumineux, la veine cave supérieure, ramenant le sang de la tète et des membres supérieurs, la veine cave inférieure, ramenant celui des autres parties de l'organisme.

Pi'ès de la veine cave supérieure, dans la veine sous-clavière, vient se jeter un canal volumineux, la grande veine lymphatique, qui apporte dans le sang la lymphe des parties supérieures du corps. Knlin les veines caves versentleur contenu dans le cœur droit, qui le .lance dans l'artère pulmonaire, et le cycle de la translation du sang se trouve ainsi complet.