TRENTE-DEUXIÈME LEÇON

De la lièvre. — La chaleur animale.

Messieurs,

Nous en sommes arrivés à rélude des processus morbides accompagnés de modifications physiques du milieu intérieur. La fièvre, qui, vous le verrez, consiste essentiellement dans l'augmentation de la température organique {calor prœter naturam), et partant de celle du sang, doit donc être décrite ici. Mais, avant d'aborder cette étude, en raison des difiîcultés qu'elle présente, en raison de l'importance capitale de ce processus morbide, il convient d'être bien fixé sur le mécanisme physiologique de la température. C'est pourquoi je vais consacrer cette leçon à l'examen de la question de la chaleur animale.

Comme tous les animaux, l'homme possède une température qui ne se met pas forcément en équilibre avec la température du milieu dans lequel il vit. Généralement elle est supérieure à celle de ce milieu, et quand cette dernière s'élève au-dessus de celle de l'organisme, c'est-à-dire dépasse 39 à 40% la chaleur du corps ne la suit pas dans son ascension. De plus, comme chez les mammifères et les oiseaux, chez l'homme ia température est à peu près identique toujoui^ et, sous ce rapport, l'homme fait partie de cette classe d'êtres qu'aufci^efois l'on désignait sous le nom d'animaux à sang chaud, parce qu'on les croyait doués d'une température propre, pour les distinguer des animaux à sang froid, chez lesquels la température parait suivre à priori toutes les oscillations de celle du milieu ambiant et qui étaient considérés comme incapables de produire par eux-mêmes de la chaleur. Cette distinction ne peut plus être maintenue depuis les travaux de Hunter (1), Czermak (2), Davy (3), Newport (4), Prévost et Dumas (5), Becquerel (6), Dutrochet (7) et

(1) Hunier, De la chaleur des animaux. (Traduction de Richclot.) {t} Czermak (Zeitschrift fur physik, 1821).

(3) Davy (sAnnalesde chimie et de physique, 1826).

(4) Xcwporl {Philos, traits., 1837).

(5) Prévost et Dumas {Annales de chimie et dephysique, t. XXIU).

(6) B(*cquere1, cité par Gavarret, art. CHALEUR ANIMALE du Dict. encyclop. des se. méd., 1874.

(7) Dutrochet (Annales des sciences naturdles, 2* série, t. Xlll).

ceux de nombreux autres chercheurs qui ont prouvé la formation de chaleur chez les reptiles, les poissons, les insectes, etc. Il faut, en conséquence, reconnaître que les animaux supérieurs, mammifères et oiseaux, ont la faculté de maintenir constante leur température, que ce sont des animaux à température constante, tandis que les autres êtres sont privés de cette faculté et sont par le fait des animaux à température variable. Bien que chez l'homme la température soi! soumise à des variations légères, en rapport avec certaines circonstances que nous étudierons plus tard, on peut dire cependant que, chez lui, la constance de la chaleur est d'une perfection remarquable pendant l'étal de santé.

Les physiologistes ont donné des chiffres très-variés pour l'expression numérique de la température du corps humain. En effet, tandis que Boerhaave (1) fixait entre 33% 34 et 34% 44 cette température, Hunter (2) voulait qu'elle fût d'environ 37% 22, et Prévost et Dumas (3) lui assignaient le chiffre de 39\ Comme le fait justement remarquer Gavarret (4), une des causes qui ont le plus occasionné cette diversité dans les résultats obtenus, c'est la non-identité du lieu d'observation choisi par les auteurs. La mensuration thermique se faisait tantôt au contact de la peau, tantôt dans la bouche, tantôt enfin dans le rectum. Or-, dans ces régions diverses, le thermomètre explorateur est plus ou moins bien protégé contre les causes de refroidissement, circonstance qui modifie les résultais. De nos jours, c'est dans le creux axillaire que Ton place le thermomètre lorsqu'on veut apprécier la chaleur animale. La cavité de l'aisselle toutefois, ainsi que l'a fait observer Rosenlhal (5), ne donne pas la mesure exacte de la température du corps, puisqu'elle est exposée elle-même à des causes de refroidissement et, pour connaître d'une manière positive la chaleur organique, il faut plonger profondément le thermomètre dans le rectum, dont la température est sensiblement égale à celle du sang. Comme, pour les besoins ordinaires de la clinique, c'est dans le creux axillaire que se font les mensurations ihermométriques, en raison des difficultés que rencontre l'observation de la température rectale, c'est la connaissance de la lem-

(1) Boerhaave, Aphorismi de cognoscendis el curandis morbiM, etc. 1709. (t) Hunter, De fa chaleur des animaux (Œuvres complètes, irtkduciion deRiclielot! (3) Prévost et Dumas {Ann. de chimie et de physique, t. XXIII). (A) Gavarret, De la chaleur produite par les êtres vivants, 1855, et art. Chaleub jc Dict. encyclop. des sciences méd.

(5) Rosenthal. Zur KemUniss der Wàrmeregulirung bei den warmbliUigen Thie^eh (Ccntralblatt, ISTi).

pérature normale de l'aisselle qu1l importe plus spécialement au médecin de posséder. Or, ainsi que Ta établi Gavarret, la température axillaire varie suivant les différents sujets entre 36% 50 et 37% 50. Les recherches nombreuses de Traube (1)» de Bàrenspning (2) et surtout celles de Wunderlich (3), qui ont porté sur plus de 30000 sujets, ont donné des résultats analogues, puisque ce dernier auteur admet, comme limites de la température axillaire normale* 36% 35 et 37% 5, et pose comme règle que c toutes les températures dépassant ces limites en haut et en bas sont suspectes, ou ne peuvent être considérées comme normales que dans des conditions spéciales et sous des influences particulières (4). »

Si Ton prend maintenant la moyenne entre les températures extrêmes observées dans Faisselle, on arrive au chiffre de 37% que les cliniciens acceptent ordinairement comme expression physiologique de la température organique. Dans le rectum et le vagin, la température est plus élevée de quelques dixièmes de degré et Ton peut considérer comme moyenne thermique de ces canaux les chiffres de 37% 3 à 37% 5.

Un premier fait nous est donc actuellement connu, nous savons que Torganisme humain possède une température propre, généralement constante, élevant le thermomètre jusqu'à 37" dans la cavité axillaire; mais, pour approfondir cette connaissance, en nous conformant au principe de physique qui veut que la chaleur d'un corps soit égale à la chaleur produite diminuée de la chaleur perdue, il nous faut chercher les sources du calorique d'une part et d'autre part les causes qui font perdre de la chaleur à l'organisme.

Les anciens considéraient la chaleur animale comme la manifestiition d'une force spéciale qu'Aristote et Galien désignaient sous le nom de chaleur iniiée. Son foyer générateur, siégeant dans le cœur, était localisé dans le ventricule droit par le premier de ces auteurs, et dans le ventricule gauche par le second. A ces idées succé* dcrent des doctrines systématiques en rapport avec l'état des sciences à répoqueoù elles furent imaginées. Avec le règne de lachimiâtrie, les physiologistes, frappés de la production de calorique accompagnant la plupart des combinaisons des corps entre eux, rapportèrent

(1) Traube (Annalet de la Charité, 1850). {i) Biircnsprung {MuUer'g Ardiiv, \S:A et 1852). (3) Wundprlich (Archiv fur piujxiol. IMkunde, 1857, 1858).

(i) Wunderlich De la température dan» les maladies. (Traduclion française par LabaJie- Lagrave, 1S7!3 )

à des combinaisons semblables Torigine de la chaleur animale. Pour Yan Helmont, le mélange s'opérant dans le cœur entre le soufre el le sel volatil du sang en était la cause. Sylvius la rapportait à la rencontre du chyle et du sang et à l'effervescence qui raccompagnait. Les iatro-mécaniciens à leur tour invoquèrent les mouvements divers se produisant dans l'organisme pour expliquer le phénomène..Les mouvements musculaires, les mouvements du sang dans l'intérieur des vaisseaux, et surtout les frottements de la colonne 5;anguine et de ses globules contre les parois des capillaires devinrent ainsi les générateurs de la chaleur. La doctrine qui eut pour représentants del Papa, Martine et surtout Haies, et à laquelle se rangea Haller lui-même, expliquait ainsi non-seulement la chaleur animale physiologique, mais fournissait encore une interprétation de la chaleur morbide, de la fièvre. Dans la fièvre, le sang devenu grossier et gluant passait difficilement à travers les vaisseaux capillaires. De là des stases dans les artères, des ralentissements de la circulation et, comme conséquence, une diminution des frottements, un abaissement de la température animale et la production du frisson. Bientôt cependant la continuation de l'action du coeur foulant de nouvelles quantités de sang dans les artères arrive à vaincre les obstacles existant dans les capillaires ; la «circulation s'accélère alors, il y a production de frottements de plus en plus considérables et la chaleur s'élève proportionnellement. Cette élévation est d'autant plus intense que la matière grossière et rmrbifique est elle-même plus abondante dans l'organisme, et qu'elle a conséquemmenl rendu le sang plus grossier et plus gluant.

Telles sont les vues qui régnèrent dans la science jusqu'à l'époque où Lavoisier fit entrer cette importante question de la phase des hypothèses, pour employer l'expression de Cl. Bernard, dans la phase des expériences. Cependant, tant est difficile l'abandon des doctrines, on a vu jusqu'à notre époque, pour ainsi dire, des auteurs accepter enrore ces vues théoriques et admettre les systèmes préronrus que je viens de faire passer sous vos yeux. Brodic (1), pour défendre la chaleur vitale produite dans l'organisme par des procédés tout à fait spéciaux, attribue cette production au système nerveux central et au cerveau en particulier. Bien que réservé dans ses conclusions, il n'en avance pas moins que cet organe est nécessaire, direclemenl ou indirectement, à la création de la chaleur.

{[) Brodiî (/V<//o,5. Tiansact., 1810).

Chossat (1) charge de celte propriélé le grand sympathique, non pas en tant qne rpjrniarisant par la cirnilation les actes chimiques nom- , breiix qui se passent dans réconomie, mais bien comme agissant dans ce sens directement et par lui-même.

Avec rillustre Lavoisier {^) qui eut pour précurseurs Mayow (:>), niark (i), Pricstlin- (.'>) ol aulivs cliercheurs, la question de la rlialeur animale entre dans sa phase expi?iimentale et scienliiique, et les résultats obtenus acquièrent une certitude remarquable. L'auteur français montre les relations si étroites qui existent entre l'acte respiratoire et la combustion ordinaire. Il fait voir que, dans la respiration, il y a absorption d'oxyfrènc et restitution à Talmosphèi^e d'un volume presque égal d'acide carbonique, phénomène identique à celui qui se produit dans la combustion. Transportant alors dans la question de la chaleur animale cette importante notipn, il arrive à la conséquence suivante : c de même que dans la combustion du charbon, à la disparition de l'oxygène correspond le dégagement de la matière du feu, chaleur, de même, dans la respiration, il y a dégagement de cette matière du feu qui, se distribuant par le sang dans toutes les régions de l'organisme, va y entretenir la chaleur constante de S^ 1/2Réaumur. > Poussant plus loin ses recherches, Lavoisier calcule d'après l'acide carbonique exhalé la quantité de carbone brûlé ; il établit que cette quantité de carbone représente une somme de chaleur suflisante pour fondre un poids de glace donné et fait voir qu'approximativement, dans le même temps, les animaux cèdent au milieu ambiant une somme dé chaleurun peu supérieure* Plus tard, après avoir reconpu que tout l'oxygène pénétrant par la respiration n'est pas rejeté sous forme diacide carbonique, après avoir prouvé que, sur 100 parties d'oxygène absorbé, il en reste 19 qui ne se rencontrent pas dans les produits gazeux de la respiration, il en conclut que, selon toute probabilité, cet oxygène s'est combiné à l'hydrogène pour former de Teau, nouvelle combustion par conséquent et nouvelle source de la chaleur animale.

Le génie de l'immortel inventeur de la chimie moderne, vous le

(1) Chossat, Mémoire sur Vinfluence du système nerveux sur la chaleur animale, iSH).

(t) Lavoisior, Erpériences sur la respiration des animaux et sur les ' chantjements qui arrivent à l'air en passant par leur poumon, 1777.

(3i Mayow, Tractatus quinque physico-medici quorum primus agit de sale nitro^ clc. 167i.

(4) Black, 1757 (Lectures on the Eléments of Chemistry, etc. 1803).

(ô) PriefUcy, Observ. onrespir. and the use ofblood, 1776.

voyez, a donc sorti la question de la chaleur animale du vague dont jusqu'à lui elle avait été entourée. Cette chaleur reconnaît pour cause des combinaisons chimiques se produisant dans les organismes et caractérisées, en dernière analyse, par la combustion du carbone etdel'hydrogcnecomme phénomènes ultimes. Mois le problème, si avancé qu'il fût, n'était pas encore résolu et une première question devait être agitée. Quel était le lieu où se passaient ces actes de combustion intra-organique? Sans se prononcer sur cette localisation, Lavoisîer considérait comme plus probable la combustion directe dans le poumon lui-même. Cette vue toutefois ne put se maintenir. Bientôt Lagrange, en s'appuyant sur des calculs, fit obsenei que si la combustion se passait dans le poumon, la température qui en résulterait serait assez élevée pour altérer profondément cet organe. Reprenant une idée émise par Lavoisier dans son premier mémoire et défendue par Crawford (1), il voulut que les combinaisons chimiques eussent leur siège dans les capillaires généraux. Cette doctrine reçut des recherches de Spallanzani (2) une confirmation expérimentale. En plaçant des limaçons dans des tubes de verre privés d'oxygène, en les y laissant un certain temps et démontrant après Texpérience la présence d'acide carbonique dans les tubes, ce grami physiologiste établit que cet acide carbonique existait dans le sang et qu'il n'était pas le résultat d'une combustion se faisant dans le poumon, au moment de l'introduction de l'oxygène par l'acte respiratoire. Ces recherches reçurent de celles de W. Edwards (3) une confirmation complète.

La localisation dans les capillaires généraux des actes chimiques producteurs de la chaleur animale entraînait comme conséquence cette vérité que, dans le poumon, il n'y avait qu'un simple échange de gaz, que l'oxygène était puisé dans l'atmosphère par le sang, et que l'acide carbonique était rejeté du sang dans le milieu ambiant. 11 en résultait donc que le sang revenant du poumon et porté vers les capillaires généraux à travers le cœur gauche et les artères devait transporter l'oxygène, tandis que le sang parti des capillaires généraux pour se rendre au poumon par les veines et le cœur droit devait charrier l'acide carbonique. L'expérimentation est venue démontrer la réalité de cette conception scientifique. Les travaux de

(1) Crawford, Exp» and. ohserr. on animal heat, 1788.

(2) SpaUanzani, Mémoire sur la respiration, 179^.

(3) W. Edwards, De rinfluence des û§enU physiques sur la vie, 1824.

DE LA FIÈVRE. CHALEUR ANIMALE. 6i3

Mayow (1), de Davy (2), de Vogel (3), d'Hoffmann (4) et deSlevens(5), avaient signalé la présence de gaz dans le sang; mais c'est à Magnus (6) qu'il faut rapporter les premières analyses ceilaines sur cBs gaz et sur leur répartition dans le sang artériel et dans le sang veineux. En agissant au moyen du vide partiel, cet auteur établit que l'on trouve de l'oxygène et de Tacide carbonique dans le sang artériel et dans le sang veineux, mais que, dans le sang veineux, il existe une proportion plus grande d'acide carbonique. Les travaux ultérieurs de CI. Bernard (7) qui isola les gaz du sang au moyen de . l'oxyde de carbone, et les dosa par la potasse pour l'acide carbonique et par l'acide pyrogallique pour l'oxygène, ceux de Fernet (8) qui recueillait les gaz à l'aide du vide pneumatique et d'un courant d'hydrogène, ceux de Lothar Meyer (9) vinrent confirmer les résultats de Magnus. Dans ces dernières années enGn, grâce à l'invention de la pompe à mercure que l'on doit à Ludwig et Setschenovv, et qui a été perfectionnée par Gréhant, la démonstration des gaz du sang a été poussée aussi loin que possible, et le siège des phénomènes de combustion organique, parlant, les lieux de la production de la chaleur animale ont été démontrés d'une manière scientifique. Voici les chiffres des gaz du sang, obtenus par Setschenow (iO) et Srhœffer (H); ils sont probants à cet égard. Ces chiffres représentent les quantités de gaz à 0° et à la pression de 0",76 de mercure. Ils ont été obtenus en multipliant, comme l'indique Gréhant (12), leschiffires des auteurs allemands par le nombre 1,306.

SA2I6 ARTÉRIEL (chien).

/Oxygène 26,12

100 vol. de sang renferment < Acide carbonique libre -44,40

\ Acide carbonique combiné traces à 1 ,04

(\) J. Mayow, Traetatus quifU[ue metUcO'phyiici, etc., 1674.

(2) Humphry Da^, Recherchée phy». ti Mm. iicr l'oxyde nUreux et la respinUUm^

(3) Vogel, Ueber aie Existent der Kohiensaure tm Vrim und m B/ute, 1814. (A) Hoffmann {The London Med. Ga%,, 1833).

(5) SMsvens (PhOùM. Trans., 1835).

(6) Magnus, Ueber dU im Blute enthcdtenen Gawe^ Sûutrttoff^ Slkkstoff und Kohlen^ iaire, 1837.

(7) Cl. Bernard, Leçons tur les proprUlésphysiologiquei eilesaltératicnipathologUpieM des liquidée de l'oryaniamef 1859.

(8) Fernet (thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1858).

(9) Lothar Meyer, Die Gaie des Blutes. 1857.

(10) Setscbenoff, Beitràge %ur Pneumatologie des Blutes, 1859.

(11) Schœfler, Ueber die Kohlensaûre des Blutes und ihre Ausscheidung, 1860.

(12) Gréhsni, Recherches physiologiques sur la respiration, 1864 et 1871.

SANG VEINEUX (chîen).

/ Oxygèrm 15,67

100 Vol. de sang renferment | Ariilc carbonique libre 56,16

\ Acide rarbonique. combiné 5,i

Cependant, je vous rindiquorai plus tard en trailanl aulonprelt^ imporlanlc question dos gaz du sanp:, comme les travaux de^^l. Bernard ont démontré qu'en pénétrant daihs le sang à travers le poumon, Toxygène se combine réellement à Thémoglobine des globules rouges, on est en droit de se demander si Toxydation de l'hémoglobine n'est pas une source calorifique et si, dans son trajet du poumon aux capillaires généraux, le sang n'est pas le siège de phénomènes de combustion. En 1865, dans un travail expérimental, Estor et Saint-Pierre (1) établirent que l'oxygène diminue dans le sang artériel à mesure qu'on s'éloigne du cœur. Ils en conclurent que les combustions organiques avaient leur siège dans le sang lui-même et non dans les tissus au niveau des capillaires généraux. Ce travail toutefois fut attaqué par Hirschmann et Sczelkow (2) et surtout par Mathieu et Urbain (3). Ces auteurs montrèrent ([ue la différence de calibre des vaisseaux où le sang avait été recueilli, en raison de la lendance marquée des globules rouges à suivre l'axe vasculaire, est la seule cause des différences dans la quantité d'oxygène ; le sang des gros troncs contenant plus de globules doit, par conséquent* contenir aussi plus d'oxygène.

L'élude de la température propre du sang devait enfin venir jeter un nouveau jour sur les sources de la chaleur animale. Les auteurs, je vous l'ai dit déjà, ont obtenu sur la température du sang des résultats très-contradictoires; pour les uns, le sang artériel possédait une température supérieure à celle du sang veineux,pour les autres, le sang veineux était plus chaud que le sang artériel. Ainsi que le fait observer Cl. Bernard (4), la plupart des expérimentateurs qui ont soutenu que la température est plus élevée dans le sang artériel que dans le sang veineux sont postérieurs à Lavoisier, et il e^ probable que la théorie de la combustion dans le poumon n'est pas restée sans influence sur les résultats obtenus ; le sang revenant de

(1) Estor et Saint-Pierre, Du siège des combustions respiratoire» (Journal de VasiMi. el de la physinl. de Ch. Robin, 186ô).

(i) Hirschmann et Sczelkow {Arch. de Du Bois-Reymondy t. VHI).

(3) Mathieu et Urbain, Recherches sur les gai du sang. {Ardi. de phys. norm. et patk.^ 187-2).

(4; Cl. Bernard, La chaleur animale (Revue des cours sâenîifiques, 1872. i

cet organe devait nécessairement s'être échauffé au siège de cette combustion. D'un autre côté, l'imperfection première des méthodes de recherches a dû contribuer beaucoup à fausser les résultats. Les premiers expérimentateurs se contentaient, pour juger la température du sang, d'ouvrir un vaisseau et de placer la boule d'un thermomètre dans le jet qui s'en écoulait. Crawford (1788), Krimer (1823) et Scudamore (1820), dont les résultats furent sensiblement les mémos, établirent ainsi que le sang de Tartère carotide marque 28",8 tandis que celui de la veine jugulaire n'a que 37%5. II est évident que ce mode de recherches, pendant l'exécution duquel le refroidissement du sang se produit, ne peut donner que des résultats peu certains.

Lorsqu'on veut avoir la température du sang artériel et celle du sang veineux envisagées d'une manière totale, il est évident que c'est dans le cœur lui-même qu'il faut aller l'étudier. Le sang veineux du cœur représente, en effet, si je puis m'exprimer ainsi, la sv^n thèse du sang veineux de tout l'organisme; de plus les deux cœurs, sur lesquels portent les recherches, sont placés dans des conditions identiques pour la consei^ation de la température du sang qu'ils renferment. Les résultats obtenus dans le cœur sont cependant contradictoires encore, lorsqu'on les étudie dans les différents auteurs qui se sont occupés de cette question ; mais ici c'est également à l'imperfection des premiers procédés qu'il faut rapporter ces faits. Davy, en 1815, chez des animaux morts, ouvrait rapidement la poitrine, incisait les deux cœurs et trouvait 4I%1 pour le cœur gauche, et 40^,8 pour le cœur droit; la différence était donc de 0%3 en faveur du sang artériel. Nasse (1843) en procédant de même, notait 42% 8 dans le cœur gauche et 41 '',25 dans le cœur droit; la différence de 1%55 était encore en faveur du sang artériel. Au contraire, CoUard de Martigny et Malgaigne, en 1832, trouvaient le cœur droit plus chaud que le cœur gauche; il en avait été de même de Berger en 1833. Iléring (1850), en incisant les ventricules du cœur chez un veau atteint d'ectopie de cet organe, note 38%77 pour le ventricule gauche et 39^,30 pour le ventricule droit; la différence de 0",53 est en faveur du sang veineux. Enfin, G. Liebig, en 1854, signale une différence de 0%44 en faveur du sang veineux, le thermomètre ayant donné 36%31 dans le ventricule gauche et 36%35 dans le ventricule droit.

En réalité, c'est à notre grand physiologiste, CI. Bernard, que la science est redevable de la démonstration de la température du

sang artériel et du sang veineux dans les ventricules. En faisant pénétrer des thermomètres très-précis jusque dans le cœur, Tun par l'artère carotide, l'autre par la veine jugulaire, Cl. Bernard a toujours trouvé le sang du cœur droit plus chaud que le sang du cœur gauche, et la moyenne des différences a été de 1 à 2 dixièmes de degré en faveur du sang veineux. Ainsi que je vous l'ai dit déjà, ces résultats, bien qu'ils aient été contestés en 1867 par M. Colin (d'Alfort) et par Jacobson en 1870, sont cependant acquis à la science. Ils ont reçu une éclatante confirmation des quatre-vingt-quinze expériences faites en 1871, par Heidenhain et Kôrner. Ces auteurs, en effet, ont toujours trouvé en faveur du cœur droit, la différence de 1 à 2 dixièmes de degré indiquée par Cl. Bernard, et que ce dernier vient encore de démontrer récemment en se servant, comme moyen de recherches, des appareils thermo-électriques employés pour la première fois par Becquerel en 1847.

La démonstration de la température du sang dans le cœur vient donc à l'appui des idées de Lagrange et de Spallanzani. Elle prouve que ce n'est pas dans le poumon que se passent les combustions organiques, puisque le sang revenant de cet organe est moins chaud que celui qui s'y rend. Elle prouve aussi que le sang se refroidit en traversant le poumon, phénomène sur lequel j'ai déjà appelé votre attention et que l'on peut, je crois, attribuer au passage dans le poumon d'une certaine quantité d'eau à l'état de vapeur, passage qui ne peut avoir lieu sans emprunt de calorique aux régions voisines et au sang en circulation dans les capillaires puhnonaires.

Si l'étude de la température du sang dans les différents dépai'tements des systèmes artériels et veineux ne nous offre d'une manière générale que peu de résultats pour la connaissance du siège des combustions organiques, elle nous montre cependant la distribution de la chaleur animale par le sang. Sous ce rapport les recherches de Cl. Bernard, faites à l'aide des aiguilles thermo-électriques, méritent de vous être connues. Pour ce qui est du système artériel, ces recherches font voir que ce n'est pas en traversant ce système que les combustions organiques ont lieu dans le sang. Comme le fait observer l'illustre physiologiste, s'il y avait dans le sang artériel disparition d'oxygène et production d'acide carbonique, si des combustions s'effectuaient en un mot, il en résulterait une formation de chaleur appréciable ; mais, non-seulement, comme le croyait Lega]lois,le sang artériel ne reste pas identique à lui-même.

Ht LA FIEVRE. CHALEUR ANIMALE. 817

au point de vue de la température, pendant qu'il parcourt les artères de plus en plus fines, non-seulement il ne s'échauffe pas, mais au contraire on le voit se refroidir à mesure qu'il s'éloigne du cœur. Déjà constaté par Becquerel et fireschet, indiqué par G. Liebi(; qui a noté une température plus élevée dans l'aorte que dans les grosses artères, ce fait a été mis en évidence par Cl. Bernard. En plaçant une sonde thermo-électrique dans la crosse de l'aorte à la sortie du cœur, l'autre dans l'aorte abdominale, cet espérimenlateur a fait voir qu'à mesure que l'on descend la sonde inférieure vers l'artère iliaque et la fémorale, on voit s'accuser de plus en plus un excès de température en faveur de la sonde supérieure. Plus donc le sang s'éloigne du cœur vers la périphérie, plus aussi sa température s'abaisse, de telle sorte que les ot^anes internes reçoivent du sang plus chaud que les membres. Les diiTérenccs cependant sont peu accusées, ce ne sont que des variations de quelques dixièmes de degré.

La plus grande diversité règne dans la température du sang veineux (fig. lia), lorsque, dans les différents départements du système de retour, on compare cette tempe- f„^,.__j .„i„„. ^i.„.. j. „„j n,,,,-.. « ,i. »nî ,.ir.

- rature à celle du - ci. Bomini.

sang des artères voisines. D'une manière générale on doit dire que, dans les veine:; superficielles ou périphériques, la chaleur du sang

est inférieure à celle des artères. Entre la carotide et la jugulaire. Becquerel et Breschet ont trouvé une différence de 1 deg^ré au profil de Tartère. Le refroidissement produit par le rayonnement est h cause de ce phénomène que viennent encore favoriser la situation superficielle des veines des membres, la rapidité moins grande de la circulation et la plus grande capacité du système veineux. Les différences du reste sont intimement liées aux tx)nditions thermiques extérieures. Avec une température ambiante de 16 degrés, Cl. Bernard trouve, entre l'artère et la veine crurale, une différence de i degré au profit du sang artériel. Par les chaleurs de- rélé, il y a sensiblement égalité de température, tandis qu'en hiver la différence peut aller jusqu'à 3 et même i degrés. Le phénomène se montre inverse d^ns les veines des cavités splanchniques. En introduisant deux sondes thermo-électriques, Tune par l'artère, l'autre par la veine crurales, jusque dans l'aorte et la veine-cave inférieure et faisant pénétrer parallèlement les deux sondes, Cl. Bernard montre qu'au niveau de la naissance des vaisseaux iliaques la différence n'est plus que de 0%8 en faveur de l'artère. Cette différence diminue de plus en plus jusqu'à l'origine des vaisseaux du rein et, à ce niveau, il y a égalité de température entre l'artère et la veine. A partir de ce point le sang veineux est plus chaud que le sang aitériel ; à l'embouchure des veines sus-hépatiques l'excès de température du sang veineux est de 0%14 et, au moment où la veine cave pénètre dans l'oreillette, cet excès est de 0%2. Dans la veine cave supérieure les faits sont tout autres; la veine, même à son embouchure, est plus froide que l'artère et la différence s'accentue de plus en plus à mesure que Ton se rapproche de la périphérie. Ce fait ne doit en aucune façon nous surprendre, puisque nous savons que la veine cave supérieure reçoit du sang périphérique en très-grande abondance. J'insiste près de vous, messieurs, sur cette réfrigération du sang veineux à la périphérie sous l'influence des causes physiques extérieures. Vous verrez plus tard qu'on a fait jouer un grand rôle soit à son augmentation, soit à sa diminution dans l'interprétation du processus fébrile et dans celle des divers phénomènes qui l'accompagnent.

Nous en sommes donc arrivés à localiser le siège des combustions organiques et, partant, de la production de la chaleur animale^ dans les capillaires généraux ou, pour être plus exact, au niveau des capillaires généraux; mais ici une nouvelle question va se poser à nous. Les combustions en question se font-elles en r^lité dans le

sang des aipillaires ou bien n'y a-t-il là, comme dans le poumon, qu'un simple échange de gaz et les actes intimes se passent-ils dans les éléments anatomiques interposés aux capillaires? Les travaux de Cl. Bernard ont éclairé une partie du problème. Oet auteur a fait voir que tous les tissus oi^aniques possèdent un rôle calorifique qui se manifeste par l'élévation de la température du sang revenant des tissus, et par des modifications chimiques produites dans ce sang. Une nouvelle conséquence est sortie des recherches de Cl. Berhard : c'est au moment de leur fonctionnement physiologique que les tissus produisent plus spécialement du calorique ; à TéUit de repos le dégagement de chaleur qu'on y remarque est très-peu sensible. L'examen suivant des principaux tissus de l'organisme va confirmer ces propositions.

Il est de connaissance vulgaire que le mouvement musculaire produit de la chaleur et que cette chaleur élève la température générale du corps. Les expériences de Becquerel et Bresdiet (1), celles de Helmholtz (3), celles de Matteucci (3), celles plus récentes enfin de Heidenhain (4) ont prouvé qu'au moment de la conti*aclion musculaire il y a production d'une certaine quantité de chaleur dans le muscle. D'autre part les observations de Réaumur (5), de Newport (6), de Dutrochet (7) sur les insectes, jointes à celles de Beaumont qui notait une élévation de température dans l'estomac de son Canadien, lorsque celui-ci avait fait des mouvements, ont démontré l'élévation de la température générale après les mouvements musculaires. Enfin les recherches de John Davy (8) ont élabli qu'après un mouvement actif la température sublinguale varie de â7 degrés à 37 degrés 5. Les efforts violents, du reste, suivant Speck (9), élèvent un peu la température et il en est de même des marches. Obernier (10) a prouvé qu'une marche de'30 à 35 minutes fait monter la température d'un demi degré environ, tandis qu'après une

(1) Becquerel et Brescbet, Mémoire sur la cltaleur anima le, 1835.

(2) Helmholtz, laiS. Cité par Wdnderlich.

(3) Matteucci, Redierches iur les phénomènes physiques et chimiques de la contraction musculaire, 1Sô6.

(4) Heidenhain, Mechanische Leistung^ WàrmeentwUMung und Stoffumsalh 6ei 4er Muskelthdligkeit, 1861.

(5) Réaumur, cité par Cl. Bernard.

(6) Newport {PhUos. Tnmsaet., 1837).

(1) Dutrochet {Ann, des se. nat,, t. XII 1).

(8) John Da\7, Physiological Researches, 18C3.

(9) Speck {Archiv der Vertins fur Wiss. HeUk,, 1863).

MO) Obernier, Zur KenmtniMs der Virkungder Weinçeister, 18oJ.

marche d'une heure et demie elle s'élève de i degré à i degré 5.

Cette élévation thermique, résultat des contractions musculaires,qui a été démontrée de nouveau par Cl. Bernard, s'accompagne de modifications chimiques profondes dans le muscle lui-même et dans le sang qui en sort. Au repos, la réaction du muscle est alcaline tandis qu'elle devient acide après la contraction, et cette acidité paraît due à la production d'acide lactique. De plus, ainsi qu'il résulte des recherches de Helmholtz et de Matteucci, dans les muscles ou de nombreuses contractions ont eu lieu, les matières solubles dans l'alcool augmentent pendant que diminuent les matières solubles dans l'eau. Les analyses du sang musculaire faites par Ci. Bernard, à l'aide de son procédé de recherche des gaz par l'oxyde de carbone, donnent des résultats variables, suivant qu'on opère sur des muscles complètement au repos par la paralysie produite au moyen de la section du nerf moteur, ou bien sur des muscles encore unis au système nerveux et se trouvant dans l'état dit de tonicité musculaire, demi-contraction, ou bien enfin sur des muscles s'étant contractés. En moyenne, au moment où le sang artériel pénètre dans le muscle, il renferme 8"^% 31 d'oxygène et 0 *''', 4-2 d'acide carbonique, pour 400 centimètres cubes. Le sang veineux revenant du muscle contient, pour un muscle paralysé 7 ", 20 d'oxygène et 0 ", 50 d'acide carbonique, pour un muscle en communication avec le système nerveux, partant en état de tonicité musculaire, 6 ^*, 60 d'oxygène et 3", 25 d'acide carbonique, et pour un muscle qui vient de se contracter 3 ", 79 d'oxygène et 2**, 80 d'acide carbonique.

Ces faits sont probants autant que possible. Ils montrent que dans le tissu musculaire il y a une source calorifique importante, et que la production de chaleur est d'autant plus élevée que l'état fonclionnel du tissu est lui-même plus énergique. Ils montrent de plus que la chaleur reconnaît pour cause les actions chimiques se produisant dans le tissu musculaire, et qui sont révélées par les modifications de composition du tissu et par les changements survenus dan? le sang. Ces derniers changements prouvent qu'il se passe ici une véritable combustion, caractérisée par la disparition de l'oxygenc el la production d'acide carbonique.

Comme le système musculaire, le système nerveux est une source de chaleur. Les observations déjà anciennes de John Davy ont tai voir que le travail intellectuel suffit pour augmenter la chaleur animale et, suivant Burdach, les passions violentes telles que la crainte, la frayeur, le chagrin élèvent la chaleur animale. D'après Wundcrlich,

DE LA FIÊVRK. CHALtUR ANIMALE. Col

à i*état de repos, le cerveau produit 155 calories par heure et 251 pendant le même temps, dans l'activité psychique. Cl. Bernard, du reste, a montré que le sang revenant de l'encéphale et recueilli dans la veine jugulaire est plus chaud que le sang de Tartère carotide, surtout lorsqu'on excite les fonctions encéphaliques. Le. même auteur a prouvé que la température d'un nerf périphérique, du sciatique par exemple, s'élève pendant l'excitation de ce nerf. Enfin, les expériences remarquables de Bryasson ont démontré que, pendant l'aclivité encéphalique, les détritus organiques rejetés par les urines sont en proportion beaucoup plus considérables que pendant l'état de repos du cerveau. Tous ces faits prouvent qu'il se crée de la chaleur dans le système nerveux, et que cette chaleur est le résultat des combinaisons chimiques réalisées par la nutrition de ce système.

Dans le foie, des phénomènes chimiques d'une grande importance se produisent. Les matières sucrées, apportées à l'organe parla veine porte, y passent à Tétat de matière glycogène, pour s'en échapper ultérieurement sous forme de glycose ; le sang y perd une partie de son albumine et de sa fibrine, comme l'a établi Lehman n ; les globules rouges s'y détruisent et probablement l'hémoglobine se transforme en matière colorante biliaire. Toutes ces modifications chimiques sont des sources de chaleur ; aussi trou ve-t-on le sang des veines hépatiques plus chaud que le sang de la veine porte. En moyenne la différence, au profit du sang revenant du foie, est de 0*,26.

Dans les glandes telles que le rein, les glandes salivaires, les mêmes faits se remarquent encore. Le sang qui revient de ces organes est plus chaud que celui qui les pénètre, et ce phénomène présente son maximum d'intensité au moment du fonctionnement des organes glandulaires. Ici toutefois se montrent des faits d'une très-grande importance qui ont été établis par Cl. Bernard. Pendant le fonctionnement de ces glandes, le sang veineux de retour, au lieu d'être noir comme le sang veineux ordinaire, est rouge comme le sang artériel. La proportion d'oxygène s'y montre presque égale à ce qu'elle est dans le sang artériel ; il ne s'y rencontre que trèspeu d'acide carbonique. Il y a donc, dans le rein et les glandes salivaires, production de chaleur en dehors du phénomène qui accompagne habituellement cette production, en dehors de la combustion du carbone par l'oxygène. Ce fait prouve que ce n'est pas seulement aux actes de combustion ordinaire seuls que Ton doit rapporter l'origine de la chaleur animale. Des modifications chimiques notables

se passent du resie dans ces organes. Dans les glandes salivaires les éléments anatomiques fabriquent de la ptyaline au moyen de Talbumine du sang. Dans le rein le sang est modifié profondément dans sa nature; lorsqu'il en sort il ne se coagule plus et, comme Ton disait autrefois, il ne renferme plus de fibrine. Dans un instant nous reviendrons sur cette question.

Tous les faits que je viens de vous faire passer sous les yeux montrent bien que c'est dans les tissus eux-mêmes que se trouvent localisées les sources de la chaleur animale ; mais ils ne nous renseignent que fort peu sur cette question de savoir si ce sont les éléments anatomiques de ces tissus qui créent le calorique, ou bien si c'est dans le sang, pendant son passage à travers les capillaires, que se font les actions chimiques génératrices de la chaleur. Les expériences que je vais vous citer nous permettront, je crois, de juger cette question. Les recherches de Spallanzani reprises par G. Liebig et Valentin, et dans ces derniers temps par P. Bert (1) ont montré que tous les tissus vivants, cerveau, muscles, glandes, etc., séparés de l'organisme et par conséquent privés de sang, lorsqu'on les plonge dans une atmosphère d'un volume déterminé, absorbent de Toxygène el dégagent de l'acide carbonique, autrement dit présentent le phénomène de la combustion. D'un autre côté, voulant prouver que l'acide carbonique se forme dans les éléments anatomiques pour passer ensuite dans les vaisseaux capillaires, PHuger {i) a essayé de déterminer la tension de ce gaz dans les éléments euxmêmes. Se basant sur ce fait que les diverses sécrétions telles que l'urine, la bile, la salive, se produisent lentement dans les cellules glandulaires et doivent, par conséquent, se trouver en équilibre de tension gazeuse avec elles, il en a induit que la tension de Tacide carbonique au sein des éléments devait être égale à celle de ce gaz dans les différentes sécrétions signalées. Or, précisément, la tension de l'acide carbonique dans la bile, l'urine, la salive, est bien supérieure à ce qu'elle est dans le sang veineux. L'acide carbonique étant en dissolution dans le plasma sanguin et obéissant à la loi de Dalton, il en résulte qu'il se produit une diffusion de ce gaz, des éléments anatomiques vers les vaisseaux capillaires. Ces faits semblent prouver que les capillaires généraux n'ont pas de rôle différent de

(1) p. Sert, Lefom sur la physiologie comparée de la respiration, 1870. (2; Pfluger, Die Gâte der secrète^ 1869, et Ueberdie Diffusion des Sauerstoff's den Ort der oxydations processe im thierischen Organismus, 1872.

celui des capillaires du poumon; que dans ces vaisseaux il se fait un simple échange de gaz, une véritable respiration profonde avec ceci de spécial que c'est l'oxygène qui sort des cajpillaires, pendant qu'y pénètre l'acide carbonique. Us montrent enfin que ce n'est pas dans le sang lui-même, mais bien dans Tinlimilé des éléments anatomiques, que se produisent normalement les combustions organiques et que se Irouvenl b»s sources de la chaleur animale.

Quels sont maintenant, messieurs, les processus chimiques qui créent en dernière analyse l'a chaleur animale? Lavoisier qui voyait dans la respiration l'image d'une combustion ordinaire, n'avait pas hésité à attribuer la chaleur animale à une combustion intra-organique et, comme dans ses expériences, il avait établi qu'une portion de l'oxygène introduit par l'acte respiratoire n'était pas rendu sous forme d'acide carbonique, il en avait conclu que cette portion servait à la combustion de l'hydrogène et à la formation d'eau au sein de l'organisme. Combustion du carbone, combustion de l'hydrogène, tels étaient donc les deux facteurs chimiques de la chaleur animale. Ces idées furent soutenues par Dulong et Despretz qui, calculant le pouvoir calorifique de la combustion du carbone et de rhydrogène, arrivèrent à trouver une corrélation quantitative entre la chaleur animale et la chaleur résultant de la combustion de ces corps. Cependant l'idée de la combustion d'hydrogène n'était qu'une hypothèse et elle est restée telle, puisque Cl. Bernard a démontré qu'il ne se forme pas d'eau dans l'organisme. D'un autre côté, les recherches du même auteur sur les appareils glandulaires ont prouvé que les oxydations du carbone ne sont pas les seules sources chimiques de la chaleur animale, puisque le sang revient rouge de ces glandes en même temps que sa température est plus élevée. Les travaux de Berthelot (1), du reste, sont venus établir que les phénomènes d'hydratation sont une source puissante de production de chaleur. Il est évident dès lors que tous les actes de métamorphoses isomériques des substances albuminoïdes, qui sont si fréquentes dans l'organisme, que les dédoublements de tout genre qui s'y rencontrent, deviennent des sources thermogènes et peuvent être considérés, en donnant à ce terme une grande extension, comme des combustions intra-organiques dont les résidus, représentés par le plus grand nombre des principes de la seconde classe (urée, acide

(\) Berthelot, Sur la chaleur animaU {Journal de l*anai. et de la phytiol. de Ch. Robin, 1865).

65i LES GRANDS PROCESSUS MORBIDIS.

urique, xanthine, hypcxanthine, cholestérine, etc.) sont rejetés au dehors par les divers émonctoires de Téconomie.

D'après ce qui vient d'être dit, à Fétat normal, le sang n'a guère d'autre rôle dans les phénomènes calorifiques que celui de vecteur des matériaux de combustion. Il porte l'oxygène aux éléments anato* miques, il recueille l'acide carbonique et les principes de la seconde classe qui doivent être rejetés au dehors. De plus, en raison de son contact avec les tissus, foyers thermogènes, il s'échauffe lui-même et, par son incessant mouvement, établit l'équilibre thermique dans tout l'organisme. Est-ce à dire toutefois que, dans l'intimité du li* quide sanguin, ne puissent pas se développer des actes produisant de la chaleur? Je ne le pense pas. Nous verrons, en effet, qu'il csl permis de supposer que, dans certains cas, le sang peut être luimême la source d'une production de chaleur.

Si maintenant nous voulons savoir quelle est la quantité de chaleur produite par les différents processus thermogènes que nous venons d'étudier, il faut nous en tenir aux calculs approximatifs. Helmholtz a trouvé que, chez un sujet du poids de 82 kHog., il se crée, par vingt-quatre heures, une quantité de chaleur égale i 2 732 472 calories; la calorie représentant ici la quantité de chaleur nécessaire pour élever 1 gramme d'eau distillée à la température de \\ Ce calcul établit que chaque gramme du corps de l'homme produit dans une heure la quantité de chaleur nécessaire pour élever à i°,6 la température de 1 gramme d'eau. Suivant Gavarret, la somme de chaleur produite par l'homme serait supérieure. En désignant par calorie la quantité de chaleur nécessaire pour élever de l"* un kilogramme d^eau, cet auteur a trouvé que chaque kilogramme du corps de l'homme produit par heure 2,3 calories ; d'après Kernig, la quantité de calories produite par kilogramme et par heure varierait entre 1,55 et 1,77*

La question de la production de la chaleur nous étant connue, examinons celle de sa déperdition. Comme tous les corps de la nature, l'organisme humain est doué du pouvoir de rayonnement et ce pouvoir s'exerce chez lui conformément à la loi de Newton, c'est-àdire que la quantité de chaleur perdue est proportionnelle à la différence thermique qui existe entre l'organisme et le milieu ambiant. C'est là une cause bien importante de perte de calorique; elle i exerce son action à la surface de tout le corps et son énergie est d'autant plus grande que la différence de température signalée plus haut est elle-même plus élevée. D'après cela, il est facile de le com-

DE LA FIÈVRE. CHALEUR ANIMALE. 6(fô

prendre, deux ordres de causes peuvent faire varier d'une manière remarquable la quantité de chaleur perdue par cette voie. La température du milieu ambiant, Tétat d'agitation de l'atmosphère renouvelant rapidement l'air en contact avec l'économie sont les causes extérieures, signalées déjà par Martins, qui auront ici une notable influence pour l'exagération des pertes de calorique. D'un autre côté réchauffement anormal de la surface du corps agira dans le même sens. Le passage dans les vaisseaux cutanés de grandes quantités de sang qui produit l'élévation locale de température, comme le démontre la section du grand sympathique au cou, réalise ce phénomène. Le sang vient ainsi se refroidir à la surface ; et il est évident que si cet état persiste un certain temps, il peut en résulter une perte notable de calorique.

La chaleur animale se perd, en second lieu, par l'évaporation lente de liquide qui se produit sur toutes les surfaces en contact avec l'extérieur. Vous savez que, pour passer de l'état liquide à Tétat de vapeiu*, l'eau absorbe une grande quantité de calorique. Les recherches de Régnault ont montré que l'évaporation d'un kilogramme d'eau exige 599 unités de chaleur. C'est nécessairement aux surfaces où se fait l'évaporation que l'eau emprunte le calorique nécessaire et, par conséquent, chez l'homme, l'emprunt se fait à la surface cutanée et à la surface pulmonaire. D'après les expériences de Lavoisicr et Séguin, dans les climats tempérés, il se perd à la surface de la peau, pendant les 24 heures, un kilogramme de vapeur d'eau qui emporte a^ec elle 26 unités de chaleur par heure. D'autre part, l'air inspiré dans l'espace d'une heure à la température de 10° ne renferme que 2 grammes 362 de vapeur d'eau, d'après les recherches de Gavarret. Au moment de sa sortie du poumon il emporte SI grammes 985 de vapeur ; il en a donc puisé 19 grammes 62â qui ont pris à l'organisme une quantité de chaleur égale à 1 2,13 calories^ 11 résulte de là que la quantité de chaleur perdue en 24 heures par l'évaporation cutanée et pulmonaire est de 915,12 calories.

L'échauffement de l'air inspiré, réchauffement des aliments et des boissons constituent de nouvelles sources de déperdition du calorique. Il en est de même de la production du travail mécanique. Les quantités de chaleur perdue par ces diflérentes voies sont restées hypothétiques, à l'exception de celle absorbée par réchauffement de l'air inspiré qui enlève par 24 heures 84,48 calories.

La chaleur produite dans l'organisme étant représentée par 100, les auteurs admettent que les diverses pertes se répartissent ainsi

qu'il suit : 60 à 75 pour iOO pour le rayonnement; 30 à 30 pour 100 pour révaporation pulmonaire et cutanée; 4 à 8 pour 100 pour réchauffement de l'air inspiré ; 1 à 2 pour 100 pour les excrétions fécale et urinaire; 2 pour 100 pour l'ingestion des aliments.

En commençant cette leçon , messieurs , je vous disais que l'homme a le pouvoir de maintenir sa tempéralure à peu près indépendant^* de celle du milieu ambiant et j^énéi-alement conslimte. Celle constann de la température, qui a été établie par de nombreuses recherches, ne peut s'obtenir, le fait est facileà comprendre, que par une sortp d'équilibre entre la production et les pertes, équilibre supposant l'existence dans l'organisme d'un appareil régularisant la production et la dépense du calorique. C'est par l'étude de celle question de la régularisation de la chaleur animale que je veux lerminer celte leçon.

Les anciens auteurs admettaient en principe que la vie était impossible dans un milieu dont la température surpassait celle de> animaux. Cette idée acceptée par Boerhaave et Haller persista jusqu'à Tillet qui rapporta l'exemple de trois jeunes filles ayant pu résister pendant plusieurs minutes dans un four dont la température était de 132% et qui fit séjourner des animaux pendant 15 et 17 roinutcb dans des milieux marquant 72' au thermomètre. Blagden et Fordycc, qui supportèrent 10 et 15 minutes des températures de iS"* et 54', vinrent renverser l'ancienne doctrine; mais ces auteurs, malgré les données si explicites de Franklin, 1758, qui avait parfaitement indiqué la cause de cette résistance aux hautes températures, invoquèrent, pour interpréter ces faits, une ancienne idée de Cullen et voulurent qu'il existât dans l'organisme une cause vitale susceptible de produire du froid. Ce furent Delaroche et Berger (1) qui commencèrent à ruiner cette vue doctrinale. Ils montrèrent, en effet, que. chez les animaux exposés à une forte chaleur, si pendant un certain temps la température se maintient constante, il arrive cependant un moment où elle s'élève, et que celte élévation se poursuit jusqu'à la mort. Voulant interpréter l'équilibre thermique chez les sujets placés dans des milieux à température élevée, ces auteurs Fattribuèrent à l'etagération des pertes de chaleur par l'augmentation de révaporation cutanée. Pour le déniontrer, ils étudièrent l'action de la chaleur sur des animaux et sur des corps bruts où pouvait se produire une notable évaporalion. Des lapins et des alcaraz<is furent

(1) Delaroclic, Expérienceg êur les effelt qu'une forte chaleur produit doits VêcùMmte animale.

places dans une même étuve ; des grenouilles et des éponges humides furent Irailées de même et, dans toutes ces expériences, la température, chez les animaux comme chez les corps bruis, se maintint à un degré constant inférieur à celui de Téluvc. D'un autre côté, en supprimant la possibilité de Tévnporation, Tait obtenu en plaçant les animaux dans des éluves saturées de vapeur d'eau, la faculté de réfrigération disparaît et la température s'élève môme au-dessus de celle du milieu ambiant.

La résistance au froid est connue de tous. Les habitants des pays septentrionaux supportent parfaitement des températures de — 26 et même — Si\ Des Européens ont pu, sans en être incommodés, soutenir ces températures extrêmement basses, et l'on sait d'après Kernig (1) qu'un homme plongé dans un bain de 20* perd une quantité de chaleur trois fois plus considérable qu'à l'état normal, et que cependant sa température propre ne varie pas. Comment est obtenue la constance de la température dans ces cas? La pratique ordinaire de l'usage des vêtements chauds, d'une alimentation abondante et plus particulièrement hydro-carbonée (matières grasses) montre que, dans les froids excessifs, il y a en même temps diminution des pertes et exagération dans la production du calorique. Dans les faits de la nature de ceux de Kernig, puisque les pertes sont accinies, il est de toute nécessité que la production s'élève. Cependant, tandis que Hopp, Liebermeister, Rôhrig admettent cette conclusion, d'autres auteurs, parmi lesquels il faut citer Senator, Winternitz, Jûrgensen, la repoussent. Rosenthal (2) a repris cette question; il a montré que, dans l'exposition du corps au froid, un thermomètre placé dans le rectum, et donnant par conséquent la température du sang lui-môme, ne s'élève jamais. La température àxillaire s'élève â la vérité, mais le fait demande interprétation. L'aisselle est une cavité déjà éloignée de la périphérie. Lorsque le corps est soumis à une basse température, les vaisseaux superficiels se contractent et cette contraction produit, par fluxion collatérale, la dilatation des capillaires voisins où passe alors une quantité plus grande de sang chaud venu des profondeurs de l'organisme; d'où l'élévation de la température dans la région àxillaire. Cette interprétation de Rosenthal peut parfaitement s'accepter pour les refroi-

(1) Kernig, Experimenttlle BeUruge iur Kemtmss der Wœrmeregulierung beim Uen^ tchen, 1864.

(2) Rosenthal, Zur Kenninits der WœrmereguJierung bei den warmblUtigen Thieren,

MCCT. 4*

dissements de courte durée ; mais, lorsqu'il s'agit de rhabitalion dans les climats froids, il est évident qu'il y a exagération dans la production de calorique, ainsi que le prouve la nécessité d'un régime spécial.

Tous ces faits montrent, messieurs, le pouvoir des animaux de maintenir leur température constante; ils font voir le rôle puissant que joue l'économie des pertes de chaleur pour assurer la constance thermique. L'exposition au chaud exagère les pertes par l'augmentation de l'évaporation cutanée, et l'exposition au froid diminue ces pertes en restreignant l'évaporation. La peau toutefois n'est pas seule h agir et l'évaporation pulmonaire entre aussi en ligne de compte. Chez des animaux placés dans une étuve, comme l'ont démontré Rosenthal et Riegel, l'élévation de la température s'accompagne de l'élévation parallèle du nombre des respirations et parait lui être liée. En eiîet, lorsqu'au moyen d'un narcotique on diminue le nombre des respirations, la température des animaux s'élève, bien davantage.

Cependant les connaissances que nous venons d'acquérir ne nous montrent pas par quel mécanisme s'établit la régularisation de la chaleur ; elles ne nous renseignent pas sur le pouvoir régulateur de la chaleur animale et c'est cette dernière question qui doit nous arrêter.

Y a-t-il en réalité régularisation de la chaleur? A mon sens, Tespérience suivante de Rosenthal ne peut laisser aucun doute à cet égard. Un animal vivant et libre de ses mouvements est placé dans une étuve. De 11** à 32" sa température reste invariable, à part quelques oscillations légères que l'on remarque entre 26" et S^. De Si" à 36" sa température s'élève, elle monte à 41** et 4:2% puis reste stationnaire. L'animal reste couché, il étend ses membres, la respiration est haletante, les mouvements du cœur sont fréquents et les capil* laires cutanés très-dilatés. De 36'' à iO^ la température de l'anûnal gagne 44" et 45°. Tous les phénomènes s'aggravent, les pupilles se dilatent, la résolution musculaire survient, puis la mort. Si on le retire à temps, sa température tombe à 36** et persiste ainsi pendant plusieurs jours.

Il est important de remarquer que pendant toute la durée de Tex* périencc la température de l'étuve est inférieure à celle de l'animal, et que, par conséquent, celui-ci doit perdre toujours de la chaleur. Mais si la température produite par l'animal ne varie pas, comme, en raison de l'élévation thermique de Tétuve, la différence enti*e le

DE l'X FIÈVRE. CHALEUR ANIMALE. 010

milieu ambiant et l'animal va diminuant, les pertes doivent diminuer de même en vertu de la loi de Newton. La conséquence est le fait d'expérimentation, c'est-à-dire l'élévation de la température de l'animal. Il faut observer cependant que la chaleur de l'animal ne s'élève pas d'une quantité égale à celle dont s'élève la température du milieu, et que de plus elle se maintient stationnaire à certains moments. Il y a donc intervention d'un mécanisme régulateur qui agit en dilatant les vaisseaux cutanés et en exagérant le nombre des respirations, circonstances produisant à leur tour une perte plus grande de calorique par l'évaporation à la surface de la peau et du poumon. Quant à l'abaissement final de la température et à sa persistance pendant plusieurs jours, il faut en chercher la cause dans la paralysie des muscles vasculaires périphériques qui permet le passage d'une plus grande quantité de sang par cette voie et soii refroidissement consécutif.

Vous le comprenez facilement, c'est dans le système nerveux qu'il nous faut rechercher le mécanisme régulateur qui nous occupe; mais, avant d'aller plus loin, laissez-moi vous remémorer l'expérience de Cl. Bernard sur la section du grand sympathique au cou. Il est absolument indispensable de l'avoir bien présente à l'esprit dans l'étude de la question. Â la suite de la section du sympathique ou de l'arrachement du ganglion cervical, la dilatation des capillaires, des artères et des veines sument; il y a passage d'une plus grande quantité de sang dans la région qui est rouge, chaude et tuméfiée. Le sang passe plus vite dans les vaisseaux, sa pression est augmentée. La chaleur produite ne tient pas seulement au passage d'une plus grande quantité de sang, mais il y a exaltation des acies nutritifs intimes et cependant le sang revient presque rouge par les artères, circonstance prouvant que les échanges gazeux se font incomplètement.

Les recherches relativement anciennes de Chossat (1), Brodie(2), Nasse (3), avaient déjà signalé l'influence du système nerveux sur la chaleur animale. Par des expériences et des faits cliniques, ces auteurs avaient ikit voir que les lésions de la moelle épiniére peuvent élever la lempét*ature. A proprement parler, ce n'est que de nos jours que cette question a été traitée d'une manière méthodique, car^ si Flourens et Magendle admettaient que les lésions des nerfs

(i) Chossat, loc. cité

{i) Brodic, loC. ait.

(il; Nasle^ UntenuchUngen «tir Phijs. widPath., 1839.

périphériques abaissent localemenl la température et que les lésinn> des centres l'abaissent dans tout l'organisme, ces vues ne devaient pas être confirmées d'une manière complète par les expérimentateurs modernes.

Le premier fiût à établir, c'est l'influence que possèdent les nerfs sensitifs sur la température. Les expériences de Montcgazza (h »H de Naumann (:2) avaient montré que la douleur et la sinapisation de la peau produisent un abaissement thermique ; les recherches de Hei(l«^i.bain (3) sont venues leur donner confirmation. Des thermométr.'? étant placés dans le cœur droit et dans le cœur gauche, dans la veine cave et le rectum, cet autour excite par réiectricité le bout cenlral du nerf sciatique coupé, ou a peau, à l'aide du pinceau de Duchenne. Les animaux étaient curarisés, afin que les mouvements ne puisseï i par eux-mêmes élever leur température. Avant l'excitation du nerf on trouvait dans le cœur gauche : 37'* 65, 66, 65, 65; pendant l'excitation : 3? 66, 54, 50; après l'excitation 37' 51, 5à, 58, 59. Vih: nouvelle excitation donnait : 37" 58, 53, 51, et après elle onnolait : 37** 52, 55, 55. Cette expérience étabht donc que les excitations de? nerfs sensitifs font baisser la température.

Il importait en second lieu de rechercher quelle était, dans 1- > centres nerveux, la région amenant les modifications thermiques Budge (4) est, je crois, un des premiers auteurs qui ait dirigé <es recherches vers la moelle épinière. En extirpant la portion de moelle comprise entre la septième vertèbre cenMcale et la troîsiènr vertèbre dorsale, il remarque l'augmentation de la température de la tète, comme après la section du grand sympathique. D'un aulr^ côté, en pratiquant la section d'une moitié latérale de la nioelledans la région dorsale, Brown-Séquard (5) a démontré que cette lésion s'accompagne d'une élévation de température dans l'extrémité pustérieurc du côté correspondant et ces résultats lurent confirni '•> par Schiff (6). Cependant Tscheschichin (7) arrivait à des résultiîs en apparence contradictoires. Comme l'avait indiqué CL Bernard, il constatait que la section de la moelle faite en des lieux ditlerents était toujours suivie d'un abaissement de la température

(1) Montcgazza {SchmidCs Jalirb., 1867).

(2) Naumann (Prager Viert., 18G7).

(3) Hoidcnhain, Ueber einige bisher unbeadttete Wirkungen dé» NerPerii^tems, 1870 (i) Budgc (Med.Zeit., 1853).

(5) Brown-Séquard {Ëxp. res. applied to phymlogy andpath. 1853). (G) SciiifT, Untersuchungen %ur Physiologie des Aerren systemSt 1855. (7) l>chc8cliicliin, Zur Lehre von der thierischen Wœrme, 18G7.

générale, mais, fail d^ la plus haulc importance, il fit voir qu'en enveloppant les animaux dans des corps mauvais conducteurs on peut empêcher cet abaissement thermique. Reprenant les expériences de Tscheschichin, Naunyn et Quincke (1) pratiquent la section de la moelle épinière et sa destruction dans la région dor-» sale et dans la région cervicale chez divers animaux ; ils montrent que ces léi^ions ont un double effet sur la température animale, qu'en même temps il y a exagéi^tion des pertes et accroissement dans la {iroiluclion de la chaleur. La température générale s'abaisse, en effet, lorsqu'on ne prend pas le soin d'empêcher les pertes de c^ilôrique; mais, si l'on place les animaux dans un milieu mesurant 26 à âO' au thermomètre, on voit la température s'élever jusqu'à 42*, 3 et H\ 4. Selon toute probabilité, c'est pour n'avoir pas empêché la perle de chaleur que, dans ses expériences, M. Pochoy (2) a toujours constaté un abaissement thermique. Les faits cliniques de destruction de la moelle chez l'homme qui ont été relatés par Brodie (â), BilU roth (4), Quincke (5) et antres auteurs ont toujours montré une élévation de température qu'il convient, je crois, de rapporter à la petite surAice de la peau relativement à la masse du corps, à la saison chaude où ces faits se sont produits et aux couvertures dont on enve* loppe les malades. La moelle épinière, en somme, ne me parait avoir il'iniluencc sur la chaleur animale qu'en raison de ce qu'elle est p.'uvourue par les nerfs vaso-moteurs et que la section entraîne la |)aralysie des muscles vasculaircs, tant à la périphérie que dans la profondeur des tissus. Il en résulte que l'animal s'échauffe dans un nnilieu chaud et qu'il se refroidit dans un milieu froid, puisque, ne pouvant plus modifier le calibre des vaisseaux périphériques, il est privé du moyen de régulariser sa température. Cette idée est accep- :ée par Schott de Nauheim (6).

Les recherches expérimentales qui ont porté sur la moelle allongée >ont très-importantes à connaître. Ellles établissent que c'est dans :ette région du système nerveux que se produisent les actes réglant 'économie de la chaleur animale, comme vous allez le voir. En >('parant la moelle allongée de la partie postérieure du pont de

M) Naunyn et Quincke (HeichtrVt Arch., 1869).

(!*i Pochoy, Recherchée expérimenlaUê sur U$ centres de lempéraiurt, 1870.

(3) Brodîp, loc. cil.

(4) Billroth (Uugenbehk's Areh,, 1862).

.5) Quincke {Berlin KNnik Wodtens., 1860).

<r> Scliolt d^ Nauheim (Congrès des naturalistos allemands h Rostock, 187 ij

Yarole, Tscheschichin observe mpidemenl une élévation de la température. L'accroissement thermique est tel qu'en une demiheure le thermomètre monte de 39% 4 à 40% i , et qu'après une» heure il est à41%2. En môme temps la respiration et les battements du cœur s'accélèrent d'une manière considérable. Après deux heures, lu température arrive à 42% 6, et à ce moment la dyspnée et les convulsions se montrent, puis l'animal succombe. De cette expérience l'auteur conclut à l'existence dans l'encéphale de certains centres qni auraient pour fonction de modérer l'activité thermogène propre de la moelle épinière. Par la section dont il s'agit, les centres modérateurs cessant leur action sur la moelle, le pouvoir thermogène de celle-ci serait livré à lui-même et l'élévation thermique générale en serait la conséquence. Bruck et Gunter (1) qui ont repris les expériences de Tscheschichin, séparaient aussi la moelle allongée de la protubérance, et ils ont pareillement noté l'élévation de la température après la section. Ces auteurs, du reste, en enfonçant des aiguilles dans la région postérieure des parties latérales du pont de Varole et les y laissant à demeure constatent la même élévation thermique. Heidenhain (2), continuant ses recherches sur l'influence du système nerveux sur la chaleur animale, veut préciser dans queUe région des centres va se passer l'action qui, après l'excitation du sciatique dont je vous ai parlé, amène l'abaissement de la température. A cet effet, après avoir séparé par une section là moelle allongée de la protubérance, il reproduit l'excitation du nerf sciatique et constate qu'après, comme avant la lésion centrale, la température s'abaisse dans la veine cave inférieure. Cette expérience prouve que les centres cérébraux n'ont aucune action sur la chaleur animale. Si maintenant on sépare le bulbe de la moelle épinière, l'excitation du sciatique n'amène plus la baisse de température. C'est donc dans la moelle allongée que va se faire l'acte réflexe qui, parti des nerfs sensitifs, aboutit à l'abaissement thermique. C'est donc là que se trouve le centre régulateur de la chaleur animale. Les excitations portées directement sur la moelle allongée amènent le même effet que celles agissant sur le nerf sciatique; en est de même de la suspension de la respiration, qui, on le sait, par le fait de l'accumulation d'acide carbonique dans le sang, excite

(i) Bruck et Gunter, Verswhe uber dm Einfluss der VerleUung ffewiuer Hinikeile aufdie Température 1870.

^:!) Heidenhain, loc. cit.

la moelle allongée. Dans ces derniers temps, Schreiber (3) a reproduit les expériences de Tscheschichin et il est arrivé aux mêmes conclusions.

Les recherches que je viens de vous signaler ont eu pour résultat d'amener Télablissement de l'hypothèse de centres nerveux présidant essentiellement à la production de la chaleur animale. Suivant Tscheschichin principalement, le mécanisme de la régularisation de la chaleur paraîtrait dévolu à deux centres ; Tun de production de la chaleur siégeant dans le bulbe ; l'autre réglant et modérant le premier (centre modérateur) serait situé dans le -cerveau. Sans accepter cette vue hypothétique, nous devons reconnaître que, dans la moelle allongée, se trouve en effet un centre qui agit sur la température; mais, à mon sens, et je partage ici l'avis de Schott de Nauheim (1) et de Murri (2), ce centre n'est pas an centre de température, mais simplement le ou les centres des nerfs vaso-moteurs. Lorsqu'on analyse, en effet, les expériences de Tscheschichin, de Bruck et Gunter et celles de Schreiber, on voit que, par la section entre le bulbe et la moelle allongée, ces auteurs détruisent certainement les centres des nerfs vaso-moteurs qui n'occupent dans l'encéphale qu'un espace de i millimètres et se trouvent situés précisément dans le lieu où porte la lésion. L'excitation prolongée de ces centres, comme l'ont faite Bruck et Giinter, amène forcément la suspension de leur fonctionnament physiologique. Dès lors tous les capillaires de l'organisme se trouvent paralysés, l'expérience de CI. Bernard est réalisée pour l'ensemble de l'économie, la production de la chaleur s'accroît dans tous les tissus et, malgré les pertes résultant de la dilatation des vaisseaux périphériques, la température s'élève. Les expériences de Heidenhain, du reste, confirment cette manière de voir; l'excitation de la moelle allongée obtenue, soit directement, soit par l'intermédiaire du sciatique, amène la contraction des vaisseaux et diminue les échanges entre le sang et les tissus. Ces idées me font donc repousser, dans l'état actuel de la science, la doctrine des centres spéciaux chargés de régulariser la chaleur en dehors des centres vaso-moteurs et, malgré les assertions de Botkin, je partage l'avis de Wunderlich lorsqu'il dit c qu'il n'est pas besoin d'imaginer pour la régularisation de la chaleur un

(1) Schreiber, Ueber den Einflusi de$ Gefàms ouf die Kôrpertemperatur, i87i.

(t) Schott (le Nauheim, loc. cit.

(3) Murri, Del potere regohtore delta temperatura animale, 1873.

appareil ou un organe spécial ni d'invoquer son inQucncc mystique sur les processus chimiques » .

Après avoir admis Texislence d'un centre spécial ou de plusieui*s centres réglant l'économie de la chaleur, certains auteurs, surtout Naunyn et Quincke, ont admis l'existence de nerfs modérateurs de la chaleur qui agiraient en dehors de toute modification de la circulation. Je n'insisterai pas près de vous sur cette nouvelle hypothèse qui rappelle celle des nerfs trophiques. Si, dans certains cas, mais toujours pendant un temps très-court, comme le fait se remarque après la mort, on peut voir pci*sister la chaleur animale malgré l'arrêt de la circulation, phénomène dû ù la continuation des échanges entre les éléments anatomiques et les liquides qui les baignent, on sait cependant que, dans la section du sympathique, c*est à l'afRux du sang seul que Ton doit rapporter l'élévation de la température. Les expériences de Waller, de Ruyter (185â), de Donders, qui liaient la carotide après la section de ce nerf, sont démonstratives à cet égard. Dans ces cas l'élévation thermique n'avait pas lieu. Kussmaul et Tenner ont donné une démonstration complète de ce lait. Us ont fait voir qu'en sectionnant le grand sympathique et comprimant la carotide après avoir lié la sous-clavière pour éviter la circulation collatérale, l'élévation de température ne se produisait pas, chxonstance qui prouve bien qu'elle est due à l'exagération de la circulation.

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