I. Mayow, Traclatus quinque medico-physici, etc., !G7i

i: Da>T, Recherchez phijs, etchim. sur l'oxytJe nilreux et la respiration, 1802.

J. Vojj»»!, i'eber die Existem der Kohleiisaùre im Urin utui im Blute, 181 i.

l. Stevens [Philos. Trans., 1835).

rii Magnu.*, i'eber die im Blute enthaltenen Case, Sauerstoff, Stickstoff und Kohlen-

♦m Lothar-Meycr, Die Gase des Blutes {Zeit. f. ration. Med., 1857j.

n'obtenait pas tous les gaz ; de plus, comme l'ont fait voir Pflugcr et Zuiilz (I), SOUS l'influence de l'acide tartriquc, il y a transformation d'une partie de l'hémoglobine en hématine,et cette modiliration fixe une portion de l'oxygène du sang. Lotliar-Meyer avait obtenu les résultats consignés dans le tableau suivant :

100 vol. de sang artériel du chien renferment :

Oxygène 1 1,!Î9

Azote 5,0i

Acide carbonique libre extrait par le vide. .. 6,17 Acide carbonique combiné extrait par l'acide. 28,58

Total Si,08

En 1857, Fernel (2) publia, sur les gaz du sang, un travail des plus importants. L'auteur, à l'aide du vide pneumatique et d'un courant d'hydrogène, débarrassait le sang de tous ses gaz, puis successivement il le mettait en contact avec des atmosphères d'azote, d'oxygène etd'acidc carbonique. Des expériences multipliées, qui portèrent sur le sang complet ou sur le sérum, permirent à Fernet d'établir les lois qui régissent la dissolution ou la combinaison des gaz dans le sang. En examinant séparément chacun de ces gaz nous reviendrons sur cette question. Cl. Bernard (3) la même année, après avoir démontré que l'oxyde de carbone se combine avec les globules rouges et en chasse l'oxygène, après avoir constaté qu'une certaine quantité d'acide carbonique est déplacée par ce gaz, imagina de se servir de l'oxyde de carbone pour doser les gaz du sang. Son procédé est des plus simples. Dans une éprouvette on agite ensemble une certaine • quantité de sang mélangé à une certaine quantité d'oxyde de carbone. Le mélange est maintenu pendant quelque temps à la température de l'organisme; puis on absorbe ensuite l'acide carbonique par la potasse, l'oxygène par l'acide pyrogallique et il ne reste plus que Tazote. Le dosage des gaz par celte méthode est donc d(»splus faciles, et il est à remarquer qu'il est d'une extrême perfection pour l'oxygène en particulier. Les recherches comparatives de Nawrocki (4) faites, d'une part à l'aide de ce procédé, d'autre part, au moyen de la pompe à

(l) PnUger und Zuntz (P/lûgers Arch., 187i).

(i; Fernft, Du rôle des principaux éléments du sang dans l'absorption ou le dégagement des gai de la respiration [Ann. des te. nat.^ Zuologii*, \Hôl}.

(3; Cl. Ikîrnard, ^^fon^ sur les propriétés physiologiques et les altérations patltologiquet des liquides de l'organisme, 18ÔU.

(-4) Nawrocki, De Cl. Bernardi methodo oxygenii copiam in sanguine determinandi^

mercure, sont démonstratives à cet égard. L'oxyde de carbone ne rhasse qu'une petile partie de Facide carbonique; la plus grande proportion reste en dissolution dans le plasma et ne peut en être expulsée que par la chaleur et le vide.

Lanalyse des gaz du sang put être poussée à sa perfection à la suite de l'application des pompes à vide barométrique à leur extraclion. La pompe à mercure dont se servirent les premiers Ludwig, Setschenow (1) et Schœffer (2) a rendu les plus grands services. Avec elle on peut rapidement faire le vide complet, isoler les gaz à mesure de leur dégagement, et même se servir de la chaleur et des acides suivant l'opportunité (3). C'est avec cet instrument, dont P. Bert (i) a donné une complète description, qu'ont été faites toutes les recherches récentes sur les gaz du sang , notamment celles de Pflùger, de

1 1 • Setschenow, Beitràge %ur Pneumatologie des Blutes^ 1859.

'ti SchœfTer, i'eber die KchlemaUre des Blutes undihre Ausscheidung, 1860. 3) La pompe à mercure, telle qu'elle a été perfectionnée par Gréhant, consiste en un l'uç tuhe de verre fixé à une tabUtte verticale et portant un renflement à sa partie •"Q^ièrieure (fîg. 1). Au-<les8U8 du renflement A, le tube reprend son calibre primitif, , lii? $e bifurque au point R. La blanche verticale pénètre, en s'efTilant à son extrémité, dm5 une petite cuve G que Ton peut remplir de mercure. La branche horizontale com- Uiiuiique. au moyen d'un ajutage en caoutchouc, avec un tube entouré d'un manchon r-trifrérant qui va aboutir à un ballon D maintenu dans de l'eau à Â0°. La seconde tubulure du ballon D reçoit un tube à robinet servant à amener dans le ballon le sang 4 analyser. A Textrémité inférieure du long tube barométrique est fîxé un tube de «-a^jutchouc, qui va s'adapter à un réservoir fi que Ton remplit de mercure et qui peut étr»? élevé ou descendu à volonté. Au-dessus de la cuve C, se trouve une éproiivotte que ; 'i f lit ploiiîjer dans le mercure et qui, venant recouvrir l'exlrénuté eflilée du tube bariiiririquc, «cTt à recueillir les gaz. Le robinet R est à trois voies. Il permet, suivant il niriiiitTe dont il est tourné, de fermer complètement la chambre barométrique (posi- ■i'.ri 1 . de faire communiquer cette chambre avec le réservoir A et B (position 2), ou :e faire < miimuniquer le ballon D avec le réservoir A (position 3).

r tir f;iire IVxtraclion des gaz du sang, on coininencc à faire le vide dans la cham- : '' A On y parvient de la manière suivante : Le réservoir fi étant plein de mercure, « • pl.-ir • !♦.• robinet dans la position 2, puis on élève B au sommet de sa course. Alors ( mercure remplit tout l'appareil et se répand même dans la cuve C. A ce moment on : irne le robinet dans la position 1 et l'on abaisse fi jusqu'au sol. Dans le réservoir A, :- in-rruri^ descend alors jusqu'à ce que son niveau surpasse le niveau de fi de toute la ti>iit">ir barométrique. Au-dessus le vide est parfait. Cette opération étant terminée et •: . «.l'i^ ayant été amené dans le ballon, on place le robinet dans la position 3. Le .'{Unie cuu:munique alors avec le vide barométrique, il entre en ébulhtion, et une omir* épai.^se monte dans le tube refroidi pai^ le manchon. Mais ici les bulles crèvent '. les ;rï2 arrivent seuls dans le réservoir A. Pour les recueillir on descend sur l'extrélité elliléc du tube barométrique l'éprouvctte remplie de mercure, on place le robinet ■u:l^ Li (»o<ition 2, puis on relève le résen'oir fi jusqu'en haut de sa course. Les gaz »-^ luipfK-nt alors dans l'éprouvetle, l'appareil est de nouveau plein de mercure et l'on p^'ît recommencer la même manoeuvre. En répétant plusieurs fois la série d'opéraliofis "fi itni%e rapidement à extraire en totalité les gaz du sang.

li. F. Sert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiraliouy 1870.

A. Chwtirv Ixnii

K » (fxniiiM » tP- B^l-

Gréhant ( 1 ) et de Mathieu et Urbain (2). Le tableau suivant, emprunté à Selschenow et Schœffer, et dans lequel, suivant le précepte de Gréhant, les chiffres ont été multipliés par le nombre 1,306, afm de ramener les gaz à la pression de 0,76, montre les résultats obtenus à Taide de la pompe à mercure.

SANG ARTÉRIEL (cilicn).

i Oxygène 26,12 Acide carboniqne libre i4,40 Acide carbonique combiné traces à 1,0-i

SANG VEINEUX (chicn).

Î Oxygène 15,06

Acide carbonique libre 56,16

Acide carbonique combiné 5,2

Ces chiffres, qui ont été cités par Straus (3), et sur lesquels j'ai l'ail la correction indiquée par Gréhant, paraissent cependant être irop élevés. Ils ne représenteraient pas la moyenne des résultais oUenus, et cette moyenne serait :

SANG ARTÉRIEL (cbien).

/Oxygène 19,62

\ Acide carbonique libre 36,55

HJiJ \ol. de sang renferment | Acide carbonique combiné 1,50

I Azote 2,08

l Volume total 59,75

SANG VELNEUX (chien).

/ 0xyg«îne 10,67

V Acide carbonique libre U),83

'.(i» vol. di? sang renferment J Acide carbonique combiné 3,10

I Azote 1,78

\Volume total 5«,38

Étudions maintenant en particulier chacun des gaz du sang; mais avant de le faire, laissez-moi vous rappeler les lois de Dalton et de lîunsen sur l'absorption des gaz par les liquides.

Chaque liquide possède un pouvoir d'absorption spécial pour chacun des gaz avec lesquels il est mis en présence, et Ton appelle rûefficient d'absorption d'un gaz, par rapport à un liquide donné, la quantité volumétrique de ce gaz, qui est absorbé à la température de

(I; Gréhant, Recherches physiologiques sur la respiration, 1864 et 1871.

ttf 3lathieu et Urbain, RerMrches sur les gai du sang. {Arch. de physiol. norm. eil palh.y 1872.)

• 3i Straus, Des récents travaux sur les gai du sang et les échanges respiratoires. (Arch. gen. de méd,j 1873.)

0" et à la pression deO'',76 par un litre (unité de volume) de ce liquide. Bunsen a démontré qu'un litre d'eau à 0** et à la pression de 0,76, agité avec de l'oxygène, ahsorbe 0''*,041 de ce gaz, et qu'un litre d'eau dans les mêmes conditions absorbe l'",797 d'acide carbonique. Les chiffres 0,041 et i ,797 sont les coeflîcients de solubilité de l'oxygène et de l'acide carbonique. Or :

P* LOI. Le coefficient de solubilité (ïun gaz est en raison inverse de la température ; il diminue rapidement à mesure qu'elle s' élève y et à Cêhullition il est nul. Cependant la diminution progressive du coefiicient de solubilité ne marche pas proportionnellement avec l'élévation de la température. A 20", le coefficient de l'acide carbonique n'est plus que de 0,901.

2* LOI. Le coefficient de solubilité est directement proportionnel

à la pression qu'exerce le gaz à la surface du liquide^ il marche

comme elle ; dans le vide il est égal à zéro. Il suit de là que le

coefficient de l'acide carbonique qui est de 1,797 à 0",76, sera de

1,797x2 à 2 atmosphères, et ainsi de suite, et qu'à la pression de

5 ^6xb

-— d'atmosphère il sera propoilionnel à = 0,089.

8* LOI. Lorsque des mélanges gazeux sont mis en rapport

avec des liquides j chacun des gaz se dissout comme s'il était

seul en obéissant à la pression qu'il possède dans le mélange. Un

exemple vous fera mieux saisir la valeur de cette loi. Supposez la

dissolution de l'air dans l'eau. Sur 100 volumes, l'air renferme

20,8 d'oxygéno et 79,2 d'azote. L'ensemble du mélange étant à la

pression de 0,76, en appliquant la loi de Mariotte au calcul, la

pression de l'oxygène sera donnée par la proportion suivante :

-=-r = — ^-; dou a: = ,^ — = lo,8. Iji pression de 7(> X 100 '^

79 2 X 76 l'azote sera y = — ^-jRn — ' = 60,19. Or, en vertu de la seconde

loi, le coefficient de solubilité étant proportionnel à la pression, la quantité d'oxygène de l'air dissoute par un litre d'eau sera exprimée, le coefficient de solubilité de ce gaz étant 0,041, par l'équation

suivante x = tM^My.= 0"»,0085, et la quantité d'azote, le

coefficient étant 0,020, par i/ = ^'^^^^'^^ = 0,0158.

L'azote du sang reconnaît deux origines. Il y en a d'emprunté à l'atmosphère ; mais ce fait ne se présente très-marqué que dans les

cas d'inanition prolongée. Suivant Regnauit et Rciset (1), lorsqu'on donne aux animaux une alimentation très-chargée d'azote, ce gaz vient de l'estomac et de Tintestin et, du sang où il a passé, il est rejeté dans l'atmosphère. D'après les recherches de Fernet, l'azote se dissout dans des proportions à peu près identiques dans le sang pourvu de ses globules, dans le sérum ou dans l'eau distillée. 11 est à l'état de dissolution simple dans le sang, et sa proportion varie entre 1 et 4 pour iOO ce.

Chez l'homme et les animaux supérieurs, VoxygètiSj puisé dans Fatmosphère, pénètre dans le sang par la voie pulmonaire. A la \érité, la surface de la peau respire et introduit une certaine proportion de ce gaz dans le milieu intérieur, nous reviendrons plus loin sur ce phénomène ; mais la plus grande quantité d'oxygène arrive par le poumon. Sur 30,8 d'oxygène pour 79, â d'azote que renfenne l'air atmosphérique, la respiration s'empare de -4,87 d'oxygène et rend à sa place 4,26 d'acide carbonique; l'air expiré ne contient donc plus que 15,93 d'oxygène.

L'oxygène dans le sang est absorbé par le sérum et par les globules rouges; mais, comme déjà l'avait constaté Berzelius (i), comme le démontrèrent encore Dumas (â) et Fernet, ce gaz n'existe qu*en très-petite proportion dans le sérum. Des travaux de ces auteurs, en effet, il résulte que le sérum privé de globules ne dissout ^ère plus d'oxygène que l'eau, d^ â à 3 centimètres cubes pour 100 ; tandis que le sang complet, plasnia et globules, n'en n'est pour ainsi dire jamais saturé et absorbe généralement cinq fois plus d'oxygène que le sérum. D'après Fernet qui, dans son calcul, a tenu compte de la pression exercée par l'oxygène, le pouvoir absorbant des globules rouges serait vingt-cinq fois plus grand que celui du 5*'rum.

D}jà Magnus et Liebig pensaient que l'oxygène ne se trouvait pas (tins le sang à l'état de simple dissolution ; mais c'est à notre grand l»hY>iulojriste surtout que nous devons la confirmation de ce fait remarquable. Une première preuve que l'oxygène n'est pas en dis- Nilution dans le sang, c'est que l'élévation de la température ne diminue pas le pouvoir absorbant du sang pour ce gaz. Cl. Bernard (4) a

1/ Regnauk et Rcisét, Sur la respiration des animaux. {Acad. des sciences^ 1846.) t Berzelîas, cilé par Ch. Robin, Humeurs normales et morbides, '/.i Duiiias, Hecherches sur le sang. (Acad. des sciences y 1846.) 4) Q. henuird. Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques ies iifmiée* de V organisme, 1859.

16 LtS GKANDS l*KOCEbbtb MOKblDES.

montré, en eiïet, qu'à mesure de Télévation tliermique le sang absorbe plus d'oxygène, fait absolument contraire à la loi de Dalton. Jusqu'à 45% la quantité d'oxygène absorbé augmente, mais au delà les globules se modifient et ne prennent plus d'oxygène. Une seconde preuve a été fournie par le même auteur. On sait que l'acide pjTOgallique s*empare de l'oxygène partout où ce gaz se rencontre à Tétat de dissolution ; or, cet acide mis en contact avec du sang oxygéné ne lui enlève pas l'oxygène qu'il renferme.

Les faits que je viens de vous signaler prouvent que dans le sang l'oxygène est fixé aux globules rouges et qu'il est à l'état de combinaison avec la matière de ces éléments anatomiques; les recherches modernes sont allées' plus loin encore, elles ont spécifié la substance avec laquelle se combine l'oxygène et démontré la nature de la combinaison ainsi formée. Déjà dans mes premières leçons je vous ai parlé de l'hémoglobine, des cristaux du sang, que les travaux de Kôlliker, Funke, Hoppe-Seyler ont démontrés. Vous savez que l'hémoglobine jouit de celte propriété d'absorber facilement l'oxygène, mais de le laisser échapper soit sous Tinfluence du vide, soit en présence d'un autre gaz tel que l'hydrogène, l'acide carbonique, l'oxyde de carbone. L'hémoglobine privée d'oxygène et que les auteurs désignent aussi sous la dénomination d'hémoglobine réduite ^ quel que soit le moyen qui ait été employé pour obtenir la réduction, peut facilement reprendre de l'oxygène et repasser à l'état d' hémoglobine oxygénée ou d'oxy hémoglobine. Ces faits vous montrent que l'hémoglobine forme avec les gaz des combinaisons très-peu stables, se modifiant avec la plus grande facilité. Seule la combinaison formée avec l'oxyde de carbone est permanente et stable. Elle peut cristalliser, comme Ta démontré Iloppe-Seyier (1), et n'est pas détruite par le contact des autres gaz pendant un certain temps. C'est à la combinaison stable dont il s'agit qu'est du l'empoisonnement par l'oxyde de carbone ; puisque dans ce cas les globules rouges perdent leur pouvoir d'absorber l'oxygène.

L'oxygène existe, nous l'avons vu, dans le sang artériel et dans le sang veineux. La moyenne de ce gaz est de 19,02 dans le sang artériel et de 10,07 dans le sang veineux |)Our 100 centimètres cubes. En traversant les capillaires généraux, le sang perd donc environ la moitié de son oxygène qui va servir à la nutrition gazeuse des éléments anatomiques. C'est bien en réalité dans ces capillaires

(1) UopiKyScylcr, Med. dtem. Untersuvhungen, 1867-08*

généi'aux que disparait Toxygène et cependant, je vous Tai déjà indiqué, dans ces derniers temps Estor et Saint-Pierre (1) ont prétendu que, dans son trajet artériel, le sang perdait de l'oxygène à mesure qu'il s'éloignait du cœur. D'après ces auteurs, la consommation intra-artérielle de ce gaz serait même très-considérable, puisque, l'artère carotide renfermant 22 pour 100 d'oxygène, on n'en trouverait plus que 7 pour 100 dans l'artère crurale. Les résultats en question ont été complètement infirmés par les recherches de Hirschmann et de Sczelkow et par les expériences de Mathieu et Urbain, comme je vous l'ai déjà signalé.

ilomme l'oxygène, Yacide carbonique existe dans les deux sangs. Le sang artériel en renferme 38,05 pour 1 00 et le sang veineux 43,93. On voit donc que la couleur du sang ne tient pas à la présence de ro\yî,'ène dans les artères et à celle de l'acide carbonique dans les Vf-ines, mais qu'elle est due au rapport de l'oxygène à l'acide carbo- Dir|ue dans l'un ou l'autre sang. L'acide carbonique formé dans les /•iéments anatomiques passe dans le sang, se fixe en petite proportion aux globules rouges, se combine aux sels du plasma et se dissout dans ce plasma. Ces faits résultent très-manifestement des remarquables travaux de Fernet. Cet auteur a prouvé, en effet, que le iKiuvoir absorbant du sang complet, plasma et globules, pour l'acide carbonique ne surpasse que d'un dixième le pouvoir absorbant du S4^rum. Il a établi de même que dans le sérum l'acide carbonique >f combine avec le carbonate et le phosphate de soude, et forme ain>i des bicarbonates alcalins et un phospho-carbonate de soude, d*^signé encore sous le nom de sel de Fernet, La plus granrle partie d»* Tacide carbonique, les deux tiers environ, se combine ainsi aux sels du plasma, et l'autre tiers se dissout dans le plasma. Malgré >a couibinaison avec les carbonates et les phosphates du plasma, i'arjde carbonique peut cependant être extrait par la pompe à mcr- • ure. Les travaux d'Henri Rose (1835), ceux de Marchand (1845), Hiitin ceux de Pflùger ont montré que l'action du vide déplaçait l'aride carbonique de ces combinaisons. Cet acide est rejeté au delior- par le poumon principalement; cependant, il s'en échappe une ••*ilaine quantité par la peau, et une petite proportion est éliminée |<ir h'S urines et la salive.

b*s données principales du problème de la nutrition gazeuse des »^léments anatomiques nous étant maintenant acquises, puisque

1 F-*tor et Saiiit-IMorrc, Du siège des combustions respiratoires. Hecherclies expériwifntalfs. (Journal de Vanal. et de la physioL de Cli. Robin, 1865.)

ncoT. II. — 2

nous connaissons les gaz du sanj^ et que nous savons que tous k tissus respirent, tentons d'interpréter le mécanisme de cet act essentiel à la vie.

La première question à résoudre est colle de savoir commoni dans le poumon, se fait le passage de Toxygéne dans le sang et I rejet de Facide carbonique dans l'atmosphère. Cette double aclion qui constitue la respiration externe, a pour résultat de produir l'artérialisation du liquide sanguin; elle réalise V hématose. L constitution anatomique du poumon favorise d'une manière tout spéciale le contact de l'air atmosphérique el du sang. Cet organti en effet, représente une surface considérable, environ 200 mèlio carrés, sur laquelle circule le sang dans un réseau capillaire don la largeur des mailles ne dépasse pas les dimensions des vaisseaux L'épithélium est des plus minces, de telle sorte que le sang n e^ pour ainsi dire séparé de l'air atmosphérique que par la paroi de capillaires. Des échanges gazeux doivent donc s'établir d'auUmt plu facilement. On sait du reste que les membranes minces et humide ne gênent en rien la diffusion entre les liquides et les gaz.

D'après les lois que je vous ai citées, la dissolution des gaz dan les liquides est directement proportionnelle à la pression. Il s^'rai donc nécessaire, pour com|)rendre le mécanisme de la pénétralioi de l'oxygène dans le sang, de savoir quelle est la pression que pos sède ce gaz dans la profondeur du poumon et dans les capillaires d cet organe. Des tentatives ont été faites dans ce sens par lk»cher (I et Ilolmgren (2); mais ce sont les résultats des expériences sur Tai confiné, telles qu'elles ont été faites par Cl. Hernard el P. lîert, qu ont donné les résultats les plus précis. Par ces expériences, en ettH on remarque que le sang des capillaires pulmonaires absorbe Toxy gène de Pair, non-seulement quand cet air a sa composition nor maie et que i)ar suite la j)ression de Toxygène est représentée pa 1/5 d'atmosphère, mais que, malgré une diminution croissante d la proportion d'oxygène, on peut voir les animaux continuer à vivr jusqu'à ce que l'oxygène du milieu clos tombe à la proportion d 2, !, et même 0,5 pour 100. Dans ces ras la pression du gaz à I surface des capillaires pulmonaires n'est plus que de j;;, 77^7,, 7^ d'atmosphère. \V. .Mùller (:]) a prouvé, en outre, que plus Pespac

(h IWîchrT, Mittheilungen drr Zùrirhe luil. (jcx,, ISG.*».

(i^ H..liiij;mi, Sili, der Wien. Ahad.. t. XLVIU.

<3» W. Muller. Ueilràgt %ur Ttieorieder liexpiralion^ !8r»8.

lios devient pelil et plus Tabsorplion de l'oxygène est poussée loin. Lorsqu'on étrangle un animal, on le force à respirer dans Tair de son propre poumon, autrement dit dans le plus petit espace clos possible. Or, dans ce cas, la totalité de l'oxygène est absorbf»e.

D'après ces faits, on peut conclure que l'absorption de l'oxygène se fait en dehors de la loi de Dalton, que l'abaissement de pression poussé à ses limites extrêmes n'empêche pas cette absorption. Il est probable que l'avidilé de l'hémoglobine pour l'oxygène est la cause de ce phénomène, et qu'à mesure que ce gaz passe dans le sang il est attiré par cette substance, de telle sorte que le coefficient dabsorption du plasma pour l'oxygène, malgré sa faiblesse, n'est jamais atteint.

Pour que l'acide carbonique du sang puisse être rejeté dans l'atmosphère, il faut que la tension de ce gaz dans le sang soit supérieure à la tension qu'il possède dans l'air des vésicules pulmonaires en contact avec les capillaires de l'organe. Les résultats obtenus par les auteurs qui ont mesuré la tension de l'acide carbonique dans le s;mg et dans les vésicules pulmonaires ont été contradictoires. D'après Bêcher et Ilolmgren, d'après P. Bcrt et Gréhant, l'air expiré et Tair intravésiculaire renferment de 7 à 8 pour 100 d'acide carbonique*. La tension de ce gaz à la surface dos capillaires pulmonaires est donc de 55 à 60 millimètres de mercure. Or W. Mûller et J. J. Mûl- Kt i 1 ) ont montré que, dans le cœur droit et dans l'artère pulmonaire, la tension de l'acide carbonique dans le sang n'était que de .» a iO inillimèlres de mercure. Il on est nécessairement de même Ams les «-apillaires du poumon. D'après ces faits, en vertu de la loi de Dalton, l'acide carbonique, au lieu de s'échapper du sang vers ratmosphêrc, devrait pénétrer dans les capillaires du poumon. Il est Jonc nécessaire qu'une cause quelconque vienne augmenter subilem»-nt la tension de l'acide carbonique dans les capillaires du poumon de fai.on à l'élever au-dessus de celle de ce gaz dans les vésic\\\*'> pulmonaires. Pour interpréter cette élévation, un cerL'iin nombre rrauleurs ont pensé qu'il se développait dans les capillaires <lii poumon un arirle qui déplaçait de ses combinaisons une certaine •ju inlil»î d'acide carbonique. Cette hypothèse est plus particulièrer:i»;nt soutenue par Ludwig, Sclin»ner et Proyer. Pour ces auteurs, ce -rail riiéniojrlobine elle-même qui jouerait ici le rôle d'acide. Ils

\ J. >l«ill»'r, bericht der siichsischen AkaJ., 1809.

pensent, en effet, que lors de l'absorption de l'oxygène par le poumon, riiémoglobine qui était en partie réduite devient acide, et que dès lors, par sa présence, elle peut agir sur les bicarbonates alcalins du sang et leur faire perdre une poition de leur acide carbonique. H résulterait de là que l'absorption de Toxygènc serait en même temps la cause du dégagement de l'acide carbonique. Les preuves invoquées pour soutenir cette idée sont les suivantes : Schœffer a montré que, si l'on ajoute des globules rouges au sérum du sang privé tout d'abord de son acide carbonique par le vide, il se fait un nouveau dégagement de gaz. Ilolmgren a fait voir que le sang perd plus d'acide carbonique dans une atmosphère d'oxygène que dans le Vide. Mais, il faut bien le remarquer ici, ces preuves, qui ne font, en somme, que montrer l'oxydation du sang lui-même, oxydation connue depuis longtemps, n^établissent en aucune façon la manière de voir signalée plus haut. Elles tombent devant ce simple fait que le sang dans le poumon n'est pas acide, mais bien alcalin comme dans toutes les autres régions de l'économie. Du reste, comme le fait observer avec raison Ch. Robin (1), l'hypothèse de Ludwig, en voulant que l'oxyhémoglobine,par sa seule présence dans le sang, et tout en restant fixée dans les globules rouges, puisse néanmoins décomposeï' les bicarbonates du sérum, tend à établir un fait absolument inconnu en chimie. On sait, en effet, pour qu'un acide puisse chasser de sa combinaison saline un acide plus faible que lui, qu'il est nécessaire que le second acide vienne prendre la place du premier et former avec la base un sel nouveau : KoCo'+So*=KoSo'-!-Co'.

Cependant des travaux importants ont été faits dans une autre direction. Ils tendent à établir que les données de Bêcher et de Ilolmgren sur la tension de l'acide carbonique dans les vésicules pulmonaires sont entachées d'erreur, qu'il n'y a pas accroissement brusque de la tension de ce gaz dans les capillaires et que cette tension est égah^, à celle trouvée dans le cœur droit. L'idée du dégagement de l'acide carbonique sous l'inlluence de la production d'un acide dans le poumon est complètement rejetée dans ces travaux. Wolffberg (i), en introduisant un long tube dans les bronches, extrait du poumon de Fair ayant séjouiné dans les vésicules pulmonaires, et l'analyse de cet air n'y fait constater au maxi-

(\> Ch. Ro!»iii, Humeurs normales et morbide». 187 i.

ii) Wolfn»i»rp, Ueber die Spaimuinj lier lilutgase in den Lungencapillaien. (Pflitger Archiv,, 187i.;

iDum que 3,2 pour 100 d*acide carbonique. Cette proportion porte la tension de ce gaz dans les vésicules à 25 millimètres de mercure seulement. Strassburg (1), qui a repris ces expériences, a obtenu des chiffres semblables. Il résulte donc de là que la tension de Tacide carbonique dans le ventricule droit, dans Tailère pulmonaire, et par conséquent dans les capillaires du poumon étant de. 30 à AO millimètres de mercure, le dégagement de Tacide carbonique dans Fair des vésicules se fait simplement en vertu de la loi de Dalton, puisque la tension de ce gaz dans Tair vésiculaire est inférieure à ce qu'elle est dans les capillaires du poumon.

Le mécanisme de la pénétration de Toxygène est donc en définitive le fait d'une affinité chimique* de ce gaz pour Thémoglobine ; cette pénétration se fait, quelque faible que soit la pression exercée par Foxygêne ; et, quant au mécanisme de Tissue de l'acide carbonique, il est soumis à la loi de Dalton d'une manière complète.

Ces faits particuliers à la respiration externe et à l'hématose vous étant connus, examinons le mode physiologique de la respiration profonde, qui a pour résultat final la nutrition gazeuse des éléments anatomiques. Transporté par les globules rouges, l'oxy^iène arrive dans les capillaires généraux. C'est en traversant les petits vaisseaux qu'il abandonne les hématies et qu'en même temps l'acide carbonique se fixe en partie sur ces éléments et se dissout en grande proportion dans le plasma. La coloration veineuse que prend le sang en traversant le réseau capillaire est la preuve de cotte moilificalion dans la constitution gazeuse du liquide sanguin. Mais comment se P'aNsent ici les échanges gazeux? Est-ce dans los capillaires euxmrmes que se consomme l'oxygène et que se produit l'acide carbonique? Au contraire, l'oxygène dilTuse-t-il à travers les parois vasnilaires pour aller se fixer aux éléments des tissus, et pareillement laiide carhonique,produit dans ces éléments, passe-t-il dans le sang à travers les parois des vaisseaux? La question est diversement résf»lnepar les auteurs modernes. Ludwiget avec lui Worm Muller et llammarsten (^) pensent que c'est dans la cavité même des vaisseaux <*apillaires que se produit le phénomène. S'appuyant sur celte idée que la lymphe transporte spécialement les produits de dénutrilion, -t que la proportion d'acide carbonique qu'elle renferme peut don-

fl stra«sburg. Die Topographie der Gasspannungen im thierischen Orfjanhmus. (PpU' rr% Arthir , I87i.) 't. Haininiirsten, Veher die Gase der Hundelymphe. {Berieht der sachs. Ces. der Wiss.y

tî LES GRANDS PROCESSUS MORBIDES.

nor idée de la tension de ce gaz au sein des éléments interposés au: capillaires, Ilammarsten montre qu'il y a dans la lymphe moin d'acide carbonique que dans le sang veineux. Il en conclut donc qu( ce gaz ne peut diffuser des tissus, v(îi*s les capillaires, et que s'il s< faisait un acte de diffusion, il devrait avoir lieu des capillaires ver les tissus. L'auteur, en conséquence, admet l'opinion de Ludwig e de Worm Millier : Dans les tissus il y a production d'une substance facilement oxydable {leicht oxydable Stoffe) qui passe dans le capillaires, s'empare de l'oxygène faiblement combiné à Thémo globine, et donne ainsi naissance à l'acide carbonique.

Celle doctrine, toutefois, est fortement combattue par Pflùger (I et Cil. Robin (2). Avec raison le premier de ces auteurs pense qu la tension de l'acide carbonique dans la lymphe ne peut pas donne la mesure de la tension de ce gaz au sein des éléments anatomiques Suivant lui, c'est dans les sécrétions séjournant un certain temps ai contact des cellules qui les produisent, qu'il est possible d'aller cher cher cette mesure de la tension de l'acide carbonique. La bile l'urine, la salive doivent ainsi être en équilibre de tension gazeus( avec les éléments d'où elles dérivent. Or, comme le déiiiontr Pfluger, dans ces sécrétions la tension de l'acide carbonique ei supérieure à celle de ce gaz dans les vaisseaux veineux. Il en résuit qu'obéissant à la loi de Dalton, l'acide carbonique doit diffuser de tissus vers la cavité des capillaires et se dissoudre en grande propor tiondans le plasma, pendant qu'une petite quantité déplace l'oxygèn de sa faible combinaison avec l'hémoglobine, et que ce dernier ga traverse avec le plasma les parois vasculaires pour aller se combine avec la substance des éléments anatomiques. D'après ces auteurs, 1 respiration profonde, comme la respiration externe, consisterait ei un simple échange gazeux s'opérant par voie de diffusion et ei obéissant à la loi de Dalton.

Une question très-importante doit encore être examinée ici. L pression barométrique exerce-t-elle une influence quelconque su la composition gazeuse du sang? Quel est son rôle dans l'absorp tion de l'oxygène et dans le rejet de l'acide carbonique? Depuis le recherches de Fernet sur les gaz du sang, recherches qui mon trèrent l'oxygène fixé à l'hémojrlobine par une véritable combinaisoi chimique. Ton crut que la pression barométrique n'avait rien

(\) PflùgiT, Die Gaxe der Secrète, cl Veber die Diffusion des Sauersloffe, deti Orl d4 Oxydationsv^ttrexse im thierisciien Organismus. {Pfliiger's Arch , 1869 cl I87i.) {i) Cil. Boluii, Humeurs normales et morbides, 187 i.

faire dans Tabsorption de ce gaz, lors de Pacte respiratoire. Cependant Foo savailque, pendant l'ascension des montagnes, les voyageurs arrivés à une certaine hauteur sont pris d'un état de malaise particulier désigné sous le nom de mal des montagnes. Cet état décrit par de Saussure, de Humboldt, Boussingault, Martins, débutant par une grande fatigue et une forte anhélation, se continue par des hacti'ments de cœur, des vertiges, des bourdonnements d'oreilles, auxquels viennent bientôt se joindre les hémorrhagies nasales et une faiblesse telle que la marche devient complètement impossible. (}n savait aussi que les aéronautes, lorsqu'ils arrivent à 4000 mètres de hauteur, éprouvent des accidents analogues à ceux du mal des MontagneSy et que ces accidents peuvent aller jusqu'à menacer leur vie. Dans leur célèbre ascension du 5 septembre 1862, Coxwel et •ilaisher, vers 8800 mètres, tombèrent sans connaissance au fond de leur nacelle et ne reprirent leurs sens que pendant la descente. Enlin, en 1864, le docteur Jourdanet avait appelé l'attention sur l'*'i3Li sanitaire des habitants des hauts plateaux du Mexique et décrit chez eux une anémie spéciale due, suivant lui, à une moindre richesse de la combinaison de l'hémoglobine avec l'oxygène.

Mal^^ré tous ces faits, l'idée d'attribuer les accidents en question à la diminution de pression et à la diminution corrélative de Tabsorption de l'oxygène ne s'était pas présentée. Seul le docteur Jourdanet (i), désignant l'anémie spéciale qu'il avait décrite sous le nom à*anoxyhémie^ lui avait donné pour cause la diminution de la pression. Quant au mal des montagnes et à celui des aéronautes, !o interprétations les plus diverses en avaient été données par W>b«'r, I^rtet, Longet et Gavarret, mais n'avaient pas été démonstratives. C'est à Paul Bert (2) que la science est redevable des recherih'S qui ont fixé cette question. Par de nombreuses expériences, riiabile physiologiste de la Sorbonne a montré que l'absorption de Toiygêne est en rapport avec la pression que possède ce gaz dans

1 ^an« lin remarquable ouvrage intitulé : « Influence de la pression de T air sur la r,^ U Vhninm*' =» , Paris« G. Maison, 187."», le docteur Jounlanct vient do traiter in extenso *\ av.--i: un j^nml talent toutes les questions relatives à ce sujet. Cet ouvrage est des :-»» iiiilt»* à consulter pour tous les hommes s*occupant de science médicale.

\t P. lît-rt, Reclt^rcheJt exjwrimentales sur Vinfluence que les modifications dam la ^^\u,tt iMtromètrique exercent sur les pliénomènes de la vie. (AnnaleJt des Sciences 'i4firetle*. V< «««rie, tome XX.) 1/Académie des sciences vient de donner une juste ri:*.tfiifrfïn5«." de CCS remarquables recherches à M. P. Bert. Sur le rapport de M. *U;iudc lV»rnard. elle lui a décerné le grand prix décennal de physiologie. Ce prix est '1-i'J'M» francs. M. P. Bert prépare sur ce sujet un ouvrage important qui paraîtra «n IhT»» à la librairie de G. Ma.«son.

le milieu ou Ton respire. Il a prouvé que toutes les fois que la tension de l'oxygène s'abaisse dans le mélange gazeux jusqu'au cliiflre moyen de 3 à 4 centimètres de mercure, l'absorption de ce gaz n'a plus lieu et les animaux succombent bientôt. Or, comme Ta liât voir P. Berl, la tension de l'oxygène, qui est égale au produit de la proportion centésimale de ce gaz dans le milieu où respire Tanimal par la pression du mélange, peut diminuer, soit parce que la proportion d'oxygène baisse dans le mélange gazeux, soit au contraire parce que la tension du mélange a diminué. Un animal placé dans un vase clos et qui consomme l'oxygène de ce vase ne peut plus respirer lorsque la diminution d'oxygène a abaissé la tension de ce gaz vers 4 et 3 centimètres de mercure. Dans ce cas, ce n'est pas à l'accumulation de l'acide carbonique dans le vase clos qu'il faut rapporter les accidents, puisque l'absorption de ce gaz par la potasse ne les empêche pas. De même lorsqu'on diminue la tension du mélange respirable, et que cependant la proportion d'oxygène est maintenue normale, les accidents se manifestent déjà quand la pression a baissé de :25 à 30 centimètres de mercure; ils sont presque toujours mortels quand la tension du mélange gazeux tombe à 20 centimètres, l'ne cruelle expérimentation des faits démontrés par Paul Bert a eu lieu, vous le savez, lors de la catastrophe du Zénith y où des savants courageux, Sivel et Crocé-Spinelli, périrent victimes de leur dévouement scientilique. C'est à 8000 mètres, avec une pression barométrique de 28 centimètres donnant 5,8 pour la tension de l'oxygène, que les accidents se manifestèrent chez eux. 11 résulte des expériences de P. Bert que la pression atmosphérique a une influence notable sur l'absorption de l'oxygène, et qu'avecune diminution de pression d'une demi-atmosphère l'oxygène baisse de 36 à 56 pour 100 dans le sang. Quant à l'augmentation de pression, elle accroît la proportion d'oxygène dissous dans le sang, mais cet accroissement est faible. D'après l'auteur, à 10 atmosphères, il ne serait que de 26 pour 100. Pour l'acide carbonique, qui obéit à la loi de Dalton d'une manière nianifesl<% sa proportion dans le sang varie comme la tension de ce gaz dans le miheu respirable. Avec une grande proportion d'acide carbonique dans l'air, celui du sang augmente, avec peu de cet acide dans l'air celui du sang diminue. La pression totale du milieu respirable a de plus une influence sur l'acide carbonique du sang. La diminution de pression favorise l'issue de ce gaz. Des méthodes Ihérapeutiques ont été imaginées dans les maladies des voies respiratoires pour favoriser les échanges gazeux en se servant des eflets de l'augmentation et de

ASPHYX1£. LES GAZ DU SANG. i5

la diminution de pression. A l'aide d'appareils spéciaux et au moyen d'un simple robinet, les malades peuvent inspirer de Fair comprimé et expirer dans une atmosphère raréfiée. L'absorption plus grande d'oxygène, le dégagement plus facile de l'acide carbonique sont les résultats delà méthode.

Terminons celte leçon, messieurs, par quelques mots sur les échanges gazeux qui se font à l'état normal par la peau. La peau, comme le poumon, absorbe de l'oxygène et rejette de l'acide carbonique. Cet échange de gaz, démontré par Spallanzani et W. Edwards chez les batraciens, a été établi chez Thommc et les animaux supérieurs par Regnaultet Reiset (1). D'après les recherches de Scharling (3), l'exhalation de l'acide carbonique par la peau serait environ trente-huit fois moindre que Texhalation par le poumon, et, suivant Itegnault et Reiset, en vingt-quatre heures, un chien n'éliminerait que 1 à 2 grammes d'acide carbonique par la surface cutanée. Malgré ces minimes proportions, on comprend cependant qu'une suppression totale de la perspiration cutanée puisse avoir des effets nuisibles, puisque en définitive chaque trente-huit mouvements respiratoires, il reste dans le sang une quantité d'acide carbonique égale à celle que doit rejeter normalement une expiration. Au reste, en enduisant la peau des animaux avec des substances imperméables, telles que les vernis, le goudron, la gomme, Fourcault (3) les a fait périr avec tous les symptômes de l'asphyxie. Le sang, à l'autopsie, était noir, et les organes congestionnés et ecchymoses. Bouley (i) a siîînal»} les mêmes faits, ainsi que Valenlin et Edenhuiscn (5). Ce d*;inier auteur ayant trouvé dans les organes des animaux vernissés (lu phosphate ammoniaco-magnésien, avait rapporté la mort à une ivtention d'ammoniaque dans le sang; mais celle opinion est loin d'être démontrée. Dans ces derniers temps, des expériences de vernissage des animaux ont été faites par Socoloff (6) et par Feinberg (7).

Il Rcj^naiilt et Reiset, Annales de chimie et de physique, t. XXV(.

^1 Scharling, De quant, relat. et absoL acidi carbonici ab homine sano et œgroto eihalati^ 18-15.

>:i] Fuurcaalt, Causes générales des maladies chroniques, ISii.

•Il Boulfv, De l'influence des sécrétions cutanées sur V intégrité des fonctions générales lU r organisme, 18.V).

r>, Valentin et E«lf*nhuisen, cités par Wundt, Nouveaux Eléments de physiologie humaine, tra»l. fraiiçai!M?, 187i.

C> Socoloff, Versuche ûber das Ueheniehen der Thiere mit Substamen, welclie die Hautperxpiration verhindern. (Centralh., 187i.)

'1} Feinberg, Ueber reflectorische Gefàssnervetddhmung und Riickenmarksalfection,

Ces auteurs ont constaté une hyperesthésie cutanée bientôt suivie d'un tremblement généralisé. Los animaux restent immobiles, puis les convulsions éclatent en aflectant les formes toniques et cloniques. La paralysie du train postérieur est ordinairement de règle. L'albuminurie se montre très-rapidemont et, dans les derniers temps la température rectale tombe à âO" et même 19^ A Tautopsio on trouve des congestions pulmonaires et sous-pleurales, des hx-perémies du cœur, du foie, de Testomac, de Tintestin, de la moelle épinière et même du tissu des muscles et des nerfs périphériques. Çà et là, dans tous ces organes; on peut rencontrer des ruptures vasculaires. Les reins offrent toujours une injection notable et une inflammation parenclnmateuse à son début.

nebtt Leiden iohlreidier Organe nacti Untfrdrùckung drr Uautperspiralion. ieber prniê" tung der Thiere. {Arcti. fur path. Anal, uml PhysioL, 1873.;

ASPHYXIE (SUITE). ÉTIOLOCIE. ÎT