CYCADINÉES : GENRES ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Principaux genres et répartition géographique

Les Cycadinées vivantes constituent un petit groupe naturel comprenant seulement 9 genres et moins de 197 espèces. Toutes sont tropicales ou subtropicales.

Quatre genres appartiennent exclusivement à l’hémisphère occidental (Amérique) : Zamia, Ceratozamia, Dioon, Microcycas. Les cinq autres appartiennent à l’hémisphère oriental.

Genre Cycas : Les Cycas peuvent atteindre d’assez grandes dimensions, il y en a qui dépassent 20 mètres ; tronc élancé, cylindrique, recouvert à l’état permanent par une cuirasse formée lpar les bases des feuilles. Les feuilles sont de longues palmes constituées d’un axe sur lequel s’insèrent des folioles à une seule nervure. Les carpelles sont des feuilles à peine modifiées. Il en existe environ 16 espèces :

Le Cycas revoluta (Sud du Japon) : la moelle fournit du sagou plus ou moins grossier, d’où le nom de palmier à Sagou qu’on lui donne quelquefois.

Cycas circinalis (Iles de la Sonde).

Cycas media (Australie), peut atteindre 23 mètres de hauteur.

Genre Stangeria : Stangeria paradoxa du Cap. |

Genre Bowenia : Bowenia spectabilis du Queensland (Australie).

Genre Dioon : tronc ne dépassant pas 1 mètre de hauteur, écailles ovulifères allongées et pointues, écailles staminifères courtes.

Deux espèces (Mexique) : Dioon edule, Dioon spinulosum.

Genre Encephalartos : tronc d’abord surbaissé, pouvant s’allonger ensuite à 2 ou 3 mètres de hauteur.

Douze espèces en Afrique (moitié occidentale de l’Afrique du Sud) :

Encephaiartos Altensteinii ;

Encephalartos caffer, qui fournit aux indigènes Hottentots une farine comestible ; .

Encephalartos septentrionalis de Schweinfurth (terre des Niam-Niam Sud du Soudan aux confins des Congo français et belge).

Genre Macrozamia (Queensland et Nouvelle-Galles du Sud) : les 14 espèces sont australiennes.

Genre Zamia (Amérique centrale et partie septentrionale de l’Amérique du Sud) :

Zamia Skinneri (Guatémala) ;

Zamia pigmaea (Antilles).

Genre Ceratozamia (Mexique) : 6 espèces.

Genre Microcycas (île de Cuba) : une seule espèce :

Microcycas calocoma.

34 GINKGOÏNÉES -

Ordre Il : GINKGOINEES (Fig. pl. 9 et pl. 4) Généralités

Cette classe est représentée aujourd’hui par une seule espèce : le Ginkgo biloba, déjà développée dans le Permien et qui s’est conservée intacte jusqu’à nos jours.

Le Ginkgo biloba a joué un rôle extraordinaire depuis 1897, époque à laquelle deux savants japonais, Ikeno et Hirase, découvrirent chez cette plante des anthérozoïdes. Cette découverte donna une grande impulsion à la Génétique et à la Phylogénie. Autrefois, on rangeait le Ginkgo parmi les Conifères (Taxacées). On sait aujourd’hui qu’il rentre aans l’ordre des Natrices (les Conifères étant des Vectrices).

Evolution paléontologique

On distingue nettement plusieurs espèces de Ginkgo dans le Carbonifère supérieur, mais il est probable (si l’on tient compte de restes douteux) que leur antiquité est plus grande encore. On les suit dans le Permien, dans le Trias, et leur apogée semble être dans le médio-Jurassique. On trouve dans ces terrains ie Ginkgo et des formes voisines, notamment les Ginkgoites (à feuilles plus découpées) et le genre Baiera (plus grand nombre de sacs polliniques à chaque étamine).

Après le Jurassique, les Ginkgoales perdent leur importance pour n’être plus représentées que par le Ginkgo biloba qui a persisté jusqu’à l’époque actuelle, où on ne le trouve plus d’ailleurs à l’état sauvage, mais conservé par les soins de l’homme.

Les feuilles rappelant, aux dimensions près, la forme des pinnules d'Adiantum, cette plante a été aussi appelée : Salisburya adiantifolia.

Appareil végétatif

Le Ginkgo biloba est un arbre de belle taille. Depuis très longtemps cultivé dans nos parcs, il n’existe plus à l’état sauvage et ce n’est qu'avec doute qu’on peut attribuer son origine géographique au Japon et à la Chine. Il a été conservé en grande partie par la piété des Bouddhistes de lExtrême-Orient qui le considèrent comme un arbre sacré.

Les feuilles ont un pétiole ; leur limbe est large et incisé dans la partie médiane; elles sont caduques.

Il y a deux sortes de rameaux : les uns sont longs et portent les feuilles stériles ; ces rameaux longs donnent naissance, de côté et d’autre, à des rameaux courts sur lesquels se développent les organes reproducteurs.

GINKGOÏNÉES : APPAREIL REPRODUCTEUR 39

Appareil reproducteur Les fleurs sont unisexuées et dioïques. Chez un pied femelle, on voit un rameau court (ou plutôt plusieurs rameaux courts) portant, à l’extrémité, des feuilles et de longs pédicelles. Chacun de ces longs pédicelles se dichotomise et chaque ramification se termine par un ovule. Comment a-t-on interprété ce rameau femelle ?

Ancienne interprétation (Van Tieghem)

D’après cette théorie, le pédicelle équivaudrait à deux carpelles soudés dont les extrémités distales sont libres et portent chacune un ovule. Ces extrémités du pédicelle se renflent en forme de coupe au-dessous de chaque ovule, et ce renflement est considéré comme une arille rudimentaire. |

Interprétation actuelle

Le pédicelle est un axe ou rameau qui se ramifie et donne naissance à deux carpelles. Cette théorie trouve une justification dans certains cas anormaux où le renflement annulaire se transforme en feuille ; c'est donc, en effet, qu’il a une origine carpellaire.

On peut démontrer que l’axe du strobile équivaut à un rameau, à un pédoncule floral, et non à deux carpelles soudés :

a) Démonstration anatomique : le pédicelle a une structure à symétrie axile comme une tige et non une structure bilatérale à plusieurs faisceaux isolés, comme cela aurait lieu dans une feuille.

b) Démonstration morphologique : dans certains cas anormaux, le pédicelle est très ramifié (cf. fig, pl. 9) et porte de nombreux ovules.

Conclusion : le pédicelle est non point une feuille carpellaire, comme le voulait Van Tieghem, mais un axe portant des feuilles carpellaires avec leurs ovules ; l’ensemble constitue un strobile, assimilable au strobile des Gymnospermes, en général.

Fleur mâle (&g., pl. 9). — De l’extrémité d’un rameau court se détache un axe qui porte des étamines nombreuses. L’étamine se compose d’un pied qui porte deux sacs polliniques. Chaque axe porte deux ran-

gées d’étamines.

Graine et fruit (fig, pl. 9)

Après fécondation, un seul des deux ovules portés à l’extrémité du pédicelle se développe. Il devient une graine volumineuse, sphérique, ‘ayant à la base un court arille (carpelle). Le tégument comprend deux parties : une partie extérieure charnue, une partie interne coriace, lignifiée. Ce fruit est une fausse drupe. Par ce fruit et leurs organes mâles, les Ginkgo présentent plus d’affinités avec les Cordaïtes qu’avec les Conifères.

36 DICRANOPHYLLUM h

Le caractère de Gymnospermie est donc très marqué: l’ovule est nu et la graine reste nue ; aucune protection comme chez les Conifères où les écailles du cône finissent par enfermer les graines dans des logettes.

Cette condition est défavorable, aussi le Ginkgo est-il en voie de disparition dans les pays où la plante est spontanée. Pour la conserver plus sûrement, les Japonais et les Chinois la plantent autour des pagodes et dans les cimetières.

L'origine géographique du Ginkgo est incertaine. C’est seulement en Asie qu’on le trouve à l’état spontané, et représenté par une seule espèce. Les Ginkgo étaient très répandus (comme nombre d'individus) au tertiaire, notamment au Groënland et, plus tard, plus au Sud, par exemple, à Varenne, près du lac Chambon en Auvergne (époque mipliocène). Par suite du refroidissement, il y a eu migration du Ginkgo des régions polaires vers des régions plus méridionales. Des types voisins y ont existé au Secondaire et même au Permien et au Carbonifère.

Ces faits sont donc en relation avec l’évolution des climats : l’ère tertiaire a vu, en même temps que de grands bouleversements continentaux, une transformation des climats, qui est de la plus grande importance pour l’évolution des flores.

En Europe et en Amérique, on constate depuis le début du Tertiaire, un refroidissement du climat à partir du pôle (hémisphère nord).

Les plantes fossiles démontrent dans le Secondaire un climat subtropical jusqu’au voisinage du cercle polaire.

Nous trouvons encore le Ginkgo au Groënland au début du Tertiaire. Plus tard, au Mi-pliocène, il faut descendre à la latitude de l’Auvergne pour le trouver. Et, enfin, actuellement, on ne le rencontre plus qu’aux latitudes plus basses de la Chine et du Japon.

Le genre Dicranophyllum

On rattache au Ginkgo le genre Dicranophyllum (fig, pl. 9), qui est exclusivement fossile. Ces plantes apparaissent dans le Culm et abondent au Stéphanien et au Permien. Elles ont une allure très spéciale, sont pourvues de feuilles étroites rigides, semblables aux aiguilles de Conifères, mais deux ou trois fois bifurquées. Le tronc est ramifié ; il y a des rameaux longs et des rameaux courts. Le bois secondaire est formé de trachéides. Les rameaux fructifères portent les graines fixées sur la base des feuilles. Par leur appareil fructifère, ces plantes se rapprochent des Ginkgoales.

BENNETTITINÉES 37

Résumé des caractères généraux des Ginkgoales

— La tige est ramifiée.

— Les vaisseaux manquent dans le bois secondaire.

— Ïl y a des rameaux longs et des rameaux courts.

— Les feuilles sont plus ou moins entaillées.

— Les fleurs sont unisexuées et dioïques.

— La fleur mâle porte de nombreuses étamines à deux sacs polliniques (microsporanges).

— Les anthérozoïdes présentent une spirale à trois tours portant de nombreux eils vibratils.

— Ovules droits. Il y en a un ou deux formant strobile rudimentaire à l'extrémité d’un axe mince, en forme de pédoncule, placé luimême (en compagnie d’autres pédoncules et de feuilles) à l'extrémité d’un rameau court. AU CAS

— La fécondation a lieu dans l’ovule tombé, mais après la pollinisation de la chambre pollinique et résulte du développement d’un tube pollinique qui se fixe au nucelle par des crampons protoplasmiques. Avant la fécondation, il y a fonte de la partie supérieure du nucelle et chute des spermatozoïdes dans le liquide qui en résulte ; ils y nagent et peuvent atteindre ainsi les archégones, comme cela se passe chez les Cycadales. |

— Le groupe renferme une seule famille : {es Ginkgoacées.

Ordre Ill : BENNETTITINEES Œxclusivement fossiles) (pl. 9 et 10)

On les désigne aussi sous le nom de Bennettitales si on les considère comme formant une classe. Le groupe comprend une seule famille : les Bennettitacées. Ce sont des plantes exclusivement fossiles. Le type principal est le genre Bennettites ou Cycadeoïidea.

Distribution paléontologique

Les Bennettitales forment avec les Cycadales actuelles la série désignée par Nathorst sous le nom de Cycadophytes.

Les Bennettitales sont, pour ainsi dire, les Cycadées de l’époque secondaire (pl. 38), elles jouaient dans la flore mésozoïque un rôle aussi important que les Dicotylédones dans la flore actuelle.

Elles apparaissent dans le Permien, où elles sont encore fort rares, et se multiplient rapidement à la fin du Trias ; elles atteignent leur apogée dans le Jurassique. Elles diminuent rapidement à la fin du Wealdien (Jurassique supérieur — Crétacé inférieur). Dans le Crétacé moyen, le Crétacé supérieur et le Tertiaire, les restes de Bennettitées

38 BENNETTITINÉES : APPAREIL VÉGÉTATIF-

sont excessivement rares et d’ailleurs douteux car il est généralement impossible de dire si l’on a affaire à des formes parentes des Bennettitées ou des Cycadées actuelles.

Au point de vue de leur appareil végétatif (fig. pl. 9), les représentants des Bennettitées ne diffèrent des Cycadales actuelles que par des caractères de peu d'importance, mais ils s’en distinguent profondément par leurs organes reproducteurs.

Les plus riches gisements sont aux Etats-Unis. où Macbride, Ward, Marsh et Wieland les ont fait connaître. En Europe, les plus importants sont ceux de Lunz (Autriche) dans Ie Keuper (Trias supérieur), les couches du Jurassique moyen du Yorkshire et les couches bathoniennes de Brora (Nord de l’Ecosse).

Appareil végétatif des Bennettitinées