I. — Aspect général des tiges (fig, pl

Tronc en colonne courte et massive, couvert de cicatrices foliaires en forme de losanges ; il est généralement indivis ou plus ou moins ramifié vers la base. A la partie supérieure du tronc se plaçaient les palmes et les fleurs. Dans la plupart des cas, les tiges mesuraient au maximum quelques pieds de hauteur : Cycadella mesure 35 centimètres de longueur et 20 centimètres de diamètre ; Cycadeoidea (!) gigantea a jusqu’à 1 m. 18 de longueur ; Cycadeoidea Jennerjana atteint 3 à 4 mètres.

IT. — Structure anatomique de la tige

Elle comprend une moelle centrale autour de laquelle se trouve un cercle unique de faisceaux libéro-ligneux collatéraux comprenant du bois centrifuge, puis du liber (faisceaux endarches).

Structure des faisceaux foliaires : ce sont des faisceaux collatéraux comme ceux des tiges correspondantes ; mais, contrairement à ces derniers, ils possèdent en général, en dedans de leur bois centrifuge, du bois centripète : ce sont des faisceaux mésarches, diploxylés. On retrouve cette structure dans les faisceaux des feuilles chez les Cycadacées actuelles (Mettenius). Pour Chauveaud, ce bois primaire centripète constituerait une formation tardive, surajoutée, indépendante de l’appareil conducteur typique et non assimilable, par suite, au bois primaire centripète du Sphenophyllum et des Cryptogames vasculaires (voir p. 30).

(1) Cycadeoïidea et Bennettites sont des termes synonymes s’appliquant à un même genre de plantes fossiles. Les Cycadoïdées de Scott comprennent les Bennettites et les Wielandiella.

BENNETTITINÉES : APPAREIL REPRODUCTEUR 39

Appareil reproducteur

Les fleurs sont unisexuées ou hermaphrodites. Nous décrirons le type bermaphrodite (cf. pl. 9).

L’inflorescence d’une Bennettitée comprend un réceptacle bombé (extrémité de l’axe) portant des écailles étroitement serrées les unes contre les autres.

Ces écailles sont de deux sortes, alternativement fertiles (écailles séminales, et stériles (écailles interséminales). Les écailles stériles sont renflées au sommet se terminant un peu au-dessus des ovules. Les écailles fertiles se terminent chacune par un ovule (macrosporange) orthotrope, à un tégument allongé au sommet en tube micropylaire.

Les écailles interséminales entrent en contact les unes avec les autres, vers leur extrémité distale, suivant des lignes droites, de telle sorte que le cône de l’inflorescence vu par-dessus présente un aspect de croûte marquée de dessin polygonaux (sommet des bractées stériles), circonscrivant des dépressions ou ouvertures dans lesquelles s’aperçoit le sommet d’un tube micropylaire ; c’est là le niveau d’une écaille fertile. Les graines étaient nombreuses et pouvaient atteindre plus de 500 par fleur ; le fruit avait environ 7 centimètres de diamètre.

Autour de cette portion conique centrale et recouvrant les macrosporanges avant l'épanouissement de la fleur, se trouvaient des microsporophylles (feuilles portant les microsporanges) à ramifications pennées. Chaque penne porte un double rang de microsporanges. Les microsporanges ont une paroi pluricellulaire et sont soudés entre eux : ils forment un synangium pollinifère construit sur le même type que le synangium sporifère des Marattiales (1). L’abondance du pollen résultant de ce dispositif laisse supposer que ces fleurs étaient anémophiles. Si on a affaire à une fleur en bouton, les microsporophylles sont repliées, enroulées sur elles-mêmes en spirale au début, circinées (caractère filicéen). Enfin, le tout est entouré de bractées velues qui forment une sorte de périanthe. L’ovule ou macrosporange est porté à l’extrémité d’un pédicelle et renferme une seule macrospore qui germe sur place pour donner un petit prothalle ; ces plantes sont donc des endoprothallées. L’embryon se développait et se disséminait avant la germination, il se produisait donc des graïnes.

La graine a pu être complètement étudiée, notamment dans une espèce trouvée à l’île de Wight (Bennettites Gibsonianus); son embryon possède deux cotylédons, comme les Cycadées actuelles, maïs, à l’encontre de celles-ci, il est dépourvu d’endosperme, ce qui crée une ressemblance avec les Angiospermes.

(1) Cette coalescence ou soudure latérale des sacs polliniques est insuffisamment marquée sur la figure de la planche 9.

40 LES HÉMIANGIOSPERMES — LES WIELANDIELLA ET WILLIAMSONIELLA

Ces plantes sont des Gymnospermes par leur carpelle ou macrosporophylle étalée et sans stigmate. Mais, par leur graine dépourvue d’endosperme, elles se rapprochent des Angiospermes. Si nous supposons que les bractées intercarpellaires se soudent et entourent complètement les ovules, on aura une fleur angiosperme assez semblable à celle des Magnoliacées.

Les Hémiangiospermes et la phylogénie des Anglospermes

Les Bennettitées présentant certaines analogies avec les Angiospermes, on en a fait des Hémiangiospermes : toutefois, elles en sont encore trop différentes pour qu’on puisse admettre que les Angiospermes en soient dérivées directement et l’on suppose qu’il y a eu des Proangiospermes intermédiaires entre les Bennettitées et les Angiospermes. Ce groupe des Proangiospermes est, toutefois, entièrement hypothétique.

La Phylogénie des Angiospermes apparaît dès lors ainsi :

Début du Secondaire : Cycadées m— Bennettitées (Hémiangiospermes) Ë | Proangiospermes LA

Début du Crétacé : Us Angiospermes

Les genres Wlelandlella et Williamsoniella

D’autres plantes fossiles ont des fleurs qui, plus encore que celles des Bennettitées, peut-être, rappellent celles des Magnolias ; ce sont les Wielandiella et les Wiellamsoniella (fig., pl. 10).

Le Wielandiella angustifolia a des organes floraux présentant au centre une sorte de cône sur lequel sont insérées des feuilles carpellaires ; tout autour, partant de la base du cône, se trouvent des feuilles staminales et des bractées. La disposition des bractées est spiralée autour de l’axe. Sur le réceptacle, sont des écailles, les unes fertiles, les autres stériles. Ces fleurs n’ont pas été trouvées aussi complètes, c’est Wieland qui les a reconstituées. Elles ressemblent à la fleur des Magnolias mais elles ont les carpelles étalées.

Les fleurs de Williamsoniella ont un cône carpellaire assez semblable, mais la fleur est nue, ne comportant qu’un verticille de feuilles staminales ; pas de périanthe ; de plus, les microsporophylles se simplifient, perdent une part de leurs caractères cycadéens et font bien passage à l’étâmine des Angiospermes.

Chez ces genres, comme chez Bennettites, l'extrémité du tube micro-

CAYTONIALES 41

pylaire vient s’ouvrir dans un orifice réservé entre les écailles stériles. Supposons encore une fois que, dans ces deux fleurs, chaque bractée, en se soudant à ses congénères, entoure complètement les ovules et forme autant d’ovaires clos, nous aurons des fleurs qui ressembleront fort à celle d’un Magnolia (fig. pl. 10).

À côté des Bennettitées, mais non au-dessus ou au-dessous phylogénéliquement, se placent les Caytoniales, plantes fossiles récemment découvertes.

L’étude de ces plantes est très importante car elle se rattache à la grande question de l’origine des plantes à fleurs.

Tandis que les plantes fossiles que nous avons étudiées jusqu'ici ne nous ont montré que des fleurs à ovules nus, nous allons trouver chez les Cayloniales des ovules complètement enfermés dans un ovaire clos.

Les Caytoniales

Ces végétaux ont été trouvés récemment (1925) par Hamshaw Thomas, en Angleterre, dans les argiles schisteuses de Ja baie de Cayton (médio-jurassique) et semblent faire reculer plus loin qu’on ne le pen- sait jusqu'ici la date d’apparition des Angiospermes. Ces plantes, bien particulières, ont des carpelles stigmatés formant des ovaires clos et des graines à téguments complexes. Les ovules sont orthotropes. Hamshaw Iles rattache aux Sagenopteris qui ont un appareil végétatif de Fougères et qui ressemblent beaucoup aux Caytoniales. Aussi appellet-il les Caytoniales des « Fougères-Angiospermes ».

Cf. pl. 10, Schéma d’une coupe de fruit de Caytonia Sewardi, montrant la position des graines et les cordons de cellules cutinisées conduisant à l’orifice stigmatique (supposé).

On trouve séparées les inflorescences femelles et les inflorescences mâles ; ces dernières étaient connues depuis longtemps sous le nom d’Antholitus. Les fleurs mâles ou microsporophylles ont des sacs polliniques à 4 loges, renfermant des grains de pollen ornés de deux ballonnets latéraux. Hamshaw Thomas a trouvé ces grains de pollen d’Antholitus sur l’orifice stigmatique des ovaires de Caytoniales ce qui a permis de conclure que la fleur d’Antholitus doit être la fleur mâle de Caytoniale. Les fleurs femelles sont formées d’un certain nombre de carpelles portés de chaque côté d’un axe. Ces carpelles entourent complètement les ovules et se terminent en une sorte de stigmate.

Il existait donc, à l’époque médio-jurassique, des plantes à carpelles stigmatés. Mais les caractères spéciaux de cet appareil reproducteur d’une part, et le rattachement aux Sagenopteris, d’autre part, en font un type aberrant, tout à fait particulier, qui ne peut entrer dans aucun groupe connu. On ne sait où ranger ces Fougères-Angiospermes.

À côté des Bennettitées et des Caytoniales, il faut placer encore les Cycadocarpidium.

42 BENNETTITINÉES -

Le genre Cycadocarpidium

Cette plante fossile, d’après Nathorst, était une Gymnosperme du bas Mésozoïque, dont la fleur était constituée par un cône portant des carpelles espacés comme chez les Caytoniales ; maïs cette plante est probablement plus ancienne que les Caytoniales. Les carpelles sont des lames foliacées qui portent deux ovules nus, parfois trois ou quatre, à la partie inférieure. Cette feuille carpellaire est étalée : ce sont donc nettement des Gymnospermes ; mais, si cette lame foliaire se repliait et enveloppait complètement les ovules, nous aurions une structure ressemblant passablement à celle des Caytoniales.

Rapport de ces plantes avec les Magnoliacées

La forme des carpelles du Cycadocarpidium nous amène à faire un rapprochement avec une plante actuellement existante. Il s’agit du Magnolia pterocarpa, espèce actuelle de l'Himalaya, considérée comme une des Angiospermes les plus primitives, presque un fossile vivant. Dans cette plante, les feuilles supérieures sont séparées par de très courts entre-nœuds et leur taille décroît graduellement en allant vers les sépales et les pétales. Les carpelles ont des extrémités prolongées par des lames foliacées rappelant les feuilles carpellaires du Cycadocarpidium et sont disposés, comme dans cette plante, en spirale sur un cône allongé. Au-dessous des carpelles sont des étamines nombreuses constituées par un filet et deux sacs polliniques.

Cette espèce semble montrer que les théories mises en avant actuellement peuvent être acceptées comme des probabilités raisonnables.

Questlon de l’origine des plantes à fleurs

Les Angiospermes sont donc apparues plus tôt qu’on ne le croyait, peut-être à la base du Mésozoïque, tandis qu’on leur assigne encore généralement le Crétacé comme époque d’apparition.

Résumé des caractères des Bennettitinées

— Tige recouverte par les cicatrices des gaines foliaires.

— Au sommet : fleurs bi ou unisexuées.

— Les fleurs bisexuées de Bennettitinées présentent extérieurement des bractées velues; plus intérieurement, 18 à 20 grandes feuilles staminales ou microsporophylles atteignant jusqu’à 10 centimètres, pennées, chaque penne avec deux séries de sacs polliniques pluriloculaires.

— Le gynécée, entouré par ces feuilles staminales, se trouve sur une convexité de l’axe (réceptacle), il consiste en un nombre indéfini d’écail-

BENNETTITINÉES 43

les stériles, interposées entre les écailles fertiles ou macrosporophylles. — Ïl y a un ovule à l’extrémité de chaque écaille fertile. — Cet ovule est unitegminé et dépourvu d’endosperme. — La graine renferme un embryon à deux cotylédons. — La classe des Bennettitales renferme une seule famille : celle des Bennettitacées.

Age et évolution des Bennettitinées

Les Bennettitales sont encore rares dans le Permien ; elles se multiplient rapidement à la fin du Trias et atteignent leur apogée dans le Jurassique. Elles diminuent à Ia fin du Jurassique supérieur (Wealdien) et dans le Crétacé inférieur. Dans le Crétacé moyen, dans le Crétacé supérieur et dans le Tertiaire, les restes de Cycadophytes deviennent excessivement rares, et il est généralement impossible de dire si l’on a affaire à des Bennettitées ou à des formes parentes des Cycadées actuelles (cf. pl. 38).

En résumé :

1° La présence de feuilles de Cycadophytes caractérise les terrains secondaires.

2° Leur abondance caractérise le Jurassique.

Parallèlement aux Bennettitinées, nous avons mentionné des plantes à types floraux faisant comme elles prévoir les Angiospermes, telles sont :

Wielandiella (carpelles étalés) ;

Williamsoniella (carpelles étalés) ;

Et aussi les Caytoniales à ovaire clos quoique plus anciennes, mais à frondes de Fougères ;

Les Cycadocarpidium à carpelles étalés et plus anciennes encore (base du Secondaire).

L’étude de ces types se rattache à la grande question de l’ancienneté et de l’origine des Angiospermes.

Affinités des Bennettitinées La théorie cycadéoïdienne de l’origine des plantes à fleurs

Les Bennettitées se révèlent ainsi comme ayant eu de véritables fleurs constituées sur le même plan que celles des Angiospermes ; morphologiquement et même fonctionnellement hermaphrodites (au moins dans beaucoup üe cas). Certains auteurs, dont Wieland, se sont demandés si cette constitution de l’appareil floral ne devait pas être interprétée comme une manifestation de l’évolution qui aurait donné naissance aux Angiospermes.

44 BENNETTITINÉES : AFFINITÉS -

Les Bennettitées se révèlent bien comme un groupe de transition ; elles ont, en effet, des rapports avec les Cycadacées (Gymnospermes) ; avec les Fougères (Cryptogames vasculaires) et, enfin, avec les Angiospermes. C’est la théorie dite cycadéoïdienne de l’origine des Angiospermes.

Affinités avec les Cycadinées

Les Bennettitinées apparaissent comme un groupe symétrique des Cycadinées ; elles présentent, comme ces dernières, des appareils fructifères affectant la forme de cônes pour le sexe femelle. Il y a en même temps concordance parfaite pour tout ce qui touche, du moins comme caractères essentiels, à la morphologie externe et à l’anatomie de l’appareil végétatif, entre Bennettitinées et Cycadinées.

Affinités avec les Cryptogames vasculaires

Les Bennettitinées s’apparentent aux Fougères par la constitution de leur appareil mâle formé de frondes à peine modifiées portant des synangium pollinifères construits exactement comme les synangium sporifères des Marattiales.

Affinités avec les Anglospermies

Le cône des Bennettitinées représente déjà le prototype de la fleur des Angiospermes. Les feuilles enveloppantes du cône (bractées velues) correspondent au périanthe; le groupement des microsporophylles, aux étamines nombreuses ; il ne manque que les ovaires, mais encore peuton concevoir leur apparition : à côté de chaque macrosporophylle se trouve des feuilles stériles (bractées) qui auraient pu envelopper la macrosporophylle et se souder par les bords ; dans ce cas, on aurait au centre du cône un groupement de carpelles analogue à celui des Renonculacées ou des Magnoliacées. La disposition des pièces florales est spiralée comme chez ces dernières plantes.

Toutefois, les Bennettitinées présentent encore de trop grandes affinités avec les groupes inférieurs pour qu’on puisse les donner comme souche immédiate des Angiospermes ; ce ne sont que des Hémiangiospermes et on a dû faire entre eux et les Angiospermes un groupe tout hypothétique (pour le moment), celui des Proangiospermes.

PHYLOGÉNIE DES ANGIOSPERMES 45

Phylogénie des Angiospermes (Hypothèse cycadéoïdienne, appelée ainsi du genre Cycadeoidea, syn. de Bennettites)

| Ptéridospermées Primaire (Dévonien supérieur) Cordaïtales | Début du Secondaire Cycadophytes

(Cycadinées + Bennettitinées)

Proangiospermes (?)

Début du Crétacé 1

Angiospermes

Les Ptéridospermées et Cordaïtales se trouvent dans les terrains primaires ; les Cycadinées et les Bennettitinées, surtout dans ceux du début du Secondaire. Mais il faut remonter jusqu’au début du Crétacé pour trouver les vraies Angiospermes.

CLASSE III : VECTRICES

Dans cette classe, les deux anthérozoïdes produits par la germination du grain de pollen ne possèdent pas de cils vibratils et sont conduits par le tube pollinique (vecteur) jusqu'aux oosphères.

Cette classe comprend les Conifères et les Cordaïtacées. Engler ne réunit pas ces deux groupes en une seule classe ; il en fait deux classes distinctes, celle des Coniférales et celle des Cordaïtales, placées sur le même rang que les autres classes de Gymnospermes. On sait qu’Engler a fait six classes de Gymnospermes :

Bennettitales — Cycadales — Ginkgoales — Coniferales — Cordaïtales — Gnétales.

N. B. — Engler place les Cycadofilicinées (Ptéridospermées) dans les Ptéridophytes.

A. — CONIFERES I. — PARTIE GÉNÉRALE

La majorité des Gymnospermes de nos pays appartiennent aux Conifères. On les désigne vulgairement sous le nom de « résineux >» ou d’ « arbres verts » car leurs feuilles sont persistantes.

Distribution géographique

Ce sont des arbres et des arbrisseaux poussant dans les régions tempérées des deux hémisphères, mais surtout de l’hémisphère boréale. Dans les régions plus chaudes, on ne les trouve plus que sur les montagnes. Ils sont rares dans les pays tropicaux, si on excepte les gigantesques Sequoia de Californie, qui mesurent jusqu’à 145 mètres de haut sur 38 mètres de tours.

Quelques espèces de Gymnospermes s’avancent tant en latitude qu’en altitude jusqu'aux extrêmes limites de la végétation arborescente. Dans le Nord de l’Europe, en Sibérie, au Canada, on trouve de grandes forêts de Pins, Sapins, Epicéas, Mélèzes, etc. (1).

Appareil reproducteur des Conifères (Généralités pl. 11)

Les fleurs des Conifères n’ont pas de périanthe ; elles sont diclines, avec les fleurs mâles constituées seulement d’étamines et les fleurs fe-

() Cette grande forêt boréale atteint une largeur moyenne qu’on peut évaluer à 2.000 kilomètres.

VA NE ARTE AN Pan 7

melles, seulement de carpelles et chaque sexe se trouve sur une plante différente.

Nous décrirons comme type l’appareil reproducteur de Pinus sylvestris.

Fleurs mâles : chez le Pin, elles apparaissent au printemps. Certaines jeunes pousses sont dépourvues de feuilles vertes et portent sur leur pourtour un certain nombre de fleurs mâles, auxquelles leur forme a valu le nom de cônes mâles. Chaque fleur ou cône comporte un axe mince, court, sur lequel sont insérées régulièrement, suivant une ligne spirale, les écailles staminales. A la partie inférieure de chaque écaille staminale se trouvent deux sacs polliniques.

Les formes d’étamine des diverses Conifères sont très variables, mais il y a toujours des écailles staminales groupées le long d’un axe court ou à son sommet de façon à former une fleur mâle.

Dans la fleur mâle des Cyprès ou Thuja, chaque écaille staminale porte à sa partie inférieure plusieurs sacs polliniques.

. Chez l’If, l’écaille staminale est en forme d’écusson à la face inférieure duquel pendent 5 sacs polliniques.

Grain de pollen (fig, pl. 11 et pl. 15) : les deux vésicules latérales

pleines d’air provenant du décollement de l’exine et de l’intine et qu’on

observe chez le grain de pollen de Pin, ne se retrouvent que dans le groupe des Abiétinées. Le grain de pollen comprend toujours plusieurs cellules :

Chez le Pin et le Sapin, il y a une grande cellule et trois cellules plus petites séparées entre elles par des cloisons cellulosiques.

Chez le Cyprès, le; Juniperus, le Thuya, l'If, il y a deux cellules, une grande et une petite séparées par une cloison cellulosique.

Chez les Angiospermes, le pollen comprend seulement deux énergides sans cloison cellulosique (mais séparées seulement par une cloison protéique) : une grande avec gros noyau est la cellule végétative ; la petite, avec petit noyau, est la cellule reproductrice.

Fleurs femelles (fig. pl. 11). — Elles sont réunies en cônes ; chaque cône constitue une inflorescence femelle, tandis que le cône mâle n’était qu’une fleur. Les cônes manquent chez les Taxinées. Les inflorescences femelles apparaissent au printemps au sommet de certaines jeunes pousses de l’année ; elles constituent alors de petits organes rougeâtres dits cônes femelles.

On dit que le cône femelle est une inflorescence, parce que chaque écaille porte-ovuile s’insère sur l’axe du cône à l’aisselle d’une bractée-

‘ mère ; chacune de ces écailles constitue donc à elle seule une fleur.

Sur l’axe du cône, les bractées-mères sont disposées en spirale ; on les appelle aussi écailles tectrices.

A l’aisselle de lécaille tectrice s’insère sur l’axe une autre écaille qui

provient de la soudure bord à bord de deux carpelles : c’est l’écaille séminale.

Sur le dos de l’écaille séminale sont les ovules.

On observe un fait singulier : tandis que, dans l’écaille tectrice les faisceaux libéro-ligneux ont une orientation normale : bois à la partie supérieure et liber à la partie inférieure, comme dans les feuilles, dans l’écaille séminale la disposition est anormale : le bois est à la face inférieure et le liber à la face supérieure et les ovules sont placés du côté du liber (encore une anomalie).

Cette anomalie a été interprétée dès 1869 par Van Tieghem.

Explication de Van Tieghem (fig. pl. 11) : Il suppose que le carpelle est inséré, non pas directement sur l’axe du cône, mais sur un axe secondaire ou rameau rudimentaire développé à l’aisselle de la bractéemère. Cet axe secondaire possède une structure axile, comme les tiges et Iles rameaux. L’écaille séminale, comme la feuille, doit avoir son bois tourné vers l’axe du rameau mère. L’existence de cet axe hypothétique explique donc bien cette anomalie qui, en somme, ne serait qu’apparente.

Les ovules sont placés sur le dos du carpelle, autrement dit sur leur face externe, parce qu’ils n’ont pas la place de se développer sur la face interne.

Les ovules des Conifères sont orthotropes, unitegminés. Le tégument s’allonge autour du micropyle ; en dessous, il y a une dépression du nucelle. L'ensemble forme une chambre pollinique assez vaste.

Chez toutes les autres Conifères, comme chez le Pin, les carpelles sont toujours des écailles portant les ovules plus ou moins découverts et nombreux ; il n'y a jamais d’ovaire clos, ni de style, ni de stigmate.

Chez certaines Conifères (Abiétinées), la bractée-mère est complètement séparée de l’écaille séminale ; chez d’autres, au contraire, il y a soudure, si bien qu’il semble n’exister qu’une seule écaille : tel est le cas des Cupressinées. Mais il ÿ a des intermédiaires entre ces deux cas extrêmes.

Ce caractère de l’indépendance ou de la soudure des deux sortes de bractées présente une grande importance et sert à diviser les Conifères en groupes. Elle est de même ordre que la distinction chez les Stigmatés entre l’ovaire supère et l'ovaire infère.

Nous considèrerons donc les quatre cas suivants :