Le carpelle et la bractée-mère sont indépendants

2. — Le carpelle et la bractée-mère sont partiellement soudés ;

3. — Le carpelle et la bractée-mère sont complètement soudés ;

4, — Enfin, l’écaille résultant de la soudure peut se réduire à zéro. Le carpelle devient alors virtuel et il subsiste à peu près exclusivement les ovules.

Nous allons revenir avec quelque détail sur ces quatre cas.

Rapports de l’écaille séminale et de l’écaille tectrice dans la série des Conifères

L — Indépendance complète de la bractée-mère et de l’écaille séminale. — C’est le cas des Abiétinées : Pin, Sapin, Mélèze, Epicéa, Cèdre. Dans le genre Abies (fig., pl. 12), les bractées-mères ou écailles tectrices sont bien développées et visibles dans le cône adulte ; elles débordent l’écaille séminale.

Dans le genre Picea (pl. 12), les cônes sont pendants, les écailles sont imbriquées et légèrement échancrées à l’extrémité mais les écailles tectrices ne sont pas visibles.

Dans le genre Larix, les cônes sont petits et les écailles tectrices sont bien visibles.

IT. — Soudure partielle de la bractée-mère et de l’écaille séminale. — On l’observe chez les Taxodiées. Par exemple, chez le Cryptomeria japonica (fig., pl. 12). L’arbre porte de petits cônes. Sur l’axe du cône naît d’abord la bractée-mère, elle sera soudée avec l’écaille séminale à peu près sur la moitié de sa longueur. Une coupe longitudinale d’un rameau femelle montre l’indépendance du système vasculaire du carpelle et de celui de la bractée-mère dans l’écaille totale résultant de la concrescence. L'orientation des faisceaux est inverse dans les deux écailles, comme chez le Pin.

Dans le cône de Sequoia (fig., pl. 12), il semble qu’il n’y ait qu’une écaille, mais un sillon révèle extérieurement la soudure. La coupe longitudinale de cette écaille montre deux faisceaux libéro-ligneux à orientation inverse. Les ovules, d’abord dressés, basculent plus tard sous le fait de l'allongement du carpelle.

III. — Soudure complète de la bractée-mère et de l’écaille séminale. — Il semble alors qu’il n’y ait plus qu’une seule écaille. C’est ce qu’on observe chez les Araucariées du genre Agathis (fig. pl. 13). Mais les deux faisceaux à orientation inverse révèlent bien que l’on a affaire à deux écailles qui se sont soudées complètement.

Dans ce dernier cas rentrent aussi les Cupressinées. Le cône jeune ne montre qu’une seule sorte d’écaille, mais il subsiste deux systèmes conducteurs, un faisceau normal et un anormal, ce qui prouve que la coalescence n’affecte en somme que les parenchymes. Il faut noter à ce propos que beaucoup d’auteurs font rentrer les Araucariées parmi les Cupressinées, parce que dans les deux cas il y a soudure complète des deux écailles.

Quand on examine le cône par en haut, on voit que les écailles d’un verticille sont en croix avec celles du verticille inférieur et du verticille supérieur. Dans le cône mûr, les écailles sont étroitement appliquées les unes contre les autres.

Chez le Thuja, les écailles du cône mûr s’allongent et les extrémités se recourbent en cornes (fig., pl. 13).

IV. — L’écaille séminale se réduit beaucoup. — C’est le cas du Taxus, la fleur femelle est solitaire (donc pas de cônes) et, de plus, la carpelle est extrêmement réduit, de sorte que la fleur femelle paraît constituée seulement par l’ovule (fig., pl. 14).

On trouve un cas intermédiaire, représenté par le Podocarpus macrophylla (Taxinées) (fig, pl. 14). Une coupe longitudinale du rameau femelle montre que le carpelle est uni seulement à la base avec la bractée-mère bm et il enveloppe l’ovule (concrescence) qui est réfléchi vers le bas.

On observe une structure à peu près analogue chez Podocarpus dacrydioides (fig., pl. 14).

Chez le Taxus (If), le carpelle est réduit à l’extrémité des nervures qui se rendent dans l’ovule. La fleur est sur un petit rameau latéral qui s’est redressé, si bien qu’on pourrait croire que la fleur est à l’extrémité de l’axe (fig., pl. 14).

Etude de l’ovule adulte de Pin ŒFig., pl. 15)

Un ovule de Pin n'arrive à l’état adulte qu’un an après que le pollen a été déposé dans la chambre pollinique : maturation et fécondation très longues comme chez toutes les Gymnospermes en général.

Dans le prothalle femelle, certaines cellules deviennent plus grandes que les autres, ce sont les cellules-mères des archégones. Le noyau se divise d’abord en deux, puis suivant les modalités indiquées par les figures IV, V, VI, pour aboutir finalement à l’archégone (fig. VII et VIII) qui renferme l’oosphère.

Examinons une section longitudinale faite dans le nucelle au moment où la fécondation va s’opérer (pl. 15, fig. VII). Le nucelle a été digéré en grande partie par l’endosperme. C’est à la portion supérieure de l’endosperme que sont les archégones ou corpuscules. Le grain de pollen arrive et émet un boyau pollinique grâce auquel les anthérozoïdes sont portés jusqu’à l’oosphère.

Chez le Pin maritime (pl. 15, fig. VII), l’endosperme se creuse en entonnoirs au niveau des corpuscules.

Chez le Juniperus, les corpuscules sont très rapprochés, aussi un même tube pollinique peut-il féconder deux corpuscules (fig., pl. 15).

Germination d’un grain de pollen de Pin

(C£. fig. pl. 15).

Les deux cellules accessoires (c. s.) avortent ; le noyau de la grosse cellule, dite « cellule végétative » (c. v.), émigre à l’extrémité du tube pollinique. La plus petite des cellules ou cellule fertile va se diviser en deux. Une des deux cellules reste complètement stérile et vient se placer près du noyau de la cellule végétative au bout du tube. L'autre se divise en deux cellules qui seront les deux gamètes mâles.

Au stade ultime, le noyau qui provient de la première bipartition de la cellule fertile et le noyau végétatif seront résorbés et les deux gamètes viendront se placer à l’extrémité du boyau pollinique.

Poilinisation et formation de l’œuf chez le Pin

(Fig. pl. 16)

Le pollen libre est emporté par le vent et peut arriver dans la chambre pollinique et sur le nucelle qui est alors découvert. Il y germe immédiatement ; le tube pollinique s’enfonce dans le nucelle, mais cesse bientôt de s’accroître et reste à l’état de repos sous cette forme de germination incomplète car les oosphères ne sont pas développées encore. C’est seulement au mois de mai de l’année suivante que corpuscules et oosphères sont arrivés à leur formation complète. Le tube pollinique continue alors son développement ; les anthérozoïdes se forment et se placent à l’extrémité du tube, qui est parvenu dans le col du corpuscule. La membrane du sommet du tube se résorbe et un des anthérozoïdes pénètre dans l’oosphère ; il y a fusion protoplasme à protoplasme et noyau à noyau. Ici les anthérozoïdes ne possèdent pas de cils vibratils comme cela a lieu chez les Natrices.

Chez les autres Conifères, les phénomènes essentiels sont les mêmes mais le fruit se développe plus vite.

Chez Thuja et Cupressus, la fécondation a lieu peu après l’arrivée du pollen et les graines sont mûres l’année même où l’ovule a pris naïissance. }

Développement de l’œuf

Fig. pl. 16)

Partons d’un corpuscule. L’œuf se divise en deux cellules qui se portent à la partie inférieure du corpuscule. Chacune de ces cellules se divise en deux et donne 4 cellules qui se séparent par des cloisons cellulosiques. On a donc un étage de 4 cellules.

Chacune de ces quatre cellules va subir deux bipartitions successives et il se forme quatre étages de quatre cellules. Les quatre cellules de

52 CONIFÈRES : FRUIT ET GRAINE f

l’avant-dernier étage s’allongent pour donner 4 suspenseurs. Les 4 cellules du dernier étage se cloisonnent et donnent naissance à 4 embryons. En réalité, un seul embryon se développe en digérant les autres et une partie notable de l’endosperme.

Chez les autres Conifères, le développement de l’œuf se fait essentiellement comme chez le Pin, seulermant le nombre des embryons peut varier : chez l’Epicea, Thuja, Cyprès, il n’y a qu’un seul embryon par corpuscule.

Fruit et graine chez les Conifères Fig. pl. 16) :

Après la fécondation, les ovules deviennent les graines et les écailles séminales deviennent le péricarpe.

Quand il y a formation d’un cône, les graines se trouvent en réalité enfermées dans des logettes + closes, car les écailles se sont épaissies et se touchent. Ces graines peuvent être alors protégées aussi efficacement que les graines d’Angiospermes dans leur ovaire clos. L’inconvénient qui résulte de la gymnospermie est, dans ce cas, corrigé et supprimé, du moins à l’état adulte du cône.

A maturité, les écailles péricarpes se dessèchent, s’entr’ouvrent et, en se disjoignant, laissent échapper les graines (Pins). Chez le Sapin, le Cèdre, les écailles se détachent et tombent en entraînant les graines. Le cône s’émiette mais l’axe subsiste un certain temps chez le Sapin. Chez le Genévrier, au contraire, le cône bacciforme est indéhiscent et se détache tout entier ; c’est alors par destruction de la pulpe charnue que les graines sont mises en liberté.

Quand il n’y a pas formation de cône, les graines demeurent exposées aux intempéries pendant toute la durée de leur développement et c’est alors seulement que la plante est tout à fait gymnosperme. Aussi les genres qui se trouvent dans ce cas d’infériorité dans Ja lutte pour l’existence sont-ils en voie de disparition (comme le Ginkgo).

Chez l’If, il est pourtant remédié dans une certaine mesure à cet inconvénient par un dispositif spécial, l’arille qui est d’abord un simple bourrelet maïs prend de plus en plus d'extension jusqu’à envelopper presque complètement la graine (fig., pl. 16).

Ordinairement ligneux, le tégument de la graine est quelquefois muni d'une ou deux ailes latérales provenant soit du développement d’ailes existant déjà sur l’ovule (ex. Callitris) (fig. pl. 16), soit d’une lame de tissu appartenant à la face dorsale du carpelle et qui se détache en même temps que la graine. Ce détachement résulte de la formation d’une lame de liège dans le parenchyme du carpelle. C’est ce qu’on observe chez les Pin, Sapin, Epicéa (fig. pl. 16).