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CONIFÈRES : TAXACÉES RECTIOVULÉES OU TAXÉES 87
Les Taxacées elles-mêmes peuvent se diviser en 2 sous-familles suivant que :
a) l’ovule est droit : Taxacées rectiovulées ou Taxées ;
b) l’ovule est inverse : Taxacées invertiovulées ou Podocarpées.
a) TAXACÉES RECTIOVULÉES OÙ TAXÉES
Le genre Ile plus important de cette sous-famille est le genre Taxus ou If.
Genre Taxus
Taxus baccata. — C’est l’If commun. Cet arbre existe dans les forêts de l’Europe moyenne et méridionale ; il est répandu aussi en Algérie, en Asie-Mineure, au Caucase, Gans l'Himalaya et il existe en Sibérie dans les territoires de l'Amour. Dans l'Amérique du Nord, il est remplacé par une espèce très voisine, le Taxus canadensis, que Michaux confondait d’ailleurs avec lui sous le nom de Taxus baccata variété minor. Cependant, ces deux plantes ne sont pas semblables : elles ont évolué différemment à partir de la séparation des 2 continents au Nummulitique (Tertiaire), dans des conditions écologiques dissemblables. L’If du Canada est un petit arbrisseau couché habitant les bois humides et ombreux, l’If commun est plutôt un arbre qui se plaît sur les montagnes calcaires.
Malgré son absence de l’Hémisphère occidental (Amérique), le T'axus baccata présente une aire géographique considérable, maïs nulle part il ne forme de massifs purs de quelque importance ; il ne se montre qu’à l’état disséminé, comme ce serait le cas d’une espèce en voie de disparition, ce qui s'explique très bien quand on considère à quel point ce végétal est défavorisé par la gymnospermie vraie.
On peut invoquer encore une cause plus immédiate à sa raréfaction, du moins en ce qui concerne l’Europe : il était autrefois fort répandu dans nos forêts mais il n’existe plus qu’à l’état sporadique dans certaines montagnes de l’Europe (Allemagne centrale, Jura, Alpes, Cévennes, Pyrénées) ; on a incriminé l’usage excessif qu’on en a fait au Moyen-Age, et avant, pour la confection des armes.
Le Taxus baccata est un arbre à croissance fort lente qui atteint un âge très avancé (1.500 ans et même plus), c’est l’arbre européen susceptible de vivre le plus longtemps. Par suite de la lenteur de sa croissance, le bois est excessivement dur, et capable d’acquérir un beau poli et de servir aux travaux de ciselure. Actuellement, il est souvent cultivé et a fourni de nombreuses variétés horticoles.
La fleur femelle est formée d’un ovule unique entouré d’une arille,
88 CONIFÈRES : TAXACÉES RECTIOVULÉES OU TAXÉES.
largement ouverte en coupe et colorée en rouge vif (pl. 23); cette arille est charnue et sert à la dissémination des graines par les oiseaux. Les étamines du genre Taxus sont peltées et ont de 6 à 8 sacs polliniques (cf. fleur et infl. mâles, pl. 25).
La ramification fertile ovulifère constitue un court rameau qui se développe à laisselle d’une feuille normale (fig. I-III, pl. 25). Considérons la coupe longitudinale fortement grossie de ce petit rameau fertile ou rameau secondaire : nous voyons que la ramification ovulifère a rejeté de côté l'extrémité du rameau secondaire (fig. I, pl. 25). Le carpelle est représenté seulement par des faisceaux plus ou moins rudimentaires, ou même par le tissu sur lequel repose l’ovule. La fleur mâle (fig. pl. 25) prend naissance sur un court rameau et chaque étamine comprend un pédicelle et une écaïlle (écusson) à la face inférieure de laquelle pendent des sacs polliniques.
Genre Torreya
Il ressemble beaucoup extérieurement au genre Taxus mais en diffère par ce que la fleur femelle comprend 2 ovules, et que l’arille, au lieu d'être ouverte en coupe, forme une enveloppe fermée à la graine. Ces arilles sont charnues et ont de nombreuses poches sécrétrices renfermant de l’huile à odeur souvent très forte.
Ces arbres sont indigènes des bords du Pacifique (Japon et Californie).
Torreya myristica. — C’est une espèce indigène de la Californie. Les baies ont une odeur très désagréable, ce qui lui vaut le nom d’If puant ; on l’appelle aussi noix muscade de Californie pour rappeler l’analogie de ce fruit avec la noix muscade vraie (graine de Myristica fragrans). Les graines de Torreya myristica sont aussi entourées d’une arille aromatique.
Torreya nucifera. — Cette espèce est indigène des montagnes du Japon. L’arille est de couleur brun verdâtre et également remplie de poches à huile essentielle.
Parmi les autres espèces de Torreya, on peut encore citer le Torreya taxifolia.
Genre Cephalotaxus
Ce genre est indigène de l’Asie orientale (Chine, Japon). Les Cephalotaxus ont le port et le feuillage des Ifs mais leur structure florale est semblable à celle des Torreya (fleur femelle à 2 ovules). Ils se distinguent de ces 2 genres par l’absence complète d’arille. En outre, tandis que la portion interne du tégument devient dure et forme une sorte de noyau, la partie externe acquiert une consistance charnue, de telle sorte que la graine simule une drupe. C’est une fausse drupe.
CONIFÈRES : TAXACÉES INVERTIOVULÉES OU PODOCARPÉES 89
Le genre Cephalotaxus comprend 3 espèces : le Cephalotaxus drupacea de la Chine et du Japon et 2 autres espèces localisées aux mêmes régions, dont le Cephalotaxus Fortunet.
Ces arbrisseaux ou arbres sont très rustiques sous notre climat et fréquemment plantés pour la décoration des parcs et des jardins.
Genre Phyllocladus
(Fig., pl. 26)
Ce qui caractérise d’abord ce genre, c’est la présence de cladodes. En effet, les rameaux principaux ou rameaux longs portent des petites feuilles bractéales à l’aisselle desquelles partent des rameaux courts portant des feuillés soudées entre elles et avec le rameau. Ce sont les cladodes qui forment des lames vertes assurant la fonction assimilatrice.
D’autres rameaux courts sont ovulifères. Vers leur extrémité s’insèrent en spirale des bractées qui sont des carpelles car de chacune dépend morphologiquement un ovule. L’ensemble de ces carpelles ovulifères constitue une fleur femelle. La présence de carpelles développés constitue un caractère qui différencie encore les Phyllocladus et les fait quelquefois ranger dans les Podocarpées. C’est grâce au fait de leur ovule dressé qu’on les maintient parmi les Taxées.
Le genre Phyllocladus comprend 3 espèces vivant en Australie, Nouvelle-Zélande et Bornéo, parmi lesquelles il faut citer le Phyllocladus trichomanoides de la Nouvelle-Zélande qui est un bel arbre de 25 mètres de haut.
b) TAXACÉES INVERTIOVULÉES OU PODOCARPÉES
Ce qui caractérise cette sous-famille, c’est que l’ovule y est anatrope, c’est-à-dire que le micropyle est rapproché du hile, cas unique chez les Conifères.
Genre Podocarpus
(Fig. pl. 26)
Ce sont des Conifères à feuilles assez larges et lancéolées ; les nervures sont parallèles et plus ou moins nombreuses.
Les carpelles sont généralement libres et isolés sur un réceptacle qui devient charnu à maturité ; ils portent un ovule anatrope qui est parfois presque terminal, mais plus souvent inséré latéralement sur le carpelle avec lequel il est plus ou moins concrescent. Ce carpelle produira une arille charnue ; ici ce n’est donc plus le tégument de l’ovule qui donne l’arille, comme cela a lieu chez les Taxées, mais bien le carpelle. Le tégument de l’ovule se lignifiant, il en résultera l'aspect d’une drupe (fausse drupe).
90 CONIFÈRES : TAXACÉES INVERTIOVULÉES OÙ PODOCARPÉES
Le genre Podocarpus est le plus répandu et le plus ancien des Taxacées invertiovulées. On le trouve surtout dans l’Hémisphère Sud Andes méridionales, Chili et Patagonie, Australie, forêts de l’Afrique du Sud. Dans l'Hémisphère Nord, on le rencontre dans l’Asie orientale et notamment au Japon.
Le genre Podocarpus comprend 60 espèces, parmi lesquelles nous citerons :
Le Podocarpus totara, espèce australienne ;
Le Podocarpus Nageia, espèce japonaise.
Chez le Podocarpus totara, on observe à l’aisselle de certaines feuilles une masse sphérique et sur cette masse, 2 autres masses sphériques (fig., pl. 26). La masse inférieure renflée est le réceptacle devenu charnu ; les deux autres masses sphériques correspondent à 2 fleurs qui deviendront 2 fruits.
Podocarpus macrophylla. — Cette espèce it en Chine et au Japon.
Le genre Podocarpus tient la même importante place parmi les Conifères de l’'Hémisphère Sud que le genre Pinus parmi les Conifères de l'Hémisphère Nord.
Le genre Podocarpus est aussi le seul parmi les Podocarpées qui soit représenté jusque dans l’'Hémisphère Nord, s'étendant jusque dans le Japon et les Indes orientales.
Les Podocarpus forment sur leurs racines de petits renflements ou nodosités dans lesquelles vit un champignon filamenteux. D’après Nobbe et Hiltner, le Podocarpus peut se développer très bien sur du sable quartzeux totalement dépourvu de combinaisons azotées ; il semble donc qu’il se produise dans ce cas une assimilation de l’azote atmosphérique à l’aide du champignon. On sait qu’une telle association d’un champignon avec les racines de plantes vertes porte le nom de mycorhize.
Genre Dacrydium
ŒFig., pl. 26)
Dans ce genre, la fleur femelle est réduite à un seul ovule à anatropie peu marquée, autour duquel est une arille qui reste toujours largement ouverte. L’étamine n’a que 2 sacs polliniques et est surmontée d’une languette. Les Dacrydium sont de grands arbres du domaine Indo- Malais, Nouvelle-Zélande, Tasmanie.
Si nous comparons les deux genres Podocarpus et Dacrydium, nous apercevons les différences suivantes :
— Chez les Podocarpus, le connectif de l’étamine ne se prolonge pas en languette au delà des loges comme cela a lieu chez les Dacrydium (fig., pl. 26).
— La position de la fleur femelle est axillaire chez les Podocarpus et terminale chez les Dacrydium.
CONIFÈRES : TAXACÉES - PALÉOBOTANIQUE ET GÉOBOTANIQUE 91
— L’ovule est beaucoup plus anatrope chez les Podocarpus que chez les Dacrydium. \
— L’arille enveloppe complètement le fruit chez les Podocarpus et le laisse à découvert chez les Dacrydium.
— Le pédoncule devient charnu à maturation chez les Podocarpus, tandis que chez les Dacrydium, il reste rudimentaire et non charnu.
Il existe encore chez les Taxacées invertiovulées les 2 genres suivants :
Le genre Saxegothaea, dédié au prince Albert de Saxe Gotha, époux de la Reïne Victoria. Ce genre comprend une seule espèce croissant dans les Andes du Chili.
Le genre Microcachrys, qui comporte une seule espèce croissant dans les montagnes de la Tasmanie.
Paléobotanique des Taxacées
On n’a pas reconnu de Taxacées dans les terrains plus anciens que le Crétacé. Elles paraissent constituer une famille relativement moderne parmi les Gymnospermes ; elles sont certainement plus jeunes que les Abiétées et surtout que les Araucariées.
Les Ifs et les Cephalotaxus ont été trouvés déjà tout au début du Crétacé et même au sommet du Jurassique. Les Podocarpus sont plus récents et apparaissent au Tertiaire.
Céobotanique des Taxacées
Les deux tribus formant les Taxacées sont en contraste dans leur distribution actuelle : les Podocarpées appartiennent presque exclusivement à l’'Hémisphère Sud, tandis que les Taxées appartiennent presque exclusivement à l’Hémisphère Nord.
Ces faits associent géographiquement les Podocarpées avec les Araucariées, d’une part, et les Taxées avec les autres Pinacées, d’autre part.
Parmi lés Podocarpées, le genre Podocarpus est le seul qui dépasse un hémisphère par son extension au Japon et dans les Indes orientales.
Les genres Dacrydium et Phyllocladus appartiennent à l’Australasie et bien que les Saxegothaea croissent dans les Andes méridionales, l’ensemble de la tribu est nettement australienne.
Dans les Taxées, le genre Taxus est le seul ayant une grande extension dans l’'Hémisphère Nord, s'étendant vers le Sud dans l'Asie tropicale et les montagnes de Mexico.
Les autres genres sont beaucoup moins répandus : le Cephalotaxus existe seulement en Asie orientale et le Torreya se trouve représenté par 4 espèces rares en Floride, Californie, Japon et Chine.
En somme, les Taxées sont manifestement des plantes de l’Hémisphère septentrional, à aire très disjointe sauf pour un seul genre qui
