II. — TAXACÉES

Cette famille est moins ancienne que les Pinacées. Elle ne se dessine guère qu’à l’Infracrétacé pour devenir plus diversement représentée * dans Ie Tertiaire. Nous avons dit quelques mots à ce sujet en achevant l'étude des Taxacées.

Rôle des Conifères fossiles en stratigraphie

Une étude approfondie a appris qu’il y avait des genres et même des espèces caractéristiques de terrains donnés et souvent les moindres variations d’un type de plantes peuvent constituer l'indication de différences d’étages.

C’est ainsi que :

Podocarpus caractérise Miocène et Pliocène ;

Araucaria caractérise Jurassique supérieur et Crétacé ;

Sequoia caractérise Crétacé et Pliocène.

Mais le cas le plus curieux est celui du genre Pinus qui donnerait des espèces caractéristiques des différents niveaux :

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98 CORDAÏTALES

On peut dire que ces Pins fossiles ont pour la distinction des étages de terrains une valeur similaire à celle des Ammonites (in Cours Blaringhem sur les Gymnospermes, Guillon, Paris).

B. — CORDAITACEES OU CORDAITALES (PL 28 et 29) Généralités. — Distribution paléontologique. — Les Artisia

Cette classe, reconnue d’abord par Grand’Eury (1877) et Renault (1879), comprend une seule famille : les Cordaïtacées. Cette famille a pour type le genre Cordaites. Ce sont des plantes exclusivement fossiles. On a dit quelquefois qu’elles étaient apparues dès le Dévonien ; en réalité, il n’y a pas de preuves de cette assertion. On ne sait ‘pas grand’chose non plus sur elles dans le Carbonifère inférieur (Culm) mais, par contre, elles sont essentiellement un groupe du Carbonifère moyen et supérieur et du Permien. On considère généralement qu’elles s’éteignent au Permien, maïs ces végétaux semblent cependant avoir vécu au Trias, tout le Jurassique et même jusqu’au Crétacé moyen. Zeiller écrit, en 1915, que les Cordaïtes, d’après les travaux de Lignier, ne sont pas exclusives de la flore paléozoïque, mais ont été retrouvées encore dans des gisements liasiques (infrajurassique) de l’Ouest de la France à l’état de moulage de la moelle intérieure du tronc. Cette moelle se subdivise en étages placés les uns au-dessus des autres. On désigne ces moulages sous le nom d’Artisia (fig: pl. 28).

Les Cordaïtes ont joué un rôle prépondérant dans la formation de la houille dans le Stéphanien moyen (Carbonifère supérieur). Le charbon des couches inférieures de Saint-Etienne est composé presque exclusivement de débris de Cordaïtes, notamment Cordaites lingulatus qui y est extrêmement fréquent.

Ces végétaux sont parmi les mieux connus des plantes fossiles et ce sont deux savants français, Renault et Grand’Eury, qui ont édifié la plus grande part de nos connaissances.

Appareil végétatif. — Morphologie

Les Cordaïtes sont de grands arbres, atteignant 30 à 40 mètres de hauteur. Le tronc est très élancé ; il se ramifie seulement vers le haut et ne porte des feuilles que sur ces branches terminales où elles sont disposées en hélice formant bouquet aux extrémités des rameaux.

Les feuilles (fig., pl. 28) sont simples, de forme très caractéristique : rubannées, très larges. Aussi les Cordaïtales rentrent-elles dans la catégorie des Macrophyllinées de Lignier. Ces feuilles mesuraient jusqu’à 1 mètre de long sur 15 à 20 centimètres de large. Leurs nervures sont parallèles, si bien qu’elles ressemblent à des feuilles de Mono-

CORDAÎTALES : ANATOMIE 99

cotylédones. Aussi avait-on classé ces arbres dans les Monocotylédones avant de connaître bien leur appareil fructifère.

Après leur chute, les feuilles laissaient sur les rameaux des cicatrices transversales à contour elliptique surbaissé ou arqué, marquées de plusieurs cicatrices punctiformes correspondant au passage des faisceaux libéro-ligneux (fig., pl. 28).

On peut comparer ces feuilles de Cordaïtes à celles de genres actuels de Gymnospermes : les Dammara ou Agathis (Araucariées) ou les Podocarpus (Taxées invertiovulées).

Les Cordaïtes étaient comme les Lepidodendron et les Sigillaires (Lycopodiacées arborescentes) organisées pour vivre dans les sols vaseux ou tourbeux.

Les grosses racines qui partaient du tronc, s’enfonçaient horizontalement dans la vase, formant une sorte de patte qui soutenait l’arbre. Ces racines étaient striées longitudinalement et très ramifiées ; il ne faut pas les confondre avec les racines dites Sfigmaria (racines de Lepidodendron et de Sigillaire) que l’on trouve également en abondance dans la houille. La surface des Stigmarias est couverte de cicatrices circulaires disposées en hélice (fig., pl. 28).

Anatomie des Cordaïtales

L’axe de la tige et des rameaux est occupé par une large moelle, massive à l’état jeune, plus tard plus ou moins condensée en planchers transversaux ; leurs moules fossiles sont connus sous le nom d’Artisia (fig., pl. 28 et 29).

Le bois primaire est développé dans le sens centrifuge, comme celui des Conifères. Il est constitué aussi par des trachéides dont les parois radiales sont couvertes de ponctuations aréolées, il en est de même du bois secondaire qui peut être très important, les ponctuations peuvent être plurisériées sur les parois radiales des trachéides. Le bois secondaire est homogène, dans ce sens qu’on n’y trouve rien de comparable au bois de printemps et au bois d'automne comme cela a lieu dans les Conifères actuels.

La feuille est dépourvue de canaux sécréteurs ; il se différencie dans le péridesme de chaque méristèle une bande médiane de vaisseaux surnuméraires centripètes superposés au bois, d’où une ressemblance frappante avec les Cycadinées (fig. pl. 20). Le tissu de soutien est bien différencié du tissu assimilateur dans ces feuilles très grandes, pouvant atteindre 1 mètre de long.

La structure de la racine est connue, on a même pu établir l’existence de mycorhizes endotrophes dans ses tissus.

100 CORDAÏTALES : APPAREIL REPRODUCTEUR

Appareil reproducteur des Cordaïtales

Les fleurs mâles sont constituées d’étamines groupées en capitules à intérieur d’un involucre écailleux (fig, pl. 29). elles s’éloignent donc de celles des Cycadales.

Ces sortes de capitules sont à leur tour réunis en longues inflorescences, épis ou châtons, fixées sur le tronc au niveau de la zone feuillue (fig. III et IV). Ces épis peuvent atteindre 30 centimètres de longueur.

Les fleurs femelles (fig. VI et VIT), ont chacune un ovule nu orthotrope, comme chez les Taxées (parmi lesquelles on les range quelquefois). A l’aisselle d’une feuille s’échappe l’inflorescence. Chaque ovule est placé à l’aisselle d’une bractée. Le tout constitue un châton, c’est-à-dire un épi de fleurs femelles formées chacune par un ovule nu. L’épi est simple dans le genre Cordaïtes, tandis qu’il est composé d’épillets dans le genre Dorycordaiïtes (fig, pl. 29). L’épi femelle de Cordaïte a même aspect général, même longueur que l’épi mâle. On a donné à ces inflorescences de Cordaïtes le nom de Cordaianthus.

Le grain de pollen, très gros (jusqu’à 0 mm. 5), constitue un microprothalle pluricellulaire et on (Renault) suppose qu’il renfermait des anthérozoïdes mobiles, ce qui les fait ranger parmi les Natrices, tandis que, si l’on n’admet pas l’existence de ce caractère on en fait des Taxées en se référant à leur ovule nu.

L’ovule nu (c’est-à-dire sans carpelle différencié) est entouré d’un tégument et présente une chambre pollinique (fig. VII), ce qui est un fait fréquent chez les Gymnospermes ; on y a souvent constaté la présence de grains de pollen, mais jamais de germination de ces grains en tube pollinique ; ce fait peut étayer l’argument que donne déjà la nature pluricellulaire des grains de pollen, du caractère natrice de ces plantes.

Inflorescence femelle et graines de Dorycordaïtes. — C’est un épi composé d’épillets (fig., pl. 29).

A l’aisselle de chaque bractée-mère se trouve un épillet formé de bractées ordonnées en spirale : à l’aisselle de chacune se trouve un ovule pédonculé. La graine offre deux ailes latérales.

Caractères généraux des Cordaïtales (Résumé)

— La tige est ramifiée seulement vers le sommet.

— Le bois secondaire est formé entièrement de trachéides.

— Il y a du bois centripète dans les méristèles foliaires.

— Les feuilles sont linéaires, spatulées, en large lame étalée, à nervures parallèles ; elles sont généralement grandes.

POROXYLÉS 101

— Aux aisselles des pétioles foliaires se trouvent, soit des épis de fleurs femelles, soit des épis d’épillets de fleurs femelles constituées par des ovules complètement nus. Chaque ovule prend naissance à l’aisselle d’une bractée ; ces bractées sont insérées en spirale sur l’axe de l’épillet.

— Les inflorescences mâles forment des épis de capitules d’étamines.

Les Poroxylées

Ce sont des Cordaïtales d’un type primitif, reliées d’une part aux Ptéridospermées (Lyginodendron) et d’autre part aux Cordaïtes vraies.

Des restes fossiles de ces plantes ont été découverts par B. Renault et C.-E. Bertrand, mais ils n’ont trouvé que l’appareil végétatif.

On connaît actuellement un seul genre : Poroxylon, avec 2 ou 3 espèces.

En 1879, Renault découvrit, dans les dépôts Permocarbonifères de Grand-Croix et d’Autun, des restes de l’appareil végétatif de Poroxylon dont la structure anatomique est conservée avec une perfection étonnante.

Les feuilles sont larges, pétiolées, épaisses, simples, parallélinerves.

Structure anatomique de la tige (fig., pl. 29)

Sous l’épiderme se trouve un hypoderme scléreux, puis vient l'écorce. A la partie interne de l’écorce se trouve un anneau d’éléments sécréteurs à la place du péricycle : ce sont les canaux gommifères péricycliques. Puis, on trouve le liber ; ensuite, le bois secondaire centrifuge et, plus intérieurement, un bois primaire centripète. Les Poroxylon retiennent, en somme, avec le bois centripète dans la fige, un caractère primitif que les Cordaïtes ont perdu.

On a là une structure normale de Gymnospermes, sauf les caractères du bois primaire ; cette structure se rapproche tout à fait de celle de Lyginopteris (Ptéridospermées), sauf qu’il n’y a aucun bois primaire centrifuge dans le cas du Poroxylum. La morphologie et la structure des feuilles sont celles des Cordaïtes.

Grand’Eury a trouvé ces Poroxylon en contact avec des semences appelées Rhabdocarpus, qui sont du type général des semences de Cordaïtes. Il en a induit que ces semences pouvaient être celles du Poroxylon. Si cette relation est vraie, l’affinité très étroite de cette famille avec les vraies Cordaites n’est pas douteuse.

On peut dire, en somme, que les Poroxylées sont des Cordaïtales d’un type primitif (bois primaire centripète, etc...), reliées d'autre part aux Ptéridospermées (Lyginodendron). Leur étude est rendue incomplète du fait que l’on ne connaît bien que leur appareil végétatif.

102 CORDAÎTALES : AFFINITÉS

Relations entre les Cordaïtales et les autres Gymnospermes

Deux alternatives se présentent au sujet de l’origine des Cordaïtales :

Ou Iles Cordaïtales dérivent des Ptéridospermées ;

Ou les deux groupes ont une origine commune à partir d’un groupe plus ancien de plantes semblables aux Fougères.

Les faits historiques sont en faveur de la deuxième théorie, car les deux groupes sont distincts aussi loin que nous puissions remonter, apparus et disparus en même temps ; mais on doit se rappeler que c’est là un fait négatif.

D'un autre côté, bien que les deux groupes soient extrêmement anciens, leurs ressemblances suggèrent une relation si étroite, que la première alternative est digne de considération.

A vrai dire, les caractères de l’appareil végétatif sont bien dissemblables dans les deux groupes :

Les Ptéridospermées ressemblent à des Fougères, tandis que les Cordaïtes ont le port de Conifères du type Araucariées (Agathis).

— De plus, les cônes ou châtons différenciés des Cordaïtes, groupés en inflorescences, sont totalement différents des sporophylles à peine différenciés des Ptéridospermées. Les Cordaïtes sont d’une organisation beaucoup plus élevée que les Ptéridospermées et méritent la place qui leur a toujours été attribuée parmi les véritables Gymnospermes. Mais une grande marque d’affinité est fournie par les graines qui sont du même type dans les deux groupes : Cordaïîtes et Ptéridospermées. Il n’est guère possible de distinguer ces deux sortes de semences.

L’ovule est entouré d’un tégument, le nucelle est libre ; il y a deux séries de cordons vasculaires, c’est-à-dire que le faisceau vasculaire qui entre par la chalaze donne des branches allant dans le tégument, d’une part, et dans le nucelle, d’autre part ; la chambre pollinique est large et dans certains cas, on ne voit pas d’embryon. Voilà autant de caractères qui peuvent être regardés comme primitifs et comme indiquant une étroite relation entre les deux groupes.

Les paléobotanistes pensent en général que les grains de pollen émettaient des spermatozoïdes nageant, comme dans les cas des Cycas et du Ginkgo. Ils se fondent sur les similitudes de structure et de forme de la chambre pollinique et du sommet de l’ovule en général (fig. pl. 29). On pourrait donc aussi bien classer les Cordaïtales chez les Natrices que chez les Vectrices. Ce sont les grandes affinités des Cordaïtales avec les Vectrices qui font choisir le mode de classification que nous avons adopté.

L'organisation du sfrobile des Cordaïtales représente un progrès sur les Ptéridospermées. Il consiste dans la différenciation complète des sporophylles par rapport aux feuilles, d’où résulte la réduction des

CORDAÎTALES : AFFINITÉS 103

dimensions des sporophylles et leur agrégation en un strobile par raccourcissement de l’axe fertile.

Une complication notable du strobile ovulé des Cordaïtales est le fait que, chez diverses espèces, l’axe primaire du strobile porte seulement des bractées, les ovules apparaissant sur de courts axes secondaires (strobiles composés). On a alors affaire à un épi composé d’épillets.

Gradation des Ptéridospermées vers les Cordaïtales

Cette gradation apparaît dans la structure végétative. Les tiges des Cordaïtales les plus anciennes montrent quelques traces du bois centripète (Poroxylées) alors qu’il semble avoir disparu dans les espèces de Cordaïtales du Carbonifère supérieur et du Permien que Renault a étudiées. En même temps que l’extinction du vieux bois cryptogamique, nous trouvons une tendance à une augmentation de l'importance du bois secondaire, avec une diminution de la largeur des rayons médullaires.

En somme, la structure de la graine et l’anatomie, semblent montrer une affinité de certaines Cordaïtales avec les Ptéridospermées, quoique, au point de vue chronologique, la connexion doive remonter très loin.

Longtemps après que les Cordaïtes sont devenues distinctes, la séparation des Cycadofilicinées s’effectue en deux branches : Bennettitales et Cycadales.

Vers le même temps, approximativement, le grand phylum des Coniférales commence à émerger des Cordaïtales, de même que le phylum moins important des Ginkgoales. (Voir le schéma, pl. 37).

Les Coniférales se relient particulièrement aux Cordaïtales par les Araucariées (caractère commun du bois : ponctuations aréolées plurisériées ; caractère commun de l’appareil reproducteur : étamines nombreuses dans les deux cas). Il y a un autre caractère commun aux Cordaïtales et aux Araucariées, c’est la nervation parallèle des feuilles.

Le caractère microphyllique, qui est celui de la plupart des Conifères, serait le résultat de la réduction de la feuille en corrélation avec la ramification plus grande de la tige et réalise aussi une meilleure adaptation aux conditions de vie en pays sec.

Résumé des caractères communs des Cordaïtales avec les Ptéridospermées, les Cycadales, les Coniférales et les Ginkgoales

I. — Caractères communs avec les Ptéridospermées et les Cycadales

— Large moelle ; bois primaire centripète de la tige dans les types les plus inférieurs ; structure des faisceaux foliaires ; structure générale de l’ovule et de la semence.

104 CORDAÎTALES : AFFINITÉS

Ces caractères sont primitifs et peuvent être interprétés comme caractères que les deux groupes ont conservés de quelque ancêtre commun et très lointain. Autrement dit, ces caractères sont tels qu’ils peuvent avoir été retenus après que le type a divergé à partir d’une ligne commune.