L’ÈRE DES CONIFÈRES

Mais s’il faut toujours parler avec doute de ces questions, il faut se garder d’y renoncer.

En effet, ces études, en quelque sorte historiques, doivent retenir au plus haut point l'attention, car elles sont d’une valeur inestimable pour l’étude du problème de l’évolution.

L'ère des Conifères

En terminant l'étude des Conifères, il faut faire remarquer, au point de vue paléontologique, qu’ils ont existé depuis le Dévonien jusqu’à nos jours.

Pendant le Trias, le Lias et une pariie du Jurassique, les nombreuses espèces de Conifères semblent à elles seules caractériser la physionomie de la végétation. II y a donc eu ce que l’on peut appeler une ére des Conifères (du début du Trias à la fin du Jurassique, particulièrement)

Casse IV. — LES GNETALES OÙ SACCOVULEES (PI. 30-36)

Ce qui caractérise cette classe, c’est que l’ovule est enfermé dans un ovaire en forme de sac, sans style, ni a fortiori de stigmate ; il s’agit tout au moins d’un appareil qui rappelle beaucoup un ovaire. Nous verrons qu’il existe, à ce sujet, des interprétations divergentes.

Chodat, dans ses Principes de Botanique, a créé pour ces plantes Ia classe des Saccovulées qu’il sépare nettement des Gymnospermes ; il subdivise, en effet, les Spermaphytes en trois classes : IL. Gymnospermes (Natrices et Vectrices), II. Saccovulées, ILL. Angiospermes. Il caractérise les Saccovulées par le fait que les semences, au lieu d’être nues comme chez Ies Gymnospermes, sont « entourées par une enveloppe formée par deux feuilles concrescentes qui cependant restent libres au sommet » ; cette enveloppe serait un ovaire sans stigmate.

Le nom de Saccovulées est adopté dans les Eléments de Botanique de Van Tieghem et Costantin, mais cette classe y fait partie des Gymnospermes, sur le même rang que les Vectrices, Natrices et Ptéridospermées.

La classe comprend un seul ordre, celui des Gnétinées, qui est actuellement réduit à 3 genres : Ephedra, Welwitschia, Gnetum ; maïs ces 3 genres sont si différents qu’on les considère quelquefois comme les types de 3 familles distinctes : Ephédracées, Welwitschiacées, Gnétacées ; nous étudierons successivement chacune de ces 3 familles.

Caractères généraux des Gnétinées

Auparavant, il convient d’indiquer quels sont les caractères généraux des genres Ephedra, Welwitschia et Gnetum, justifiant leur alliance en un ordre unique.

Au point de vue morphologique général, toutes les Gnétinées sont caractérisées par des feuilles toujours verticillées par deux (opposées).

Au point de vue histologique, le bois secondaire des Gnétinées comporte, à côté de fibres aréolées plus ou moins typiques, des éléments élargis, ponctués, comparables à des vaisseaux, mais toujours terminés par des cloisons obliques et gardant même parfois des aréoles, nullement assimilables, par conséquent, d’une manière absolue aux vaisseaux parfaits des Angiospermes.

GNÉTINÉES 107

En outre, les tissus des Gnétinées ne différencient jamais de canaux sécréteurs.

Les fleurs mâles comprennent toujours des étamines formées d’une anthère et d’un filet bien distincts, comme chez les Angiospermes.

Dans les fleurs femelles, l’ovule est régulièrement plus ou moins protégé, entouré par des enveloppes, dont nous discuterons la valeur, mais qui réalisent des dispositifs rappelant, au moins d’une manière superficielle, l'appareil ovarien des Angiospermes et qui remplissent le même rôle physiologique.

Enfin, l'embryon de toutes les Gnétinées possède le nombre fixe de 2 cotylédons. Ces principaux caractères communs justifient amplement l'alliance des trois familles de Gnétinées dans un ordre unique.

Le groupe des Gnétinées a peu d'importance par le nombre de ses représentants ; il en a moins encore par ses applications. Mais, son intérêt est considérable au point de vue théorique pour la recherche de la filiation des Angiospermes, car c’est un groupe de transition ; son intérêt est avant tout phylogénétique. On avait pensé y trouver l’origine des Angiospermes ; nous verrons par la suite ce qu’il en est.

Nombre d’espèces et répartition géographique des Gnétinées

Le genre Ephedra comprend environ 30 espèces croissant dans les régions arides méditerranéennes, dans les régions tropicales ou tempérées de l’Asie et des deux Amériques.

Le genre Welwitschia (Tumboa : nom plus ancien) est monotypique ; il vit dans une région extrêmement aride et restreinte de l’Afrique du Sud (désert de Kalahari).

Le genre Gnetum comprend environ 15 espèces croissant dans les forêts tropicales de l'Asie, de l'Afrique et des deux Amériques.

En somme, les formes de ce groupe sont pour ainsi dire raréfiées et il y a entre elles des hiatus considérables. Leurs caractères mi-gymnospermiques, mi-angiospermiques indiquent un groupe en voie d’évolution, encore mal adapté à une ambiance nouvelle et dont il ne nous est parvenu, par suite, que de rares espèces. Ce qui ressort avant tout de leur: étude, c’est qu’ils forment un groupe de transition.

La difficulté de se procurer les matériaux d’étude a rendu les investigations moins nombreuses et moins complètes que ne le mérite le sujet.

108 GNÉTINÉES : ÉPHÉDRACÉES

FAMILLE DES ÉPHÉDRACÉES Fig., pl. 30-31)

Cette famille comprend l’unique genre Ephedra avec une trentaine d’espèces.

Appareil végétatif des Ephédracées ; Morphologie externe et anatomie

Les Ephedra se présentent avec l’aspect de sous-arbrisseaux (0 m. 60 à 1 m.) ou d’arbrisseaux (n’excédant jamais le maximum de 8 m.) ; extrêmement ramifiés, tortueux, noueux. Leurs rameaux sont dressés au-dessus du sol dans un assez grand nombre de formes ; ou bien les rameaux rigides peuvent, chez quelques autres formes, s’étaler à terre, ou, chez d’autres encore, retomber en crinières de supports aériens variés : rochers, troncs d’arbres, etc.

Ces rameaux, examinés individuellement, rappellent les tiges des prêles. Ils sont constitués d’articles rectilignes ou entre-nœuds, séparés par des renflements écailleux ou nœuds (fig. I et II, pl. 30). Certains rameaux atteignent un développement prépondérant et se comportent comme des branches maîtresses ; ils émettent à chaque nœud des rameaux secondaires. disposés. soit en verticilles, soit en touffes fasciculées. Le degré de développement des branches maîtresses, [a disposition des rameaux secondaires, varient suivant les types et donnent à chacun d’eux leur port spécial. Chez certaines formes, les rameaux secondaires sont caducs et se renouvellent, soit d’une manière continue et insensible, comme dans les espèces tropicales, et, alors, la plante reste toujours verte ; soit, dans nos régions tempérées, toutes à la fois, au printemps, comme les feuilles des arbres. après une période de dénudation hivernale.

Les entre-nœuds sont diversement allongés, de section circulaire ou plus ou moins rectangulaire, cannelés sur toute leur longueur, présentant ainsi un certain nombre de côtes et de sillons alternants. Tendres et de teinte verte dans le jeune âge, ils acquièrent bientôt une rigidité caractéristique et, dans les rameaux vieux, une coloration grisâtre.

Au point de vue histologique, une coupe pratiquée au milieu d’un entre-nœud montre les éléments suivants (dans un rameau d’âge moyen) (fig. IT, pl. 30) :

Les côtes sont occupées par des paquets de fibres sclérenchymateuses très épaisses, s’enfonçant en coin dans les tissus fondamentaux ; au fond des sillons s’alignent des stomates donnant accès à une vaste chambre sous-stomatique dont le fond est garni d’un parenchyme chlorophyllien palissadique caractérisé. Dans la profondeur de la tige,

GNÉTINÉES : ÉPHÉDRACÉES 109

ce tissu palissadique se transforme peu à peu en un parenchyme fondamental indifférencié banal, au sein duquel on trouve encore quelques îlots irréguliers de sclérenchyme. Dans l’axe, existent les faisceaux libéro-ligneux ; aucune particularité ne les caractérise. Ils sont reliés par un anneau cambial ; ce dernier n’entre en fonctionnement, pour produire les couches de bois secondaire, que vers la deuxième ou troisième année. Ce bois secondaire est formé de fibres aréolées un peu spéciales, à aréoles irrégulièrement réparties et plus ou moins bien différenciées, et de tubes élargis a paroïs ponctuées (avec ponctuations simples et ponctuations aréolées simultanément), comparables à des vaisseaux imparfaits, car ils sont séparés les uns des autres par des cloisons obliques. Ils sont intermédiaires entre les trachéides et les véritables vaisseaux des Angiospermes. Le bois secondaire est traversé de rayons médullaires, épais de trois, deux, rarement quatre assises de cellules (il n’y avait qu’une seule assise chez les Gymnospermes) ; ces cellules sont allongées dans le sens radial et très aréolées. D’ailleurs, ce cambium donne peu de bois secondaire et le cylindre vasculaire ne devient pas épais.

Ces particularités histologiques rendent compte des variations, signalées plus haut, de la morphologie externe : les jeunes entre-nœuds, tendres et verts, ont une écorce encore dépourvue de sclérenchyme et les couches sous-épidermiques y sont, d’une manière uniforme, constituées par du tissu palissadique chlorophyllien ; les fibres scléreuses, en se développant, confèrent à l’entre-nœud sa rigidité caractéristique mais, en même temps, refoulent le tissu vert et le compriment suivant des bandes étroites, répondant aux sillons stomatifères ; la tige perd sa teinte verte et devient grisâtre. Enfin, dans les tiges encore plus âgées (de 3 ans et plus), les formations secondaires constituent un anneau plus ou moins épais. La tige a alors définitivement perdu son rôle assimilateur. Une particularité anatomique du genre Ephedra est la couche de cellules, semblables à un diaphragme, qui existe à la base de chaque entre-nœuds et qui, par sa consistance plus faible, rend facile la disjonction de la tige aux nœuds.

Ce rôle assimilateur photosynthétique n’est exercé par les tiges qu’en raison de la réduction très considérable des feuilles. Ces dernières sont, en effet, réduites à l’état de petites écailles entourant les nœuds. Les feuilles d’'Ephedra sont opposées, comme celles de toutes les Gnétinées. Dans les espèces où elles sont le moins réduites, elles se présentent sous forme d’un limbe extrêmement étroit, filiforme, long de 3 cm. au plus, large de 1 mm. à 1 mm. 5 ; à leur insertion sur le nœud, les limbes de chacune des feuilles opposées entrent en concrescence et constituent une gaine d’où paraît sortir l’entre-nœud (pl. 30, fig. ID). Dans la plupart des espèces, le limbe est beaucoup moins long ; il est

110 GNÉTINÉES : ÉPHÉDRACÉES à

réduit à l’état d’une petite écaille ; la gaine seule garde tous ses caractères. Cette concrescence des feuilles atrophiées en une gaine nodale est du même ordre que celle qui est si caractéristique des Equisetum. Elle ne fait qu’accentuer les ressemblances extérieures déjà signalées entre l’appareil aérien des Ephedra et celui des Prêles. Chacun des rudiments foliaires des Ephedra reçoit deux faisceaux libéro-ligneux émanés de la tige.

Chez quelques espèces d’Ephedra, peut-être même chez toutes, la plante peut produire des sfolons souterrains. Ces derniers ont pour origire les nœuds d’une tige aérienne accidentellement ensevelie. Ces formations rhizomateuses n’acquièreni donc un développement appréciable que dans les régions où l’ensevelissement des tiges est facile et fréquent : sables désertiques, dunes, graviers torrentiels. Ainsi, dans le Sahara, les rhizomes d’Ephedra alata peuvent atteindre 6 et même 9 mètres. Ces stolons sont peu ou pas ramifiés et peuvent produire de nouvelles plantes aériennes (propagation).

Les racines n’offrent, ni dans leur disposition, ni dans leur Dre aucune particularité spéciale ; leur bois est à 2 ou 3 pôles et forme des faisceaux plus volumineux que dans la tige.

Appareil reproducteur ; Valeur morphologique des pièces constltuantes

Presque toutes les espèces d’Ephedra sont, d’une manière constante, dioïiques. Quelques formes ont été trouvées parfois — on pourrait dire presque accidentellement — monoïques.

Les fleurs d’Ephedra sont, comme celles de toutes les Gymnospermes, des cônes ou strobiles. Ces cônes sont portés à l’extrémité de rameaux nés à l’aisselle d’une feuille ; ils sont composés de bractées opposées, donc ayant la valeur de feuilles, mais étroitement serrées, par défaut d’allongement des entre-nœuds, et diversement adaptées.

L'inflorescence mâle d’un Ephedra (pl. 30, fig. IV-XIT) consiste en un rameau naissant à l’aisselle d’une feuille banale, souvent ramifié par dichotomie ; ce rameau est divisé, comme un rameau végétatif, en nœuds pourvus d’écailles foliaires très réduites et en entre-nœuds, mais portant à son extrémité ( ou à ses extrémités, s’il est ramifié) immédiatement audessus du dernier nœud, le cône ou strobile. Il faut ajouter que les entre-nœuds de ce rameau sont toujours fortement raccourcis, et que les cônes ne sont, par conséquent, jamais très longuement pédonculés ; dans beaucoup d’espèces même les cônes paraissent sessiles (fig. VII, pl. 30).

GNÉTINÉES : ÉPHÉDRACÉES 111

Quoiqu'il en soit, les cônes sont constitués par un certain nombre de verticilles de bractées opposées, étroitement serrées en paires alternantes. Ces paires sont en nombre variable : il y en a au minimum 3 ou 4, au maximum 12. Chaque lractée a la forme lancéolée, pointue ; et, par suite de l’alternance régulière de leurs paires, leurs extrémités produisent, sur toute la longueur du cône, quatre arêtes plus ou moins nettes, parfois très estompées. Les bractées sont de consistance membraneuse, et, comme les feuilles, reçoivent chacune une paire de faisceaux libéro-ligneux.

Dans l’aisselle de chaque bractée se trouve une fleur proprement dite. Chaque fleur comporte :

1° Deux pièces externes, écailleuses, soudées à la base, formant une sorte de petite gaine bilabiée, c’est le périanthe. L'orientation des pièces périanthaires est la même que celle de la bractée-mère ;

2° S’élevant dans l’axe de ce tube à 2 Ièvres, une colonnette, souvent plus ou moins bifide, portant à son extrémité 2 groupes de sacs polliniques : c’est l’étamine. Alors que les pièces du périanthe sont toujours cachées par les bractées-mères, les étamines, assez longues, ou saillie à l'extérieur du cône.

Quelle est la valeur morphologique de ces diverses pièces ?

Le périanthe représente évidemment une paire extrêmement réduite de feuilles opposées. L’étamine, bien que ses homologies soient d’une précision plus üifficile, a la même valeur. En effet, l’étamine a la signification d’un organe foliaire, car l’étude de sa vascularisation le démontre, et, aussi, parce que dans certaines formes, comme Ephedra fragilis, la jeune étamine est enroulée en crosse dans la fleur (vernation circinée) (fig. IX, pl. 30), absolument con;me une feuille dans un bourgeon. L’étamine est double et représente une paire de feuilles transformées, car, dans certaines espèces, telles qu’Ephedra distachya (fig. XI, pl. 30), la dualité est encore directement visible. Le filet de l’anthère est nettement bifide. L’étude anatomiaue de l’étamine permet des conclusions dans le même sens. Dans les autres formes, les deux branches du filet sont devenues concrescentes jusqu’en haut ; mais la dualité primitive se reconnaît encore par la séparation en 2 groupes plus ou moins nets de sacs polliniques.

Morphologie de l’inflorescence femelle (fig, pl. 31)

Les fleurs se groupent en strobiles formés de verticilles d’écailles opposées et alternées (dans 2 verticilles successifs). À l’aisselle de chacune de ces écailles naît une fleur femelle : 1, 2 ou 3 fleurs dans chaque strobile.

112 GNÉTINÉES : ÉPHÉDRACÉES -

Chaque fleur femelle comprend :

Extérieurement, 2 petites bractées soudées en forme de bouteille ; au centre, l’ovule, muni d’un tégument très allongé. Les deux bractées sont comparables à 2 feuilles carpellaires produisant l’ovule sur la face ventrale (lovule est porté sur la face dorsale chez les Conifères) : c’est un rapprochement avec les Angiospermes.

L’ovaire est clos mais sans stigmates (Astigmatées). La graine est entourée par la paroi ovarienne devenue coriace après fécondation ; non seulement l’orifice micropylaire se ferme, mais l’orifice ovarien lui-même s’oblitère. Il n’y a donc pas gymnospermie physiologiquement, mais seulement le caractère astigmaté. Le fruit est sec et indéhiscent, c’est un achaine.

Interprétation de la fleur femelle d'Ephedra et conclusions relatives à la gymnospermie ou à l’angiospermie des Ephedra

Pour certains auteurs, l'enveloppe la plus extérieure ou périgone est un tégument externe ; pour d’autres, elle équivaut à 2 carpelles soudés ; pour d’autres, enfin, ce ne sont que 2 bractées. Le fait que l’ovule est porté par la face ventrale du carpelle, du côté du bois, est un caractère angiosperme.

Anatomiquement gymnospermes, malgré leur bois plus ou moins hétéroxylé, les Ephedras sont angiospermes au point de vue physiologique car les deux enveloppes de la fleur femelle remplissent d’une façon parfaite le rôle dévolu au pistil dans les plantes supérieures, qui est de retenir Ile pollen, de conduire le tube pollinique et de constituer autour de la graine en formation une enveloppe hermétique.

La reproduction

A. — Le pollen (cf. pl. 30, fig. 1-8, au bas de la planche). — Le noyau de la cellule mère du grain de pollen subit une division aboutissant à deux noyaux fils très différents l’un de l’autre ; l’un est séparé du reste du grain par une cloison en verre de montre, il n’aura plus d'évolution ultérieure et s’atrophiera à mesure que se différenciera le grain ; on le considère comme un noyau prothallique. L’autre noyau se divisera plusieurs fois, donnant naissance, conformément au schéma cidessus, à quatre noyaux : deux stériles, dont l’un, occupant le pôle du grain opposé à celui du premier noyau prothallique, passera le premier dans le tube pollinique (noyau du tube) et dont l’autre est l’homologue du noyau de la cellule pédiculaire des grains de pollen des Cycadées et du Gingko; — deux fertiles : les noyaux sexuels mâles.

B. — Le prothalle femelle. — De toutes les Gnétinées, seul le genre

GNÉTINÉES : ÉPHÉDRACÉES 113

Ephedra a conservé cet organe prothallien à l’état typique, comme chez les autres Gymnospermes.

La cellule mère femelle, noyée au sein du tissu nucellaire, subit d’abord les 2 divisions réductrices donnant naissance à 4 cellules filles. Trois de celles-ci s’atrophient ; une seule, celle située à la partie inférieure, subit l’évolution en prothalle ; son noyau se divise un grand nombre de fois, jusqu’à formation de 256 noyaux libres environ. Alors, des cloisons apparaissent entre ces derniers, le prothalle ainsi constitué se différencie rapidement en 2 régions : une zone apicale, répondant au sommet du nucelle, à rôle sexuel ; une zone antipodale, répondant à Ta base du nucelle, à rôle nutritif.

a) Dans la zone apicale, sexuelle, du prothalle, se différencient, le plus souvent, deux, quelquefois une, rarement trois cellules : les initiales des archégones qui, par des divisions répétées, donneront naïissance à des formations archégoniales typiques. Il se forme une oosphère et un col fort distincts ; le col peut atteindre une grande largeur et comprendre 8 étages de cellules, à 4, 6 ou 8 cellules par étage ; le nombre minimum total des cellules du col est 32, mais ce minimum est souvent dépassé. On doit même reconnaître que de toutes les Gymnospermes, c’est chez Ephedra que le col archégonial atteint sa plus grande longueur. — Le noyau de l’oosphère se divise enfin pour donner naissance à un noyau, homologue de la « cellule du canal » des autres Gymnospermes, qui vient se placer contre l’orifice interne du col; l’autre noyau, le pronucleus femelle, va se placer au milieu de l’oosphère, et, au centre d’une auréole de cytoplasme différencié, il attend la fécondation.

b) Dans la zone antipodiale, les cellules se gorgent de réserves ; elles constituent un tissu nourricier au sein duquel l'embryon, porté par son suspenseur, pourra se développer.

C. — Fécondation et embryogénèse. — Au moment de la maturité sexuelle, le nucelle se creuse à son sommet d’une cavité en entonnoir au fond de laquelle l’extrémité apicale du prothalle se trouve mise à nue. Les grains de pollen tombent dans cette cavité et y germent. Le tube pollinique pénètre dans l’archégone en s’insinuant entre les cellules du col ; les 2 noyaux sexuels mâles entrent dans l’oosphère ; l’un se fusionne avec le pronucleus femelle ; l’autre s’unit vraisemblablement à un ou plusieurs noyaux venus des cellules voisines du manteau et le produit de cette fusion donne naissance, après des caryocinèses atypiques répétées, à une masse éphémère de tissu utilisé aussitôt par l'embryon pour faire face aux premiers besoins de son développement. D’ailleurs, les cellules du manteau, devenues plurinucléées, se fusionnent avec l’oosphère, sur toute leur surface de contact ; ce processus

114 GNÉTINÉES : ÉPHÉDRACÉES =

de fusion généralisée a vraisemblablement un rôle nutritif. — Quant au noyau résultant de l’union des 2 pronucléi mâle et femelle, il se divise d’abord en un nombre variable (de 2 à 8) de noyaux fils, qui s’entourent chacun d’un peu de cytoplasme et d’une membrane; et chacun de ces éléments va former, à lui seul, une ébauche embryonnaire ; tandis que, chez les Conifères, les noyaux issus de la division du noyau de l’œuf se groupent à la base de l’archégone et forment ensemble l'embryon. Chez Ephedra, chaque cellule issue des premières divisions de la cellule-œuf évolue pour son compte ; il y a donc là un cas remarquable de polyembryonie.

Dans chacune de ces cellules, l’évolution est la suivante : le noyau se divise en 2 noyaux fils, de taille inégale : au voisinage du plus volumineux, se dessine un prolongement papilliforme qui s’accentue et s’allonge bientôt en un tube, dans lequel pénètre alors ce noyau. L’extrémité de ce tube, par des cloisonnements répétés, formera le proembryon. Le reste du tube devient la première ébauche du suspenseur. Par allongement de ce dernier vers la base du prothalle, le proembryon est porté au contact de la zone nutritive où il poursuivra désormais son développement.

De ces ébauches embryonnaires formées aux dépens de la même oosphère, une seule se développera en embryon définitif, tandis que les autres avortent d’une façon plus ou moins précoce et dégénèrent.

L’embryon définitif est dicotylé et présente au moment de la germination, comme celui de toutes les Gnétinées, l’organe spécial à rôle nourricier qui est le talon.

Principales espèces, leur répartition géographique, leurs usages

Les Ephedra croissent généralement sur les bords de la mer dans les régions arides tempérées et chaudes. Parmi les principales espèces, citons :

Ephedra distachya ou vulgaris ou encore equisetiforme. — C’est la seule espèce qui soit indigène en France. On la rencontre dans les sables du bord de la mer, le long de nos côtes, aussi bien Atlantiques (jusqu’à la Bretagne incluse) que Méditerranéennes. On l’a signalée aussi à l’état spontané en Suisse (Wallis) et aux environs de Buda-Pest. Son aire géographique est d’ailleurs vaste puisqu'elle existe, en dehors du domaine méditerranéen, dans l'Himalaya et au Mexique.

Ephedra altissima. — On rencontre cette espèce dans l'Afrique du Nord (Mauritanie) ; on la cultive parfois en France dans les jardins.

— On trouve encore des Ephedra dans les régions arides et chaudes de l'Asie tempérée, de l'Amérique du Nord et de l’Amérique du Sud,

WELWITSCHIACÉES 115

Les cônes charnus de l'E. distachya étaient autrefois récoltés et employés contre diverses maladies, ils sont encore consommés dans le peuple. On pourrait dire la même chose de £. antisyphilitica.

FAMILLE DES WELWITSCHIACÉES (PI. 32 et 33)

Généralités, historique

Elle ne comprend qu’un seul genre représenté par une seule espèce : Welwitschia mirabilis.

Découverte du Welwitschia : Le 16 août 1860, Frédéric Welwitsch, Autrichien d’origine, devenu directeur des Jardins botaniques de Lis-

bonne et de Coïmbre et chargé en cette qualité par le gouvernement portugais de l’exploration botanique de la colonie de l’Angola, écrivait à William Hooker ces quelques lignes relatives à la découverte qu’il venait de faire, d’une plante extraordinaire : « Plusieurs milles avant d'atteindre le Cap Negro, la côte s'élève jusqu’à 3 à 400 pieds et forme un plateau surélevé continu, s’étendant à plus de 6 milles vers l’intérieur et aussi plat qu’une table. Ce plateau, constitué de tufs calcaires et de couches argileuses, est parsemé de blocs de grès, et nourrit une végétation maigre, mais très intéressante. Particulièrement remarquable était un arbre pygmée, possédant un tronc atteignant souvent 4 pieds de diamètre, mais ne s’élevant jamais à plus de 1 pied au-dessus du sol, et conservant toute sa vie, qui pourrait bien durer plus d’un siècle, les deux feuilles ligneuses qu’il a formées lors de sa germination, sans jamais en produire d’autres. L’ensemble de la plante ressemble à une table ronde, d’un pied de haut, s’élevant au-dessus du sol dur et sableux ; les deux feuilles opposées (souvent longues d’une toise et larges de 2 à 2 pieds 1/2) s’étalent sur le sol et sont divisées en nombreuses lanières rubannées. >» Welwitsch ajoutait que cette plante est désignée par les indigènes sous le nom de N’tumbo ; il proposait, en conséquence, de lui donner le nom de T'umboa ; puis, il discutait ses affinités qui semblent la rapprocher, pensait-il, des Abiétées, des Protéacées ou des Casuarinées.

C’est en 1863 que Hooker, dans un mémoire célèbre, plaça parmi les Gnétinées la plante découverte par Welwitsch. et, ayant reconnu que le nom de « Tumbo » désigne, dans le langage indigène, des plantes

diverses, changea la désignation primitive de « Tumboa », en celle de Welwitschia, définitivement adoptée depuis.

116 WELWITSCHIACÉES -

Appareil végétatif de Welwitschia mirabilis (PI 32)

La description de Welwitsch, transcrite plus haut, en indique bien les caractères. Ils font du Welwitschia une des plantes les plus singulières du règne végétal. Mais, pour en saisir d’une manière complète toute la valeur et toute la portée, il faut étudier d’abord le processus de la germination (fig., pl. 32).

La germination des graines de Welwitschia a été obtenue pour la première fois par Bower en 1881, en pots. De la graine sort d’abord une racine qui s'enfonce dans la terre (1) ; puis les 2 cotylédons deviennent libres (II) et se dressent (III et IV) à l’extrémité de l’axe hypocotylé. Ces 2 cotylédons, longs de 3 cm. environ, sont concrescents à leur base en un tube qui prolonge l’extrémité de l’axe hypocotylé. Ce dernier porte à son point d’union avec la racine (I et ID) un organe en forme d’alène qui s’enfonce dans l’endosperme : c’est le « talon », homologue de celui des autres Gnétinées. Entre les cotylédons apparaissent les premières feuilles (III et IV) dans un plan perpendiculaire à celui des cotylédons. À mesure qu’elles se développent, les cotylédons se flétrissent, puis tombent. Les deux feuilles opposées, d’abord linéaires et pointues, s’élargissent. Elles ne se flétrissent jamais, ne seront jamais remplacées, mais, par une évolution continue, prendront peu à peu la consistance coriace et l’aspect caractéristique des feuilles adultes de Welwitschia. La tige ne s’allonge pas ; elle forme entre les feuilles le plateau tabulaire zoné et bilobé, d’aspect si spécial. L’axe hypocotylé se renfle (V, VI, VII VII, IX) ; il constitue à lui seul le tronc surbaissé de Welwitschia. Quant à la racine, elle s’allonge et s'enfonce très profondément dans le sol.

On saisit donc, dès maintenant, la valeur des diverses parties du Welwitschia adulte, tel qu’il est si bien décrit dans la lettre à Hooker. L'hypertrophie de l’axe hypocotylé, l’absence d’allongement de la tige, la pérennité des feuilles sont les particularités excessivement remarquables qui dominent toute la morphologie de cette plante extraordinaire. Nous allons maintenant examiner en détail les caractères de chacun de ses organes.

Le Welwitschia mirabilis peut atteindre 100 ans d’âge. Le tronc épais, en forme de toupie, peut avoir 4 mètres et plus de circonférence, mais ne s'élève jamais à plus d’un décimètre au-dessus du sol. À sa partie inférieure, il s’amincit progressivement ou brusquement en une racine pivotante ramifiée à l’extrémité. La partie supérieure, celle qui porte les 2 feuilles, est d’aspect variable ; tantôt elle apparaît arrondie, plate comme une table, mais toujours nettement séparée en 2 parties par un sillon diamétral ; tantôt, par suite d’un redressement réciproque

WELWITSCHIACÉES 117

de chacun de ces lobes, comme une gueule béante (VID), tantôt sous une forme irrégulière et mal définissable. La surface est dure et crevassée, comme Ja croûte d’un pain très cuit. Elle est marquée de sillons assez irrégulièrement concentriques, disposés en 2 systèmes semi-circulaires correspondant à chacun des lobes du tronc (Voir la figure VII). Du plus extérieur de ces sillons, sortent, de chaque côté, les feuilles. Elles sont au début de forme linéaire ; puis elles s’élargissent, tandis que le tronc grossit ; et, en même temps, elles se découpent en multiples lanières qui étendent sur le sol leurs longs rubans enroulés et frisés.

Ces feuilles sont aplaties, épaisses, coriaces, bleu-vertes à la partie supérieure, d’une teinte vert clair mêlée de brun rouge à la partie inférieure ; elles ne tombent jamais et ne sont jamais remplacées, quel que soit l’âge de la plante.

Par les feuilles, ou mieux par le sillon où elles prennent naissance, le tronc est partagé en hauteur en deux parties : une partie supérieure répondant à la tige proprement dite, et une partie inférieure, dressée, produite par l’hypertrophie de l’axe hypocotylé. La partie supérieure porte un nombre, croissant avec l’âge, de côtes concentriques, dont les plus extérieures, les plus nettes, sont les plus jeunes, tandis que les plus internes plus ou moins effacées, sont les plus vieilles. C’est entre ces côtes que sont situés les sillons mentionnés plus haut ; c’est dans les plus jeunes de ces derniers qu’apparaissent les inflorescences (schéma IX, pl. 32).

Appareil reproducteur de Welwitschia mirabilis

Fig. pl. 33)

Les fleurs sont unisexuées par avortement de l’un des sexes, mais elles ont une organisation hermaphrodite.

Les inflorescences forment des châtons à 4 arêtes portés sur des pédoncules courts et plus ou moins rameux. Les châtons sont constitués par des bractées opposées par deux et décussées, portant des fleurs à leur aisselle.

Les châtons mâles et femelles se ressemblent extérieurement, mais les premiers sont beaucoup plus petits.

Ces châtons laissent leur cicatrice sur les diverses côtes saillantes successives du plateau qui constitue le sommet de la tige, sous forme de petites alvéoles circulaires.

Inflorescence mâle

Les fleurs mâles du Welwitschia mirabilis sont portées sur des cônes ou châtons tétragones (fig. I), longs, en général, de 2 à 4 cm. et larges

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de 6 à 10 millimètres. Ces cônes se composent d’un axe portant des bractées étroitement serrées, imbriquées, opposées 2 à 2 en paires alternes. Les bractées de chaque paire sont connées, c’est-à-dire soudées ensemble à Ja base, leur sommet est un peu anguleux et elles sont fortement carénées, de sorte que toutes ces bractées emboîtées déterminent, par suite de la superposition régulière de leur carène, les 4 arêtes longitudinales du cône tétragone. C’est dans l’aisselle de ces bractées (sauf pour celles de la base et du sommet qui sont stériles) que se trouvent les fleurs, une par aïisselle. Chaque fleur mâle est un peu comprimée dans l’aisselle de la bractée-mère (fig. II). Chaque fleur mâle comprend 4 verticilles successifs, de signification très discutée (fig. III, IV, V).

Le verticille inférieur (1 des fig. IT, III) est représenté par 2 petites bractées scarieuses pliées en gouttière, et, au moins à la base, souvent connées sur leurs bords antérieurs. Le deuxième verticille (I des fig. IT, III, IV, V) est également scarieux ; il est représenté par une collerette allongée que terminent 2 dents larges et courtes situées dans le plan radial ; par suite, elle semble formée de 2 bractées longuement connées, l’une antérieure, l’autre postérieure. Le troisième verticille (III) affecte également l’aspect d’une collerette, mais celle-ci porte à son bord libre 6 appendices dressés, régulièrement espacés, terminés chacun par une anthère triloculaire : c’est le tube staminal. A l’intérieur de ce tube se dresse (verticille IV) un organe offrant l’aspect extérieur d’un ovaire, avec une partie renflée basale et un style tubulaire terminé par un stigmate papilleux en entonnoir. Dans l’ovaire, se cache un mamelon allongé, terminé en bec étroit et paraissant prolonger l’axe floral ; c’est un mamelon ovulaire, toujours complètement stérile, mais vestige suggestif, parlant en faveur d’un hermaphrodisme des fleurs chez les ancêtres immédiats du Welwitschia (cf. schéma fig. V).

Tels sont les 4 verticilles, tels qu’on peut les reconnaître après un examen sommaire.

Discussion de la valeur morphologique des pièces florales : 1° Fleur mâle

Ici, les conceptions des divers botanistes ayant étudié la question deviennent tout à fait variées. Les deux premiers verticilles (I et IT) ont été considérés par la majorité des auteurs, et par les plus qualifiés, par Hooker, Strasburger, Bertrand, Eichler, Warming, Engler, Coulter et Chamberlain, comme représentant des pièces périanthaires. Lignier a récemment montré, par l'étude de leur vascularisation, que ces pièces sont homologues de feuilles profondément transformées. Le verticille (IT) représente évidemment l’androcée ; toujours grâce à l’analyse anatomique de la vascularisation, Lignier le considère comme constitué de 2 feuilles, microsporophylles spécialisées, portant chacune

WELWITSCHIACÉES 119

3 anthères, mais devenues totalement concrescentes. Les divergences de vue s’accusent surtout pour l'interprétation du verticille (IV) : chacun s’accorde à y reconnaître un vestige de gynécée ; mais quelle est sa valeur précise ?

Pour Hooker, Eichler, Warming, Bertrand, Engler, Coulter et Chamberlain, le verticille (IV) est simplement la partie tégumentaire d’un ovule unitegminé atrophié dont le mamelon central apiculé représente le nucelle : fhéorie gymnospermique. Pour d’autres : Strasburger, Parlatore, Wettstein, Lignier et Tison, le verticille (IV) représente un véritable ovaire, formé de feuilles carpellaires concrescentes, protégeant un ovule stérile, réduit au nucelle et orthotrope. La convergence dans l’aspect du gynécée atrophié des Welwitschia avec un véritable ovaire est incontestablement très frappante, mais, alors, il faudrait admettre, avec Lignier et Tison, que la fleur de Welwitschia est une fleur de type angiosperme.

Inflorescence femelle

Fig. VI-VIIL, pl. 33)

L'organisation générale des cônes femelles est la même que celle des cônes mâles, à cela près qu’ils sont moins allongés et beaucoup plus gros et renflés surtout à leur extrémité supérieure, que l’axe est luimême bien plus charnu et que les bractées sont beaucoup plus grandes.

À l’aisselle de chacune de ces bractées existe une fleur unique. Mais chacune de ces fleurs ne comprend plus que 2 enveloppes : une enveloppe externe (verticille III, schéma VIII) appartenant au plan tangentiel et qui, dans le fruit, devient largement ailée dans ce plan ; une enveloppe interne renfermant, comme le verticille IV de la fleur mâle, un mamelon dressé, de nature ovulaire, mais fertile et formant une cellulemère de sac embryonnaire vers sa base. Quant à cette enveloppe interne elle-même, elle se prolonge vers l’extérieur en un long tube effilé, dépourvu à son extrémité de disque stigmatiforme, et faisant saillie audessus du sommet de chaque bractée-mère. Très exceptionnellement, on & signalé (Lignier et Tison), au-dessous de l’enveloppe externe, 2 petites bractées scarieuses, correspondant sans doute au verticille (1) de la fleur mâle. Mais, le plus généralement, les verticilles (1) et (II) n’existent pas.

Interprétation de la valeur morphologique des pièces constituant la fleur femelle

Au point de vue de l'interprétation, les verticilles (1) et (IL) (cf, schéma VIII), qui représentent le périanthe, sont avortés. Le verticille (11) correspond au tube de l’androcée de la fleur mâle. Quant au verticille (IV), il forme une enveloppe qui représente un carpelle, d’après la

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théorie angiospermique, ou un simple tégument de l’ovule, d’après la théorie gymnospermique.

La formation du sac embryonnaire et la fécondation chez Welwitschia

Ces processus ont été étudiés par Pearson qui, le premier, dans un travail classique, a montré leur extrême singularité. La cellule-mère se distingue dès les premiers stades de la formation du nucelle ; c’est une cellule à noyau volumineux, dont la place reste fixe ; les tissus du nucelle se multiplient au-dessus d’elle et, dans l’ovule adulte, elle occupe, comme nous l’avons dit déjà, une situation très profonde. Le noyau de la cellule-mère se divise d’abord en 2, puis en 4, puis ainsi un très grand nombre de fois, jusqu’à la formation de 1.024 noyaux fils environ. Ces innombrables noyaux sont contigus dans le cytoplasme de la cellule devenue très grande ; mais aucun cloisonnement n’est encore indiqué (fig. I-VII).

Lorsque la division nucléaire est complètement arrêtée, les cloisons font alors leur apparition. Elles se forment avec beaucoup d’irrégularité, séparant, dans toute l’étendue du sac embryonnaire, les noyaux en petits groupes de 2, 3, 4, 5 ou 6.

Tout le sac se trouve ainsi divisé en un grand nombre de petits compartiments irréguliers renfermant chacun un nombre variable de noyaux (fig. VII.

Des compartiments situés dans le quart supérieur du sac embryonnaire subissent une évolution très différente de ceux situés dans les trois quarts inférieurs.

Dans le quart supérieur, beaucoup de compartiments s’allongent dans la direction générale du sommet du nucelle (fig. IX), s’étirent en tubes qui vont ainsi cheminer lentement, à travers les tissus stériles du nucelle ; disons tout de suite que ces tubes (tubes embryonnaires de Pearson, tubes prothalliques de Lotsy) vont à la rencontre des tubes polliniques. Dans les trois quarts inférieurs, les compartiments subissent une toute autre évolution : leurs noyaux se fusionnent en masses irrégulièrement lobées (fig. X) ; leur cytoplasme devient le siège d’élaborations variées. Signalons tout de suite que ces compartiments plus ou moins dégénérés ne serviront qu’à la nutrition du futur embryon ; leur ensemble constitue ce que Pearson appelle le trophophyte.

Ajoutons que, originellement, tous les compartiments ont la même valeur, les compartiments supérieurs pouvant, dans des conditions exceptionnelles, dégénérer en un trophophyte, les compartiments inférieurs étant de même susceptibles, dans des conditions encore plus exceptionnelles, de donner naissance à des tubes fertiles. Ce n’est que

WELWITSCHIACÉES 121

secondairement que les différents rapports de position déterminent la destinée différente des compartiments supérieurs et inférieurs.

Ceci étant donné, de quelle manière s’effectue la fécondation ? Les grains de pollen, très petits (de 47X35 uv) sont transportés des fleurs mâles aux fleurs femelles par l’intermédiaire d’un Hémiptère, Odontopus sexpunctulatus Lep., dont la présence est constante au voisinage des Welwitschia en fleurs. Les grains sont englués par une gouttelette liquide exsudée du tube micropylaire, puis pénètrent à l’intérieur de ce tube (fig. XI). Par un processus encore mal expliqué, ils tombent jusqu’au fond et vont s’accumuler au sommet du nucelle. On voit donc qu’en dernière analyse, l’orifice de communication entre le nucelle fertile et l'extérieur est encore bien ouvert puisque les grains de pollen pénètrent jusqu’au contact du nucelle, absolument comme chez toutes les autres Gymnospermes. Ce fait n’est pas en faveur de l’angiospermie des Gnétinées. Quoi qu’il en soit, les grains de pollen, accumulés sur le nucelle, serment en donnant des tubes polliniques qui s’enfoncent dans les tissus sous-jacents (fig. XII). Ils s’avancent à la rencontre des tubes embryonnaires. Lorsque, après un trajet plus ou moins long, 2 tubes se sont rejoints, la fécondation s’opère ; le noyau mâle se fusionne avec le noyau femelle. Mais, d’après Pearson, ce serait ici — singularité extrême — Ile noyau femelle qui pénétrerait dans le tube pollinique pour se confondre avec le noyau mâle ; le cytoplasme mâle entrerait donc dans ce cas en très grande partie dans la constitution du cytoplasme du zygote.

Ce point très curieux demanderait à être confirmé ; quoi qu’il en soit le zygote (fig. XIII) se divise en deux : la cellule inférieure forme le proembryon ; la cellule supérieure donne, par ses divisions, un suspenseur (fig. XII). Le proembryon, porté par le suspenseur, plonge dans le trophophyte (fig. XIV) et se transforme peu à peu en embryon définitif.

Répartition géographique et mode de vie du Welwitschia

La répartition géographique (carte IX, pl. 33) des Welwitschia est extrêmement restreinte. La plante a été découverte par Welwitsch au Sud de l’Angola, dans une région désertique, mais peu éloignée de la mer, située entre Mossamédés et la frontière Nord de lex-Afrique occidentale allemande. Elle a été trouvée ensuite beaucoup plus au Sud, donc dans cette dernière colonie, en plein pays hottentot, sur un plateau pierreux assez élevé, mais peu éloigné de la mer, sur la route principale conduisant de l’ancienne enclave anglaise de Walfish bay vers l’intérieur du territoire ex-allemand. Une station du chemin de fer qui suit cette route porte même le nom de « Welwitsch » à cause des nombreux Welwitschia croissant dans le voisinage. Cette station a

122 WELWITSCHIACÉES - GNÉTACÉES

été beaucoup mieux explorée que la précédente. Dans cette région, la rivière Swakop ou Souachoud a creusé son lit à une grande profondeur, dans un haut plateau dont les abrupts la dominent d’environ 150 mètres. En s’élevant au-dessus de la vallée, on laisse vite au-dessous de soi toute végétation verte, puis, même, toute végétation phanérogamique et, en arrivant au sommet du plateau, on aperçoit pour Ja première fois les Welwitschia. Aucune autre phanérogame n’est visible et le spectacle des masses informes des troncs et des feuilles contournées en tous sens, se détachant sur le sol aride du plateau, éblouissant au soleil, est — disent les explorateurs — indescriptible.

Pour prospérer dans ces lieux aussi desséchés, le Welwitschia doit être hautement adapté ; de fait, cette plante est considérée parfois comme la plus xérophyte de tout le règne végétal. Cette adaptation semble résider surtout dans la longueur de la racine qui peut aller prendre, à de grandes profondeurs, contact avec l’humidité du soussol. De fait, le Welwitschia n’existe que sur des plateaux désertiques assez peu étendus et dominant, à peu de distance, des régions moins stériles. Une autre particularité de la répartition de cette plante est de n’exister qu’au voisinage de la mer ; Baum, traversant en 1903 la pre- ‘mière station du Sud de l’Angola, nous apprend que la limite orientale des Welwitschia coïncide avec la limite orientale des nuées venues de la mer. De nombreux observateurs ont signalé des faits de cet ordre ; et tous les explorateurs ayant traversé des régions à Welwitschia insistent sur les extraordinaires rosées nocturnes qu’ils ont rencontrées « nous enveloppant », écrit Anderson, « comme d’un nuage opaque et saturant instantanément d’eau jusqu’à la moindre fibre de nos vêtements ». Mais toute l’humidité s’infiltre immédiatement dans le sol et les premiers rayons du soleil en font disparaître toute trace. On comprend que les Ilongues racines soient ici d’une particulière utilité.

Le climat spécial conditionne aussi la multiplication des individus. Les semences sont, chaque année, formées en grande quantité et dispersées par le vent grâce à leur tégument ailé ; dans les années courantes, l'humidité est insuffisante pour assurer la germination ; c’est seulement quand de grandes pluies, comme Chapman en a noté une fois en 10 ans, sont tombées, que les semences ayant résisté à l’action successive des coups de soleil brûlants et des rosées, peuvent germer dans une fente de rocher ou dans un creux de sable.

FAMILLE DES GNÉTACÉES

Cette famille comporte un seul genre : le genre Gnetum. Toutes les espèces sont tropicales.

GNÉTACÉES ICE

Caractères généraux des Gnétacées

On retrouve chez ces plantes les caractères qui ont motivé la formation du groupe des Sacovulées parmi les Gymnospermes, c’est-à-dire qu’il existe autour de l’ovule une enveloppe complète se prolongeant en un tube au sommet. Cette enveloppe a été interprétée, rappelons-le, de diverses manières : tégument de l’ovule ou bien ovaire. Quoi qu’il en soit, elle joue le rôle protecteur d’un ovaire. Il n’existe cependant pas de stigmate. C’est un acheminement vers les Angiospermes et un caractère qui différencie bien ces plantes des autres Gymnospermes : Conifères, Cycadées, Cordaïtées. Nous avons rencontré déjà un tel acheminement vers l’angiospermie chez les Bennettitées.

On trouve un autre caractère de transition marquée dans la structure du bois secondaire ; il renferme à côté des fibres aréolées typiques des Gymnospermes, des sortes de vaisseaux plus gros, généralement ponctués et réticulés, à cloisons obliques perforées. Il y a donc plus grande différenciation du bois secondaire et tendance aux vrais vaisseaux permettant une circulation de la sève plus facile. Le nombre des espèces du genre Gnetum est encore assez mal connu.

Karsten en compte 22, au moins, dans le monde, dont 13 espèces dans l'Asie tropicale (Archipel de la Sonde) : 12 lianes et 1 arbre, le Gnetum Gnemon :

7 espèces en Amérique ;

1 espèce dans les îles du Pacifique ;

2 espèces lianoïdes en Afrique : Gnetum Bucholzianum (Cameroun) et Gnetum africanum, près de la côte de Saint-Paul de Loanda (Angola).

— Ces plantes ont fait l’objet de travaux récents de Karsten (1893) et de Lotsy, après un séjour de ces savants à Buitenzorg (Java).

Appareil végétatif des Gnétacées. — Morphologie externe et anatomie

Port: ce sont, soit des arbustes, soit des arbres (Gnetum Gnemon), soit des anes (G. latifolium, G. africanum).

Il faut noter que le G. Gnemon est cultivé dans quelques pays tropicaux (notamment en Afrique) à cause de ses fruits, consommés par les animaux.

Feuilles. — Elles sont larges, opposées par 2, à nervation pennée et rappellent beaucoup les types de feuilles des Dicotylédones (fig. I, pl. 35). Deux verticilles successifs de feuilles sont situés dans deux plans perpendiculaires.

Dans les formes dressées, arborescentes, toutes les feuilles sont semblables, maïs, dans les formes grimpantes, il existe une hétérophyllie

124 GNÉTACÉES

très marquée : les feuilles des axes indéfinis sont réduites à des écailles opposées ; seuls les rameaux courts, à croissance limitée, sont adaptés à la photosynthèse par les feuilles typiques qu’ils portent.

Rameaux et feuilles de Gnetum latifolium (fig. I, pl. 35)

Rameau indéfini I, avec une paire de feuilles écailleuses e, dont se détachent 2 rameaux définis A et B (l’un seul est figuré : A) porteur de feuilles assimilatrices et terminé par une inflorescence mâle.

Anatomie de la tige

Il faut considérer la structure primaire et la structure secondaire.

a) Structure primaire. — La tige primaire montre, en section transversale, une écorce, un cercle de faisceaux libéro-ligneux typiques, une moelle axile. Nous envisagerons successivement chacun de ces éléments.

L’écorce est constituée par un parenchyme de cellules à parois min-

ces ; dans cette masse fondamentale, on rencontre quelques fibres sclérifiées et des laticifères. Ces laticifères, formations remarquables chez les Gnétinées, naissent par la fusion des cellules parenchymateuses différenciées, par allongement et sériation, au voisinage du point végétatif. Ils ne se ramifient jamais. Les faisceaux libéro-ligneux sont en nombre excessivement variable, pouvant aller de 12 à 20. Le protoxylème comprend des vaisseaux spiralés ou annelés, et le métaxylème quelques vaisseaux réticulés communiquant (comme c’est aussi le cas chez Ephedra) par une série de larges perforations alignées sur la cloison oblique. Le liber comprend des alignements réguliers de tubes criblés typiques. Les rayons médullaires séparant les faisceaux sont constitués de cellules parenchymateuses allongées radialement et la moelle, de cellules de même type, mais allongées suivant l’axe, et lignifiées au voisinage des faisceaux.

b) Structure secondaire. — L’écorce se sclérifie. Mais les modifications les plus importantes sont celles affectant le système vasculaire. L’assise génératrice paraît se comporter suivant les cas de manières différentes, mais le déterminisme de ces comportements divers n’est absolument pas connu. Dans certains cas, les couches libéro-ligneuses sont produites avec la plus grande régularité par la même assise cambiale, suivant le type général de l’épaississement secondaire. Ce cas paraît toujours réalisé chez les Gnetum arbustiformes tels que le Gnetum Gnemon. Dans d’autres cas, l’assise génératrice, après un certain temps de fonctionnement, s’arrête, disparaît et se trouve suppléée par une nouvelle assise apparaissant plus extérieurement dans l’écorce, C’est une coupe transversale de tige représentant ce mode aberrant de croissance secondaire qui est schématisée (fig. IT, pl. 35).

GNÉTACÉES 125

Puis cette seconde assise génératrice peut disparaître à son tour et une troisième se développera encore plus extérieurement et donnera un troisième cercle de faisceaux libéro-ligneux. Ce type de croissance, déjà rencontré chez les Cycas, existant aussi chez les Ménispermacées, a été, pour la première fois signalé par de Bary chez Gnetum scandens (lianiforme); une autre espèce grimpante, Gnetum africanum, étudiée récemment par Duthie, a montré un mode banal de croissance secondaire. |

Le bois secondaire est formé de fibres aréolées interrompues par de nombreux vaisseaux réticulés ou ponctués. Ces vaisseaux ne sont pas rigoureusement « parfaits » ; ils sont toujours unis bout à bout par des cloisons obliques, mais ces cloisons sont néanmoins perforées par une série de trous arrondis, parfois par un large orifice, dispositifs réalisant la continuité vasculaire sans la disparition totale des cloisons unissantes. Sur une coupe transversale, ces vaisseaux ont un diamètre supérieur à celui des fibres. Il existe enfin un parenchyme ligneux comportant des cellules à oxalate de calcium. Nous constatons donc une évolution sérieuse vers l’hétérogénéité du bois. Le liber secondaire ne présente pas de caractères particuliers. Enfin, la moelle possède, avec des laticifères, des sclérites ramifiés dans la région des nœuds.

Feuilles. — Nous ne retrouvons pas ici le péridesme ou tissu de transfusion qui existe chez les autres Gymnospermes dans la méristèle foliaire. C’est encore une transition avec les Angiospermes vrais ou stigmatés.

Appareil reproducteur des Gnétacées

(Fig. pl 35 et 36)

Les inflorescences mâles et femelles sont des épis portés par des axes plus ou moins ramifiés, naissant, soit des rameaux indéfinis à l’aisselle de feuilles écailleuses, soit sur des rameaux définis, à leur extrémité ou à l’aisselle de feuilles végétatives ou même de feuilles écailleuses.

Chaque épi porte toute une série de bractées opposées, devenues entièrement concrescentes ; en d’autres termes, l’axe de chaque épi porte, à intervalles réguliers, plus ou moins rapprochés, toute une file de cupules résultant de la soudure de bractées opposées. C’est dans ces cupules que se trouvent les fleurs mâles et femelles.

Inflorescences mâles (pl. 35, fig. II à IX)

Dans les inflorescences mâles, les cupules sont tellement rapprochées que les bords de l’une recouvrent le fond de la suivante ; elles sont imbriquées et l’axe reste caché sur toute la longueur de l’épi fertile,

126 GNÉTACÉES je

Chez le Gnetum Gnemon seulement, on rencontre une exception à cette règle, les cupules sont moins serrées, et, entre chacune d’elles, appäran une petite partie de l’axe fertile. Dans la cavité des cupules, les fleurs mâles sont nombreuses, elles sont disposées en rangées plus ou moins concentriques dont le nombre varie de 2 à 5, ce qui équivaut à 30 ou 40 fleurs mâles. Elles sont donc fortement serrées les unes contre les autres dans le petit espace de la cupule. Le fond de celle-ci porte de nombreux poils, formés d’une seule file de cellules sortes de paraphyses, qui s’insinuent entre toutes les fleurs mâles.

Chaque fleur mâle elle-même est composée de 2 parties (fig. VI à IX):

a) Un périanthe, formé par la concrescence précoce de 2 petites pièces ayant une valeur foliaire. Chez le Gnetum Gnemon, cette concrescence n’est pas totale et le périanthe est encore nettement bilobé ; mais, chez la plupart des autres Gnétacées, Gnetum latifolium, par exemple, la soudure est totale et le périanthe forme un tube continu ;

b) Une étamine (fig. VID, formée d’un filet dressé portant une anthère double. Ce filet lui-même porte souvent, sur chacune de ses faces, un profond sillon longitudinal qui lui confère, comme à l’anthère, un aspect double. On peut donc admettre, avec Wordsell, que l’étamine des Gnetum est formée de 2 sporophylles, c’est-à-dire de 2 feuilles transformées en vue de la production des mirospores ou grains de pollen, devenues concrescentes. Par toutes ces particularités, la fleur mâle offre donc un type encore très primitif, contrastant avec les autres caractères, apparemment plus évolués, des Gnetum.

Inflorescences femelles (fig. X-XV, pl. 35)

Dans les inflorescences femelles, les cupules sont toujours beaucoup plus espacées que dans les mâles. Chaque cupule ne porte qu’un verticille de fleurs femelles dont le nombre total varie ainsi de 6 à 10.

Chaque fleur femelle est constituée de » enveloppes entourant un nucelle. L’enveloppe interne peut être considérée comme le tégument de l’ovule. Elle fait saillie au dehors en un tube étroit, souvent divisé à son orifice en fines lanières retournées, lui conférant une allure de stigmate.

Théorie de la gymnospermie vraie

D’après cette théorie, la première enveloppe équivaudrait à un tégument de l’ovule ; les 2 enveloppes externes seraient périanthaires. C’est l'interprétation de Lotsy (1899). Mais, pour Strasburger (1872) et Karsten (1893), les 3 enveloppes constitueraient 3 téguments successifs.

Théorie de la gymnospermie vraie

D’après Eichler (1864) et Blume (1848), la première enveloppe serait un tégument interne, la seconde, un tégument externe, et la troisième,

GNÉTACÉES 127

un ovaire formé par la réunion de carpelles. Mais, pour Beccari, ce serait la première enveloppe qui constituerait un ovaire, la seconde serait l’homologue du cercle staminal des Welwitschiacées, et la troisième serait périanthaire.

La présence de 2 téguments dans l’ovule (interprétation d’Eichler) est un caractère de haute différenciation qui accuserait encore la transition avec les Stigmatées.

Lors de la maturation de la graine, le tégument, sans se transformer d'une façon appréciable, se maintiendra, autour de l’amande, à l’état de fine membrane. L’enveloppe périanthaire interne se transformera en une coque dure. Quant à l'enveloppe externe, elle deviendra charnue, succulente, et, malgré les éléments sclérenchymateux qu’elle renferme, sera mangée par les animaux. Ajoutons que cette enveloppe externe, à l’état mûr, est toujours très vivement colorée.

Processus intimes de la sexualité chez le Gnetum

Après avoir indiqué les modifications des enveloppes, au cours de la maturation, il faut maintenant étudier les changements survenant à la suite de la fécondation dans le nucelle. C’est l’étude importante des processus intimes de la sexualité chez le Gnetum, faite surtout par Karsten et Lotsy pendant des séjours de ces deux savants à la station de biologie végétale de Buitenzorg (Java), qui va nous montrer ce fait curieux et très particulier que les archégones manquent dans le prothalle femelle.

On a pris pour type le Gnetum Gnemon (fig. pl. 36). A la suite de divisions répétées, la cellule-mère du sac embryonnaire donne naissance à une formation complexe, sac embryonnaire ou prothalle différencié, comme celui des Welwitschia, en 2 régions distinctes ; ce prothalle est situé très profondément dans le nucelle. Il comprend une partie supérieure et une partie inférieure séparées l’une de l’autre par une constriction très marquée (fig. Il, III, IV). La partie inférieure est formée de petites cellules polyédriques, uninucléées, étroitement serrées les unes contre les autres en un tissu compact ; ce tissu joue un rôle nutritif, il servira à la nourriture des futurs embryons. La partie supérieure, plus volumineuse, n’est pas divisée en cellules : c’est une masse unique de cytoplasme, lacuneuse, vacuolaire au centre, dense à la périphérie où se trouvent un grand nombre de noyaux libres formant une couche pariétale assez régulière. Chacun des noyaux libres pariétaux peut être considéré comme un pronucleus femelle (oosphère).

C’est ce que nous montre bien l’étude de la fécondation. Un sac embryonnaire peut être touché par un ou plusieurs sacs polliniques (II).

128 GNÉTACÉES ù

Les 2 noyaux sexuels mâles émis par chacun de ces tubes vont l’un et l'autre sc fusionner avec deux des noyaux pariétaux femelles. De cette union résulte un zygote, de sorte que chaque tube pollinique détermine la formation de 2 zygotes. C’est l’ébauche de la double fécondation qui va devenir Ia règle chez les vrais Angiospermes ou Stigmatées. Le noyau zygotique est beaucoup plus volumineux qu’un pronucléus ; il s’entoure d’une zone dense de cytoplasme, autour de laquelle se différencie une mince paroi cellulosique (fig. I).

Ainsi constitués, ces zygotes germent pour former l’embryon. Ils émettent chacun un long tube qui va rejoindre le tissu nutritif de la zone inférieure (IV); ce tube ou suspenseur pénètre à l’intérieur de ce tissu, son extrémité se clive à plusieurs reprises (V) et devient l’'ébauche embryonnaire qui grandira à mesure que fondront les cellules nourricières environnantes. Cette partie terminale qui formera l'embryon, s’isole du reste par une cloison.

Les processus cytologiques de la sexualité chez le Gnetum ressemblent à ceux du Welwitschia ; mais, chez cette dernière plante, les pronucléus femelles émettent un tube qui se dirige vers le tube pollinique. Cette différence n’est peut-être pas absolue ; Lotsy a observé, en effet, au cours d’une étude demeurée incomplète sur le développement du sac embryonnaire chez Gnetum Ula (VI), les faits suivants : l'organe comprend, comme chez les autres Gnetum, 2 régions : une, inférieure, à tissu compact et à rôle nourricier ; une, supérieure à rôle sexuel. Mais, dans ce cas, les noyaux de cette zone, au lieu de rester libres, sont entourés par une auréole cytoplasmique limitée par une membrane. Or, ces petites cellules fertiles, qui forment un tissu très lâche, paraissent se ranger, à un moment déterminé du développement, en tubes flexueux plus ou moins allongés. Ces curieuses cellules tubuleuses ont été d’abord considérées par Lotsy comme des embryons parthénogénétiques. Puis, sous l'influence de Pearson, on tendrait maintenant plutôt à considérer ces éléments comme les homologues des tubes embryonnaires de Welwitschia. Mais, cette homologie, qui démontrerait les grandes affinités des genres Welwitschia et Gnetum, aurait besoin, pour être convaincante, d’être basée sur des recherches plus complètes.

Résumé des caractères des Saccovulées ou Gnétales

— Tige simple ou ramifiée.

— Hétérogénéité marquée du bois secondaire.

— Absence de tissu de transfusion dans les feuilles.

— Feuilles opposées et non divisées.

— Fleurs unisexuées ou apparaissant faussement hermaphrodites