GNÉTALES : ORIGINE ET AFFINITÉS

avec des enveloppes florales protégeant l’ovule. Certaines de ces enveloppes sont considérées comme des carpelles formant un ovaire clos (sujet à interprétation).

— En tous cas, l’ovule est protégé.

— Fleurs réunies en inflorescences et plus ou moins recouvertes de bractées.

— Fleurs femelles avec ovule dressé.

— Appareils de fécondation assez divers : absence d’archégones chez le Welwitschia et les Gnetum (rapprochement avec les Stigmatées); par contre : existence d’archégones chez les Ephedra.

— Absence de canaux résinifères, mais existence de canaux laticifères chez les Gnetum et de canaux sécréteurs chez le Welwitschia.

Origines et affinités des Gnétales 2

L'origine des Gnétales est très obscure. Nous ne possédons pas sur ce sujet de documents paléontologiques. Il est clair que le genre Ephedra est plus étroitement relié aux autres Gymnospermes que les genres Welwitschia et Gnetum, et que c’est aux Conifères et particulièrement aux Cupressées qu’il paraît le plus raisonnable de les rattacher. Il est évident, par ailleurs, qu'Ephedra ne peut être séparé de Welwitschia et de Gnetum.

Ces deux derniers genres ont beaucoup de caractères communs avec le genre Ephedra, mais, ils ont beaucoup plus de caractères communs entre eux, et ils ont avancé beaucoup plus loin dans l’apparition de caractères communs avec les Angiospermes. Il ne serait pas juste de considérer ces 3 genres comme formant une série continue ; ils semblent, au contraire, dériver de quelque souche commune dont ils ont plus ou moins divergé.

Ces considérations ont amené beaucoup d’auteurs à répartir les Gnétales en 2 sous-familles :

1) s. f. Ephédroïdées : g. Ephedra.

Gnétales ou Saccovulées TD Gone EEE UE g. Welwitschia.

Les Gnetum paraissent plus avancés que toutes les autres Gymnospermes.

Il est remarquable que ce groupe des Gnétales, dans son ensemble, présente, d’une part des caractères de Gymnospermes, et, d’autre part, des caractères d’Angiospermes. C’est donc un groupe à caractères intermédiaires. Il n’est plus guère admis, cependant, que ce soit un groupe de transition des Gymnospermes aux Angiospermes et que celles-ci en soient directement dérivées.

130 LES PROANGIOSPERMES | ï

Après l’étude cytologique du gamétophyte femelle et de la fécondation chez le Gnetum, Strasburger concluait déjà, en 1904, qu’il est impossible de faire dériver le sac embryonnaire des Angiospermes de celui des Gnetum et qu’il doit s’agir de lignes phylétiques parallèles. I] est possible que l’un et l’autre dérivent d’un groupe commun, hypothétique, qu’on a appelé les Proangiospermes (Saporta et Marion), ceux-ci seraient dérivés eux-mêmes des Bennettitales. Les Proangiospermes seraient à la base du tronc Angiospermes, comme du tronc Gnétales.

Il n’y a pas, en effet, de transitions suffisantes entre les Bennettitales et les Gnétales, d’une part, et les Bennettitales et les Angiospermes, d’autre part, pour qu’on puisse admettre une filiation immédiate ; elle ne peut être que médiate, avec un hiatus que l’on comble par l’hypothèse des Proangiospermes.

Caractéristiques probables des Proangiospermes

On devait y trouver un bois centrifuge formé de trachéides, d’abord scalariformes puis aréolées et dépourvu de vaisseaux véritables. Il devait y avoir encore du protoxylème centripète, maïs peut-être seulement dans les méristèles foliaires et correspondant au tissu de transfusion. La disposition des feuilles devait être spiralée. Les rameaux reproducteurs devaient être simples, gros, à phyllotaxie spiralée, terminés chacun par une grosse fleur à phyllotaxie également spiralée dans toutes ses parties et couverte, sur sa base, d’appendices réduits à l’état de bractées. Les fleurs comprenaient peut-être déjà un périanthe par spécialisation des bractées supérieures, un androcée subterminal et un gynécée terminal. L’androcée devait être formé de microsporophylles filicéens isolés sur la spire génératrice, avec sporanges, ou, peut-être, plutôt synanges.

Les grains de pollen devaient être pluricellulaires, probablement même avec des anthérozoïdes. En tous cas, ils devaient germer dans la chambre pollinique. Dans le gynécée, il devait y avoir des macrosporophylles réduits déjà en cornet mais non encore fermés vers le haut. Les ovules devaient être tégumentés, pourvus d’une chambre pollinique productrice d’une goutelette micropylaire avec un prothalle à caractères cycadéens (proembryon). Les graines devaient être sans. albumen, avec un embryon dicotylédoné.

La place des Gnétales dans la classification a fortement embarrassé les botanistes, précisément parce que leurs caractères sont intermédiaires entre les Gymnospermes et les Angiospermes. Si une opinion longtemps classique en a fait des Gymnospermes, celle qui tend à prévaloir actuellement chez quelques botanistes les rattache aux Angiospermes.