QUELQUES CONSIDERATIONS DE PHYLOGENIE ET DE PALEOPHYTOGEOGRAPHIE

Descendance des Gymnospermes (Schéma pl. 37)

Le groupe des Gymnospermes, par le mode de reproduction de ses représentants et par la structure de leur appareil végétatif, se distingue nettement du groupe végétal qui le précède dans la classification, celui des Cryptogames vasculaires.

C’est pourtant dans ce groupe qu’il faut rechercher l’origine des Gymnospermes. Ce sont les plantes fossiles qui pourront nous donner la solution du problème.

Chez une Lycopodinée fossile, le Lepidocarpon (fig. pl. 1), la macrospore reste incluse dans le macrosporange et s’y développe après fécondation. C’est déjà une ressemblance avec les Endoprothallées (Phanérogames).

On sait, d'autre part, que les Ptéridospermées ou Cycadofilicinées constituent un grand groupe à caractères intermédiaires entre les Filicinées et les Cycadinées : port de Fougères, présence de bois primaire centripète dans la tige, comme chez les Fougères ; d’autre part, structure secondaire de Gymnospermes (trachéides à ponctuations aréolées) et graines analogues à celles des Gymnospermes. Tout cela conduit naturellement à penser que les Gymnospermes dériveraient des Fougères par l’intermédiaire des Ptéridospermées. Toutefois, on ne connaît pas de fougères hétérosporées fossiles, ce qui laisse la dérivation des Gymnospermes à partir des Filicinées bien hypothétique. Par ailleurs, il n’est pas douteux que les Cycadales actuelles descendent des Cycadofilicinées.

Les Cycadofilicinées ou Ptéridospermées (paléozoïques) donnent les Bennettitales (mésozoïque). On a suivi les Bennettitales jusqu’à la fin du Paléozoïque.

Si la relation entre Bennettitales et Ptéridospermées est évidente, il n’en est pas de même de 1a relation entre Bennettitales et Cycadales.

Première hypothèse : Ou bien les Bennettitales et les Cycadales se sont différenciées très tôt d’un tronc commun provenant des Ptéridospermées (Cycadofilicales) ;

Deuxième hypothèse : Ou bien les Cycadales se sont différenciées à partir des Bennettitales.

DESCENDANCE DES GYMNOSPERMES 133

Les documents paléontologiques indiquent que les Cycadales sont plus jeunes que les Bennettitales et étaient représentées d’une façon moins abondante pendant le Secondaire.

En conséquence, la dernière hypothèse (descendance des Cycadales à partir des Bennettitales) est peut-être la plus plausible. Il est d’ailleurs probable qu’on a dû rapporter aux Ptéridospermées des Bennettitales et que ce que l’on appelle ainsi (Ptéridospermées) est en partie un complexe des 2 catégories.

N. B. — Le schéma de la pl. 37 tient compte des 2 hypothèses.

Il est possible que les Natrices (Cycadofilicales, Cycadales) se relient aux Vectrices (Conifères) par les Cordaïtales, plantes fossiles. Les feuilles des Cordaïtales ont, en effet, un limbe plat, à nervures parallèles ayant la même structure que celles des Cycadales : le bois, dans la feuille, se compose de 2 faisceaux, l’un normal et l’autre inverse. Tout porte à croire que ces plantes étaient elles-mêmes natrices.

Des Cordaïtales seraient sorties les Ginkgoales (Natrices) et les Coniférales (Vectrices). Les Ginkgoales ont donc cette infériorité d’avoir retenu le caractère natrice. Le caractère microphyllique, qui est celui de tant de Conifères, serait le résultat de la réduction de la feuille en corrélation avec la ramification plus grande de la tige et une meilleure adaptation aux conditions de la vie en pays sec.

Les Ginkgoales et les Coniférales étaient bien représentées dans le Secondaire ; l’Ere des Conifères s’étend du début du Secondaire à la fin du Jurassique, ou plutôt, du Carbonifère moyen et supérieur jusqu'au Crétacé.

Les Ginkgoales ne formèrent jamais un grand groupe et il n’en est resté qu’un genre unique, le Ginkgo, dans la flore actuelle ; il a gardé le caractère natrice des Cordaïtales tandis que les Coniférales l’ont perdu.

Les Coniférales ont commencé leur différenciation extensive pendant le Secondaire, ce qui a donné les tribus actuellement représentées par les types : Pinus, Sequoia, Araucaria, Cupressus, Taxus (les Cupressus s’étant détachés des Pinus).

Les plus anciennement reconnues sont les Pinus et les Araucaria et leur séparation remonte si loin que s’est posée la question de l’indépendance de Jeur origine. Les affinités entre les Araucariées et les Cordaïtales sont remarquables. Les Araucariées semblent servir de trait d'union entre les Cordaïtales et les autres Coniférales.

En tous cas, les autres tribus qu’on peut reconnaître dans la flore actuelle sont d’origine ultérieure : les Taxodiées et les Cupressées provenant des Abiétées secondaires (Pinus). Les Podocarpées sortent peutêtre des Araucariées secondaires.

Quant aux Gnétales (cf. p. 129), leurs connexions sont tout à fait obs-