III. — Gnétales

Les deux premières se rapprochent beaucoup des Cryptogames vasculaires. La troisième fait particulièrement transition avec les Angiospermes.

Cette diversité d’affinités fait qu’il est difficile de trouver un caractère absolument général pour tout le groupe.

On considère comme un caractère primordial le fait que les ovules ne sont pas protégés mais bien à nu. Ceci n’échappe pas à la critique : chez les Gnétales, l’ovule semble enveloppé dans un ovaire ; il y a donc une cavité ovarienne, mais pas de style ni de stigmate. Le caractère astigmaté est donc le plus général pour les Gymnospermes.

Garactères les plus généraux de l’appareil reproducteur (PL 1)

— L'absence de stigmate entraîne le dépôt direct du pollen sur l’ovule au niveau du micropyle : il y a une chambre pollinique formée au-dessous dans une excavation du nucelle.

— Le pollen de toutes les Gymnospermes est très abondant (on l’a comparé dans certaines circonstances à une pluie de soufre) et il est toujours transporté par le vent. Il arrive, par hasard, du fait de sa quantité, de sa masse, au contact d’un ovule qui le retient par un liquide mucilagineux émis par la chambre pollinique. Il y a, en somme, captation du pollen grâce à un appareil accessoire des organes femelles permettant la fécondation et suppléant au stigmate des Angiospermes. Le grain de pollen, arrivé dans la chambre pollinique, se transforme en boyau pollinique et son évolution s’arrête jusqu’à la maturité de l’ovule. Les phénomènes de la fécondation ont toujours lieu avec une extrême lenteur chez les Gymnospermes : quelques mois, un an, parfois deux ans (Pin sylvestre); tandis que chez les Angiospermes, la fécondation est très rapide : quelques minutes ou quelques heures.

— La formation aux dépens de la cellule-mère du sac embryonnaire ou macrospore, d’un véritable prothalle (endosperme) produisant des archégones (corpuscules) lesquels donneront chacun une oosphère ou gamète femelle.

— La macrospore n’est pas libre et, a fortiori, le prothalle qu’elle produit ; ils restent inclus dans l’ovule ou macrosporange. Les Gymnospermes sont donc bien des endoprothallés (comme les Angiospermes, d’ailleurs).

— Différences entre l’endosperme et l’albumen. Il faut noter que le {issu de réserve de la graine, dit endosperme, apparaît avant la fécondation de l’oosphère ; il résulte de la germination de la macrospore ; c’est bien une formation prothallienne : il appartient au gamétophyte {n chromosomes). Au contraire, le tissu de réserve de la graine chez les Angiospermes, dit albumen, apparaît après la fécondation dont il est une des conséquences ; il résulte de la fécondation et du cloisonnement du deuxième œuf : il appartient au sporophyte (2 n chromosomes).

L’endosperme et l’albumen ont le méme rôle physiologique maïs leur origine morphologique est, comme on le voit, très différente.

— Ovule nu, sauf chez les Gnétales qui font ainsi transition avec les Angiospermes. Cet ovule est unitegminé, sauf chez les Gnétales, et il est orthotrope. Le tégument de l’ovule se modifie, s’allonge pour donner la chambre pollinique.

— Les grains de pollen ou microspores sont sphériques ou ovoïdes, souvent avec deux ballonnets latéraux provenant du décollement de l’exine et de l’intine.

Dans le grain de pollen de certaines Gymnospermes, on trouve deux cellules séparées par une cloison cellulosique (pl. 11). La petite cellule va diviser son noyau pour donner deux cellules fécondatrices ou gamètes mâles, immobiles ou rarement mobiles (Cycas, Zamia, Ginkgo).

Dans un deuxième cas, la microspore donne par deux bipartitions successives une grande cellule et trois petites cellules séparées entre elles par des cloisons cellulosiques. La plus interne de ces cellules est la cellule fertile. Elle va se cloisonner pour donner deux gamètes mâles (voir pl. 11).

Dans le grain de pollen des Angiospermes, la cellule végétative ou prothallienne n’a jamais qu’une cloison de nature protéique.

— Absence de périanthe.

— Les Gymnospermes présentent la Diclinie, c’est-à-dire que les fleurs sont unisexuées et que chaque sexe est sur une plante différente.

— Graines. Elles ont une réserve abondante (endosperme). On peut trouver 1, 2, 4, 8 cotylédons suivant les genres (rarement un seul par avortement de l’autre). Un autre fait curieux, spécial à ce groupe, est la présence de chlorophylle développée dans les cotylédons.

Il y a chez les Gymnospermes, comme chez les Angiospermes et les Ptéridophytes, une énorme prédominance du sporophyte (plante proprement dite) sur les gamétophytes (mâle et femelle). Toutefois, ils constituent entre ces deux groupes, un intermédiaire bien marqué, car les gamétophytes, tout en étant bien plus réduits que chez les Ptéridophytes, le sont nettement moins que chez les Angiospermes. On trouve